Сыйлық: Пікірлер - Бұл топта көптеген талдаулар мен пікірлер бар, олар қалаудың және ұнатудың нейрондық субстраттарын зерттейді. Қазіргі теория допаминдік механизмдер ұнайды, ал опиоидтық механизмдер қалайды. Нашақорлық соншалықты қажет, сондықтан жағымсыз салдарға қарамастан, сіз оны қолдана бересіз.
Толық оқу: марапаттың құрамдас бөліктері: «ұнату», «қалау» және оқу
Curr Opin Фармакол. 2009 ақпан; 9 (1): 65-73.
2009 қаңтарында жарияланған 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Кент К Берридж, Терри Э. Робинсон және Дж Уэйн Олдридж
Мекен-жайы, Мичиган Университетінің психология кафедрасы, Анн Арбор, 48109-1043, АҚШ
Сәйкес автор: Berridge, Kent C (Email: [электрондық пошта қорғалған])
дерексіз
Соңғы жылдары марапаттың психологиялық компоненттерін және олардың нейрондық механизмдерін айқындайтын айтарлықтай прогреске қол жеткізілді. Мұнда үш сыйақыға бөлінбейтін психологиялық компоненттер туралы қысқаша баяндалған:ұнату'(hedonic әсер),'келеді'(ынталандыру ықтималдығы), және оқыту (болжау қауымдастықтар мен танымдықтар). Сыйақы құраушылары мен олардың нейробиологиялық субстраттарының жақсы түсінуі көңіл-күйдің бұзылуына және депрессиядан бастап, тамақтану бұзылыстарына, нашақорлыққа және сыйақылардың тиісті компульсивтік әрекеттеріне дейін жетілдірілген емдеуді әзірлеуге көмектесуі мүмкін.
кіріспе
Liking
Көптеген адамдар үшін «сыйақы» - бұл қалаған нәрсе, өйткені ол саналы тәжірибе жинайды - осылайша, термин субъективті рахат әкелетін психологиялық және невробиологиялық оқиғаларға сілтеме жасау үшін қолданылуы мүмкін. Дегенмен, дәлелдемелер субъективті рахат сыйақының бір компоненті болып табылады, және бұл сыйақылар олардың саналы түрде хабардар болмаған жағдайда да мінез-құлыққа әсер етуі мүмкін. Шынында да, интроспектива кейде сыйақылардың қаншалықты ұнататынын шатасуға алып келуі мүмкін, ал реакция тез арада мүмкін болады [1].
Гедоникалық ынталандыруға төтенше, тіпті бейсаналық немесе жанама реакцияны мінез-құлықта немесе физиологияда саналы ләззат сезімінсіз өлшеуге болады (мысалы, бақытты бет әлпеті сублиминалды түрде көрсетілгеннен кейін немесе тамыр ішілік кокаиннің өте төмен дозасынан кейін).2,3]. Осылайша, мүмкін, сыйлықтарға «ұнататын» реакциялардың объективті шаралары, кейде субъективті есептерге қарағанда, гистонды жүйелерге тікелей қолжетімділікті қамтамасыз етуі мүмкін.
Аффективтік неврология ғылымының негізгі мақсаты - мидың субстратының субъективті немесе объективті болатындай ләззат әкелетінін анықтау. Нейроэкранция және нейрондық есепке алу зерттеулері тәтті дәмнен бастап вакуумдық кокаинге дейінгі ақшаны немесе күлімдеген тұлғаның көптеген ми құрылымдарын, соның ішінде орбитальды кортекс, алдыңғы синглы және инсулды, сондай-ақ ядролық акумент, вендралды паллид, вентральды tegmentum және mesolimbic dopamine болжамдар, amigdala және т.б. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Бұл ми жүйелерінің қайсысы іс жүзінде ләззат алуға себеп болады? Оның орнына қандай активация тек байланысқа ие (мысалы, желіні іске қосу) немесе ләззаттың салдары (сыйақыға байланысты басқа танымдық, мотивациялық, қозғалтқыш және т.б. функциялары)? Біз және басқалар гендерлік әсерді күшейтетін мидың манипуляцияларын анықтау арқылы жануарларды зерттеуден ләззат алуды іздедік [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Сыйлықтардың гидоналық әсері үшін жауап беретін жүйке жүйелерін зерттеу үшін біз және басқа адамдар жаңа туған нәрестелердің аффективті бет-бейнесі және орангутан, шимпанзе, маймылдың және тіпті гомологтық бетпе-бет реакцияларының дәмдік дәміне қарай объективті «ұнайтын» реакцияларды пайдаланды. егеуқұйрықтар мен тышқандар [4 •,18,23,24]. Кәмпиттердің бәрінде оң жағынан «ұнататын» өрнектер пайда болады (еріндік, ритмикалық тілдің өрнектері және т.б.), ал ащы талғамай «жағымсыздықты» өрнектің пайда болуына әкеледі (бос сөз және т.б.); Сурет 1; Қосымша 1 фильм). Мұндай «ұнату» - дәміне қарай «ұнатпайтын» реакциялар ми жүйелерінің иерархиясы арқылы алдынғы және алдыңғы ақпараттардағы гидоналық әсер үшін бақыланады және аштық / қанықтығы, үйреншікті дәмі немесе артықшылықтары сияқты жағымдылықты өзгертетін көптеген факторларға әсер етеді.
Әлі күнге дейін егеуқұйрықтардағы тәтті дәмге 'ұнататын' реакцияларды жақсарту үшін және бірнеше шектеулі ми орындарында ғана бірнеше нейрохимиялық жүйелер табылды. Опиоид, эндоканнабиноид және GABA-бензодиазепин нейротрансмиттерінің жүйелері ләззат алатын реакцияларды жасау үшін маңызды [14 ••,15,16,17 •,25,26], әсіресе лимбикалық құрылымдардағы белгілі бір орындарда (Сурет 1 және Сурет 2) [15,16,17 •,21,27]. Біз бұл сайттарды «гидоникалық ыстық нүктелер» деп атадық, өйткені олар «ұнататын» реакциялардың көбеюіне, сондай-ақ нәтиже беру арқылы, қуанышқа ие болады. Сенсорлық ләззатты опиоиды жақсарту үшін бір гистоникалық ыстық нүкте оның медиальдық қабығының рудодоральды квадранты ішіндегі ядро акументінде, көлемде текше миллиметрге дейін [14 ••,15,28].
Яғни, ыстық нүкте медиальды қабықтың тек 30% құрайды, ал барлық ядро аккумуляциясының 10% -дан азын құрайды. Бұл гелионикалық ыстық нүктеде, опиоид агонисті, ДАМГО-ның микроинжекциясы сахарозаның дәмімен туындаған «ұнату» реакцияларының санын екі есеге немесе үш есеге арттырады [14 ••,28]. Тағы бір гидоналық ыстық нүкте ванетралды паллидтің артқы жартысында табылған, бұл жерде DAMGO тағы да тәттілігіне «ұнататын» реакцияларды күшейтеді [17 •,21,28]. Екі ыстық нүктеде де сол микроэкгеже тағамның тағамдық және тағамдық тұтынуын ынталандыру мағынасында азық-түлік үшін «келеді».
Осы шұңқырлардан тыс, тіпті сол құрылымда да, опиоидтық ынталандырулар әр түрлі әсер етеді. Мәселен, NAC-да іс жүзінде барлық басқа жерлерде DAMGO микроинджессиялары әлі де азық-түлікке арналған «тамақ» үшін ынталандырады, бірақ «сүйіспеншілікті» жақсартпайды (және тіпті медиаль қабықшаның артқы қабыршағының артқы жағында «любовнение» әлі де азық-түлікті қабылдауды ынталандырады; Сурет 2). Осылайша, NAc ми қабығындағы ыстық нүктедегі немесе сыртында муоциодидтік белсенділіктің әсерлерін салыстыру «ұнату» үшін жауап беретін опиоидты сайттар «тілекке» әсер ететіндерден анатомиялық түрде бөлінбейді,14 ••,16].
Эндоканнабиноидтер көбінесе муотиоидті сайтпен үйлесетін NAc ыстық нүктесінде «ұнататын» реакцияларды күшейтеді [16,27]. Эндоканнабиноид ыстық нүктесінде анандамидті микроэкранциялау, CB1 рецепторларын ынталандыру арқылы әрекет етуі мүмкін, бұл сахароза дәміне 'ұнататын' реакциялардың деңгейін екі есе көбейтеді (және тамақ қабылдауды екі есе көбейтеді). Бұл гедионикалық эндоканнабиноид субстрат эндоканнобиноидті антагонистлердің семіздік пен тәуелділіктің ықтимал емі ретінде қолданылған дәрілік әсерлерге қатысты болуы мүмкін [16,29,30].
Вентрал паллид ядросы accumbens шығуының басты мақсаты болып табылады, ал оның артқы жағында екінші опиоидты ыстық нүкте бар [17 •,21]. Pallidum ыстық нүктесінде DAMGO-ның сахароза және «тамақтану» үшін екі есе «ұнату» микроинжектілері (қабылдау ретінде өлшенеді). Керісінше, DAMGO-дің ыстық нүктеге алдын-ала микроинтеграциясы «ұнату» және «қалау». GABA қоршауында вентральдік палидумдағы барлық жерлерде «қалаушы» жеке түрде ынталандырыладыA рецепторлардың микроингектикалық екілік арқылы, кез-келген жерде «сүйіспеншілік» өзгертпей [17 •,31].
Вентрал паллидумының «ұнатылуда» және «қалауында» рөлі оны нəрсеге байланысты нəтижелерді зерттеуге ерекше қызығушылық тудырады. Адамдарда кокаин, жыныс, азық-түлік немесе ақшалай сыйақы егеуқұйрықтардағы гидоникалық ыстық нүктеге сәйкес келетін артқы субаймаймен қоса, вентрал паллидін белсендіреді [9 •,10 •,11,21]. Артериялық палидумдағы нейрондардың егеуқұйрықтардағы гедитондық сигналдарды қалай кодтайтынын неғұрлым егжей-тегжейлі электрофизиологиялық зерттеулерде жағымсыз тұзды дәмге (теңіз суының концентрациясы үш есе) қарағанда, сахарозаның тәтті дәміне ыстық нүкте нейрондары қатты әсер етті.7 ••]. Алайда, сахароза мен тұздың арасындағы атқылаудың өзгешелігі нейрондардың қоздырғыштың негізгі сенсорлық қасиетін емес (тұзды тәттіге қарағанда) салыстырмалы гедоникалық әсерін ('ұнату' және 'ұнатпау') кодтайтындығын дәлелдей алмайды. ).
Алайда, біз қосымша нейрондық белсенділік осы ынталандырудың салыстырмалы гедоникалық мәнінің өзгеруін, NaCl дәмінің жағымдылығы физиологиялық тұзға тәбетті шақыру арқылы таңдамалы түрде басқарылатындығын анықтадық. Егер егеуқұйрықтар натрий таусылған болса (минерокортикоидты гормон және диуретикалық қабылдау арқылы), қарқынды тұзды дәм сахароза сияқты «ұнады», ал вентральды паллидумдағы нейрондар сахароза сияқты тұзды қатты ала бастады [7 ••] (Сурет 3). Біздің ойымызша, мұндай байқау көрсеткендей, бұл вирустық палидалы нейрондық атмосфераның өрнектері гондондық «ұнатуға» жағымды сезімге әсер етеді,21,32].
Миға бөлінген гедитондық ыстық нүктелер функционалды түрде біріктірілген иерархиялық тізбеге біріктірілуі мүмкін, ол көптеген архипелагтарды және миға біріктіреді, олар бірге сауда жасайтын архипелагтың бірнеше аралдарына ұқсас [21,24,27]. Вентральды превентивтердегі лимбиялық құрылымдардың салыстырмалы түрде жоғары деңгейінде акументалды және венталлы палидумдағы ыстық нүктелердің «ұнатылуын» жақсарту екі ыстық нүктелердің бірауызды «дауыстарын» қажет ететін біртұтас кооперативтік гетерархия ретінде әрекет етуі мүмкін [28]. Мысалы, бір шұңқырдың опиоидты ынталандыру арқылы гидоналық күшейтуді басқа адресатта opioid рецепторлық қоршаумен бұзуға болады, бірақ NAc ыстық нүктесінің күшейтуі «күшті» болғанымен, VP ыстық нүктесінің блокадасынан кейін де сақталды [28].
Опиоид пен бензодиазепинмен жүргізілген манипуляциялардан кейін «ұнату» негізіндегі ұқсас өзара әрекеттесу байқалды (мүмкін, мидың парональдық ядросы болуы мүмкін) [27]. Бензодиазепинді енгізудің «ұнағаны» жақсарту, эндогендік опиоидтарды міндетті түрде қабылдауды талап етеді, себебі ол налоксонмен емдеуге жол бермейді [33]. Осылайша, бірыңғай гэдондік схема «ұнататын» реакциялар мен қуанышты күшейту үшін көптеген нейроанатомиялық және нейрохимиялық механизмдерді біріктіре алады.
'Қажет'
Әдетте ми «қалайтын» сыйларды ұнатады. Бірақ кейде оларды «қалайды». Зерттеулер «сүйіспеншілік» және «қалаушы» сыйақылардың психологиялық және нейробиологиялық тұрғыдан алғанда диссидент екенін анықтады. Біз «келеді» дегенді білдіреміз ынталандыру шаралары, сыйақыларға деген көзқарасқа ықпал ететін және психологиялық және невробиологиялық ерекшеліктері бар ынталандыру ынталандыру түрі. Мәселен, ынталандырудың ықтималдығы кәдімгі сөз арқылы қалайтын және болашақ нәтижелердің декларативті мақсаттары немесе айқын үміттерін қамтитын және көбінесе кортикальды тізбектерден туындаған когнитивті тілек нысандарынан ерекшеленеді [34-37].
Салыстыру үшін, ынталандырудың анықталуы мезолимбиялық допаминдік проекцияларды қамтитын, субкортикалық түрде өлшенген нейрондық жүйелермен делдалданады, күрделі танымдық күтулерді қажет етпейді және тікелей сыйақыға байланысты ынталандыруларға бағдарланған [34,35,38]. Ынталандыру-сезімталумен байланысты тәуелділік сияқты жағдайларда, ынталандыру және басқа да когнитивті тілектер арасындағы айырмашылық кейде иррационалды «тілек» деп аталуы мүмкін: яғни когнитивті түрде қалаған нәрсе үшін «артық» ынталандыру күші [39 •,40 •,41].
«Қажет» инцидентті ынталандыруға (шартсыз ынталандыру, UCS) немесе бастапқы бейтарапты болған үйренген ынталандыруларға қолдана алады, бірақ қазіргі уақытта UCS марапаттарының болуын болжайды (Павловтың шартты ынталандырулары, CSs) [38,40 •]. Яғни Павлодардың ынталандыру стимуляторлар қауымдастығының (S-S оқыту) көмегімен КС CSF-тің төтенше немесе «табиғи» сыйақы алуымен жұптасқан кезде ынталандырушы мотивациялық қасиеттерге ие болады. Ынталандыруды ынталандыру КС-ға «любопытный» кезде осы қауымдастықтарға тартылатын лимбическалық тетіктер арқылы жатқызылды, КС-ны тартымды етіп, марапаттауға ынталандыратын және жігерлендіретін мінез-35].
КС-ны ынталандырудың ықпалымен анықталған кезде, ол әдетте нақты және өлшенетін «қалайтын» қасиеттерге ие болады [35,42], ол физикалық қайтадан кездескен кезде іске асуы мүмкін (бірақ сыйақы мөлшерінің жарқын бейнесі жеткілікті болуы мүмкін, әсіресе адамдарда). Мұндай марапаттарға негізделген «қалаған» қасиеттерге келесілер кіреді:
- Ынталандырудың мотивациялық магнит ерекшелігі. Күтуге ынталандыратын ынталандыратын CS, мотивациялық қызығушылыққа ие болады, ол жақындатылып, тіпті кейде тіпті тұтынылатын («мотивациялық магнит»)Қосымша 1 фильмі) [43,44 •,45]. КК-ны ынталандырудың мотивациялық магнитті ерекшелігі соншалықты күшті болуы мүмкін, бұл КК тіпті компульсивті тәсілдерді тудыруы мүмкін [46]. Кейде кокаиндік нашақорлар, мысалы, кейде «шанышқысы келетін арбалар» немесе қопсытатын ақ түйіршіктер кокаин болып табылмайды.
- АҚШ-тың «қалаған» функциясын бастады. Марапатқа арналған КС-мен кездесу, сонымен бірге, өзімен байланысты UCS үшін «ықылас» тудыруы мүмкін, бұл, мүмкін, ынталандырмаушылықты жоғалтпай марапаттаудың ассоциацияланған байланыстары арқылы беру [34,47,48]. Жануарлардың лабораториялық сынақтарында ол жоқ сыйақылар үшін жұмыс істеудің фазалық шыңы ретінде көрінеді (көбінесе ПИТ деп аталатын сынақтарда немесе Павловия-Аспаптық трансфертте жоғалу жағдайында өткізілген; Сурет 4). Күшіне енген «қалаушы» сыйақымен байланысты сыйақылар үшін ерекше болуы мүмкін, немесе кейде басқа марапаттарға «ұмтылуды» ынталандыру үшін неғұрлым жалпы түрде бөлінеді (мысалы, сезімтал адамдар немесе допаминді-дисрегуляциясы бар науқастар компульсивті құмар ойындар, мінез-құлық және т.б.).49,50]. Осылайша, ынталандыру ынталандыруларымен кездесулер сыйақыны іздестіру үшін ынталандыруды динамикалық түрде ұлғайта алады және олардың ізденуіне күш-жігерін арттырады, әсіресе, әңгіме нашақорлықтың қайталануын тудырған кезде аса маңызды болуы мүмкін.
NAc амфетаминді «құмарлық» деген бастаманы күшейту. Сахароза сыйлығына арналған «қалаушы» деп аталатын шапшаңдар Pavlovian-Instrumental Transfer сынағында (CS +, оң жақта) Pavlovian sucrose циклі 30-ның көрінісі арқылы басталады. ... - Шартты күшейткіш функциясы. Ынталандырудың ықпалы, сондай-ақ, адамның КС-ны алу үшін жұмыс істейтіндігіне қарамастан, тіпті АҚШ-тың сыйлығы болмаған жағдайда да КС-ны тартымды етеді және «іздейді». Бұл көбінесе аспаптық-шартты күшейту деп аталады. Сол сияқты, жануар АҚШ-та кокаин немесе никотин тәрізді сый ретінде жұмыс жасағанда жұмыс істеп жатқан кезде CS-ге қосылса, CS қалай қосымша жұмыс істейтінін біледі,51]. Дегенмен, біз шартты күшейту аспаптық тапсырманы алу үшін қосымша ассоциативті механизмдерге мұқтаж, «тілекке» қарағанда кең. Сондай-ақ, альтернативті SR механизмдері белгілі бір жағдайларда ынталандырудың жоқтығына қарамастан шартты күшейтуді қамтамасыз етуі мүмкін. Бұл шамадан тыс ынталандыруды айқындау үшін аса маңызды мотивациялық магнит пен «күдікті» қасиеттерді жасайды.
Ынталандыру ықпалын кеңейту
- Қимылсыздық? Психологиялық ерекшеліктерді қалдырмас бұрын, біз кейбір мінез-құлқын болжауға тырысамыз әрекеттер немесе мотор бағдарламалары ақ сыртқы ынталандырудың емес, ішкі қозғалыстардың мидың көріністеріне қолданылатын ынталандырудың күші арқылы ынталандыру стимуляторлары сияқты іс жүзінде «келеді» болуы мүмкін. Біз бұл идеяны «әрекет етуге ұмтылу» немесе «қалау» деп атаймыз. Біз ұсынатын іс-әрекеттің ықтималдығы ынталандыру ынталандырудың қозғалтқышына теңестірілуі мүмкін және ми жүйелерінің бір-бірімен араласуы (мысалы, вентральдік мезолимикпен жабылатын доральді нигрострийальді допамин жүйелер) болуы мүмкін. Неостриатумда қозғалтқышты және мотивациялық функцияларды (қозғалысқа қатысатын белгілі құрылым) бірге әрекет етуді талап ететін генерациялау базальдық ганглайлық функция туралы ойдың жаңа пайда болған желілеріне сәйкес келеді [52,53,54 •,55].
- Қаласаңыз, бұл қорқынышқа байланысты болуы мүмкін? Ақыр соңында, біз ынта-ықтималдылықтың болмауы, мүмкін, мезоцортиколимикалық механизмдерде таңқаларлық жағдайлардың болуы мүмкін,56,57 •,58,59]. Мысалы, ядро accumbens схемаларында допамин мен глутаматтық өзара әрекеттесу тек қана емес, сонымен қатар қорқынышты, анатомиялық түрде аффективтік клавиатура ретінде ұйымдастырылған қорқыныш тудырады, онда дәйекті жергілікті кілттердің үзілістері тәбетсіз және қорқынышты мінез-құлықтардың инкрементальды қоспаларын жасайды [57 •]. Бұдан басқа, ядро акументіндегі кейбір жергілікті «кілттер» психологиялық тұрғыдан өзгеретін сыртқы аффективалық ортадан (мысалы, жайлы үй ортасынан ауысатын стресстікке жарқыраған, жарқыраған рок-музыкамен толтырылған) бір мотивацияны керісінше жасауға болады.56].
Мұндай соңғы нәтижелер жоғарыда сипатталған «ұнату» немесе «қалау» функцияларын нейрохимиялық мамандандыру немесе анатомиялық локализациялау міндетті түрде «бір субстрат = бір функция» болатын арнайы белгіленген «белгіленген сызық» тетіктерін көрсетпеуі мүмкін екенін көрсетеді. Керісінше, олар өздерінің нейробиологиялық субстратының мамандандырылған аффективті мүмкіндіктерін (мысалы, гедоникалық нүктелер) немесе мотивация-валенттілік негіздерін (мысалы, тілек-қорқынышты пернетақта) көрсетуі мүмкін. Сол субстраттардың кейбірі басқа функцияларға байланысты бірнеше функционалды режимдерге ие болуы мүмкін, сондықтан олар генерациялайтын функцияларға қалау мен қорқыныш сияқты қарама-қарсы ауыса алады.
Необиобиологиялық субстраттар 'қалаусыз'
«Қызығушылық» деген невробиологияны салыстыра отырып, «қалау» үшін мидың субстраттары «ұнатуға» арналған субстраттарға қарағанда неғұрлым кең таратылып,38,53,60,61 •,62-65]. Нейрохимиялық «тілегі бар» тетіктері нейрохимиялық және нейроанатомиялық облыстарда көп және әртүрлі болып табылады, бұл, мүмкін, сол сыйақыны бірдей «ұнатпайтын» сыйақыны «қалау» феномені үшін негіз бола алады. Опиоидтық жүйелерден басқа, кортиколимик глутаматы және басқа да нейрохимиялық жүйелермен допамин және допаминдік өзара әрекеттесуден басқа, ынталандырудың «қалауы» белсенді. Кейбір осы жүйелердің фармакологиялық манипуляциясы «ұнатпауды» өзгертпестен оңай өзгерте алады. Мысалы, эндогендік допаминді нейротрансмиляциялауды тоқтату «қалаушы», бірақ «ұнатпайтын» [38,64].
Керісінше, «қалаудың» күшеюі допаминдік жүйелерді амфетаминмен немесе ұқсас катехоламинді активтендіретін препараттармен жүйелік немесе микроинекциялар арқылы тікелей ядро аккумуляцияларына енгізумен немесе допаминнің жасушадан тыс деңгейін жоғарылататын генетикалық мутациямен туындады. мезокортиколимбиялық тізбектердегі допаминдік тасымалдағыштардың құлдырауы) және тәуелді препараттардың жоғары дозаларын қайталап қабылдау арқылы мезокортиколимбик-допаминге байланысты жүйелерді жақын сенситациялау арқылы (Сурет 3-Сурет 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Біз сезімтал адамдарға нашар сезімталуды есірткінің теріс қолдануы арқылы ынталандырудың күшті әсерін тудыруы мүмкін, бұл есірткі, сәйкесінше, ұнайды ма, жоқ па, соншалықты көп тәуелділікті арттырады,39 •,40 •,42] (Сурет 5).
«Қызығушылықтан» сабақ алу: марапатқа байланысты ұсыныстардың болжамды және ынталандырушы қасиеттері
Сыйақыларға байланысты ескертулерді үйренгеннен кейін, бұл белгілер оларға байланысты сыйақыларды болжайды және сонымен қатар сыйақыны алу үшін мотивациялық «қалау» тудырады. Болжау және біреудің «қалауы» бар ма? Немесе олар әртүрлі механизмдерді қолданып жатыр ма? Біздің көзқарасымызға сүйенсек, білімді болжау мен ынталандырудың ықтималдылығын «ұнатып» және «қалайтын»37,38,39 •,41,46,61 •]. Психологиялық функцияларды және олардың нейробиологические субстраттарын талдау тәжірибелік модельдер үшін маңызды болып табылады оқыту және ынталандыру, сондай-ақ патологиялар, соның ішінде нашақорлық үшін салдары бар. Біз лабораторияларымыздан марапаттарға қатысты ұсыныстардың болжамды және ынталандырушы ынталандырушы мотивациялық қасиеттерін ұсынатын үш дәлелдемелерді қысқаша сипаттайтын боламыз.
Алғашқы мысал CS-лердің көзқарасқа қол жеткізе алатындығын көрсететін эксперименттерден тұрады, яғни олар «мотивациялық магнит» ретінде әрекет етіп, оларды жеке адамға тартады. Көптеген эксперименттер, қабырға арқылы тұтқышты енгізу тәрізді немесе «белгі» (CS) кезде, азық-түлік тәрізді АҚШ-тың презентациясы бар жұптасқан кезде, жануарлар жанға жақындап,43,44 •]. Болжауды мотивациядан ажыратудың кілті адамның шартты жауапының (CR) сипатына ішінара жатады [43].
Кейбір егеуқұйрықтар әр тұсаукесерге тұтқаны жылдамырақ жақындатады және тұтқаны абайлап тарту, қысу және тіпті тістеу арқылы пайда болады - бұл тұтқаны «жеуге» тырысады (Қосымша 1 фильмі) [45]. Кокаиндік сыйақыны болжай отырып, ұқсастығы бар және оның қозғалыстағы өзіндік мінез-құлқымен айналысады [44 •], ол есірткіге тәуелді заттардың нашақорлыққа бейімделуіне кедергі болуы мүмкін. CS-ге жіберілген мұндай CR-лар «бақылауды бақылау» деп аталады.
Дегенмен, барлық егеуқұйрықтардың ешқайсысы сигналдық қадағалаусыз CR жасамайды. Тіпті бірдей эксперименттік жағдайда егеуқұйрықтар басқа CR-ны дамытады - тұтқаны ұсынған кезде тұтқаны емес, «мақсатқа» (тамақ науасына) жақындауға үйренеді. Бұл CR «мақсатты бақылау» деп аталады. Осылайша, тәжірибе жинағандар мақсатты CS-дің әрбір тұсаукесеріне барған сайын тезірек жақындай бастайды және олар тамақ табақшасын абайсызда, жалаңаштауға және тіпті оны итеруге кіріседі [43,44 •,45]. Барлық егеуқұйрықтар үшін CS (тұтқаны кірістіру) бірдей болжамды мәнге ие: ол қол қоюға арналған CR-ді де, мақсатты қадағалайтын CR-ді де қосады.
Жалғыз айырмашылық - CR қайда бағыттайды. Бұл қол жеткізушілерде CS-тетіктің ынталандырғыштығы бар екенін білдіреді, өйткені олар үшін бұл өте тартымды, ал бақылауды қадағалайтындар, сонымен қатар, CS-ны алу үшін жаңа жауап беруді үйренеді (яғни, аспаптық күйге келтірілген) күшейту) [46]. Мақсатты трейдерлер үшін КҚ Тағамдарды болжап отырады және CR-ның дамуына әкеледі, бірақ CS өзі бұл жолдарда ынталандыру талпынысымен көрінбейді (орнына «мақсат» «мақсат») [43,46]. Осындай тұжырымдар біздің білімді CS-нің марапат-болжау немесе ассоциативті құндылығы оны ынталандырудың белсенділігімен белсенді түрде байланыстырылғандығына байланысты оның мотивациялық құндылығынан ажырата алатынымыз туралы ұсынысымызға сәйкес келеді [46].
Тиімді ынталандырудан болжамды талдау үшін екінші дәлелі, әсіресе дофаминмен байланысты ми қосылыстарынан кейін (амфетаминмен немесе алдын-ала сезімталдығымен), «қалаушы» нейрондық кодтарды зерттеуден тұрады. Допаминнің биіктігі лимбиялық нейрондық атуды барынша ынталандырушы шиеленістіСурет 6) [61 •]. Керісінше, допаминді активациялау нейрондық сигналдарды күшейте алмады, бұл максималды болжамды коды [61 •].
Үшінші дәлелдер КС-нің «білуін» динамикалық түрде қалпына келтіреді. Мысалы, қарқынды тұзды деп болжайтын зат, әдетте, «қажет емес», бірақ физиологиялық тұзды аппетит туындаған кезде «іздестіру» белгісіне ауысуға болады. Жаңа оқу болмайды, сондықтан осы мотивацияны қалпына келтіру үшін білімді болжаудың ешқандай өзгерісі болмауы керек. Сонымен қатар, бұрынғыдай ерекше тәбет күйі бұрын-соңды болмаған, ал КК бұрын-соңды «ләззат» дәмімен байланыстырылмаған. Дегенмен, бұрынғыдай теріс CS бұрын-соңды жаңа мемлекетте «талап етілетін» болды және ынталандырушы шабуылға тән ілу үлгілерін шығаруға қабілетті. Тұз аппетит күйінде алғашқы сынақтарда КТ кенеттен «қанағаттанарлық» деп кодтайтын нейрондық ату сигналдарын тудырады, тіпті тұзды UCS бұрын-соңды «ұнамады» деп дәм татқан [67]. Осындай бақылауларға сүйене отырып, бұл көрсеткіштің болжау құндылығы «қалаушы» болу қабілетінен ерекшеленеді, өйткені ол қосымша ынталандыруды қажет ететін қосымша жүйке жүйелері мен мотивациялық мақсатқа «ұмтылу» үшін атрибутты қалыптастыруды талап етеді.
Оқу мен болжаудың миға қаншалықты «қажет» екенін анықтау үшін көбірек зерттеу қажет болады. Дегенмен, дәлелдемелер әлі күнге дейін бұл құрамдас бөліктердің психологиялық өзіндік ерекшеліктері мен айырмашылығы бар нейрондық субстраттарға ие екенін көрсетеді.
қорытынды
«Қызығушылығы», «тілегі» және білім беру компоненттерінің аффективті неврологиясы осы психологиялық үрдістер айқын нейроанатомиялық және нейрохимиялық ми сыйақы жүйелерін картаға түсіретінін анықтады. Бұл түсінік ми жүйелерінің қалыпты сыйақыны, сондай-ақ ынталандыру мен көңіл-күйдің клиникалық бұзылыстарына қалай әсер ететінін жақсы түсінуге әкелуі мүмкін. Мұндай қолдану әсіресе мезолимикалық жүйелердің сезімталуы нашақорлықтағы және мотивацияның бұзылуымен байланысты сыйақыларды мәжбүрлеп іздестіруге әкелуі мүмкін.
Алғыс
Зерттеулер авторларға Ұлттық есірткіге қарсы ұлттық институт пен Ұлттық психикалық денсаулық институтының (АҚШ) гранттарымен қолдау көрсетті.
Қосымша A. Қосымша деректер
Осы мақаламен байланысты қосымша мәліметтерді Интернеттегі нұсқада табуға болады doi: 10.1016 / j.cof. 2008.12.014.
Сілтемелер және ұсынылған оқу
Қарастырылып отырған кезеңде жарияланған ерекше қызығушылық танытатын құжаттар ретінде атап өтілді
• ерекше қызығушылық тудырады
• қызығушылық қызықтырды
;