ჯონ დ. სალამონე, Mercè Correa
ნეირონი - 8 წლის 2012 ნოემბერი (ტომი 76, გამოცემა 3, გვ. 470-485))
შემაჯამებელი
ბირთვი accopens dopamine ცნობილია, რომ ითამაშოს როლი მოტივაციური პროცესების, და დისფუნქციები mesolimbic dopamine შეიძლება წვლილი შეიტანოს მოტივაციური სიმპტომები დეპრესია და სხვა დარღვევები, ისევე როგორც თვისებები ნივთიერების ბოროტად. მიუხედავად იმისა, რომ ტრადიციული გახდა ნეირონების დოფამინის ნეირონებისადმი "ნეირონების" გამოყოფა, ეს არის ზეგანაკვეთური და მნიშვნელოვანია, რომ განასხვავოს მოტივაციის ასპექტები, რომლებიც განსხვავდებიან დოპამინირების მანიპულაციებით. მაგალითად, დოპამინის მიღება არ იწვევს პირველადი საკვები მოტივაციის ან მადის შუამავლობას, არამედ ჩართულია appetitive და aversive მოტივაციური პროცესების ჩათვლით ქცევის გააქტიურება, ძალისხმევის გამოხატვა, მიდგომის ქცევა, მდგრადი ამოცანა ჩართულობა, პავლოვანი პროცესები და ინსტრუმენტული სწავლება. ამ მიმოხილვაში, ჩვენ განვიხილავთ დოფამინის კომპლექსურ როლს მოტივაციასთან დაკავშირებული ქცევის ფუნქციებში.
ძირითადი ტექსტი
Nucleus accumbens dopamine (DA) უკვე ჩართული რამდენიმე ქცევითი ფუნქციების მოტივაცია. თუმცა ამ ჩართულობის სპეციფიკა კომპლექსურია და ზოგჯერ ძნელია გაუქმება. ამ დასკვნების ინტერპრეტაციის მნიშვნელოვან განხილვას წარმოადგენს უნარი, განასხვავოს მოტივაციური ფუნქციის მრავალფეროვანი ასპექტები, რომლებიც განსხვავდება dopaminergic მანიპულაციებით. მიუხედავად იმისა, რომ ვენტრალური თერგმენტური ნეირონები ტრადიციულად ნეირონებს "ჯილდო" უწოდეს ნეირონებს და მეზოლიმბურ DA მოხსენიებულ "ჯილდოს" სისტემას, ეს ბუნდოვანი განზოგადება არ შეესაბამება სპეციფიკურ დასკვნებს. ტერმინი "ჯილდოს" სამეცნიერო მნიშვნელობა გაურკვეველია და მისი დამოკიდებულება კონცეფციებზე, როგორიცაა გაძლიერება და მოტივაცია ხშირად ავადდება. ფარმაკოლოგიური და DA შემცირების კვლევები აჩვენებს, რომ მეზოლიმბური დ.ა არის კრიტიკული მოტივაციის ფუნქციის ზოგიერთი ასპექტისთვის, მაგრამ სხვებისთვის არც ნაკლები მნიშვნელობა აქვს. მეზოლიმბური დ.ა.-ს ზოგიერთი მოტივაციური ფუნქცია წარმოადგენს საავტომობილო კონტროლის მოტივაციისა და მახასიათებლების ასპექტებს შორის, რომელიც შეესაბამება ბირთვში ატმოსფეროს მნიშვნელობას ლოკომოყვარეობაში და მასთან დაკავშირებულ პროცესებში. გარდა ამისა, მიუხედავად უზარმაზარი ლიტერატურის mesolimbic DA აკრობატიკა მოტივაცია და სწავლის, ლიტერატურა, რომელიც უკან რამდენიმე ათეული წლის განმავლობაში (მაგალითად, Salamone et al., 1994 წ), დადგენილი ტენდენცია ხაზგასმით აღინიშნა დოპინამერგული ჩართულობა ჯილდოს, სიამოვნების, დამოკიდებულებისა და ჯილდოს შემსწავლელ სწავლებაში, რაც უფრო მეტად განიხილავს mesolimbic DA- ს ჩართვას პროცესებში. წინამდებარე მიმოხილვა განიხილავს Mesolimbic DA- ს ჩართვას მოტივაციის მრავალფეროვან ასპექტში, აქცენტი ექსპერიმენტებზე, რომლებიც ხელს უშლის DA- ს გადაცემას, განსაკუთრებით ბირთვში.
Mesolimbic DA და მოტივაცია: შეცვლის თეორიული პეიზაჟი
სხვა თუ არაფერი, ადამიანები ამბობენ მთხრობელი ამბებით; ჩვენ ხომ ხალხის შთამომავლები ვართ, რომლებიც ღამით ცეცხლის გარშემო ისხდნენ ნათელი მითებით, ზღაპრებით და ზეპირი ისტორიებით. ადამიანის მეხსიერება უფრო ეფექტურია, თუ შემთხვევითი ფაქტები ან მოვლენები შეიძლება თანმიმდევრული ამბის შინაარსიან გობელენში იქნეს ჩასმული. მეცნიერები არაფრით განსხვავდებიან. უნივერსიტეტის ეფექტური ლექცია ან სამეცნიერო სემინარი ხშირად მოიხსენიება როგორც "კარგი ამბავი". ასეა სამეცნიერო ჰიპოთეზები და თეორიები. როგორც ჩანს, ჩვენს ტვინს სჭირდება მარტივი და მკაფიო სამეცნიერო ჰიპოთეზის მიერ შემოთავაზებული აზროვნების თანმიმდევრობა და თანმიმდევრულობა, რასაც ემყარება მხოლოდ საკმარისი მტკიცებულებები, რათა ის სარწმუნო გახდეს. პრობლემა ისაა - რა მოხდება, თუკი ამბის თანმიმდევრულობა იმატებს ზოგიერთი დასკვნის ზედმეტად ინტერპრეტაციით და სხვების უგულებელყოფით? თანდათანობით, თავსატეხის ის ნაწილები, რომლებიც არ ჯდება, მთლიანობაში ჭამს და საბოლოოდ მთელ ამბავს სავალალოდ არაადეკვატურს ხდის.
შეიძლება ითქვას, რომ ამგვარი ევოლუცია მოხდა ”ჯილდოს” ჰიპოთეზასთან დაკავშირებით. შეიძლება შეიქმნას "სიუჟეტი", რომელიც შემდეგნაირად გაგრძელდება: დეპრესიის მთავარი სიმპტომია ანედონია და რადგან DA არის "ჯილდოს გადამცემი", რომელიც შუამავლებს ჰედონურ რეაქციებს, მაშინ დეპრესია განპირობებულია DA- რეგულირებული სიამოვნების გამოცდილების შემცირებით. . ანალოგიურად, გამოითქვა მოსაზრება, რომ ნარკომანია დამოკიდებულია ნარკოტიკებით გამოწვეული სიამოვნების გამოცდილებაზე, რომლებიც იტაცებენ თავის ტვინის "ჯილდოს სისტემას", რომელიც ხდება DA– ს გადაცემით და ვითარდება ბუნებრივი სტიმულების, როგორიცაა საკვები, სიამოვნების გადმოსაცემად. ეს კი იმაზე მეტყველებს, რომ DA რეცეპტორების დაბლოკვას შეუძლია ნარკომანიის ადვილად ეფექტური მკურნალობა. დაბოლოს, ასევე შეიძლება შემოგთავაზოთ წინაპირობა, რომ DA ნეირონები რეგულარულად რეაგირებენ სასიამოვნო სტიმულებზე, როგორიცაა საკვები და რომ ეს აქტივობა შუამავლებს ამ სტიმულებზე ემოციურ რეაგირებას, რაც საკვების მოხმარების მადას უდევს საფუძვლად. ასეთი ისტორიები არ არის "ჩალის კაცი", რომელიც ხელოვნურად არის აგებული ამ მონაკვეთებისთვის. სამწუხაროდ, პოპულარობის მიუხედავად, არცერთ ამ იდეას არ ემყარება სრულად ლიტერატურის ზედმიწევნით გამოკვლევა.
დეპრესიაში დოპინამერგულმა ჩართულობის მაგალითმა შეიძლება დაიწყოს ეს იდეა, რომ აღინიშნოს, რომ "ანედონია" დეპრესიაში ხშირია არასათანადოდნელად ან კლინიკოსების მიერსანთელი და ზალდი, 2011). რამდენიმე კვლევამ აჩვენა, რომ დეპრესიაში მყოფ ადამიანებს აქვთ შედარებით ნორმალური თვითმმართველობის რეიტინგული გამოცდილება სასიამოვნო სტიმულით და რაც, უპირველეს ყოვლისა, სიამოვნებას განიცდიან სიამოვნებასთან, დეპრესიაში მყოფი ადამიანები, ქცევის გააქტიურებას, ჯილდოს ძებნას, ძალისხმევასანთელი და ზალდი, 2011). სინამდვილეში, ყველაზე დეპრესიული ადამიანები განიცდიან მოტივაციის გაუარესებას, რომელიც მოიცავს ფსიქომოტორული ჩამორჩენას, ანერგიას და დაღლილობას (Demyttenaere et al., 2005 წ; Salamone et al., 2006 წ), და მნიშვნელოვანი მტკიცებულება DA- ს ამ სიმპტომებში აისახება (Salamone et al., 2006 წ, Salamone et al., 2007 წ). ეს მოსაზრებები, ლიტერატურასთან ერთად, რომელიც მიუთითებს, რომ არ არის მარტივი კორესპონდენცია DA- ს საქმიანობასა და ჰედონიკურ გამოცდილებას შორის (მაგალითად, სმიტი და სხვები, 2011 წ) და კვლევების აკავშირებს DA ქცევითი გააქტიურება და exertion ძალისხმევა (Salamone et al., 2007 წ; ქვემოთ მოყვანილი დისკუსია), დაასკვნეთ, რომ დეპრესიაში დოპინამერგული ჩართულობა უფრო რთული აღმოჩნდება, ვიდრე უბრალო ამბავი იქნებოდა დაშვებული.
ანალოგიურად, ნათელია, რომ ნარკოტიკების დამოკიდებულების და დამოკიდებულების კვლევის არსებითი ნაწილი არ შეესაბამება ჯილდოს DA ჰიპოთეზის ტრადიციულ პრინციპებს. რამდენიმე კვლევამ აჩვენა, რომ DA რეცეპტორების ბლოკადა ან DA სინთეზის დათრგუნვა არ შეესაბამება თვითნებურად ეიფორიას ან "მაღალ"გაინა, 1986; ბრაუერი და დე ვიტი, 1997; ჰანი და სხვ., 2001 წ; Nann-Vernotica et al., 2001 წ; ვახტელი და სხვები, 2002 წ; ლეიტონი და სხვები, 2005 წ; Venugopalan et al., 2011 წ). ბოლო კვლევამ გამოავლინა ინდივიდუალური განსხვავებები ქცევის ნიმუშებში, რომლებიც ნაჩვენებია პავლოვიური მიდგომის კონდიცირების დროს, რომლებიც უკავშირდება თვითდანიშნულების პრეპარატებისადმი მიდრეკილებას. Rats, რომ ნახოთ უფრო მეტი პასუხი განაპირობა მინიშნებები (ნიშანი ტრეკერები) არიან სხვადასხვა ნიმუშების dopaminergic ადაპტაციის სასწავლო შედარებით ცხოველები, რომლებიც უფრო მგრძნობიარეა პირველადი reinforcer (მიზანი ტრეკერები; Flagel et al., 2007 წ). საინტერესოა, რომ ვირთხები, რომლებიც პავლოვანის უფრო მგრძნობიარე მიდგომას ანიჭებენ მშვიდი სტიმულას და აჩვენებენ უფრო მეტ სტიმულაციას კონდიცირების საწინააღმდეგო საშუალებებით, ასევე გამოხატავს უფრო მეტ შიშს შოკის საპასუხოდ,მორო და სხვ., 2011 წ). დამატებითი კვლევები ეჭვქვეშ აყენებს ზოგიერთი ხანგრძლივი ხედვის შესახებ ნერვულ მექანიზმებს, რომლებიც დამოკიდებულნი არიან ნარკოტიკების თავდაპირველი გამაძლიერებელი მახასიათებლებისგან. უფრო ფართოდ გავრცელდა ნარკოტიკული მოხმარების მექანიზმების შემუშავებისას ნარკოტიკების მოხმარებაზე დამოკიდებულება, რომელიც შედარებით დამოუკიდებელია ინსტრუმენტული გამაჯანსაღებელი კონტინგენტის ან ნარკოტიკების შემზღუდავი პირველადი მოტივაციური მახასიათებლებისაგან (კალივასი, 2008; ბელინი და სხვები, 2009 წ). ნარკოლოგიური დამოკიდებულებისა და მისი პოტენციური მოპყრობის ნეგატიური საფუძვლის შესახებ წარმოქმნილი მოსაზრებები კარგად გადააჭარბეს "ჯილდოს" DA ჰიპოთეზას მიერ თავდაპირველ ამბავს.
კვლევის ათწლეულის შემდეგ და თეორიული განვითარება გაგრძელდა, DA კვლევის სფეროში მნიშვნელოვანი კონცეპტუალური რესტრუქტურიზაცია იყო. მნიშვნელოვანი მტკიცებულება მიუთითებს, რომ მეზოლიმბური დ.ა-ს გადაცემის ჩარევას ტოვებს სურსათის ხელსაყრელი და ჰემონიკური რეაგირების ფუნდამენტური ასპექტები (ბერიჯი, 2007; ბერიჯი და კირტელბახი, 2008; Salamone et al., 2007 წ). ქცევითი ღონისძიებები, როგორიცაა პროგრესული კოეფიციენტი და თვითგამორკვევის ზღვრები, რომლებიც ადრე ითვლებოდა სასარგებლო აღმოჩნდეს როგორც DA- ის "ჯილდო" ან "ჰედონია" ფუნქციების მარკერები, ახლა განიხილება პროცესების ასახვა ძალისხმევის გამოხატვის, ძალისხმევის აღქმაში ანაზღაურებადი ან შესაძლებლობა ხარჯები და გადაწყვეტილების მიღება (სალამონი, 2006; ჰერნანდესი და სხვ., 2010 წ). რამდენიმე ბოლოდროინდელი ელექტროფიზიოლოგიური ნაშრომმა აჩვენა, რომ პრეპარატი ან გამოვლენილი ვენტრალური თერაპიული DA ნეირონების რეაქციამ გამოიწვია სტიმულაცია (ანტრომი და ვუდვორდი, 2005; ბრისხო და სხვ., 2009 წ; მაცუმოტო და ჰიკოსაკა, 2009; ბრომბერგ-მარტინი და სხვ., 2010 წ; შულცი, 2010; ლამელი და სხვები, 2011 წ). ბევრი გამომძიებელი ახლა ხაზს უსვამს mesolimbic და nigrostriatal DA ჩართულობის გაძლიერება სწავლის ან ჩვევა ფორმირების (ბრძენი, 2004; ინი და სხვები, 2008 წ; ბელინი და სხვები, 2009 წ), ვიდრე ჰედონია per se. ეს ტენდენციები ყველანაირად შეუწყო ხელი მოპასუხის დოფამინერგული ჩართულობის ამბავს დრამატულ გადაწერას.
მოტივაციური პროცესები: ისტორიული და კონცეპტუალური
ტერმინი მოტივაცია ეხება მშენებლობას, რომელიც ფართოდ გამოიყენება ფსიქოლოგიაში, ფსიქიატრიაში და ნეირომეცნიერებებში. როგორც ბევრი ფსიქოლოგიური კონცეფციის შემთხვევაში, მოტივაციის განხილვა ფილოსოფიაში წარმოიშვა. მიზეზობრივი ფაქტორების აღწერისას, ქცევის ქცევის, გერმანელი ფილოსოფოსი სკოპენჰაუერი, 1999 განიხილეს მოტივაციის კონცეფცია იმასთან დაკავშირებით, რომ ორგანიზმები უნდა იყვნენ პოზიციაზე "არჩევანის, ჩამორთმევა და დაკმაყოფილების მეთოდების ძიება". მოტივაცია ასევე იყო სასიცოცხლო ინტერესის სფერო ფსიქოლოგიის თავდაპირველი განვითარების დროს. ადრეული სამეცნიერო ფსიქოლოგები, მათ შორის Wundt და James, შედის მოტივაცია, როგორც საგანი მათი სახელმძღვანელოები. Neobehaviorists როგორიცაა Hull და Spence ხშირად დასაქმებული სამოტივაციო ცნებები, როგორიცაა წამახალისებელი და წამყვანი. ახალგაზრდა, 1961 განსაზღვრული მოტივაცია, როგორც "ჩახშობის მოქმედებათა პროცესი, აქტივობის ზრდა და აქტივობის ნიმუშის რეგულირება". მოხსენების თანახმად, მოტივაცია არის "პროცესი, რომლის საშუალებითაც ორგანიზმები არეგულირებენ სტიმულის ალბათობას, სიახლოვესა და ხელმისაწვდომობას "(სალამონი, 1992). ზოგადად, მოტივაციის თანამედროვე ფსიქოლოგიური ნაგებობა ეხება ქცევასთან დაკავშირებულ პროცესებს, რომლებიც ხელს უწყობენ ორგანიზმებს, როგორც გარე და შიდა გარემოს რეგულირება (სალამონი, 2010).
ალბათ, მოტივაციის მშენებლობის მთავარი კომუნაა ის არის, რომ იგი უზრუნველყოფს მოსახერხებელ რეზიუმეს და ორგანიზაციულ სტრუქტურას ქცევის დაკვირვებულ თვისებებზე (სალამონი, 2010). ქცევა მიმართულია ან დაშორებით კონკრეტული სტიმულებით, ასევე იმ საქმიანობებით, რომლებიც დაკავშირებულია ამ სტიმულებთან. ორგანიზმები შეეცდებიან გარკვეული სტიმულაციის პირობებში (მაგალითად, საკვები, წყალი, სექსი) ხელმისაწვდომობას და თავიდან იქნეს აცილებული სხვები (ანუ ტკივილი, დისკომფორტი), ორივე აქტიური და პასიური გზით. უფრო მეტიც, მოტივირებული ქცევა, როგორც წესი, ხდება ეტაპებში (ცხრილი 1). მოტივირებული ქცევის ტერმინალის ეტაპი, რომელიც ასახავს პირდაპირი ურთიერთქმედების მიზანს სტიმულს, საყოველთაოდ მოიხსენიება როგორც საექსპლუატაციო ფაზაში. სიტყვა "consummatory" (Craig, 1918) არ ითვალისწინებს "მოხმარებას", არამედ "მოხმარებას", რაც იმას ნიშნავს, რომ "დასრულდეს" ან "დასრულება". იმ თვალსაზრისით, რომ სტიმულია, როგორც წესი, შესაძლებელია არსებობდეს ორგანიზმის ზოგიერთი ფიზიკური ან ფსიქოლოგიური დაშორებით ამ სტიმულზე წვდომის ერთადერთი საშუალებაა ისიც, რომ ჩაატაროს ქცევები, რომლებიც უფრო ახლოსაა, ან ქმნის უფრო მეტ შესაძლებლობას. მოტივირებული ქცევის ეს ეტაპი ხშირად "მოზარდი", "მოსამზადებელი", "ინსტრუმენტული", "მიდგომა" ან "ძებნას" მოიხსენიება. ამდენად, მკვლევარები ზოგჯერ განსხვავდებიან ბუნებრივი აღმავლობისაგან "ეძებს" საკვები (მაგალითად, ფოლტინი, 2001), ან ნარკოტიკების რეგენერატორი; სინამდვილეში, ტერმინი "ნარკომომცველი ქცევა" გახდა საერთო ფრაზა ფსიქოფარმიოლოგიის ენაზე. ქვემოთ მოყვანილი განხილვისას, განსაკუთრებული მნიშვნელობა ენიჭება დიაპაზმერმური მანიპულაციების ზემოქმედების გააზრებას ბუნებრივი სტიმულის მოხმარებისთვის, როგორიცაა საკვების მიღება (მაგალითად, ინსტრუმენტული ან დამამუშავებელი ან მიღების წინააღმდეგ).
მოტივაციის "მიმართულების" ასპექტების გარდა (ანუ, ეს ქცევა მიმართულია სტიმულისაგან ან მოშორებით), მოტივირებული საქციელი ასევე ითვალისწინებს "აქტიურ" ასპექტებსCofer და Appley, 1964; სალამონი, 1988, სალამონი, 2010; პარკინსონი და სხვ., 2002 წ; ცხრილი 1). იმის გამო, რომ ორგანიზმები, როგორც წესი, გამოყოფენ სტიმულს შორეულ მანძილზე ან სხვადასხვა დაბრკოლებებით ან რეაგირების ხარჯებით, ინსტრუმენტულ ქცევებში ჩართვა ხშირად მოიცავს მუშაობას (მაგ., ფორმირება, ლაბირინთის გაშვება, ბერკეტი დაჭერით). ცხოველმა უნდა გამოყოს მნიშვნელოვანი რესურსები სტიმული-ეძებს ქცევის მიმართ, რაც, შესაბამისად, შეიძლება განისაზღვროს მნიშვნელოვანი ძალისხმევით, ანუ სიჩქარის, მუდმივობის და სამუშაო პროდუქტის მაღალ დონეზე. მიუხედავად იმისა, რომ ამ ძალისხმევის განხორციელება შეიძლება შედარებით ხანმოკლე იყოს (მაგ., მტაცებელი თავის მტაცებელზე), ბევრ გარემოებებში უნდა იყოს ხანგრძლივი დროის განმავლობაში. ძალისხმევასთან დაკავშირებული შესაძლებლობები უაღრესად ადაპტიულია, რადგან ბუნებრივი გარემოს გადარჩენისას შეიძლება დამოკიდებულია იმაზე, თუ რამდენად ორგანიზმში გადალახავს დრო ან სამუშაოზე რეაგირების ხარჯები. ამ მიზეზების გამო, ქცევითი აქტივაცია რამდენიმე ათეული წლის განმავლობაში მოტივაციის ფუნდამენტურ ასპექტად ითვლებოდა. ფსიქოლოგებმა დიდი ხნის მანძილზე იყენებდნენ დრაივისა და სტიმულის კონცეფციებს ხაზს უსვამენ ინსტრუმენტული ქცევის ზომების მოტივაციის პირობების ენერგიულ ეფექტებს, როგორიცაა ლაბირინთში სიჩქარე. Cofer და Appley, 1964 ვარაუდობდნენ, რომ იყო მოლოდინი-მოწვევის მექანიზმი, რომელიც შეიძლება გააქტიურებულიყო პირობითი სტიმულირებით და რომელიც ფუნქციონირებს ინსტრუმენტული ქცევის გაძლიერებისთვის. პირველადი მოტივაციური სტიმულის დაგეგმილი არაკონსტანციური პრეზენტაცია, როგორიცაა საკვების გამაგრება, შეიძლება გამოიწვიოს სხვადასხვა ღონისძიებები, მათ შორის სასმელი, ლოკომოტივა და საჭე-გაშვება (რობინსი და კოობი, 1980; სალამონი, 1988). რამდენიმე მკვლევარმა შეისწავლა ინსტრუმენტული ამოცანების შესრულებაზე სამუშაო მოთხოვნების გავლენა, რაც საბოლოოდ დაეხმარა საოპერო ქცევის ეკონომიკური მოდელების შემუშავების საფუძველს (მაგალითად, ჰურში და სხვ., 1988 წ). ეთიოლოგებმა მსგავსი ცნებებიც გამოიყენეს. ცხოველების ფორმირება საჭიროა კვების, წყლის ან მზარდი მასალის მიღების მიზნით ენერგიის დახარჯვაზე და ოპტიმალური საექსპლუატაციო თეორიის მიხედვით აღწერს, თუ როგორ აისახება ამ სტიმულის მისაღებად გაწეული ძალისხმევა და დროის მნიშვნელოვანი არჩევანი არჩევანის ქცევის მნიშვნელოვანი განმსაზღვრელი.
საავტომობილო კონტროლის პროცესებსა და მოტივაციის აქტივაციულ ასპექტებს შორის არსებობს მნიშვნელოვანი კონცეპტუალური გადახურვა. მაგალითად, საკვების უკმარისობამ შეიძლება დააჩქაროს გაშვების სიჩქარე ლაბირინთში. ასახავს ეს პირობებს, რომლებიც არის სამოტივაციო, საავტომობილო ან რაიმე კომბინაცია? ლოკომოტორული აქტივობა აშკარად იმყოფება ნერვული სისტემების კონტროლის ქვეშ, რომლებიც არეგულირებენ მოძრაობას. ამის მიუხედავად, მღრღნელებში საყრდენი აქტივობა ასევე მგრძნობიარეა ისეთი სამოტივაციო პირობების ზემოქმედების მიმართ, როგორიცაა სიახლე, საკვების უკმარისობა ან მცირე საკვების მარცვლების პერიოდული წარმოდგენა. გარდა ამისა, თუ ინსტრუმენტული შესრულების დროს ორგანიზმს წარუდგენია სამუშაოთან დაკავშირებული გამოწვევა, ის ხშირად პასუხობს ამ გამოწვევას უფრო მეტი ძალისხმევით. საოპერაციო გრაფიკებზე თანაფარდობის მოთხოვნების გაზრდამ, ერთ წერტილამდე, შეიძლება შექმნას მნიშვნელოვანი წნევის ზრდა რეაგირების სიჩქარეზე. დაბრკოლების წინაშე დგას, მაგალითად ლაბირინთში არსებული ბარიერი, შეიძლება გამოიწვიოს მღრღნელების ძალისხმევის გაზრდა და გადალახვა ბარიერზე. გარდა ამისა, პავლოვიური პირობითი სტიმულის წარმოჩენა, რომელიც ასოცირდება პირველადი მოტივაციის სტიმულთან, როგორიცაა საკვები, შეიძლება გახდეს ინსტრუმენტული აქტივობის მიახლოების ან გაძლიერების სტიმულირება, რაც პავლოვიანის სახელით არის ცნობილი ინსტრუმენტული გადაცემისთვის (კოლვლი და რესკორლა, 1988). ამგვარად, ნერვული სისტემები, რომლებიც არეგულირებენ საავტომობილო წარმოებას, იწყებენ მუშაობას იმ ნერვულ სისტემებში, რომლებიც პირდაპირ ქცევას ახდენენ კონკრეტული სტიმულისგან,სალამონი, 2010). რასაკვირველია, ტერმინები "საავტომობილო კონტროლი" და "მოტივაცია" არ არის ზუსტად იგივე, რაც შეიძლება ადვილად იპოვონ არავერფაფების რაოდენობა. მიუხედავად ამისა, ცხადია, რომ არსებობს ფუნდამენტური გადახურვაც (სალამონი, 1992, სალამონი, 2010). ამ სადამკვირვებლო თვალსაზრისით, ინფორმაციულია იმის გათვალისწინებით, რომ ინგლისურ სიტყვებს მოტივაცია და მოძრაობა, საბოლოო ჯამში, ლათინური სიტყვა გადაადგილება, გადაადგილება (ანუ, moti არის წარსულის მონაწილე გადაადგილება). როგორც განსხვავება ინსტრუმენტულ და დამამუშავებელ ქცევებს შორის, ანუ მოტივაციის აქტიური და მიმართულების ასპექტებს შორის განსხვავება დიოპამინირების მანიპულაციების (ცხრილი 1) ეფექტს აღწერს. მოტივაციური პროცესების მრავალფეროვნება ლიტერატურის მნიშვნელოვანი მახასიათებელია დოპინამერგიული მანიპულაციების ქცევითი ეფექტის განხილვაზე, ისევე როგორც მეზოლიმბური DA ნეირონების დინამიკურ აქტივობაზე ფოკუსირება.
დიკსიფიკაციის ეფექტის დისიორაციული ბუნება ბირთვის Accumbens DA ტრანსმისიასთან
DA- ს აკუმულაციის მოტივაციური ფუნქციების შესახებ ლიტერატურის გასაგებად, უნდა გავითვალისწინოთ ზემოთ განხილული რამდენიმე კონცეპტუალური პრინციპი. ერთის მხრივ, ჩვენ უნდა ვაღიაროთ, რომ სამოტივაციო პროცესები კომპონენტად არის დაქვემდებარებული, ხოლო DA- ს ტრანსმისიების მანიპულირება ხანდახან შეუძლია შეასრულოს ეს კომპონენტები, როგორიცაა ალმასის საჭრელი დანადგარის გამოყენება, ზოგიერთ შემთხვევაში მნიშვნელოვნად შეცვლის სხვები,სალამონი და კორეა, 2002; ბერიჯი და რობინსონი, 2003; სმიტი და სხვები, 2011 წ) მეორეს მხრივ, ჩვენ ასევე უნდა გავითვალისწინოთ, რომ სამოტივაციო პროცესები ურთიერთქმედებენ ემოციასთან, სწავლასთან და სხვა ფუნქციებთან დაკავშირებულ მექანიზმებთან და რომ ქცევის პროცესებსა და ნერვულ სისტემებს შორის არ არსებობს ზუსტი წერტილიდან წერტილის რუკები. ამრიგად, დოფამინერგული მანიპულაციების ზოგიერთი ეფექტი შეიძლება ყველაზე ეფექტურად იქნას გაგებული მოტივაციის, მოტორული ფუნქციის ან სწავლის სპეციფიკურ ასპექტებზე მოქმედების თვალსაზრისით, ხოლო სხვა ეფექტები შეიძლება უფრო მეტად იყოს ამ ფუნქციებს შორის გადაფარვის ადგილებში. დაბოლოს, გასათვალისწინებელია ისიც, რომ ნაკლებად სავარაუდოა, რომ accumbens DA ასრულებს მხოლოდ ერთ ძალიან სპეციფიკურ ფუნქციას; ძნელი წარმოსადგენია ისეთი რთული მანქანა, როგორიცაა ძუძუმწოვრების ტვინი, რომელიც ასე მარტივად მუშაობს. ამრიგად, accumbens DA, ალბათ, ასრულებს რამდენიმე ფუნქციას და ნებისმიერი კონკრეტული ქცევითი ან ნეირომეცნიერების მეთოდი შეიძლება კარგად იყოს შესაფერისი ამ ზოგიერთი ფუნქციის დასახასიათებლად, მაგრამ სუსტად შეეფერება სხვებს. ამის გათვალისწინებით, შეიძლება რთული იყოს თანმიმდევრული ხედვის შეკრება.
ტვინის მანიპულაციები შეიძლება შეიცვალოს ქცევის პროცესის ქვეკომპონენტები მაღალკვალიფიციურ რეჟიმში. ეს პრინციპი ძალიან სასარგებლოა შემეცნებით ნეირომეცნიერებებში და გამოიწვია დისოციციურ მეხსიერების პროცესებში (მაგ. დეკლარაციული და საპროცესო მეხსიერება, სამუშაოზე რეფერალური მეხსიერების, ჰიპოკამპოლური დამოკიდებულებისა და ინდივიდუალური პროცესების თვალსაზრისით). ამის საპირისპიროდ, ლიტერატურის ბევრ ლიტერატურაზე, რომელიც განიხილავს ქცევას DA- ს ქცევის ფუნქციებს, ნაცვლად იმისა, რომ იყენებდნენ ბლავენ კონცეპტუალურ ინსტრუმენტებს, ანუ ძალიან ზოგადი და ბუნდოვანი თვალსაზრისით, როგორიცაა "ჯილდო", რათა შეაჯამოს ნარკოტიკების ან სხვა მანიპულაციების მოქმედება. მართლაც, ტერმინი "ჯილდო" უკვე გააკრიტიკა დეტალურად სხვაგან (Cannon და Bseikri, 2004; სალამონი, 2006; ინი და სხვები, 2008 წ; Salamone et al., 2012 წ). მიუხედავად იმისა, რომ ტერმინი ჯილდო აქვს სინონიმი "გაძლიერებას", არ არსებობს თანმიმდევრული სამეცნიერო მნიშვნელობა "ჯილდო", როდესაც გამოიყენება აღწერს ნეიროქოვიური პროცესი; ზოგი გამოიყენოს, როგორც "გაძლიერების" სინონიმი, ხოლო სხვები გამოიყენებენ მას "პირველადი მოტივაციის" ან "მადის" ან "სიამოვნების" ან "ჰედონიას" (როგორც "ისტორიის მიმოხილვა" , "ვხედავ ბრძენი, 2008). ხშირ შემთხვევაში, სიტყვა "ჯილდო", როგორც წესი, გამოიყენება ზოგად ტერმინად, რომელიც ეხება აპეტიტური სწავლის, მოტივაციისა და ემოციის ყველა ასპექტს, მათ შორის, როგორც პირობებს, ისე უპირობოდ. ეს გამოყენება იმდენად ფართოა, რომ არსებითად უაზრობაა. შეიძლება ითქვას, რომ ტერმინი "ჯილდოს" overuse ამ სფეროში უზარმაზარ დაბნეულობის წყაროა. მართალია, ერთ სტატიას შეუძლია სიამოვნება გამოიყენოს სიამოვნებაზე, ხოლო მეორე შეიძლება გამოიყენოს ტერმინი იმისთვის, რომ გაეცნოს გაძლიერების სწავლებას, მაგრამ არ არის სიამოვნება, ხოლო მესამე შეიძლება გულისხმობდეს ძალიან ზოგადად მოტივირებულ მოტივაციას. ეს არის სიტყვის სამი განსხვავებული მნიშვნელობა, რომელიც არღვევს mesolimbic DA- ს ქცევითი ფუნქციების განხილვას. უფრო მეტიც, მელიომბური DA- ს "ჯილდოს სისტემა" ეტიკეტირება ემსახურება მის როლს ავარიული მოტივაციით. ალბათ ყველაზე დიდი პრობლემა ტერმინი "ჯილდო" არის ის, რომ იგი evokes კონცეფცია სიამოვნება ან ჰედონია ბევრ მკითხველს, მაშინაც კი, თუ ეს არის გაუთვალისწინებელი ავტორი.
დღევანდელი მიმოხილვა ორიენტირებულია DA- ს ჩათვლით ბუნებრივი რესურსების მოტივაციის თვისებებით, როგორიცაა საკვები. ზოგადად, არსებობს ეჭვი, რომ აკუმულაცია DA ჩართულია საკვები მოტივაციის ზოგიერთ ასპექტში; მაგრამ რომელი ასპექტებია? როგორც ქვემოთ ვნახავთ, DA- ს გადაცემების ჩათვლით ჩხრეკის ეფექტი ძალიან შერჩევითი ან დისოკრატიული ხასიათისაა, რაც ხელს უშლის მოტივაციის ზოგიერთ ასპექტს სხვების ხელუხლებლად. ამ ნაწილების დარჩენილი ნაწილი ყურადღებას გაამახვილებს ექსპერიმენტების შედეგებზე, რომელთა საშუალებითაც გამოიყენება დოპინამერგიული პრეპარატები ან ნეიროტოქსიური აგენტები ქცევის ფუნქციის შესაცვლელად.
მიუხედავად იმისა, რომ ზოგადად აღიარებულია, რომ დიაბეტის დიფუზური პრეპარატები შეიძლება შეამცირონ საჭმელზე, ეს ეფექტი მჭიდროდ უკავშირდება DA- ს დეპრესიებს ან ანტაგონისტს, გვერდითი ან ventrolateral neostriatum- ის სენსორმოტორულ ან საავტომობილო მონაკვეთებში, მაგრამ არა ბირთვი accumbens (დუშეთი და ივერენენი, 1982; Salamone et al., 1993 წ). ბოლოდროინდელი ოპტიგენეტიკის კვლევამ აჩვენა, რომ დერმატოზური ნეირონების ინჰიბირების შედეგად გამოწვეული ვენტრალური თერაპიული GABA ნეირონების სტიმულირება,ვან ზესენი და სხვები, 2012 წ). თუმცა, არ არის ნათელი, თუ ეს ეფექტი სპეციფიკურია დოპინამერიკულ ქმედებებზე, ან თუ ის დამოკიდებულია ავარიული ეფექტით, რომელიც ასევე მზადდება ამ მანიპულაციით (თან და სხვ., 2012 წ). სინამდვილეში, DA დეპრესია და ანტაგონიზმი არაერთხელ აისახა არა საკვების მიღებასუნგრეთი, 1971; კობ და სხვ., 1978 წ; Salamone et al., 1993 წ; ბალდო და სხვ., 2002 წ; ბალდო და კელილი, 2007). მათი დასკვნების მიხედვით, დ1 ან დ2 ოჯახის ანტაგონისტები შევიდა accumbens ძირითადი ან shell impaired საავტომობილო საქმიანობაში, მაგრამ არ აღკვეთა საკვების მიღება, ბალდო და სხვ., 2002 წ განაცხადა, რომ DA ანტაგონისტური სიმსივნეები "არ უშვებენ პირველადი მოტივაციის ჭურვას". Accumbens DA შემცირება ვერ შეამცირებს საკვების მიღებას ან კვების კურსს და არ აყენებდა საკვების დამუშავებას, მიუხედავად იმისა, რომ გასტროლიტერალურ ნეოსტრიატთა მსგავსი დეპრესიები გავლენას ახდენდნენ ამ ზომებზე (Salamone et al., 1993 წ). გარდა ამისა, DA- ის ანტაგონისტების ეფექტი ან DA- ის დეპრესიები საკვებში გაძლიერებულ ინსტრუმენტულ ქცევასთან დაკავშირებით არ შეესაბამება მადის შემამცირებელი პრეპარატების ეფექტებს (Salamone et al., 2002 წ; სინკი და სხვები, 2008 წ), ან უპირატესობის მინიჭების განმტკიცებაSalamone et al., 1991 წ; აბერმანი და სალამონი, 1999; Pardo et al., 2012 წ). ლექს და ჰაუბერი, 2010 აჩვენა, რომ ვირთაგვების დეპრესიის მქონე ვირთხები მგრძნობიარენი იყვნენ საჭმლის გაძლიერების განმსაზღვრელი ინსტრუმენტული მუშაობის დროს. გარდა ამისა, ვასუმი და სხვები, 2011 წ აჩვენა, რომ DA- ის ანტაგონისტური ფლპენთჰიქსოლი არ იმოქმედა საკვები ჯილდოების სისლელზე ან გაზრდილი პრივილეგიით, რაც გამოწვეულია სურსათის ჩამორთმევის შედეგად წარმოქმნილი მოტივირებული მდგომარეობით.
მნიშვნელოვანი მტკიცებულებები ასევე მიუთითებს, რომ ბირთვი accumbens DA პირდაპირ არ ჰპირდება ჰედონიკურ რეაქტიულობას საკვები. Berridge- ს და კოლეგთა უზარმაზარი ორგანომ აჩვენა, რომ DA- ის ანტაგონისტების სისტემური ადმინისტრირება, ისევე როგორც DA- ს დეპრესიები მთელი წინააღდეგის ან ბირთვის accumbens- ში, არ აჭარბებენ სურსათის უსიამოვნო გემოვნების რეაქტივას, (ბერიჯი და რობინსონი, 1998, ბერიჯი და რობინსონი, 2003; ბერიჯი, 2007). უფრო მეტიც, DA- ს გადამზიდავიპეჩიცა და სხვ., 2003 წ), ისევე როგორც ამფეტამინის მიკროინექციები ბირთვში (სმიტი და სხვები, 2011 წ), რომელიც ორივე აძლიერებს უჯრედში DA, ვერ გააუმჯობესებს appetitive გემო რეაქტიულობა ამისთვის საქაროზა. Sederholm et al., 2002 წ იტყობინება, რომ ბირთვში შეყვანისას რეცეპტორების რეგულირება არეგულირებს გემოვნების რეაქტიულობას და ამ brainstem D2 რეცეპტორების სტიმულაცია ახდენს საქაროზა მოხმარებას, მაგრამ არც რეცეპტორების მოსახლეობა შუადღისას ჰემონიკურ გამოსახულებას არ იწვევს.
თუ ბირთვი accumbens DA არ შუამავლებს საკვების სურვილს თავისთავად, ან საკვებით გამოწვეულ ჰედონურ რეაქციებს, მაშინ რა არის მისი მონაწილეობა საკვების მოტივაციაში? მნიშვნელოვანი შეთანხმება არსებობს იმის შესახებ, რომ DA– ს შემცირება ან ანტაგონიზმი ტოვებს საკვებით გამოწვეულ ჰედონიის, მადის ან პირველადი საკვების მოტივაციის ძირითად ასპექტებს, მაგრამ ამის მიუხედავად გავლენას ახდენს ინსტრუმენტული (მაგ., საკვების ძიების) ქცევის კრიტიკულ მახასიათებლებზე (ცხრილი 1; სურათი 1) . გამომძიებლების ვარაუდით, ბირთვი accumbens DA განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია ქცევითი გააქტიურებისათვის (კობ და სხვ., 1978 წ; რობინსი და კოობი, 1980; სალამონი, 1988, სალამონი, 1992; Salamone et al., 1991 წ, Salamone et al., 2005 წ, Salamone et al., 2007 წ; კალამინუსი და ჰაუბერი, 2007; ლექს და ჰაუბერი, 2010), ძალისხმევის ძალისხმევა ინსტრუმენტული ქცევის დროს (Salamone et al., 1994 წ, Salamone et al., 2007 წ, Salamone et al., 2012 წ; მაი და სხვ., 2012 წ), პავლოვანი ინსტრუმენტალური გადაცემითპარკინსონი და სხვ., 2002 წ; ევერტი და რობინსი, 2005; ლექს და ჰაუბერი, 2008), მოქნილი მიდგომის ქცევა (ნიკოლა, 2010), ენერგეტიკის ხარჯები და რეგულირება (სალამონი, 1987; Beeler et al., 2012 წ) და სარგებლობის სწავლის ექსპლუატაციას (Beeler et al., 2010 წ). Accumbens DA depletions და ანტაგონისტური შემცირება სპონტანური და სიახლე-გამოწვეული საყრდენი საქმიანობა და აღზრდა, ისევე როგორც სტიმულანტია გამოწვეული საქმიანობა (კობ და სხვ., 1978 წ; ბიძაშვილები და სხვ., 1993 წ; ბალდო და სხვ., 2002 წ) ისეთი აქტივობები, როგორიცაა ზედმეტი სასმელი, ბორბლის გაშვება ან მოძრაობა, რაც გამოწვეულია საკვების არარსებობის მქონე ცხოველების საკვების პელეტების პერიოდული წარმოდგენით, შემცირდება DA- ს დაქვეითებით ()რობინსი და კოობი, 1980; McCullough და სალამონი, 1992). გარდა ამისა, DA- ის ანტაგონისტების დაბალი დოზები, ისევე როგორც DA ანტაგონისტური ან დეპრესიები, შეამცირებს საკვებში გაძლიერებულ რეაგირებას ზოგიერთ ამოცანზე, მიუხედავად იმისა, რომ კვების პირობები ინახება ამ პირობებში (Salamone et al., 1991 წ, Salamone et al., 2002 წ; იკემოტო და პანკსპპი, 1996; კოხი და სხვები, 2000 წ). ეფექტი accumbens DA დეპრესიები კვების-გაძლიერებული ქცევის განსხვავდება დიდად დამოკიდებულია ამოცანა მოთხოვნებს ან გაძლიერების გრაფიკი. თუ DA- ის დეპრესიების პირველადი ეფექტი უკავშირდება სურსათის მადის შემცირებას, მაშინ ველოდებით, რომ ფიქსირებული თანაფარდობა 1 (FR1) გრაფიკი უნდა იყოს მგრძნობიარე ამ მანიპულირებაზე. მიუხედავად ამისა, ეს გრაფიკი შედარებით მგრძნობიარეა კომპენსირებული DA- ს გადაცემის ეფექტით,აბერმანი და სალამონი, 1999; Salamone et al., 2007 წ; ნიკოლა, 2010). ერთ-ერთი კრიტიკული ფაქტორი, რომელიც აძლიერებს მგრძნობელობის ეფექტს DA- ს დეპრესიები საკვები გაძლიერებული ქცევის შესახებ, არის თანაფარდობის მოთხოვნის ზომა (ე.ი. საჭიროების მიხედვით საჭირო ბერკეტების რაოდენობა; აბერმანი და სალამონი, 1999; მინგოტე და სხვები, 2005 წ) ამასთან, accumbens DA რეცეპტორების ბლოკადა აფერხებს ინსტრუმენტული მიდგომის შესრულებას, რასაც იწვევს ნიშნებივაკაბაიაში და სხვ., 2004 წ; ნიკოლა, 2010).
DA ანტაგონისტების ან აკუმულაციის უნარი DA- ს დეპრესიები სურსათის მოხმარებისა და საჭმლის მომგებიან ინსტრუმენტულ ქცევებს შორის, ან სხვადასხვა ინსტრუმენტულ ამოცანებს შორის გამიჯვნას არ წარმოადგენს გარკვეულ ტრიუმურ დეტალებსა თუ ეპიფენომენალურ შედეგებს შორის. პირიქით, ის ცხადყოფს, რომ იმ პირობებში, როდესაც სურსათის გაძლიერებული ინსტრუმენტული ქცევა შეიძლება ჩაიშალა, სურსათის მოტივის ფუნდამენტური ასპექტები მაინც უცვლელი რჩება. რიგი გამომძიებლები, რომლებმაც დაწერეს სტიმულირების ფუნდამენტური მახასიათებლების შესახებ, დაასკვნეს, რომ სტიმულია, როგორც პოზიტიური გამტარებლები, შედარებით სასურველია, ან მიდგომა, მიზნის მისაღწევად, მიზანმიმართული ქცევა, ან მაღალი ხარისხის მოთხოვნა და რომ ეს ეფექტი არის დადებითი გაძლიერების ფუნდამენტური ასპექტი (დიკინსონი და ბალლეინი, 1994; სალამონი და კორეა, 2002; Salamone et al., 2012 წ). როგორც აღინიშნა ქცევითი ეკონომიკური ანალიზი მიერ შემოთავაზებული შაბათი,”” რეაგირება განიხილება, როგორც მეორად დამოკიდებული ცვლადი, რომელიც მნიშვნელოვანია, რადგან ის მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მოხმარების კონტროლში. ” ამრიგად, ზემოთ აღწერილი შედეგები ცხადყოფს, რომ DA ანტაგონისტებისა და აქმბენური DA– ის შემცირების დაბალი დოზები არ აფერხებს პირველადი ან უპირობო საკვების მოტივაციისა და გაძლიერების ფუნდამენტურ ასპექტებს, მაგრამ ცხოველებს მგრძნობიარეა ინსტრუმენტული რეაგირების მოთხოვნის ზოგიერთი მახასიათებლის მიმართ, ბლაგვი რეაგირება პირობითად მინიშნებებზე და შეამცირონ ცხოველების ტენდენცია საკვების გამაძლიერებლად მუშაობისკენ.
DA– ს ანტაგონისტების დაბალი სისტემური დოზების ქცევითი ეფექტის დისოციაციური ხასიათისა და DA– ს დაქვეითება ან ანტაგონიზმი, არის ის, რომ ეს პირობები ახდენს გავლენას ცხოველების ქცევის ფარდობით განაწილებაზე, რომლებიც პასუხობენ ამოცანებს, რომლებიც აფასებენ ძალისხმევაზე დაყრდნობით გადაწყვეტილების მიღებას. (Salamone et al., 2007 წ; ფლორესკო და სხვ., 2008 წ; მაი და სხვ., 2012 წ) ერთი ამოცანა, რომელიც გამოყენებულია დოპამინერგული მანიპულაციების ეფექტის შესაფასებლად საპასუხო გამოყოფაზე, გთავაზობთ ვირთაგვებს არჩევანის გაკეთებას ბერკეტზე დაჭერით, რომელიც გაძლიერდა შედარებით სასურველი საკვების მიღებით, ერთდროულად ხელმისაწვდომი, მაგრამ ნაკლებად სასურველი საკვების მოახლოებასთან და მოხმარებასთან შედარებით (Salamone et al., 1991 წ, Salamone et al., 2007 წ). საბაზისო ან საკონტროლო პირობებში, მომზადებული ვირთხები მიიღებენ საჭმლის უმრავლესობას ბერკეტის დაჭერით და მცირე რაოდენობით ჩაყრიან. DA ანტაგონისტების დაბალი და საშუალოვადიანი დოზები, რომლებიც დაბლოკავს ან დ1 ან დ2 ოჯახის რეცეპტორების ქვეტიპები აწარმოებენ რეაგირების მნიშვნელოვან ცვლილებას ვირთხებში, რომლებიც ასრულებენ ამ დავალებას, ამცირებენ საკვებით გაძლიერებულ ბერკეტებზე დაჭერით, მაგრამ მნიშვნელოვნად ზრდის ჭუს მიღებას (Salamone et al., 1991 წ; კოხი და სხვები, 2000 წ; სინკი და სხვები, 2008 წ). ეს ამოცანა შემოწმდა რამდენიმე ექსპერიმენტში. DA- ის ანტაგონისტების დოზები, რომლებიც წარმოქმნიან ბრონქოს გადატანას, არ ახდენენ გავლენას მთლიანი კვების მიღება ან შეცვალონ უპირატესობა ამ ორ სპეციფიკურ საკვებს შორის უფასო კვების არჩევნების ტესტებში (Salamone et al., 1991 წ; კოხი და სხვები, 2000 წ). ამის საპირისპიროდ, სხვადასხვა კლასების მადის suppressants, მათ შორის fenfluramine და cannabinoid CB1 ანტაგონისტები (Salamone et al., 2007 წ; სინკი და სხვები, 2008 წ), ვერ გაზრდილი chow მიღება doses რომ ზეწოლა lever დაჭერით. განსხვავებით DA ანტაგონისტური მოქმედებების, წინასწარი კვება, რომელიც არის განმსაზღვრელი დევალვაციის ტიპი, მცირდება ორივე ბერკეტი და chow ინექცია (Salamone et al., 1991 წ). ეს შედეგები მიუთითებს იმაზე, რომ DA- ს გადაცემის ჩარევა არ შეამცირებს პირველადი კვების მოტივაციას ან მიღებას, არამედ შეცვლის ალტერნატიული წყაროების ალტერნატიული წყაროების გადანაწილებას, რომლებიც სხვადასხვა რეაგირების გზით მიიღება. ეს ქცევითი ეფექტი დამოკიდებულია DA- ს accumbens- ზე და წარმოქმნის DA- ს დეპრესიებს და D- ის ინფუზიებს1 ან დ2 ოჯახის ანტაგონისტები accumbens core ან shell (Salamone et al., 1991 წ; კოხი და სხვები, 2000 წ; Nowend et al., 2001 წ; ფარარა და სხვ., 2010 წ; მაი და სხვ., 2012 წ).
T-maze პროცედურა ასევე შემუშავდა ძალისხმევასთან დაკავშირებული არჩევანის შესასწავლად. ამ ამოცანის გამო, ლაბირინთში ორი არჩევანი იარაღს მიჰყავს სხვადასხვა გამაგრებული სიმკვრივის (მაგ., 4- ის საკვები ჭურჭელი, ან 2- დან 4) და გარკვეულ პირობებში ბარიერი მკლავებში განთავსდება სურსათის გაძლიერების მაღალი სიმკვრივით ძალისხმევასთან დაკავშირებული გამოწვევა დააწესოს (Salamone et al., 1994 წ). როდესაც მაღალი სიმკვრივის მკლავი ბარიერია და ბარიერის გარეშე მკლავი ნაკლებია გამტარუნარიანებით, აჩქარებს DA დეპრესიებს ან მაღალი ღირებულების / მაღალი ხელფასის ხელსაწყოს ანტაგონისტური შემცირების არჩევანს და გაიზრდება დაბალი ღირებულება / დაბალი ჯილდოს მკლავიSalamone et al., 1994 წ; დენკი და სხვები, 2005 წ; Pardo et al., 2012 წ; მაი და სხვ., 2012 წ). როდესაც ლაბირინთში არ იყო ბარიერი, მღრღნელებმა სასურველია მაღალი ძაბვის სიმკვრივე მკვებავი და არც DA რეცეპტორების ანტაგონისტი და არც DA- ს დეპრესია შეცვალა მათი არჩევანი (Salamone et al., 1994 წ). როდესაც ბარიერთან შეიარაღებული იყო ბარიერი, მაგრამ მეორე მკლავი არ შეიცავს გრანტებს, ვირთხებით ვირთხებით DA- ს დეპრესიები კვლავ აარჩიეს მაღალი სიმკვრივის მკლავი, გადაკეტა ბარიერი და მოხმარებული მარცვლები. ბოლო დროს მაისურით ჩატარებულმა კვლევებმა, როდესაც ჰალოპერიდოლმა ხელი შეუშალა ხელი ბარიერს, ეს პრეპარატი არ ჰქონდა გავლენას არჩევანის დროს, როდესაც ორივე იარაღს ბარიერი ჰქონდა (Pardo et al., 2012 წ). ამდენად, დოპინამერგიული მანიპულირება არ შეცვალა უპირატესობა გაძლიერების გამაძლიერებლების საფუძველზე და გავლენას არ ახდენდა დისკრიმინაციის, მეხსიერების ან ინსტრუმენტული სწავლის პროცესის შესახებ. ბარჯეტი და სხვ., 2009 წ შეიმუშავა T-maze ძალისხმევის დისკონტირების ამოცანა, რომელშიც მოცულობის საკვები მაღალი სიმკვრივის მკლავი maze შემცირდა თითოეული სასამართლო, რომელზეც ვირთხები შერჩეული ეს მკლავი. ძალისხმევას უარი ეთქვა დ1 და D2 ოჯახის ანტაგონისტები, რამაც უფრო სავარაუდოა, რომ ვირთხების შერჩევა მოხდებოდა დაბალი გაძლიერების / დაბალი ხელფასის მკლავისთვის. ამფეტამინის ადმინისტრაციის მიერ დ.ა.-ს ტრანსმისიის გაზრდა დაბლოკილია SCH23390- ისა და ჰალოპერიდულის და ასევე მიკერძოებული ვირთხების ეფექტურობაზე მაღალ გაძლიერებაზე / მაღალი ძვირფასი ხელების არჩევისას, რომელიც შეესაბამება ოპერირების არჩევის კვლევებს DA- ის გადამტანების გამოყენებით.კაგნიარდი და სხვ., 2006 წ).
ამ სფეროში ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი საკითხია ისიც, თუ რამდენად გაუარესდა DA- ს გადაცემა ცხოველებზე მგრძნობიარე სამუშაო მოთხოვნებთან მიმართებაში, ან სხვა ფაქტორებზე, როგორიცაა დროის დაგვიანებით (მაგალითად, დენკი და სხვები, 2005 წ; Wanat et al., 2010 წ). საერთო ჯამში, DA ანტაგონიზმის ეფექტი დაგვიანებით ფასდაკლებაზე დადასტურდავეიდი და სხვ., 2000 წ; კოფარნუსი და სხვები, 2011 წ), და ვინსტლინი და სხვ., 2005 წ იტყობინება, რომ DA განადგურების accumbens არ იმოქმედებდა დაგვიანებით ფასდაკლება. ფლორესკო და სხვ., 2008 წ აჩვენა, რომ DA- ის ანტაგონისტ ჰალოპერიდოლმა შეცვალა ძალისხმევაც, როდესაც ისინი აკონტროლებდნენ პრეპარატების ეფექტს, რაც დაგვიანებით პასუხობდა. ვაკაბაიაში და სხვ., 2004 წ აღმოჩნდა, რომ ბირთვული ბაქტერია დ1 ან დ2 რეცეპტორებს არ აფერხებთ მუშაობას პროგრესული ინტერვალის გრაფიკით, რაც გულისხმობს უფრო და უფრო დიდ დროში ინტერვალს, რომ მიიღოთ გამაგრება. გარდა ამისა, კვლევები გამაგრების ტანდემური გრაფიკით, რომელთა თანაფარდობის მოთხოვნები თან ახლავს დროის ინტერვალთან დაკავშირებულ მოთხოვნებს, მიუთითებს იმაზე, რომ accumbens DA– ის დაქვეითება ცხოველებს უფრო მგრძნობიარედ ხდის დამატებული თანაფარდობის მოთხოვნების მიმართ, მაგრამ ცხოველებს არ აკეთებს მგრძნობიარეა დროის ინტერვალის მოთხოვნებზე 30–120 წმ – მდე (კორეა და სხვები, 2002 წ; მინგოტე და სხვები, 2005 წ).
საბოლოო ჯამში, T maze- ისა და მრბოლელების შერჩევითი კვლევების შედეგები ხელს უწყობს იმ აზრს, რომ DA- ის ანტაგონისტების დაბალი დოზები და DA- ს დეპრესიები ტოვებენ პირველადი მოტივაციისა და განმტკიცების ფუნდამენტურ ასპექტებს, მაგრამ მაინც შეამცირონ ქცევითი აქტივაცია და ქმნიან ცხოველებს მათი ინსტრუმენტული რელაქსაციისთვის რეაგირების შერჩევის საფუძველზე, რეაგირების ამოცანების შესრულებაზე და შეღავათების მიღების დაბალი ალტერნატივების შერჩევა (Salamone et al., 2007 წ, Salamone et al., 2012 წ). მნიშვნელოვანი მტკიცებულება მიუთითებს იმაზე, რომ მეზოლიმბური დ.ა არის ფართო სქემის მარეგულირებელი ქცევის აქტივაციისა და ძალისხმევის შესახებ ფუნქციების ნაწილი, რომელიც მოიცავს სხვა გადამცემებს (ადენოზინ, GABA; მინგოტე და სხვები, 2008 წ; ფარარა და სხვ., 2008 წ, ფარარა და სხვ., 2010 წ; ნუნესი და სხვები, 2010 წ; Salamone et al., 2012 წ) და ტვინის უბნები (ბაზილარული თეძოები, წინა კინგლის ქერქია, ვენტრალური პალიდიუმი; უოლტონი და სხვ., 2003 წ; ფლოროსკო და ღოდები-შარიფი, 2007; მინგოტე და სხვები, 2008 წ; ფარარა და სხვ., 2008 წ; ჰაუბერი და სომერი, 2009).
დოზირების დინამიური აქტივობა
მიუხედავად იმისა, რომ ზოგჯერ აღინიშნება, რომ ბირთვული დნმ-ის გათავისუფლება ან ვენტრალური თერაპიული DA ნეირონების აქტივობა მოქმედებენ დადებითი რეინფტორებით, როგორიცაა საკვები, ლიტერატურა, რომელიც აღწერს მეზოლიმბური DA- ს მომატებული სტიმულის რეაქციას, საკმაოდ რთულია (ჰაუბერი, 2010). ზოგადად, საკვების პრეზენტაცია ზრდის DA ნეირონების აქტივობას ან DA გათავისუფლებას? ფართო სპექტრის პირობების და მოტივირებული ქცევის სხვადასხვა ეტაპების მეშვეობით, რომელთა ფაზები ან მოტივაციის ასპექტები მჭიდროდ უკავშირდება დოპინამერიკის აქტივობას? ამ კითხვებზე პასუხი დამოკიდებულია გაზომვის დროსა და კონკრეტული ქცევითი პირობების შესწავლაზე. DA- ს აქტივებში მერყევი რამოდენიმეჯერ შეიძლება გაიმართოს და განსხვავება ხშირად მზადდება "ფაზიკასა" და "მატონიზირებელ" საქმიანობაში (გრეისი, 2000; ფლორესკო და სხვ., 2003 წ; გოთ და გრეისი, 2005). ელექტროფიზიოლოგიური ჩაწერის საშუალებები შეუძლია განაპირობონ DA ნეირონების სწრაფი ფაზური აქტივობის გაზომვა (მაგალითად, შულცი, 2010), და ვოლტამეტრიის მეთოდები (მაგ., სწრაფი ციკლური ვოლტამოტრია) DA "ტრანზიტორების" ჩანაწერი, რომლებიც არიან ექსტრაკულოზურ DA- ში სწრაფი ფაზური ცვლილებები, რომლებიც წარმოადგენენ DA ნეირონების აქტივობის (მაგ. როიტმანი და სხვ., 2004 წ; სომბერსი და სხვები, 2009 წ; ბრაუნი და სხვ., 2011). ასევე, ვარაუდობენ, რომ DA- ს გამოთავისუფლების სწრაფი ფაზური ცვლილებები შედარებით დამოუკიდებელია DA ნეირონის გათავისუფლებაზე და შეიძლება ასახავდეს ქოლინერგური სტრუქტურული ინტერნაციონალის სინქრონიზებული გათავისუფლებას, რომელიც ხელს უწყობს DA- ის გათავისუფლებას presynaptic nicotinic რეცეპტორების მექანიზმის მეშვეობით (რაისი და სხვ., 2011 წ; ტრეფელი და სხვები, 2012 წ; სურმანიერი და გრეიბიელი, 2012). მიკროდიალიზის მეთოდები, მეორეს მხრივ, ექსტრაცენოური დ.ა-ს გაზომვისას, რომელიც წარმოადგენს ელექტროფიზიოლოგიურ ან ვოლტამეტრიასთან დაკავშირებული დროის და სივრცის უფრო დიდი ერთეულების ინტეგრირებული გათავისუფლების და შემდგომი მექანიზმების ქსელის ეფექტს (მაგალითად, ჰაუბერი, 2010). ამდენად, ხშირად ვარაუდობენ, რომ მიკროდიალიზის მეთოდები ზომავს "მატონიზირებელი" DA დონეზე. მიუხედავად ამისა, იმის გათვალისწინებით, რომ მიკროდიალიზმა შეიძლება შეაფასოს ქცევები ან ნარკოტიკებთან დაკავშირებული მერყევი (მაგ., ზრდის შემდეგ მცირდება) ექსტრაკულოზურ DA- ზე, რომელიც იმართება მეტი წუთი, შეიძლება სასარგებლო იყოს ტერმინს "სწრაფი ფაზა" DA- სთან დაკავშირებული აქტივობის სწრაფი ცვლილებების შესახებ, რომელიც შეიძლება შეფასდეს ელექტროფიზიოლოგიით ან voltammetery და "ნელი ფაზა" იმ ცვლილებებთან დაკავშირებით, რომლებიც ჩატარდება ნელ-ნელა დროის მასშტაბით, რომელიც იზომება მიკროდიალიზის მეთოდებით (მაგალითად, ჰაუბერი, 2010; სეგოვია და სხვები, 2011 წ).
ელექტროფიზიოლოგიურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ რომანის ან მოულოდნელი სურსათის ჩამოსხმის პრეზენტაციას თან ახლავს დენტალური ნეირონების დიქტორის ნეირონების მოქმედებაში გარდამავალი იზოლაცია, მაგრამ ეს ეფექტი მიდის რეგულარულ პრეზენტაციასთან ან განმეორებითი ექსპოზიციის მეშვეობით (შულცი და სხვები, 1993 წ; შულცი, 2010). ვოლტამეტრიის მეთოდების გამოყენება DA- ში სწრაფი ფაზური ცვლილებების შესაფასებლად, როიტმანი და სხვ., 2004 წ აჩვენა, რომ გაწვრთნილი ცხოველების, პირობითი სტიმულირების სიგნალის ზემოქმედებისას, რომელიც იწვევდა საქაროზას მიწოდებას, თან ახლავს დ.ა-ს ტრანზიტორთა რიცხვი, თუმცა, სუკროსის რეგენერის ნამდვილი პრეზენტაცია არ იყო. ანალოგიური დასკვნა იტყობინებოდა წლის წინ Nishino et al., 1987 წ, რომელმაც შეისწავლა თავისუფალი ოპერაციული ფიქსირებული თანაფარდობა მაიმუნებზე და იკვლევდნენ, რომ დერმატოზური დიაგნოზის აქტივობა დ.ა. ნეირონების დროს გაიზარდა ტრენირებულ ცხოველებზე დაჭერით, მაგრამ რეალურად შემცირდა რეზისტენტული პრეზენტაციის დროს. არაპროგნოზირებული საკვები მიწოდება, ასევე საკვების წინასწარ განსაზღვრული მინიშნებები, სწრაფი ფაზური სიგნალის გაზრდა, ვოლტამეტრიით იზომება ბირთვში ატმოსფეროშიბრაუნი და სხვ., 2011). DiChiara- ს და კოლეგებმა აჩვენა, რომ ნოველ პალესტალურ საკვებ პროდუქტებზე ტრანზიტულად გაიზარდა უჯრედში DA- ში ბაქტერიების შეწოვა, როგორც ეს იზომება მიკროდიალიზით, მაგრამ ეს რეაქცია სწრაფად იტანჯებოდა (მაგალითად, ბასარეო და სხვ., 2002 წ). ბოლოდროინდელ მიკროდალიზიურმა ქაღალდმა აჩვენა, რომ ნახშირწყალბადების მაღალი ძაბვის პრეპარატების პრეპარატები ადრე გამოვლენილ ვირთხებში არ აწარმოებდნენ რაიმე ცვლილებას ექსტრაკულოზურ DA- ში accumbens core ან shell (სეგოვია და სხვები, 2011 წ). ამის საპირისპიროდ, როგორც ფიქსირებული თანაფარდობის ბერკეტების დაჭერა და შენახვა დაკავშირებულია DA- ში გათავისუფლებასთან (სეგოვია და სხვები, 2011 წ). ანალოგიური ნიმუში იყო ნაჩვენები, როდესაც DA- თან დაკავშირებული სიგნალის გადატანის ნიშნები (c-Fos და DARPP-32)სეგოვია და სხვები, 2012 წ). ერთად აღებული, ეს კვლევები ხელს არ უწყობს იმ აზრს, რომ სურსათის პრეზენტაცია თავისთავად, მათ შორის პლიუს საკვები, თანაბრად იზრდება DA- ს გათავისუფლება ფართო სპექტრის პირობებში.
მიუხედავად ამისა, მნიშვნელოვანი მტკიცებულება მიუთითებს იმაზე, რომ დ.ა.-ში გადაცემის ზრდა დაკავშირებულია სტიმულთან დაკავშირებულ ბუნებრივ რეინფტორებთან, როგორიცაა საკვები, ან ინსტრუმენტული ქცევის შესრულება; ეს გამოიკვეთა კვლევებში, რომელიც მოიცავს მიკროდოლიზაციას (სოკოლოვსკი და სალამონი, 1998; ოსტლუნდი და სხვ., 2011 წ; ჰაუბერი, 2010; სეგოვია და სხვები, 2011 წ), ვოლტამოტრია (როიტმანი და სხვ., 2004 წ; ბრაუნი და სხვ., 2011; კაჩიაპალია და სხვები, 2011 წ) და ელექტროფიზიოლოგიური ჩანაწერები უფასო ოპერატორის რეაგირების დროს (Nishino et al., 1987 წ; კოსობუდი და სხვ., 1994 წ). კაჩიაპალია და სხვები, 2011 წ იტყობინება, რომ სწრაფი ფაზა DA- ის გათავისუფლება ბირთვში აღინიშნება ვოლტამოტრირებით, რომელიც იწვევდა მტკიცებულების დაწყებისას, ასევე გამაგრების გამძლეობას, ასევე ბერკეტის პრესის რეაგირებას და ამ ფაზის გათავისუფლების ამაღელვებელ ეფექტებს აკუმულაციის ნეირონებისადმი მიდრეკილება აფეთქდა ვენტრალური თერაპია DA ნეირონებში. უფრო მეტიც, ელექტროფიზიოლოგიის კვლევის არსებულმა ორგანომ გამოავლინა გარკვეული პირობები, რომლებიც გააქტიურდნენ გაჟონვის გატეხვას დტ ნეირონებს, მათ შორის, სტიმულს, რომელიც უკავშირდება პირველადი გამარტივებას, ასევე პირობებს, რომლებსაც აქვთ შედარებით მაღალი გაძლიერება მოლოდინი, რომელიც გამომუშავებულია წინა გამოცდილებით (შულცი და სხვები, 1997 წ). მოგვიანებით დაკვირვებამ გამოიწვია ჰიპოთეზა, რომ D. ნეირონის საქმიანობა შეიძლება წარმოადგენდეს სახის პროგნოზირების შეცდომის სიგნალს, რომელიც აღწერილია სწავლის ზოგიერთი მოდელით (მაგალითად, რეკორსა და ვაგნერი, 1972). DA ნეირონთა აქტივობის ამგვარი ფორმა უზრუნველყოფს ფორმალურ თეორიულ საფუძველს სწრაფი ფაზური DA სიგნალის ჩართვაზე გაძლიერების სწავლების მოდელებში (შულცი და სხვები, 1997 წ; ბაიერი და გლიმერი, 2005; Niv, 2009; შულცი, 2010).
მიუხედავად იმისა, რომ წინამდებარე ნაშრომის ძირითადი აქცენტი დოპამინერგული მანიპულაციების ეფექტი მოტივაციის მკაფიო ასპექტებზე, სასარგებლოა სწრაფი ფაზური და ნელი ფაზის (ანუ "ტონიკი") მნიშვნელობის განხილვა იმ პირობების ეფექტურ ინტერპრეტაციასთან დაკავშირებით, რომლებიც ხელს უშლის DA გადაცემით. დოპამინერგული აქტივობის სხვადასხვა დროს შეიძლება განსხვავებული ფუნქციების შესრულება და, შესაბამისად, კონკრეტული მანიპულირების ეფექტი შეიძლება დამოკიდებულია იმაზე, დამოკიდებულია თუ არა იგი სწრაფად ან ნელი ფაზური აქტივობის ან DA- ს საბაზისო დონის ცვლილებებს. მკვლევარებმა გამოიყენეს სხვადასხვა ფარმაკოლოგიური ან გენეტიკური მანიპულირება დიაგრამაზე დიაგრამაზე დიაგრამაცვეიფელი და სხვ., 2009 წ; პარკერი და სხვები, 2010 წ; გრიდერი და სხვები, 2012 წ) და იტყობინება, რომ ამ მანიპულაციებს შეუძლიათ განასხვავონ განსხვავებული ქცევითი ეფექტები. Მაგალითად, გრიდერი და სხვები, 2012 წ აჩვენა, რომ ფარმაკოკინეზული აქტივობის შერჩევითი ჩარევა ხელს უშლიდა ნაოტინის მწვავე დოზის გამოტოვებას, მაგრამ არა ქრონიკული ნიკოტინის გამოსვლისგან. ამის საპირისპიროდ, D2- ის რეცეპტორების ბლოკადა ხელს უშლიდა ქრონიკულ მდგომარეობაში გამოწვეული მოშლის გამოხატვას, მაგრამ არა მწვავე გამოსვლა. ცვეიფელი და სხვ., 2009 წ ნათქვამია, რომ NMDA რეცეპტორების შერჩევითი გენეტიკური ინაქტივაცია, რომელიც აფეთქდა VTA DA ნეირონებში დაღლილი სროლის შედეგად, შეამცირა cue დამოკიდებული appetitive სწავლის შეძენა, მაგრამ არ შეუშალოს პროგრესული თანაფარდობის გრაფიკის მუშაობის ქცევა. სინამდვილეში, DA- სთან დაკავშირებული ქცევის ფუნქციები ცხოველებში ინახება სწრაფად დაქვეითებული სწრაფი DA აქტივობითცვეიფელი და სხვ., 2009 წ; Wall და სხვები, 2011 წ; პარკერი და სხვები, 2010 წ). ეს მოსაზრებები აქვს შედეგების ინტეგრირებას სწრაფი ფაზური აქტივობის კვლევებისაგან, რომლებიც ყურადღებას ამახვილებენ DA ანტაგონისტის ან დეპრესიის შედეგებზე. უპირველეს ყოვლისა, ისინი მიიჩნევენ, რომ ერთი ფრთხილი უნდა იყოს ელექტროფიზიოლოგიის ან voltammetry- ის (მაგ., DA- ის გათავისუფლება, როგორც "სწავლების სიგნალი") კვლევებში წარმოქმნილი კონცეფციების განზოგადებაზე, რომელიც არღვევს ქცევითი ფუნქციებს, რომლებიც იწვევენ ნარკოტიკების ან DA დეპრესიების გამოყენებას ჩაშლას DA გადაცემა. გარდა ამისა, ისინი მიუთითებენ, რომ მეზოლიმბური DA ნეირონების სწრაფი ფაზური აქტივობის შესწავლა შეიძლება გამოხატავდეს პირობებს, რომლებიც სწრაფად ან გაზრდებიან DA აქტივობის გაზრდას ან შემცირებას DA სიგნალს, მაგრამ მკაცრად არ გვაწვდიან, როგორც DA- ს გადაცემის მიერ შესრულებული ფუნქციების ფართო სპექტრს დროებით ან გაუფასურებით DA გადაცემის დარღვევით.
Mesolimbic და Neostriatal მექანიზმები ჩართვა Appetitive ინსტრუმენტული სწავლის
მიუხედავად იმისა, რომ შეიძლება განისაზღვროს მოტივაცია, რომელიც განსხვავდება სხვა კონსტრუქციებისაგან, უნდა აღიარონ, რომ სრულად განიხილავს ქცევითი მახასიათებლების ან მოტივაციის ნორმალურ საფუძველს, ასევე უნდა განიხილოს დაკავშირებული ფუნქციები. ტვინის არ აქვს ყუთი და arrow დიაგრამები ან demarccations რომ neatly ცალკე ძირითადი ფსიქოლოგიური ფუნქციების დისკრეტული, არასამთავრობო გადახურვა ნერვული სისტემები. აქედან გამომდინარე, მნიშვნელოვანია, რომ გავიგოთ ურთიერთკავშირის მოტივაციური პროცესები და სხვა ფუნქციები, როგორიცაა ჰომეოსტაზი, ალოსტაზი, ემოცია, შემეცნება, სწავლა, გაძლიერება, შეგრძნება და საავტომობილო ფუნქციასალამონი, 2010). Მაგალითად, პანკსპპი, 2011 ხაზგასმით აღინიშნა, თუ როგორ ტვინის ემოციური ქსელების ინტერაქტიული interwoven ერთად მოტივაციის სისტემები ჩართული პროცესები, როგორიცაა ეძებს, გაბრაზება ან პანიკა. გარდა ამისა, ეძებს / ინსტრუმენტული ქცევა არა მარტო გავლენას ახდენს სტიმულის ემოციურ ან მოტივაციო თვისებებზე, არამედ, რა თქმა უნდა, სწავლის პროცესში. ცხოველები სწავლობენ სპეციფიკურ ინსტრუმენტულ პასუხებს, რომლებიც დაკავშირებულია კონკრეტული გაძლიერების შედეგებთან. როგორც ინსტრუმენტული კონდიცირების ასოციაციური სტრუქტურის კრიტიკული ნაწილი, ორგანიზმებმა უნდა ისწავლონ, თუ რომელი ქმედებები მოჰყვება სტიმულს (ანუ, სამოქმედო-შედეგების ასოციაციები). ამდენად, სამოტივაციო ფუნქციები ურთიერთდამაგდება საავტომობილო, შემეცნებითი, ემოციური და სხვა ფუნქციები (მოგენსონი და სხვ., 1980 წ). მიუხედავად იმისა, რომ წინამდებარე მიმოხილვა ორიენტირებულია მეზოლიმბური დ.ა-ს ჩართვა ბუნებრივი რეინფერსის მოტივაციით, ასევე სასარგებლოა მოკლედ განიხილოს mesolimbic DA- ის ინტრავენური სწავლის პროცესში ჩართვა.
შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ შედარებით მარტივია იმის დემონსტრირება, რომ ბირთვი accumbens DA შუამდგომლობას სწავლობს ან კრიტიკულად არის ჩართული სინაფსური პლასტიურობის პროცესებში, რომელიც უკავშირდება ოპერირების რეაქციის ასოციაციის (ანუ სამოქმედო-შედეგების ასოციაციების) მიწოდებას. მაგრამ კვლევის ეს არეალი უფრო რთული და გართულებულია, როგორც ზემოთ განხილული მოტივაციური კვლევის ინტერპრეტაცია. Მაგალითად, სმიტი როუ და კელილი, 2000 აჩვენა, რომ ერთდროულად ბლოკადა DA D1 და NMDA რეცეპტორების ბირთვში accumbens ძირითადი retarded შეძენის ინსტრუმენტული ბერკეტი დაჭერით. გარდა ამისა, პოსტმგრძნობელობის მანიპულაცია, რომელიც გავლენას ახდენს მეხსიერების კონსოლიდაციაში, გავლენას ახდენს ინსტრუმენტული ბერკეტების დაჭერა (ჰერნანდესი და სხვ., 2002 წ). მიუხედავად ამისა, ლიტერატურის ბერკეტებისა და ინსტრუმენტული შესწავლის დროს, ინი და სხვები, 2008 წ დაასკვნა, რომ "აკუმულატორები არ არის საჭირო და არც საკმარისი ინსტრუმენტული სწავლისთვის". ასევე, ბელინი და სხვები, 2009 წ აღნიშნა, რომ ბირთვული ბირთვის დაზიანებამ და მედიკამენტურმა მანიპულაციებმა შეიძლება გავლენა მოახდინონ ინსტრუმენტული ქცევის შეძენაზე, რომელიც განმტკიცებულია ბუნებრივი სტიმულებით, მაგრამ აღნიშნა, რომ გაურკვეველია აკუმბენებისა და ტვინის სხვა სტრუქტურების "ზუსტი ფსიქოლოგიური წვლილი". მიუხედავად იმისა, რომ მრავალი კვლევა აჩვენებს, რომ უჯრედის სხეულის დაზიანებები, DA ანტაგონისტები ან DA– ის შემცირება შეიძლება გავლენა იქონიოს სწავლის შედეგებზე, როგორიცაა ადგილის უპირატესობა, ბერკეტის დაჭერის ან სხვა პროცედურების ჩატარება, ეს თავისთავად არ ცხადყოფს, რომ ბირთვი ტარდება ნეირონებზე ან მეზოლიმბური DA გადაცემა აუცილებელია იმ კონკრეტული ასოციაციებისათვის, რომლებიც საფუძვლად უდევს ინსტრუმენტულ სწავლებას (ინი და სხვები, 2008 წ). ინსტრუმენტული სწავლის სპეციფიკური ეფექტი შეიძლება აისახოს გამარტივებულ დევალვაციის ან კონტიგენტის დეგრადაციის ეფექტიანობის შეფასებით, რომელიც ხშირად არ ჩატარდება ფარმაკოლოგიის ან დაზიანების კვლევებში. ამის გათვალისწინებით, მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ უჯრედის სხეულის დაზიანებები ან ბრონქების ჭაბურღილში არ შეცვლილა კონცენტრაციის დეგრადაციის მგრძნობელობა (კორბიტი და სხვები, 2001 წ). ლექს და ჰაუბერი, 2010 აღმოჩნდა, რომ ბირთვებთან ერთად ბირთვული სიმსივნეების დეპრესიები კვლავ მგრძნობიარეა განმსაზღვრელი დევალვაციის გასაძლიერებლად და ვარაუდობდნენ, რომ აკუმულაციის ძირითადი დ.ა. შესაძლოა არ იყოს გადამწყვეტი ქმედების შედეგების ასოციაციებისთვის. მიუხედავად იმისა, რომ გაურკვეველია, თუ DA კრიტიკულია რეაგირებისა და გაძლიერების ასოციაციებს შორის, მნიშვნელოვანი მტკიცებულება მიუთითებს, რომ ბირთვი accumbens DA მნიშვნელოვანია პავლოვანი მიდგომისა და პავლოვიანის ინსტრუმენტული გადაცემისათვის (პარკინსონი და სხვ., 2002 წ; ვაიველი და ბერიჯი, 2000; დალი და სხვ., 2005 წ; ლექს და ჰაუბერი, 2008, ლექს და ჰაუბერი, 2010; ინი და სხვები, 2008 წ). ასეთმა ეფექტმა შეიძლება უზრუნველყოს ისეთი მექანიზმები, რომლითაც განაპირობებენ სტიმულს ეფექტების გააქტიურებას ინსტრუმენტული რეაგირების საფუძველზე (რობინსი და ევერტიტი, 2007; Salamone et al., 2007 წ), როგორც ზემოთ განხილული. განპირობებული სტიმულირების გააქტიურება ან გაღვიძება შეიძლება იყოს ფაქტორი, რომელიც შეძენილი იქნა ინსტრუმენტული რეაგირების შედეგად, მაგრამ ასევე შეუძლია მოახდინოს შეძენა რეაგირების გაზრდისა და ქცევის ცვალებადობით, რითაც უფრო მეტ შესაძლებლობას ქმნის, რათა გააქტიურდეს რეაგირება. უახლესი ნაშრომი აჩვენა, რომ ვენტრალური თერაპიული DA ნეირონების ოპტიგენური სტიმულაცია არ აძლევდა ინსტრუმენტულ ბერკეტზე დადებითი გაძლიერებას და არ იმოქმედა საკვების მიღებაზე, მაგრამ გაძლიერდა საჭმლის გაძლიერების ბერკეტის წარმოქმნის გააქტიურება, მანამდე გაჟღენთილი ინსტრუმენტული პასუხების გამომუშავება (ადამანტიდისი და სხვები, 2011 წ).
საინტერესოა, მიუხედავად იმისა, რომ დ.ა.1 რეცეპტორები დაბლოკეს პავლოვიური მიდგომის შეძენაზე, NMDA რეცეპტორების NOCKOUT, რის შედეგადაც სწრაფი ფაზა DA- ის გამოთავისუფლების შედეგად შემცირდა საკვების ასოცირებული მინიშნებების პრეზენტაცია, არ შეინარჩუნეს პავლოვანი მიდგომის ქცევის მოპოვება (პარკერი და სხვები, 2010 წ) ეს მიუთითებს, რომ გაურკვეველია კავშირი სწრაფი ფაზური DA– ის გამოყოფასა და სწავლას შორის. მომავალში ჩატარებულმა კვლევებმა უნდა შეისწავლოს მანიპულაციების შედეგები, რომლებიც გავლენას ახდენენ DA ფაზურ სიგნალზე მოქმედი პროცედურებით, რომლებიც უშუალოდ აფასებს გამაძლიერებელ სწავლებას (მაგ. გამაძლიერებლის დევალვაციას და კონტინგენტის დეგრადაციებს). უფრო მეტიც, გენეტიკური და ფარმაკოლოგიური მეთოდები, რომლებიც განაპირობებენ სწრაფი ფაზური DA აქტივობის ჩახშობას, უნდა შეფასდეს შემდგომი ქმედებების მიხედვით ქცევითი გააქტიურების შესახებ და ძალისხმევასთან დაკავშირებული მოტივაციის ასპექტები.
დოლის სისტემების დინამიური აქტივობა
DA- ს ლიტერატურის ზოგიერთ სტატიის კურსმა შესაძლოა დატოვოს შთაბეჭდილება, რომ მეზოლიმბური DA შერჩევითად არის ჩართული ჰედონიკურ პროცესებში, მოტივირებულ მოტივაციასთან და გაძლიერებასთან დაკავშირებულ სწავლებაზე, სწავლისა და მოტივაციის ავარიული ასპექტების გამორიცხვაზე. თუმცა ასეთი აზრი ლიტერატურას ეწინააღმდეგება. როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, მნიშვნელოვანი მტკიცებულება მიუთითებს იმაზე, რომ დ.ა.-ს ტრანსმისია არ უშლის ხელს ჰემოდინურ რეაქციებს სტიმულს. უფრო მეტიც, არსებობს ძალიან დიდი ლიტერატურა, რომლის მიხედვითაც, მესოლიმბური DA ჩართულია aversive მოტივაციაზე და შეიძლება გავლენა იქონიოს ქცევის aversive სასწავლო პროცედურები. სხვადასხვა სახის aversive პირობები (მაგალითად, შოკი, კუდი pinch, თავშეკავების სტრესი, aversive განაპირობებული სტიმული, aversive ნარკოტიკების, სოციალური დამარცხება) შეუძლია გაზარდოს DA გათავისუფლება როგორც იზომება მიერ მიკროდიალიზის მეთოდები (მაკქალოუ და სხვ., 1993 წ; Salamone et al., 1994 წ; ტიდი და მიქეკი, 1996; ახალგაზრდა, 2004). მრავალი წლის მანძილზე ფიქრობდა, რომ ვენტრალური თერაპიული DA ნეირონის აქტივობა არ იყო გაზრდილი aversive სტიმული; თუმცა ბოლო დროს ჩატარებულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ინტრავენური ან დიაბეტის ნეირონების ელექტროფიზიოლოგიური აქტივობა იზრდება aversive ან სტრესული პირობებით (ანტრომი და ვუდვორდი, 2005; ბრისხო და სხვ., 2009 წ; მაცუმოტო და ჰიკოსაკა, 2009; ბრომბერგ-მარტინი და სხვ., 2010 წ; შულცი, 2010; ლამელი და სხვები, 2011 წ). თუმცა როიტმანი და სხვ., 2008 წ იტყობინება, რომ aversive გემოვნების სტიმული (quinine) შემცირდა DA transients in ბირთვის accumbens, ანსტრომი და სხვები, 2009 წ შეინიშნება, რომ სოციალური დამარცხების სტრესი თანდათანობით იზრდებოდა სწრაფი ფაზური DA აქტივობით, როგორც იზომება ელექტროფიზიოლოგიითა და ვოლტამოტრიით. გაურკვევლობა რჩება თუ არა ცალკეული DA ნეირონები, რომლებიც რეაგირებას ახდენენ დიეტაზე და უსიამოვნო სტიმულებზე, და რა ნეირონების პროპორციულია რეაგირებაზე, მაგრამ, როგორც ჩანს, ეჭვი არ არის, რომ მეზოლიმბური DA აქტივობა შეიძლება გაიზარდოს მინიმუმ რამდენიმე aversive პირობებით არ არის კონკრეტულად მიბმული ჰედონია ან დადებითი გაძლიერება.
მტკიცებულებათა მნიშვნელოვანი ნაწილი რამოდენიმე ათწლეულის განმავლობაში დაბრუნდა (Salamone et al., 1994 წ) და უახლესი ლიტერატურის გაგრძელება (ფოური და სხვ., 2008 წ; ცვეიფელი და სხვ., 2011 წ) დემონსტრირებას ახდენს, რომ DA- ს გადაცემაში ჩარევა შეიძლება ზიანს აყენებს aversively მოტივირებული ქცევის შეძენას ან შესრულებას. სინამდვილეში, მრავალი წლის განმავლობაში, DA ანტაგონისტები იღებდნენ პრეკლინიკურ სკრინინგს ანტიფსიქოზური აქტივობის საფუძველზე ნაწილობრივ დაფარვის თავიდან აცილების მიზნითSalamone et al., 1994 წ). Accumbens DA depletions არღვევს შოკის თავიდან აცილების ბერკეტი დაჭერით (მაკქალოუ და სხვ., 1993 წ). DA- ის ანტაგონისტების სისტემური ან ინტრა-აკუმბუნების ინექციები ასევე ხელს უშლის ადგილი უკმაყოფილებისა და გემოვნების თავიდან აცილებას (Acquas და Di Chiara, 1994; ფენუ და სხვ., 2001 წ), ისევე როგორც შიშის კონდიცირება (ინუე და სხვ., 2000 წ; პეზი და ფელდონი, 2004). ცვეიფელი და სხვ., 2011 წ ნათქვამია, რომ NMDA რეცეპტორების Nockout, რომელიც მოქმედებს სწრაფი ფაზა DA გამოშვების, გაუფასურდა შეძენის cue- დამოკიდებული შიში კონდიცირების.
ადამიანის კვლევებმა ასევე აჩვენა როლი ვენტრალური შრისტის როლი aversive მოტივაციისა და სწავლის ასპექტებში. პოსტტრავმული სტრესული აშლილობის მქონე ომის ვეტერანები აჩვენა გაზრდილი სისხლის ნაკადის ვენტრალური შრატი / ბირთვი accumbens საპასუხოდ ავარიული სტიმულის (ანუ საბრძოლო ხმები; ლიბერზონი და სხვ., 1999 წ). ადამიანური ვიზუალიზაციის კვლევები მიუთითებს, რომ fMRI- ის მიერ გაბედული ვენტრიალური გაბრტყელი რეაქციები იზრდება პროგნოზირების შეცდომების საპასუხოდ, მიუხედავად იმისა, რამდენად სტიმული გამოგონებს დაჯილდოების ან თავიდან აცილების ღონისძიებებს (ჯენსენი და სხვები, 2007 წ), და რომ aversive პროგნოზირების შეცდომები დაიბლოკა DA ანტაგონისტი haloperidol (მენონი და სხვ., 2007 წ). ბალიკი და სხვ., 2010 წ იტყობინება, რომ ნორმალურ სუბიექტებში ფაზური თამამი რეაგირება მოხდა მტკივნეული თერმული სტიმულის დაწყებასა და კომპენსაციაზე. დელგადო და სხვ., 2011 წ აჩვენა, რომ ვენტრალური სტრიატალური BOLD რეაქციები გაიზარდა ავერსიული კონდიცირებისას პირველადი ავერსიული სტიმულის (შოკის), აგრეთვე ფულადი ზარალის დროს. PET– ის კვლევამ, რომელმაც მიიღო vivo raclopride– ის გადაადგილების გაზომვები ადამიანებში DA– ს გამოყოფის შესაფასებლად, აღნიშნა, რომ ფსიქოსოციალური სტრესის ზემოქმედებამ გაზარდა უჯრედშიდა DA– ს ნიშნულები ვენტრალურ სტრიატუმში იმ გზით, რაც კორელაციაში იყო კორტიზოლის გამოყოფის გაზრდასთან (პრუესნერი და სხვები, 2004 წ). ამდენად, ადამიანური ვიზუალიზაციის კვლევებმა ასევე აჩვენეს, რომ ვენტრალური შრატი და მისი მეზოლიმბური DA ინერვაცია უკავშირდება aversive- ს და appetitive სტიმულს.
დასკვნა და დასკვნები
შემაჯამებელი, ტრადიციული იდეები DA- ს, როგორც "ჰედონიის" შუამავლის შესახებ, და DA- ს გადაცემის "ჯილდოსთან" (და "ჯილდოს" "" ჰედონიასთან "გაიგივების ტენდენცია უთმობს დოფამინერგული ჩართულობის ხაზგასმას მოტივაციის სპეციფიკურ ასპექტებში და სწავლასთან დაკავშირებული პროცესები (სურათი 2), მათ შორის ქცევითი გააქტიურება, ძალისხმევა, მინიშნებით მიდგომა, მოვლენების პროგნოზირება და პავლოვიური პროცესები. ბირთვულ ბირთვში DA გადაცემა არ ახდენს ძლიერ გავლენას გემოვნების ჰედონურ რეაქტიულობაზე და არც ის უპირველესი საკვების მოტივაციას ან მადას უწყობს ხელს (ბერიჯი და რობინსონი, 1998; სალამონი და კორეა, 2002; კელი და სხვ., 2005 წ; ბარბანო და სხვები, 2009 წ). უფრო მეტიც, თუმცა დოპინამერგიული მანიპულირება გავლენას ახდენს ქცევის შედეგებზე სწავლის პროცესში მომზადებულ ცხოველებზე, არ არის მტკიცებულება, რომ დ.ა.-ს გადამწყვეტი მნიშვნელობა ენიჭება ინსტრუმენტული სწავლების კონკრეტულ ასპექტს, რაც მოიცავს ინსტრუმენტულ ქმედებებსა და გაძლიერების შედეგებს შორის კავშირს (ინი და სხვები, 2008 წ). მიუხედავად ამისა, DA აშკარად მნიშვნელოვანია, როგორც appetitive ასპექტები, ასევე aversive მოტივაცია (Salamone et al., 2007 წ; კაიბი და პუგლისი-ალლეგრა, 2012) და მონაწილეობს სწავლის პროცესებში, ნაწილობრივ მაინც ნაწილებით, რომელიც მოიცავს პავლოვანი მიდგომისა და პავლოვიანის ინსტრუმენტულ გადაცემას (ინი და სხვები, 2008 წ; ბელინი და სხვები, 2009 წ). D. გადაცემის აკრძალვა ხელს უშლის პავლოვიური მიდგომის რეაგირებას, რამაც გამოიწვია მინიშნებები, რომლებიც პროგნოზირებენ სასურსათო მიწოდებასა და დაბინძურების თავიდან აცილების პასუხებზე, რომლებიც წარმოიქმნება aversive სტიმულის პროგნოზით. Accumbens DA depletions ან antagonism შეამცირებს გააქტიურებული სტიმულის მოქმედების ეფექტს და ცხოველებზე ცხოველებს ძალიან მგრძნობიარდება სამუშაო ინსტრუმენტული რეაგირების ხარჯები (მაგ., თანაფარდობა გრაფიკების დიდი თანაფარდობის მოთხოვნები, ბარიერი ასვლა; Salamone et al., 2007 წ, Salamone et al., 2012 წ; ბარბანო და სხვები, 2009 წ) ამრიგად, nucleus accumbens DA აშკარად მონაწილეობს მოტივაციის ასპექტებში და მიზნებისკენ მიმართული მოქმედებების რეგულირებაში, მაგრამ საკმაოდ სპეციფიკური და რთული მეთოდით, რაც არ არის გადმოცემული მარტივი სიტყვით „ჯილდო“. ზოგიერთი ინსტრუმენტული ამოცანა ახდენს მეზოლიმბური DA- ს მიერ დაქვემდებარებულ ფუნქციებს (მაგ., მოტივაციის აქტიური ასპექტები, ძალისხმევა), და ამრიგად, მეზოლიმბური DA- ის დაქვეითება ადვილად მოქმედებს ამ ამოცანების შესრულებაზე, ხოლო სხვა დადებითად გაძლიერებულ ამოცანებზე რეაგირება ან პირველადი კვების ზომები მოტივაცია, უცვლელი რჩებიან.
ბოლო რამდენიმე წლის განმავლობაში გამოჩნდა სურათი, რომ ნეოსტრიატუმი (ანუ ზურგის სტრიატიუმი) და მისი DA ინერვაცია უფრო მკაფიო კავშირშია ინსტრუმენტული ასოციაციების დამუშავებასთან, ვიდრე ბირთვი.ინი და სხვები, 2008 წ). დესომემიული ნეოსტრიატით დაავადებულმა ცხოველებმა შეუქცევადი და გამანადგურებელი დეგრადაციისთვის შეუქცევადი ცხოველები გააკეთეს (ინი და სხვები, 2005 წ). ორივე საკანში სხეულის დაზიანება და DA დეპრესიები dorsolateral striatum უკვე ნაჩვენები ზიანის ჩვევა ფორმირება (ინი და სხვები, 2004 წ; ფოური და სხვ., 2005 წ). ჩვევების ფორმირებაში ნეოსტრიატების ჩართვა შეიძლება უკავშირდებოდეს ბაზალური ქცევის ჰიპოთეზურ როლს სამოქმედო სეგმენტების განვითარებაში ან ინსტრუმენტული ქცევის კომპონენტების "გაბრტყელებას"გრეიბიელი, 1998; მაწუმოტო და სხვ., 1999 წ) იდეა იმის შესახებ, რომ გადასვლა ხდება ვენტრალური სტრიატალური რეგულაციიდან ინსტრუმენტული რეაგირებისთვის ნეოსტრიატალური მექანიზმების მიმართ, რომლებიც არეგულირებენ ჩვევების ფორმირებას, ფართოდ იქნა გამოყენებული ნარკომანიის რამდენიმე მახასიათებლის ახსნის მიზნით (იხილეთ მიმოხილვა ბელინი და სხვები, 2009 წ), და ასევე მნიშვნელოვანია ბუნებრივი გამაძლიერებლების ეფექტის გასაგებად (სეგოვია და სხვები, 2012 წ). თუმცა, ამ კონტექსტში, მნიშვნელოვანია ხაზგასმით აღინიშნოს, რომ ბირთვში ჩართვა ინსტრუმენტული სწავლის ან შესრულების ასპექტში ან ნეოსტრიატალური DA- ს ჩართვა სამოქმედო-შედეგების ასოციაციების ან ჩვევების ჩამოყალიბების კოდექსის რეგულირებისას არ ნიშნავს, რომ ეფექტი შუამავლობით მოქმედებს პირველადი მოტივაციის ან მადის ბუნებრივი რეინფტორებისათვის, როგორიცაა საკვები. Მაგალითად, სმიტი როუ და კელილი, 2000 აჩვენა, რომ D- ს კომბინირებული ინექცია1 ანტაგონისტი და NMDA- ის ანტაგონისტი დოზით, რომელიც საჭმლის გაძლიერების ლიკვიდაციის მიღებას არ ახდენს საკვების მიღებაზე და არ ახდენს გავლენას ამ შედეგზე, როგორც ამ მანიპულაციის ზოგადი მოტივაციის ეფექტის ნაკლებობაზე. უფრო მეტიც, დ.ა.-ს გადაცემის დიფერენცირებაში ნეიროტრიატატში ჩარევა აჩვენებდა ჩვევების ჩამოყალიბებას, მაგრამ დატოვონ მიზანმიმართულად (ანუ მოტივაციურად გამომუშავებული)ფოური და სხვ., 2005 წ) ამრიგად, ნეოსტრიატალური დ.ა.-ს ჩართვა ჩვევის ფორმირებაში არ იძლევა დოპამინერგული შუამავლობის დადასტურებას პირველადი საკვების მოტივაციის ან მადის შესახებ. სინამდვილეში, საკვების მიღებაზე ყველაზე დიდ გავლენას ახდენს ვენტროლატერალური ნეოსტრიაუმში DA– ს შემცირება და ეს დაზიანებები უკავშირდება მოტორულ დისფუნქციებს, რომლებიც გავლენას ახდენენ კვების სიჩქარეზე და წინა თვალის გამოყენებაზე კვების დროს, და ხდება პეროსის კანკალიზაციის პარალელურად, რომელსაც პარკინსონის დასვენების მახასიათებლები აქვს. თრთოლა (იჩი და სალამონი, 1991; Salamone et al., 1993 წ; კოლინზ-პრაინო და სხვები, 2011 წ).
მიუხედავად იმისა, რომ ეს არ არის ჰედონიის ან ძირითადი საკვების მოტივაციისა და მადის მარტივი მარკერი, DA ბირთვში, როგორც ჩანს, არეგულირებს ინფორმაციის მრავალ არხს, რომელიც ამ ბირთვში გადის და, ამრიგად, მონაწილეობს მოტივაციის ასპექტებთან დაკავშირებულ სხვადასხვა ქცევით პროცესებში. ათწლეულების განმავლობაში მკვლევარები ვარაუდობდნენ, რომ ბაზალური განგლინების სტრუქტურები მოქმედებენ სენსომოტორული ფუნქციის მარეგულირებლად, რაც არ ნიშნავს, რომ ბაზალურ განგლიებში ჩარევა წარმოქმნის მარტივ დამბლას ან მოტორულ უნარშეზღუდულობას, მაგრამ გულისხმობს იმ აზრს, რომ ეს სტრუქტურები, მათ შორის კარიბჭის გამოსასვლელზე სენსორული შეტანის ზემოქმედების კარიბჭეში (ე.ი. ზღურბლზე). ანალოგიურად, მოგენსონი და სხვ., 1980 წ და კოლეგებმა წლების წინ თქვეს, რომ nucleus accumbens მოქმედებს, როგორც "ლიმბურ-საავტომობილო" ინტერფეისი, რაც უზრუნველყოფს კავშირს ემოციურ და შემეცნებით მონაწილე ლიმბურ უბნებსა და ქცევითი შედეგების მარეგულირებელ ნერვულ სქემებს შორის. მრავალრიცხოვანი წყაროების მნიშვნელოვანი მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ ბირთვი მოქმედებს როგორც კარიბჭე, ფილტრი ან გამაძლიერებელი, ინფორმაციის გავლით სხვადასხვა კორტიკალური ან კიდურიდან ტვინის სხვადასხვა საავტომობილო უბნებზე (მაგ., როესი და სხვ., 2009 წ). ელექტროფიზიოლოგიური და ვოლტამეტრიის კვლევები მიუთითებს, რომ ბირთვი accumbens ორგანიზებული შევიდა ანსამბლები და microcircuits ამოცანა სპეციფიკური ნეირონების, რომლებიც მოდულირებული DA (ო'დონელი, 2003; ქეროლი და ვონდოლოვსკი, 2003; კაჩიაპალია და სხვები, 2011 წ). როესი და სხვ., 2009 წ იტყობინება, რომ ბირთვი accumbens ნეირონების ინტეგრირება ინფორმაციას ღირებულება მოსალოდნელი ჯილდო თვისებები საავტომობილო გამომავალი (ანუ საპასუხოდ სიჩქარე ან არჩევანი), რომ მოხდეს გადაწყვეტილების მიღებისას. DA- ს გათავისუფლებას შეუძლია დააწესოს ბარიერი ღირს ხარჯები, ზოგიერთ გარემოებებში შეიძლება უზრუნველყოს რესურსების ექსპლუატაციისთვის ოპორტუნისტული დრაივი (ფილდსი და სხვები, 2007 წ; გან და სხვები, 2010 წ; Beeler et al., 2012 წ). ეს წინადადება შეესაბამება აკუმულატორების ჩართულობას DA- ს ინსტრუმენტული ქცევის ქცევითი ეკონომიკის, კერძოდ ხარჯების / სარგებლის მიღების გადაწყვეტილების მიღებისას (Salamone et al., 2007 წ, Salamone et al., 2009 წ).
როგორც ზემოთ აღინიშნა, ორგანიზმები, როგორც წესი, გამოყოფილია პირველადი მოტივაციური სტიმულისაგან ან მიზნებით დაბრკოლებების ან შეზღუდვების მიხედვით. კიდევ ერთი გზა ამბობდა, რომ პროცესის ჩართვა მოტივირებული ქცევის მოითხოვს, რომ ორგანიზმების გადალახვა "ფსიქოლოგიური მანძილი" შორის და motivationally შესაბამისი სტიმული. ფსიქოლოგიური მანძილის ცნება არის ძველი იდეა ფსიქოლოგიაში (მაგალითად, Lewin, 1935; შეპარდი, 1957; ლიბერმანი და ფორსტერი, 2008) და მიღებული აქვს სხვადასხვა თეორიული კონოტაციები ფსიქოლოგიის სხვადასხვა სფეროში (მაგალითად, ექსპერიმენტული, სოციალური, პიროვნება და ა.შ.). დღევანდელ კონტექსტში ის უბრალოდ გამოიყენება, როგორც იდეა, რომ ობიექტები ან მოვლენები ხშირად არ უშვებენ პირდაპირ ან გამოცდილებას და, აქედან გამომდინარე, ორგანიზმები გამოყოფილია სხვადასხვა ზომებით (მაგალითად, ფიზიკური მანძილი, დრო, ალბათობა, ინსტრუმენტული მოთხოვნები) ეს ობიექტები ან მოვლენები. სხვადასხვა ფორმით, მეზოლიმბური DA ემსახურება ხიდი, რომელიც საშუალებას აძლევს ცხოველებს ფსიქოლოგიური მანძილის გადაკვეთა, რომელიც მათ ობიექტებს ან მოვლენებს ჰყოფს. მრავალმა გამომძიებელმა გამოხატა ეს მრავალფეროვანი გზა ან ხაზი გაუსვა პროცესის სხვადასხვა ასპექტებს (ევერტი და რობინსი, 2005; კელი და სხვ., 2005 წ; Salamone et al., 2005 წ, Salamone et al., 2007 წ, Salamone et al., 2009 წ; ფილიპსი და სხვები, 2007 წ; ნიკოლა, 2010; ლექს და ჰაუბერი, 2010; პანკსპპი, 2011; Beeler et al., 2012 წ; იხილეთ დიაგრამა 2), მაგრამ მრავალი ფუნქცია, რომელშიც ჩართულია DA- ს ჩათვლით, ქცევითი გააქტიურება, ძალისხმევა ინსტრუმენტული ქცევის დროს, პავლოვიანის ინსტრუმენტული გადაცემა, რეაგირება განპირობებულ სტიმულებზე, მოვლენის პროგნოზი, მოქნილი მიდგომის ქცევა, ძიება და ენერგია დანახარჯები და რეგულირება მნიშვნელოვანია ცხოველების მიერ დაბრკოლებების გადალახვისა და გარკვეული გაგებით ფსიქოლოგიური დისტანციის გადასაჭრელად. საერთო ჯამში, ბირთვი accumbens DA მნიშვნელოვანია აქტიური ინსტრუმენტული რეაქციების შესასრულებლად, რომლებიც გამოწვეულია ან შენარჩუნებულია განპირობებული სტიმულებით (სალამონი, 1992), ძალისხმევის შენარჩუნების მიზნით დროული რეაგირების დროს დროებითი გაძლიერების არარსებობის შემთხვევაში (Salamone et al., 2001 წ; სალამონი და კორეა, 2002), და ქცევის რესურსის განაწილების რეგულირებისათვის ინსტრუმენტული რეაგირების საფუძველზე შეზღუდვების დაწესება, რომლებიც შერჩეული იქნა ხარჯების / სარგებლის ანალიზზე დაფუძნებისთვისSalamone et al., 2007 წ, Salamone et al., 2012 წ; ჰერნანდესი და სხვ., 2010 წ).
მთარგმნელობითი და კლინიკური გავლენა
ზემოთ განხილული ცხოველების კვლევის პარალელურად, ადამიანებთან ექსპერიმენტულ და კლინიკურ კვლევებში ასევე დაიწყეს ვენური და დორტალური სტრუქტურული DA- ს ზოგიერთი მოტივაციური ფუნქციის განსაზღვრა და მათი პოტენციური კლინიკური მნიშვნელობის მიმართ. ადამიანის განვითარებაზე კვლევა, ისევე როგორც ფარმაკოლოგიური მეთოდების გამოყენებით, წარმოიქმნა შედეგები იმ იდეით, რომ ზოგადად, ზოგადად სტრუქტურული სისტემები და DA, ჩართულია ინსტრუმენტული ქცევის ასპექტებში, გაძლიერების მოლოდინში, ქცევითი აქტივაცია და ძალისხმევა- დაკავშირებული პროცესები. კნუტსონი და სხვ., 2001 წ იტყობინება, რომ accumbens fMRI აქტივაცია აშკარა იყო ადამიანებში, რომლებიც ასრულებდნენ სათამაშო დავალებას, მაგრამ რომ გაზრდილი აქტივობა ასოცირდება ჯილდოს პროგნოზთან ან მოლოდინთან, ვიდრე ფულადი ჯილდოს რეალურ წარმოდგენასთან. O'Doherty et al., 2002 წ შეინიშნება, რომ გლუკოზის მიწოდების მოლოდინი უკავშირდებოდა შუალედურ და დრაკულ დ.ა-ს სფეროებში გაზრდილი fMRI- ს აქტივობას, მაგრამ ამ ადგილებში არ იყო რეაგირება გლუკოზის მიწოდებაზე. ბოლოდროინდელი ვიზუალური კვლევები არ ითვალისწინებდა ვენალტრალურ ფაზას ხარჯების / სარგებლის მიღების გადაწყვეტილების მიღებისას (კროქსონი და სხვ., 2009 წ; Botvinick et al., 2009 წ; კურნიავანი და სხვ., 2011 წ). თრედვეი და სხვ., 2012 წ აღმოჩნდა, რომ ადამიანების ძალისხმევის გამოყოფის ინდივიდუალური განსხვავებები უკავშირდებოდა გაბრტყელებული დ.ა. ტრანსმისიის გამოსახულების მარკერს. გარდა ამისა, ვარდლი და სხვები, 2011 წ აჩვენა, რომ ამფეტამინი აძლიერებს ადამიანთა სურვილს, რომ ძალისხმევა მიიღონ ჯილდოს მისაღებად, განსაკუთრებით მაშინ, როდესაც ჯილდოს ალბათობა დაბალი იყო, მაგრამ არ ცვლის ჯილდოს სიდიდის გავლენას ძალისხმევისადმი მზადყოფნის შესახებ. ბოლოდროინდელმა ვიზუალურმა ნაშრომმა აჩვენა, რომ L-DOPA– ს დოზებმა, რომლებიც აძლიერებს ზომიერად წარმოდგენას ადექვატურად მოტივირებულ მოქმედებებზე, გავლენას არ ახდენს გამაძლიერებელი მნიშვნელობის ნერვულ წარმომადგენლობაზეგიტარტ-მასიპი და სხვები, 2012 წ). კიდევ ერთი ბოლო მოხსენება აღწერს კატექოლამინის მანიპულაციის უნარს ადამიანებში მოტივაციისა და ემოციის განსხვავებული ასპექტებისგან განცალკევების მიზნით (Venugopalan et al., 2011 წ). ამ კვლევაში, სიგარეტის მოწევის ხელმისაწვდომობა გამოყენებული იქნა როგორც გამამხნევებელი და გამომძიებლებმა მანიპულირება DA- ს გადაცემის საშუალებით, ფენილილანის / ტიროზიის შემცველობის მქონე კატექოლამინით სინთეზის ტრანსრიანად ინჰიბიციით. კატექოლამინების სინთეზის დათრგუნვა არ იწვევდა თირკმელზე დაყრდნობით, ან მოწევის გამოწვეული ჰედონიკური რეაქციების გამოვლენას. მიუხედავად ამისა, სიგარეტის გაძლიერების ქვედა პროგრესული შეფარდების ქულა მოახდინა, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ DA სინთეზის მქონე ადამიანებმა სიგარეტის მუშაობის შემცირების სურვილი აჩვენეს. გარდა ამისა, ვიზუალიზაციის კვლევამ აჩვენა, რომ ადამიანის ბირთვი accumbens / ventral striatum არ არის მხოლოდ საპასუხოდ appetitive სტიმული, მაგრამ ასევე პასუხობს სტრესი, aversion და hyperarousal / გაღიზიანება (ლიბერზონი და სხვ., 1999 წ; პავიჩი და სხვები, 2003 წ; ფანი და სხვები, 2004 წ; პრუესნერი და სხვები, 2004 წ; ლევიტა და სხვები, 2009 წ; დელგადო და სხვ., 2011 წ). ამასთან ერთად, ეს კვლევები ცხადყოფს, რომ არსებობს მრავალი მსგავსება ცხოველების მოდელებისა და ადამიანური კვლევის შედეგად მიღებულ დასკვნებს შორის, მათეტროტრიტალის DA სისტემების მრავალი მოტივაციური ფუნქციის თვალსაზრისით.
როგორც DA- ს შესახებ კონცეფციები განაგრძობს განვითარებას, DA- ს ქცევითი ფუნქციების კვლევა ღრმა გავლენას მოახდენს დეპრესიის, შიზოფრენიის, ნივთიერების ბოროტად გამოყენების და სხვა დარღვევების მქონე ადამიანებში მოტივირებული დისფუნქციების კლინიკურ გამოკვლევებზე. ადამიანებში ქცევითი აქტივაციის პროცესების პათოლოგიური ასპექტები მნიშვნელოვანია კლინიკური მნიშვნელობისა. დაღლილობა, აპათია, ანექსია (ანუ თვითგამოცხადებული ენერგია) და ფსიქომოტორული ჩამორჩენა არის დეპრესიის საერთო სიმპტომები (მარინ და სხვ., 1993 წ; Stahl, 2002; Demyttenaere et al., 2005 წ; Salamone et al., 2006 წ) და მსგავსი მოტივაციური სიმპტომები შეიძლება იყოს სხვა ფსიქიატრიულ ან ნევროლოგიური დარღვევებში, როგორიცაა შიზოფრენია (ანუ "აცილება"), სტიმულირებადი გამოსავალი (ვოლკოვი და სხვები, 2001 წ), პარკინსონიზმი (ფრიდმანი და სხვები, 2007 წ; შორე და სხვები, 2011 წ), გაფანტული სკლეროზის (ლაპიერი და ჰამი, 2007) და ინფექციური ან ანთებითი დაავადება (დანცერი და სხვები, 2008 წ; მილერი, 2009). ცხოველთა და ადამიანური კვლევების მნიშვნელოვანი მტკიცებულებები მიუთითებს იმაზე, რომ მეზოლიმბური და დრაკალი DA ჩართულია მოტივაციის ამ პათოლოგიურ ასპექტებში (შმიდტი და სხვები, 2001 წ; ვოლკოვი და სხვები, 2001 წ; Salamone et al., 2006 წ, Salamone et al., 2007 წ, Salamone et al., 2012 წ; მილერი, 2009; სანთელი და ზალდი, 2011). ფსიქიკური ჯანმრთელობის კვლევის ბოლოდროინდელი ტენდენცია ტრადიციულ დიაგნოსტიკურ კატეგორიებად აქცევდა ყურადღებას და ნაცვლად ყურადღება მიაქციოს ნერვულ სქემებს კონკრეტული პათოლოგიური სიმპტომების (მაგ., კვლევის დომენის კრიტერიუმების მიდგომა; მორის და კუტბერტი, 2012) შესაძლებელია DA- ს სამოტივაციო ფუნქციების შესახებ კვლევის შედეგად ნათელ იქნას ნერვული სქემები, რომლებიც ფსიქოპათოლოგიის ზოგიერთ სამოტივაციო სიმპტომს წარმოადგენს და ხელს შეუწყობს ამ სიმპტომების ახალი მკურნალობის განვითარებას, რომლებიც მრავალფეროვანი დარღვევების დროს არის სასარგებლო.
;