Brain Res. Автордың қолжазбасы; PMN 2011 қыркүйек айында қол жетімді 2.
Brain Res. 2010 қыркүйек 2; 1350: 43-64.
2010 сәуірінде жарияланған 11. doi: 10.1016 / j.brainres.2010.04.003
PMCID: PMC2913163
NIHMSID: NIHMS197191
дерексіз
Тамақтанатын нәрсені, қашан және қаншалықты көп, ми сыйақы механизмдеріне әсер етеді, олар тамақ өнімдерін ұнатады және «қалайды». Нәтижесінде, сыйақы схемаларындағы дисфункция семіздік пен тамақтану бұзылыстарының жақында өсуіне ықпал етуі мүмкін. Мұнда біз тамақ өнімдері үшін «ұнататын» және «қалайтын» мидың механизмдерін бағалаймыз және олардың клиникалық мәселелерге қатысы бар аштық пен қанықтылықты реттеу механизмдерімен өзара әрекеттесуін бағалаймыз. «Ұнайды» тетіктері гибридті тізбектерді қамтиды, олар ядролық акумент және вентральдік палдид сияқты (бұл жерде опиоид / эндоканнабиноид / орексин сигналдары сенсорлық ләззаттануды күшейте алады) сияқты алдынғы лимбиялық құрылымдарда текше милиметрлік ыстық нүктелерді біріктіреді. «Қабылдау» тетіктері гедионикалық ыстық нүктелердің, сондай-ақ мезолимикалық допамин жүйелерінің және осы жүйелермен өзара әрекеттесетін кортиколимикалық глютамат сигналдарының шеңберінен шығатын ядролардың акумбиндерінде, стриатумдарда және амигдалада кеңірек опиоидтік желілерді қамтиды. Біз осы ми сыйақы схемалары семіздікке немесе тамақ бұзылыстарына қатыса алатын тәсілдерге баса назар аударамыз.
кіріспе
Тағамдық тамақ өнімдері мен олардың өнімдері мотивациялық қуатқа ие болуы мүмкін. Сookie немесе сүйікті тағамның иісі кәдімгі тамақ ішуге талпындыруы мүмкін және дәмді нәзік дәмнің бірнеше шөгілері көбірек жеуге талпындыруы мүмкін (француз сөз тіркесі ретінде «l'appétit vient en mangeant») . Азық-түлікке бай әлемде, адамға тамақ ішіп-жеуі мүмкін, тіпті егер ол қалыс қалғысы келсе немесе тек қана орташа жеуге тырысса да, тамақ ішіп-жеуге болады. Қандай, қашан, қанша және қаншалықты жеуге болатындығына әсер ете отырып, ұзақ уақыт бойы калориялық артықшылығы мен семіздікке біршама үлес қосадыBerthoud және Morrison, 2008; Дэвис және Картер, 2009; Голландия және Петрович, 2005; Kessler, 2009).
Бұл мотивациялаушы күшті көрсететін тамақ немесе өздігінен ғана емес, бұл сезгішке мидың реакциясы. Кейбір адамдар үшін ми жүйелері әсіресе нанғысыз мотивация жасау үшін жауап береді. Әркім үшін күнделікті белгілі бір сәттерде, ал аш немесе стресс болғанда, ойдағыдай шақырулар күшейе түседі. Адамнан адамға және сәттен бастап мотивациялық күштің ауытқуы ішінара азық-түлік сыйақысы үшін «қалайтын» және «ұнататын» ми сыйақыларының серпінінің динамикасынан туындайды. Бұл марапат схемалары осы мақаланың тақырыбы.
Азық-түлік рахаты немесе азғырушылық қайдан пайда болады? Біздің негізгі бастамамыз - тәтті, майлы немесе тұзды тағамдардың азғыруы мен ләззаты мидың ішінде белсенді түрде пайда болады, бұл тағамның физикалық қасиеттерінен ғана емес. «Қалау» және «ұнату» реакциялары сезімге деген ұмтылысты немесе ләззатты бейнелейтін жүйке жүйелері арқылы белсенді түрде пайда болады - көру, иіс немесе дәмге боялған жылтыр түрінде (Кесте 1). Шоколадты ұнататын торт өте жағымды емес, бірақ біздің миымыз оның шоколадты кремділігі мен тәттілігіне белсенді түрде «ұнап» келеді. Тәттілік пен кремділік - кездесетін сәтте тағамға ләззат пен тілек білдіретін генерациялайтын ми схемаларын күшін ашатын кілттер.Берридж және Крингелбах, 2008; Джеймс, 1884; Крингелбах және Берридж, 2010). Дегенмен, бұл мидың құлыптарын ашу, ең бастысы - кілттердің өздері ғана емес, мидың гидоналық және мотивациялық құлыптарын түсінуге арналған.
Белсенді ми генерациясы гидоникалық қиғаштықтардың бекітілмегенін, алайда пластиканы ескере отырып айқын көрінеді. Тіпті бір кездері «жағымды» тәтті дәмі кейде тәтті күйінде қалып, жағымсыз күйде қалуы мүмкін. Мысалы, ерекше роман тәтті дәмі бірінші рет жақсы деп есептеледі, бірақ кейіннен оның дәмі тән дәмін таттырмау үшін висцеральды аурумен байланысы бар,Гарсия және басқалар, 1985; Reilly және Schachtman, 2009; Розин, 2000). Керісінше, нәзік дәмді тұзды дәмі жағымсыздан жағымдыға дейін, тұзды тәбет сәттерінде ауысуы мүмкін, онда организмде натрий жоқKrause және Sakai, 2007; Tindell және басқалар, 2006). Міне, біздің миымыз да, әсіресе жағымсыз, қайғылы дәмді қабылдауға бейім болса да, гондондық пластиктен көптеген адамдар мәжбүрлікті, кофені, сыраны немесе басқа да ащы тағамдарды дәмін табуға мүмкіндік береді. ми жүйелері. Ашық, бірақ әмбебап, аштық барлық тағамдарды жоғары деңгейде ұнатады, ал қанықтылық сол күні әртүрлі уақытта «любовнение» насихаттайды, «альлиестезия» деп аталатын динамикалық гидоналық ауысым (Кабанак, 1971).
Семіздік өсіп бара жатқан кезде ми сыйақы беру жүйесінің рөлі?
АҚШ-тағы соңғы үш онжылдықта семіздікке шалдығу деңгейі айтарлықтай өсті, сол себепті 1 американдықтарда бүгінгі күнде семіздікАлдын алу, 2009). Дене салмағының өсуі, негізінен, адамдар аз тамақтанудан гөрі тамақтанудың көп мөлшерін ғана тамақтандырадыSwinburn және басқалар, 2009). Неліктен адамдар қазір тамақтанудың артықшылығы болуы мүмкін? Әрине, бірнеше себептер бар (Brownell және басқалар, 2009; Geier және басқалар, 2006; Kessler, 2009). Кейбір сарапшылар қазіргі заманғы азық-түліктерді тамақтануға және тамақтануды бұрынғыдан гөрі күштірек деп санайды, себебі қазіргі заманғы тағамдар орташа қант, май және тұзды жоғары деңгейде қамтиды. Қазіргі заманғы тағамдар кез-келген уақытта жақын тоңазытқышта, сауда автомобилінде, фаст-фуд мейрамханасында және т.б. оңай алуға болады. Тамақтануды шектегенде, адамдар тамақтанудан тыс көп тамақтанатын мәдени дәстүрлерді төмендетеді. Тіпті тамақ ішкенде тіпті бөліктерінің мөлшері де оңтайлы қарағанда жиі асып түседі. Барлық осы үрдістер ми сыйақы жүйелері қалыпты жағдайында ойнауы мүмкін, бұл бізге көбірек тамақтануға деген ұмтылысымыздан аулақ болуға мүмкіндік береді.
Бұл факторларға жауап беретін мидың «ұнауы» және «қалаушы» жүйелері шын мәнінде «таза» жүйелер. Олар дәмді тағамдармен және олармен байланысты белгілермен белсендіріледі. Дегенмен, 'go systems' қанықтылық әсерінен азайтылуы мүмкін, олар ешқашан тұтынуды тоқтату үшін күшті «тоқтату» сигналын шығарады, олар тек «бару» қарқындылығын төмендетеді. Кейбір жүйені толығымен өшіру қиын. Мысалы, біздің лабораториямызда жүргізілген зерттеудің нәтижесі бойынша, сүт немесе сахароза ерітіндісін егеуқұйрықтарға жарты сағаттық сессияда дене салмағының шамамен ХНУМХ% -ын тұтынғанша азайтатын, бірақ сүт сіңірді ерітіндісінен туындаған супер төзімділік тіпті төмендеді, бірақ жойылмады олардың гелоникалық «ұнататыны» кейіннен тәттілікке деген реакциясы және ешқашан «ұнағаны» теріс «ұнатпайтын» гэпеге айналдырған (Берридж, 1991). Адамдар сияқты, шоколадта қатты қанықтыру адамдарға екі саусақты тамақтандыруды сұрап, нөлге жақын рейтингтерді ұнатады, бірақ рейтингтерді одан әрі төмендетсе де, рейтингтерді теріс жағымсыз доменге енгізбеді (Lemmens және басқалар, 2009; Small және басқалар, 2001). Қанықтылықтан кейінгі тәттілік үшін нақты теріс рейтингтердің мысалдары бар, бірақ рейтингтік таразыларды қиындататын факторларды ескере отырып (Бартошук және басқалар, 2006), азық-түлік рахатының толығымен жойылуы қиын деген қорытынды жасауға болады. Бұл сіз дестраның үлкен тамақтан кейін тіпті тартымды болып жатқанын байқасаңыз болады. Ал аш болғанда, әрине, дәмді тағамдар одан да тартымды болады.
Бұл азғырулар бәріне қарсы. Ал, біздің тағам өнімдеріміз қаншалықты қолайлы және қоршаған ортаға қаншалықты көп болса, мидың гидоналық «ұнатуы» және «қалаушы» жүйелері көбірек болады. Пневмонияны қажет етпейді. Мәселен, кейбіреулердің неге көп тұтынатыны, ал басқалары болмайды? Сыйлық жүйесінің реактивтілігіндегі сәл жеке айырмашылықтар, төменде қарастырылатындай, кейбіреулерінде семіздік тудырады. Әрине, асқақ тамақтану жағдайларында қосымша түсініктемелер қажет болады.
Семіздік пен тамақтану бұзылыстарындағы ми сыйымдылық жүйелерінің ықтимал рөлі
Семіздік жағдайларының әртүрлі себептері әртүрлі себептерге байланысты болады, және ғылыми түсініктер, мүмкін, «бір өлшемге тең» болуы мүмкін емес. Жеке және жекелеген ас қорыту түрлерінің жіктелуіне көмектесу үшін, ми сыйақы жүйелері семіздік пен тамақтанудың бұзылуымен байланысты бірнеше тәсілдерден тұрады.
Міндеттеме ретінде пайда болған дисфункция
Біріншіден, ми сыйлау функциясының кейбір аспектілері ас қорыту немесе белгілі бір тағамдық бұзылулар тудыруы мүмкін. Тамақтану нашар дисфункция арқылы тым көп немесе аз мөлшерде «ұнатқан» гидоналық болуы мүмкін. Мысалы, төменде сипатталған ядрода акумент және вентральная палидумдағы опиоидті немесе эндоканнабиноид гедонтикалық ыстық нүктелерінің патологиялық белсенділігі кейбір адамдарда дәмді ләззат алу үшін күшейтілген «ұнтақты» реакцияларды тудыруы мүмкін. «Ұнтайтын» субстраттардың шамадан тыс активтенуі тамақ өнімдерінің гидоналық әсерін арттырады, басқа адамдарға қарағанда «ұқсас» және «қажет» тамақ өнімдерін шығарады, осылайша,Берридж, 2009; Davis және басқалар, 2009). Керісінше, хотспот дисфункциясының асқыну түрі анорексия түріндегі тамақтану бұзылыстарындағы «ұнағаны» төмендетуі мүмкін (Kaye және басқалар, 2009).
Рахат дисфункции болмаса да, бұрмаланған сыйақының тағы бір мүмкіндігі, егер ынталандырудың бұзылуы гиддондік «сүйіспеншіліктен» айрылса,Finlayson және басқалар, 2007; Мела, 2006). Кейбір бұзылуларда «ұнататын» «тілегін» ажырату мүмкін, өйткені миы төменде сипатталғандай бөлінетін механизмдер арқылы «қалау» және «ұнату» пайда болады. Дәм-сүт өнімдері үшін дәм татуластырушы тамақтандырудың месocorticolimbic dopamine-glutamate механизмдерінде гиперактивтілік арқылы (немесе осы механизмдерді күшейтетін опиоидті тізбектер немесе ОКФ) гиперактивтілік арқылы мүмкін болмаса да, «артықшылықты» және тұтынуды әлі де көтеруі мүмкін. Осындай жағдайларда тамақты көру, иіс ету немесе жан-жақты қиял тамақ ішуге мәжбүрлеуге әкелуі мүмкін, тіпті егер адам, әдеттегідей, әдеттегідей рақатқа ие болмайды. Осы мүмкіндіктердің барлығын бір уақытта немесе басқаға ұсынды. Олардың әрқайсысы әртүрлі бұзылуларға немесе түрлі семіздік түрлеріне әртүрлі жауаптар қолдануы мүмкін, себебі оларды қарауға лайық.
Пассивті бұрмаланған сыйақы функциясы салдары ретінде
Мүмкіндіктердің екінші категориясы, ми сыйақы жүйелері бұзылған тамақтың алғашқы себебі болмауы мүмкін, бірақ азық-түлік тәжірибесі, қалыпты қабылдау немесе қосымша дене салмағы үшін пассивті, қайталама реакция ретінде қалыпты жұмыс істейді. Мұндай жағдайларда «ұнату» және «қалау» ми жүйелері қалыпты жұмыс істеуге тырысуы мүмкін, бірақ нейроэмирлеу зерттеулерінде қалыптан тыс болып көрінеді, сондықтан зерттеушілерге әлеуетті қызыл майшабақ болуы мүмкін. Дегенмен, пассивтік бұрмаланған сыйақы функциялары әлі де қалыпты ауқымдағы сыйақы функциясын модуляциялау арқылы ішінара азық-түлік тәртібін түзеуге бағытталған емдеуге арналған мүмкіндіктер терезелерін бере алады.
Миға сыйақыға қалыпты тұрақтылық
Үшіншіден, көптеген жағдайларда ми сыйақы жүйелері семіздік пен тамақтану бұзылыстарында әдеттегідей жұмыс істей береді және тіпті екінші рет өзгермейді. Осындай жағдайларда, тамақ ішудің бұзылу себептері ми сыйақыларынан тысқары шығып қалады. Шынында да, ми сыйлау функциялары, тіпті емдеусіз кейбір тамақ мінез-құлық үлгілерін өздігінен қалыпқа келтіруге көмектесетін құралдар ретінде қызмет етуі мүмкін.
Теория маңызды ма? Клиникалық нәтижелер мен терапияның зардаптары
Осы баламалы мүмкіндіктердің қайсысы жақсы болған жағдайда, жағдайдан оқиғаға қарай өзгеруі мүмкін. Әр түрлі тамақтану түрлері түрлі жауаптарды қажет етуі мүмкін. Мүмкін, тіпті «бірдей» бұзылыстары бар әртүрлі адамдар әр түрлі жауаптарға ие болуы мүмкін, кем дегенде, тамақтанудың негізгі түрлерінде, сондай-ақ семіздіккеDavis және басқалар, 2009).
Жоғарыда қандай жәндіктер нақты тамақтану бұзылысы немесе семіздік түрі туралы шындық қандай емдеу стратегиясының жақсы болуы мүмкін деген салдары бар. Мысалы, ми сыйымдылық дисфункциясын дәрі-дәрмектер арқылы қалпына келтіру арқылы қалыпты тамақтануды қалпына келтіру керек пе? Егер сыйақы дисфункциясы негізгі себеп болса, бұл орынды болар еді. Немесе емдеуге емес, өтемдік дәрі ретінде емес, есірткі қолдануға бола ма? Содан кейін дәрі-дәрмектер ми сыйлау функциясының аспектілерін күшейтуге және түпнұсқалық себептерге байланысты емес, тіпті дұрыс тамақтануды көздеуі мүмкін. Аспиринді ауырсынуды емдеуге біршама ұқсас болуы мүмкін, алайда бастапқы ауру себебі эндогендік аспириннің тапшылығы емес. Тіпті симптомды емдеу әлі де пайдалы болуы мүмкін.
Немесе емделуді тағамдық сыйақымен байланысты емес тетіктерге толығымен бағыттау керек пе? Егер ми сыйақы жүйелері тамақтану бұзылуларының барлық жағдайларында қалыпты болып қалса, бұл патологиялық тамақтанудың мінез-құлқына мүлдем мән бермейтін болса, бұл жақсы таңдау болуы мүмкін.
Бұл баламаларды бір-біріне орналастыру жағынан ми сыйақы жүйесін және олардың тамақтану үлгілерін жақсы түсінуден туындайтын терапевтік әсерлері бар екенін көрсетеді. Миға тамақ тағамдарының қалыпты түрде қалай өңделетінін білсеңіз, біз ми сыйымдылығы функциясының патологиясын тани аламыз. Тек егер ол пайда болған кезде сыйақы патологиясын танитын болса, ең жақсы емдеуді таңдауға немесе таңдауға қабілетті болады.
Азық-түлік ұнатуға және 'тілекке' арналған ми сыйақыларының жүйелері
Бұл ойлар тамақ өнімдеріне «ұнату» және «қалау» тудыратын мидың тетіктерін түсінуге тырысу үшін негіз болып табылады және олар аштық пен қанықтылықпен модуляцияланған. Бұл келесі бөлімде азық-түлік рахатының және қалаудың негізгі ми жүйелері туралы соңғы мәліметтерге айналады.
'Ұнамалау' дегеннен бөлек 'келеді'
Мүмкін кейде «тілегі бар» ми жүйелері тұтынудың өсуін ынталандыруы мүмкін, тіпті егер гидоналық «ұнату» көтерілмесе. «Қажет» деген сөзбен біз ынталандыру талабы, ынталандыру ынталандырудың іргелі түрі (Сурет 1). Азық-түлік өнімдеріне «ең бастысы» әсер етеді, бірақ ол одан да көп. Ынталандырудың ықпалын мидағы жеке ойларға, әсіресе, Павлов қауымдастығына ие болған адамдарға арналған мезолимикалық негізделген тег ретінде ойластыруға болады. Сыйақы ынталандыруды ынталандыруды ынталандыруды ынталандыруды ынталандыру тартымды, назар аударуды, іздегенді және қалағанымды көрсетеді. Ынталандыру тиімді мотивациялық магнитке айналады, ол тәбетті мінез-құлықты өзін өзі алға тартады (тіпті бұл марапат үшін ғана Павловтың пікірі болса) және сыйақыны өзінен өзі де «келеді».
Пісіру кезінде пайда болатын иіске байланысты болған кезде, ынталандырудың ашықтығы адамның назарын аударып, тамақ туралы кенеттен ой қозғауы мүмкін - мүмкін, тіпті физикалық иіс болмаған кезде тағамды айқын елестету мүмкін. Тышқандар егеуқұйрықтарды қант сыйлығына арналған белгілерге жатқызған кезде, ынталандыру қабілеттілігі заттың белгісін қабылдаушыға тағамға ұқсас етіп көрсетуі мүмкін, тіпті жануар тек жеуге болмайтын металл зат болып табылатын белгіні ашуландыруға тырысады (әсіресе егеуқұйрық ми «қалайтын» атрибуцияны ұлғайту үшін лимбиялық активтендіру күйінде)Flagel және басқалар, 2008; Дженкинс және Мур, 1973; Махлер және Берридж, 2009; Tomie, 1996).
Ынталандыру немесе «қалау» дегеніміз әдеттегі сөздің қалауы бойынша, болашақ нәтижелерге немесе декларативті мақсаттарға негізделген және көбіне кортикалы сұлбалармен байланысты болатын когнитивті тілектердің формасынан мүлдем ерекшеленеді. Ынталандырудың ықпалы круче-салмақталған ми схемалары арқылы жүзеге асырылатын болашақ «қалаған» нәтижелердің нақты танымдық күтулеріне қажеттілік жоқ, алайда, фундаменттік ынталандыруларға (немесе, кем дегенде, сурет пен ынталандыруға) тәуелді болады.
Күшті ынталандырудың күшіне байланысты күші, ол кездесетін мидың күйіне, сондай-ақ азық-түлік сыйлықтарымен алдынғы қауымдастықтарға байланысты болады (Сурет 1). «Қабылдау» қазіргі нейробиологиялық жай-күйі (аппетит күйлерін қоса) мен тамақ өнімдерінің немесе олардың белгілерінің болуының синергетикалық өзара әрекеттесуі арқылы жасалады. Өз кезегінде азық-түлік тағамдары немесе мезолимиктің өздігінен белсендірілуі өте күшті. Бірақ бірге оң комбинацияларында олар синергияда мотивацияланады, бұл бөліктердің сомасынан көп (Чжан және басқалар, 2009).
Бұл синергетикалық қарым-қатынас, мезолимикалық түрде сатылатын жағдайда тамақ өнімдері пайда болған кезде «күтеді» дегенді білдіретінді білдіреді (немесе кездейсоқтықтар айқын көрінсе). Cue қатысуының маңызы зор, себебі тағам тамақ азық-түлігімен жоғары деңгейде байланысады. Физиологиялық ашқарақтық немесе мезолимикалық реактивтіліктің маңызы зор, себебі қудалаудың ынталандырушы күші аштықпен немесе қанықтылықпен өзгереді (немесе олардың миында айырмашылықтарға байланысты адамдарға байланысты өзгеруі мүмкін)Чжан және басқалар, 2009).
«Қызығушылығы жоқ» өндіріс жасау
Белгілі бір субъект ретінде ынталандырушы ынталандырудың ең күрделі демонстрациялары бірдей сыйақы үшін гэдоникалық «ұнатпауды» жоғалтпастан, «қалаушы» жалғыз ғана күшейтілген жағдайларда пайда болады. Жақсартылған «қалаусыз» алғашқы ашуымыз 20 жыл бұрын егеуқұйрықтағы липидтік гипоталамустың электрлік ынталандыруы нәтижесінде пайда болған тамақтанудан Эллиот ВаленштейнменБерридж және Валенштейн, 1991). Жанарлы гипоталамустағы электродты активтендіру ынталандырылған егеуқұйрықтардың көпшілігін тамақтандырады (Валенштейн және басқалар, 1970) және осындай электродтар әдетте месолимбиялық допаминді босатуды қамтитын ми схемаларын белсендіреді (Hernandez және т.б., 2008). Сол электродты ынталандыру, әдетте, жануарлардың сыйлығы ретінде іздейді және электродты активациялау азық-түліктің гедитон әсерін арттыру арқылы тағамды тудыруға мүмкіндік туғызды деп болжанған. Ұрықтандырылған егеуқұйрықтар шын мәнінде «тамақ көп ұнайтындығынан» көбірек жеуге тура келді ме? Алдымен, таңқаларлық, алдымен «жоқ» деген жауап болды: гипоталамикалық электродтың активтендірілуі сахарозға (ұнтақ еріні сияқты, төменде толығырақ сипатталған) «ұнататын» реакцияларды толығымен көтере алмады, бірақ ынталандыру егеуқұйрықтарды екі рет тамақтандырды қалыпты жағдайдағы тағам ретіндеБерридж және Валенштейн, 1991)(Суреттер 2 & 3). «Ұнайды» көбейтудің орнына, электрод тек сахароза дәмін тудыратын реакцияларды (мысалы, бөртпелер) жақсартады, егер болса, сахароза сәл жағымсыз болып көрінеді. Бұл және одан кейінгі «ұнатулардан» келетін «диссоциациялар» әрқайсысы үшін бөлек нейрондық субстраттарды анықтау қажеттілігіне нұсқайды. Бұдан кейін біз тамақ өнімдерін «ұнататын» «мұқтаждық» ми жүйелерін суреттеп, содан кейін бұл жүйенің басқа реттеу жүйелеріне қалай қатысы барын қарастырамыз.
Месолимик допамині «ұнатпай» қалады
Месолимбалық допамин жүйесі, мүмкін, «ұнатпай», «қалауды» жақсартуға қабілетті ең жақсы белгілі нейрондық субстрат. Допаминді жандандыруға жағымды тағамдар, басқа да гондондық марапаттар мен марапаттарAhn және Phillips, 1999; Ди Сиара, 2002; Hajnal және Norgren, 2005; Montague және басқалар, 2004; Norgren және басқалар, 2006; Roitman және басқалар, 2004; Roitman және басқалар, 2008; Шульц, 2006; Small және басқалар, 2003; Дана, 1985). Мұндай себептер бойынша допаминді жиі нейротрансмиттер деп атайды, бірақ біз допаминнің дәстүрлі гедониялық атына сәйкес келмейтініне сенеміз.
Допаминнің себеп-салдарлық ролін басқарған екі онжылдықта жануарларға арналған зерттеулердің барысында біз тамақ өнімдері бойынша сыйақылардың гейбоникалық әсері үшін «тамақтанудың» «дәмін» өзгерте алмағанын дәйекті түрде анықтадық, тіпті егер тамақ үшін «қалайтын» болса да өзгереді. Мысалы, мутант миының тым көп допамині, ген мутациясы қосымша допаминді синапстарда қалдыруға әкеліп соғады (допаминді тасымалдаушыны құлату) тәтті тағамдық сыйақылар үшін жоғары «күдікті» шығарады, бірақ тәттілікке «ұнату»Peciña және басқалар, 2003)(Сурет 2 & 3). Допаминді босату кезінде амфетаминді көтеру арқылы, сондай-ақ мезолимикалық жүйелердің ұзақ мерзімді препараттарды сезімталдығымен қарапайым егеуқұйрықтарда «ұнатпайтын» «келеді» деген ұқсас жоғарылуларPeciña және басқалар, 2003; Tindell және басқалар, 2005; Wyvell және Berridge, 2000).
Керісінше, олардың миында ешқандай допамин болмаған мутантты тышқандар сахароза немесе тағамдық сыйақылардың гидоналық әсерін әлі де сақтай алады, бұл олардың бұрынғысынша артықшылықтар мен кейбір үйренуді ұнататын тәтті сыйлық үшінCannon және Palmiter, 2003; Робинсон және басқалар, 2005). Сол сияқты, егеуқұйрықтардағы дәмді реактивтіліктің зерттеулері пимозидті (допаминді антагонист) енгізу арқылы немесе тіпті мезолимик және неостриалальді допаминдік нейрондардың (99-OHDA зақымдануы) 6% массивтік бұзылуы арқылы допаминді жолын кесудің дәмдік талшықтардың бет әлпеттерін жоққа шығармайтындығын көрсетті сахарозаның дәмі (Берридж және Робинсон, 1998; Peciña және басқалар, 1997). Оның орнына тәттіліктің гидоналық әсері тіпті дерлік допаминсіз превентивті күйінде қалады.
Адамдардың кейбір нейроэмирлеу зерттеулері де допамин деңгейінің сыйақы алуға ұмтылудың субъективті рейтингісімен жақсырақ болуы мүмкін екенін дәлелдеді.Leyton және басқалар, 2002; Volkow және басқалар, 2002). Адамның зерттеуі бойынша, допаминді рецепторларды блоктайтын препараттар адамдарға сыйақы беретін субъективті рахат рейтингін төмендете алмайды (Brauer және De Wit, 1997; Brauer және басқалар, 1997; Leyton, 2010; Wachtel және басқалар, 2002).
Дегенмен, бүгінгі таңда кейбір жаңалықтар бар допамин = hedonia нейроэмирлеу әдебиетіндегі гипотеза және DPAMIN D2 рецепторларының байланыстыру деңгейлеріне байланысты зерттеулерде (Geiger және басқалар, 2009; Ванг және т.б., 2001). Мысалы, кейбір ПЭТ нейроэмирлеу зерттеулері семіздік адамдарда олардың стриатумында допамин D2 рецепторларға байланысының төмен деңгейінеВанг және т.б., 2001; Ванг және т.б., 2004b). Егер допамин ләззат әкелсе, онда допамин = гидония гипотезасы арқылы төмендетілген допаминді рецепторлар азық-түліктен алған қуанышын төмендетуі мүмкін. Кішкене рахаттану қалыпты ләззат алу үшін сол адамдарға көбірек жеуге себеп болған. Бұл тамақ пісіруге арналған сыйақы тапшылығы гипотезасы деп аталды (Geiger және басқалар, 2009).
Ең алдымен, тамақтану үшін андредонияға негізделген гипотезамен логикалық қиындықтың болуы мүмкін екенін ескеру керек. Мүмкін, адамдар көп тамақ жейді деп ойлайды. Егер бұл шындық болса, онда адамдарға тамақ ішпейтін тағамдар диета балмұздақ, торт және картоп чиптерін қосқан адамдардан артық тамақтануы мүмкін. Әрине, адамдар мен егеуқұйрықтардың орнына, азық-түлік өнімдерін аз тұтынуға болмайды, сондай-ақ қолжетімді тамақ өнімдері көп болған кезде көбірек іздеуге және жеугеКупер және Хиггс, 1994; Dickinson және Balleine, 2002; Grigson, 2002; Келли және басқалар, 2005b; Левин және Билингтон, 2004). Егер допаминнің жетіспеушілігі барлық азық-түліктерді аздап жақсылап дәмін туғызса, адамдарға азық-түлікті аз тұтыну керек, кем дегенде, дәмділік тұтынуды тікелей тұтынуға көмектесетін болса, соншалықты жиі көрінеді. Тамақтану және дәмдеу туралы эмпирикалық фактілер допаминдік андреонияның семіздік тұжырымдамасына сәйкес келетінін көрсетеді. Бұл логикалық пиктограмма марапат тапшылығының гипотезасын бұзатын түсіндіретін қайшылықтарды тудырады.
Сондықтан баламалар көңіл көтеруге лайық. Сезімтал адамдарда кері диспамина D2 байланысын кері интерпретациялауды қамтитын бір балама мынада, бұл рецепторлардың қолжетімділігін төмендету - бұл оның себебі емес, асқазан мен семірудің салдарыDavis және басқалар, 2004). Месocorticolimbic схемаларындағы нейрондар ұзаққа созылған шамадан тыс активацияларға ұшыраған кезде қалыпты параметрлерді қалпына келтіру үшін гомеостатикалық түзетулермен жауап береді. Мысалы, есірткіге тәуелді препараттардың ұзақ уақыт бойы әсер етуі, допаминдік рецепторлардың саны қалыпты болса да, олардың саны азайғанына әкеп соғады - бұл дәрілік заттарға төзімділік пен алып тастаудың төмендету механизмі (Koob және Le Moal, 2006; Steele және басқалар, 2009). Кейбір семіздіктің допаминдік жүйелерін бірқалыпты белсендіруі болған жағдайда, допаминді рецепторлардың төменгі реттеуі мүмкін.
Егер бұл орын алса, допаминді тоқтату дене салмағының шамадан тыс болуы немесе артық сыйақы тұтыну тоқтатылғаннан кейін жоғалып кетуі мүмкін. Бұл альтернативті мүмкіндікке қатысты жаңа дәлелдер 25 аптадан кейін 6 аптасынан кейін 200 фунт салмағы бойынша 2 фунт салмағының жоғалтуына әкеліп соқтырған Rox-en-Y асқазан айналма хирургиясы табылған PET нейроаймағандық зерттеуінде пайда болды, Striatal dopamine DXNUMX рецепторларының байланыстырылуынан кейінгі хирургиялық көтеріліс, шамамен жоғалтқан салмаққаSteele және басқалар, 2009). Допаминді рецепторлардың деңгейлерінің жоғарылауы салмақ жоғалтудан кейін, семіздік жағдайы допаминдік рецепторлардың төменгі деңгейінің төмендеуіне әкеліп соқтырады, дегенмен туа біткен допаминдік тапшылығы немесе сыйақы жетіспеушілігі семіздік тудырды. Осыған орай, осы мəселені түпкілікті шешуге дейін көп білуге болады, алайда допаминді азайтатын анедонияның пайда болуына себеп болатын идеясына қатысты сақтықты сақтауға негіз бар.
Допаминнің парадокациялық аноректические әсері (және допаминдік қоршаудың гиперфагиялық әсері)?
Допаминнің азық-түлікке деген ұмтылысын тудыратыны туралы гипотеза үшін қолайсыз фактілер қалады және бұл фактілерді де мойындау қажет. Бір қолайсыз факт болып табылады, бұл D2 рецепторларын блоктайтын атиптік антипсихотиктер калориялық тұтынуды арттырып,Cope және басқалар, 2005; Stefanidis және басқалар, 2009). Дегенмен, бұл түсініктеме көбінесе серотониннің 1A және 2C рецепторлары антипсихотиктерімен және H1 рецепторларының H2 рецепторларымен жасалуы мүмкін, бұл DXNUMX толтырғыштарына қарағанда салмақ жоғарылауымен жақсы болуы мүмкінMatsui-Sakata және т.б., 2005).
Мүмкін, ең маңыздысы, допаминнің ауытқу және қарсы рөлі бар екендігі басу тәбет, белгілі диеталық препараттардың әрекеті сияқты. Кем дегенде, жүйелі амфетамин және химиялық тұрғыдан байланысты допамин мен норепинефринді ынталандыратын стимуляторлар аппетит пен ішімдікті сенімді түрде жояды. Алайда, кем дегенде, амфетаминнің кейбір аноректические әсері, медицинадағы гипоталамуста тән аппетитты күшейтетін рөлі бар, мүмкін, альфа-1-адренорецепторларын (альфа-ХНУМХ рецепторлардың гиперфагиттік әсерлеріне қарама-қарсы)Адан және басқалар, 2008; Wellman және басқалар, 1993). Сондай-ақ, допаминнің өзі әртүрлі ми құрылымдарында, сондай-ақ бір құрылымда да әр түрлі қарқындылықтаCannon және басқалар, 2004; Kuo, 2003). Мысалы, допамин гипоталамус арваиат ядросында аноректические әсерлері бар, ішінара ішінара азайту арқылы нейропептид Y (Kuo, 2003), сондай-ақ допаминнің жоғары деңгейлері ядро accumbens және neostriatum-де аноректические әсерлері болуы мүмкін, бірақ төменгі деңгейлерде допаминнің өсуі тамақ қабылдауды жеңілдетедіCannon және басқалар, 2004; Evans және Vaccarino, 1986; Inoue және басқалар, 1997; Pal және Thombre, 1993; Wise және т.б., 1989). Ақыр соңында, допаминнің ынталандырушы күшті жақсартулар көбінесе сыйақыға арналған шартты ынталандыруларға бағытталғанын атап өту маңызды, бұл тағам мөлшерін және азық-түлікті тұтынуды тікелей емес,Pecina және басқалар, 2006; Смит және басқалар, 2007; Wolterink және басқалар, 1993; Wyvell және Berridge, 2000; Wyvell және Berridge, 2001). Допаминергические «тілегі» басталуы жеке тамақ ішуге азғырылып кетуі мүмкін және тамақтану басталғаннан кейін басқа (мысалы, опиоидты) ми механизмдері тамақтану мөлшерін ұзартуы мүмкін. Жалпы, допаминнің қабылдаудағы рөлі тек жоғары немесе төмен емес, әр түрлі ми жүйелерінде және әртүрлі психологиялық жағдайларда өзгеруі мүмкін.
Тамақтану үшін ми жүйелері
Сыйлықтың қақ ортасында - гиддондік әсер немесе рахат «ұнату». Көптеген ми сайттары белсендірілген азық-түлік ләззаттарымен. Жақсы тамақпен белсендірілген учаскелерге неокортекстің аймақтары, мысалы, орбитальды фронтальды кортекс, алдыңғы синглы кортексі және алдыңғы инсулі кортекс (de Araujo және т.б., 2003; Kringelbach, 2004; Kringelbach, 2005; Kringelbach, 2010; O'Doherty және т.б., 2001; Петрович және Галлахер, 2007; Rolls, 2006; Rolls және т.б., 2003; Small және Veldhuizen, 2010; Small және басқалар, 2001; Small және басқалар, 2003). Сондай-ақ, рахат-белсендірілген учаскелерге вендралды палдидам, ядролардың акумбензасы және амигдала секілді субокортальды алдыңғы блоктық құрылымдар, сонымен қатар мезолимикалық допаминдік болжамдар және бастардың парабрахиалды ядросыAldridge және Berridge, 2010; Бернс және басқалар, 2001; Cardinal және басқалар, 2002; Крейг, 2002; Everitt және Robbins, 2005; Kringelbach, 2004; Kringelbach және басқалар, 2004; Kringelbach, 2010; Levine және басқалар, 2003; Lundy, 2008; O'Doherty және т.б., 2002; Pelchat және басқалар, 2004; Rolls, 2005; Шульц, 2006; Small және Veldhuizen, 2010; Small және басқалар, 2001; Volkow және басқалар, 2002; Ванг және т.б., 2004a).
Кортексте алдын-ала форстонның орбитальдық аймағы, атап айтқанда, дәм мен иістің қуанышын кодтайды. Гирдондық кодтаудың ең айқын фМРИ демонстрациялары Крингелбах пен әріптестердің жұмысынан (de Araujo және т.б., 2003; Kringelbach, 2004; Kringelbach, 2005; Kringelbach, 2010). Орбитааралық қорғаныс шегінде гедионикалық кодтаудың негізгі алаңы орта артқы орынға орналасады, онда фМРИ белсенділігі тамақ сигналдарының сенсорлық қасиеттерінен жағымдылықты кемсітеді және ең бастысы, белгілі бір тағамдық ынталандырудың өзгеруін қадағалайды аллестезия немесе сенсорлыққа тәуелділік (Kringelbach және басқалар, 2003; O'Doherty және т.б., 2001). Мысалы, адамдар бір литрлік шоколадты сүтті ішу арқылы сусын ішкеннен кейін, осы сусынның қуанышын таңдап тастады және бұл тамыр орта артқы орбитальды фронтальды кортексте төмендетілген белсендену арқылы бақыланды, ал қызанақ шырынына арналған ләззат пен нейронды белсендіру тұтынылмаған, салыстырмалы өзгермегенKringelbach және басқалар, 2003).
Дегенмен, бұл мидың барлық белсендiлiктерi емес код Тамақты міндетті түрде қуанту керек себеп немесе рахат тудырады (Крингелбах және Берридж, 2010). Жалпы ереже бойынша, мидағы рақаттанудың көп себептері оның себептеріне байланысты. Басқа ми қосылыстары қайталама болуы мүмкін, және, өз кезегінде, мотивацияны, оқуды, танымдылықты немесе рахатқа байланысты басқа да функцияларды тудыруы мүмкін. Атап айтқанда, орбитальды немесе басқа кортикальды белсендiлiктердiң олар өздерiне код берген тамақ пiшiмдерiн күшейтетiн рөл атқаратыны немесе оның орнына басқа да функцияларБерридж және Крингелбах, 2008; Крингелбах және Берридж, 2010; Смит және басқалар, 2010).
ми себеп ләззат тек нақты мидың субстратының белсендіруін басқарумен және белсенділіктің өзгеруіне сәйкес келетін ләззаттан кейінгі өзгерістерді табу арқылы ғана анықталуы мүмкін. Біз лабораторияда гидониялық себепке жүгініп, мидың манипуляциясын іздедік, бұл жағымды тағамдарға психологиялық және мінез-құлықты «ұнату» реакцияларын арттырады. Зерттеулерімізде тағамның ләззатын өлшеу үшін және оның пайда болуы үшін қолданылатын пайдалы мінез-құлқы «ұнататын» реакция тәтті дәмнің гедитон әсеріне әсер ететін аффективті немесе орфасальды өрнектер болып табылады. Бұл бет-әлпет «ұнататын» реакциялар бастапқыда Джейкоб Штайнер арқылы адамның нәрестелерінде сипатталды және егеуқұйрықтарды Harvey Grill және Ralph Norgren арқылы Carl PfaffmannГриль және Норгрен, 1978b; Pfaffmann және басқалар, 1977; Steiner, 1973; Steiner және т.б., 2001). Мысалы, тәтті дәмдер адамның сәбилерінде және егеуқұйрықтарында оң жақ бет-әлпетінің (еріндерді жалаңаштаудың ырғақты және бүйірлік тілдері және т.б.), ал ащы талғамдардың бет-әлпетінің «жеккөрушілік»Сурет 4 & 5). Гедитонның табиғатын растай отырып, осы аффективті бет-бет реакцияларындағы өзгерістер аштық / қанықтығы аллестезиясынан туындаған сенсорлық рахаттың өзгеруін, үйреншікті артықшылықтар мен сәтсіздіктерді және мидағы ығысуды (Берридж және Шулькин, 1989; Берридж, 1991; Кабанак және Лафранс, 1990; Cromwell және Berridge, 1993; Гриль және Норгрен, 1978a; Kerfoot және т.б., 2007; Паркер, 1995; Peciña және басқалар, 2006). Адамның және басқа сүтқоректілердің арасындағы бессмысленность реакциясыБерридж және Шулькин, 1989; Берридж, 1990; Берридж, 2000; Steiner және т.б., 2001), жануарларды зерттеудегі ләззат тудыратын ми механизмі туралы естіген нәрселер адамның көңіл-күйін қалыптастыруды да түсінедіБерридж және Крингелбах, 2008; Крингелбах және Берридж, 2010; Смит және басқалар, 2010).
Жақында «любовнение» реакциялары мен механизмдерін зерттеуден туындаған нәрсе - лимбиялық алға басатын құрылымдардағы гидоникалық ыстық нүктелердің байланыстырылған ми желісі, бұл тамақ өнімдерін сыйлау үшін «ұнату» және «қалау»Суреттер 4 және Және5) .5). Ыстық нүктелер лимбиялық алға жылжуы мен миға байланыстыратын архипелаг сияқты ми аралдарының бөлінген желісін құрайды (Берридж, 2003; Kelley және т.б., 2005a; Левин және Билингтон, 2004; Lundy, 2008; Peciña және Berridge, 2005; Смит және Берридж, 2005; Смит және басқалар, 2010). Гедитонның ыстық нүктелері әлі күнге дейін ядролардың акументінде және венталлы палдидте анықталған және педондардағы парабрахиалды ядро сияқты терең ойлау аймақтарында бар екендігін көрсетті; бәлкім, әлі де расталмағандар амигдада немесе орбитальды форельді кортекс сияқты кортикальды аймақтарда болуы мүмкін (Берридж және Крингелбах, 2008; Смит және басқалар, 2010). Біз бұл таратылған «ұнату» сайттары мидың негізгі деңгейлерінде айтарлықтай иерархиялық бақылаумен жұмыс істейтін бірыңғай интеграцияланған «сүйіспеншілік» тізбегі ретінде жұмыс істей алу үшін өзара әрекеттеседі деп есептеймізСмит және Берридж, 2007; Смит және басқалар, 2010).
Ядролық accumbens немесе ventral pallidum ішінде анықталған шабуылға ұшырау нүктелері миға дейін созылатын желілермен байланысқан аффективті реакцияларды белсенді түрде тудыратын нейрондық гедоникалық иерархияның жоғарғы бөлігін құрайды. Біздің лабораторияда алдымыздағы гедионикалық ыстық нүктедегі опиоидті немесе эндоканнабиноидтік препаратты микроинжектеу тәтті дәммен туындаған «ұнататын» орофазиялық реакциялардың санын екі есе көбейтеді («жағымсыз» реакцияларды өзгертпей немесе қалдырғанда). Алғашында препарат микроинжитациясы арқылы белсендірілген «сүйіспеншілік» тетіктерін анықтауға көмектесу үшін, біз мидағы нейронды белсендіру үшін микроинженерлік препараттың қаншалықты алысқа жететінін анықтау үшін «Fos plugin» құралын әзірледік. Дәрілік микроингеция жақын маңдағы нейрондардың қызметін реттейді. Осы нейронды дереу ерте ген генераторы Fos үшін белгілеп, нейрондық активтендіруді белгілейді және инъекция алаңының айналасындағы пламес тәрізді реактивті аймақты анықтайды (Сурет 5). Бұл аймақ есірткі микроингеологиясы туындаған кез-келген гидониялық жақсарту үшін жауапты болуы мүмкін. Ыстық нүктенің шекаралары микроинженерлік сайттар үшін плюстік карталарды салыстырудан пайда болады, олар сәтсіздікке ұшыраған жақын адамдарға ұнайды. Бұл әдіс жауапты ми сайттары үшін рахат тудырады.
Nucleus accumbens hotspot
Алғашқы ыстық нүкте ядро акументінің ішінде табылды, онда ол дәмді 'ұнататын' күшейту үшін опиоидті және эндоканнабиноидті сигналдарды пайдаланады (Сурет 4 & 5). Ыстық нүкте ядролардың акумбензияларының ортаңғы қабықшасы бөлімшесінде жатыр: әсіресе медиаль қабықшаның рудодоральдық квадрантында текше миллиметрлік тіннің көлемінде. Гедитонның ыстық нүктесінде тәттіліктің «ұнатуы» эндогендік опиоидті немесе эндоканнобиноидтық нейрохимиялық сигналдарды имитациялайтын препараттарды микроингециялау арқылы күшейтіледі. Бұл опиоидты немесе каннабиноидті рецепторларды белсендірудің ішінара азық-түліктің қабылдануына байланысты «ұнағаны» жақсарту арқылы аппетитін ынталандыратын бірнеше зерттеушілердің ұсынысына сәйкес келедіБалдо және Келли, 2007; Барбано және Кадор, 2007; Bodnar және т.б., 2005; Купер, 2004; Dallman, 2003; Хиггс және т.б., 2003; Jarrett және басқалар, 2005; Kelley және басқалар, 2002; Кирхэм және Уильямс, 2001; Kirkham, 2005; Le Magnen және басқалар, 1980; Левин және Билингтон, 2004; Panksepp, 1986; Sharkey және Pittman, 2005; Чжан және Келли, 2000). Біздің нәтижелеріміз гедионикалық гипотезаларды қолдады және нақты мидың субстраттарына байланысты мидың орындарын белгілі бір ыстық нүктелерге ләззат алу үшін жауапты болды. Зерттеуімізде Susana Peciña жетекшілігімен жүргізілген зерттеулер алдымен опиоидты агонистикалық препараттың (DAMGO, D-Ala) микроинжектілерін пайдаланып, медиаль қабықшасындағы текше милиметрлік ыстық нүктені анықтады2, N-MePhe4, Gly-ol] -энкрефалин). DAMGO opioid рецепторларының түрін таңдап белсендіреді, ал ыстық нүктеде бұл мидың тәтті сезімде бейнеленген ләззат жарқылын жақсарту үшін жеткілікті көрінеді (Pecina, 2008; Peciña және Berridge, 2005; Peciña және басқалар, 2006; Смит және басқалар, 2010). Жақсартылған реакциялардың кәдімгі санынан екі есе көп, егеуқұйрықтардың сахароза дәміне, DAMGO микроинжъектілері бар ыстық нүктелерінде шығарылды. Хининге арналған «ұнатпайтын» реакциялар ешқашан күшейген жоқ, керісінше, ыстық нүктеде және айналасында муиоидиттің белсенденуі тоқтатылды. Осылайша тәттіліктің қуаттылығы күшейеді және гейдондік ыстық нүктенің нейрохимиялық ынталандыруымен бір мезгілде азапты күйзеліс азаяды.
Эноканнабиноидтер, марихуананың психоактивтік тетрагидроаннаннанбинол компонентіне ұқсас ми химиялық құралдары, опиоидті ыстық нүктеге анатомиялық түрде сәйкес келетін ядрода акументальды қабықшаларда өздерінің гидоналық ыстық нүктесі бар. Біздің зертханамыздағы Стивен Мэллер мен Кайл Смиттің зерттеуі, CBNNMX түріндегі каннабиноидті рецепторларды ынталандыру арқылы мүмкін болатын мидағы эндоканнабиноидтің анандамидті зерделеуі опиоидтық протеинге ұқсас акумбинаның ыстық нүктесінде әрекет етуі мүмкін. сахароза дәмі (Mahler және т.б., 2007; Смит және басқалар, 2010). Анемамид микроинжектілері ыстық нүктеде итергіштерден алынған сахарозаның дәмін, сондай-ақ, ациоантты ынталандыру сияқты, жағымсыз рецептерді жақсартпайтын позитивті «ұнататын» бет реакцияларының санын екі есе арттырды. Қабықтың шұғыл нүктесі арқылы осы «ұнату» жақсартуларын жалғастыра алатын бір қызықты мүмкіндік опиоидті және эндоканнабиноидтік сигналдар өзара әрекеттесуі немесе өзара әрекеттесуі мүмкін. Anandamide ішінара кері протеинетикалық аксон терминалдарына оралуға және CB1 рецепторларын ынталандыруға арналған қабықшаның ішкі шағылысқан нейронымен шығарылуы мүмкін және кері синаптической опиоидты босатуды модуляциялауға болатын кері нейротрансмиттер ретінде әрекет ету ұсынылды (Cota және басқалар, 2006; Kirkham, 2008; Piomelli, 2003). Сондай-ақ, қабықшаның пост-синаптической нейронын ұрып-соғатын опиоидтық сигналдар эндоканнабиноидті босатуы мүмкін. Болашақ зерттеулер энкокандамиоид және опиоидтық сигналдардың осындай кооперативтік оң кері байланыс механизмдері арқылы өзара әрекеттесуін анықтауға мүмкіндік береді.
Ядролық акументпен ауыратын «ояу» үлкен опиоидтық теңіз
Тамақтануды күшейтуден басқа, DAMGO немесе анандамид микроинджидері бірдей акгембендердің ыстық нүктесінде бір мезгілде тамақ ішудің күшті ұлғаюымен көрсетілген «тамақтануды» ынталандырады. Алайда, ядро акументінің басқа да жақын бөліктері опиоидтерді белсендірген кезде ғана «қалау» тудырады, «ұнату» (Сурет 5). Яғни, текше милиметрлік ыстық нүктедегі опиоидтық нейротранссация «любовнение» (әсіресе, допаминдік нейротрансляциямен салыстырғанда) арнайы гидоналық сыйымдылыққа ие болған кезде, ыстық нүктенің сыртындағы опиоидты ынталандыру гедитон емес, тек «қалаусыз» '(кейде тіпті «ұнатуды» азайтады). Мысалы, opioid hedonic hotspot барлық ядроның акумбензияларының тек 10% -ын ғана құрайды, және тіпті оның ортаңғы қабығының 30% ғана. Дегенмен, DAMGO микроинтегионы бүкіл 100% медиальной қабықшасы ішінде азық-түлікті тұтыну мөлшерін екі еседен артық көбейте алады. DAMGO бірдей микроинтеграциялардың қалыптыдан төмен деңгейде «ұнап қалуын» басатын, одан да кейінгі «суық нүктесінде» тиімді болғандығын көрсетедіPeciña және Berridge, 2005). Гедионикалық мамандандыру нейроанатомикалық түрде ыстық нүктелерге, сондай-ақ нейохимиялық түрде опиоид пен эндоканнабиноидтік сигналдарға (Peciña және Berridge, 2005). «Қалаусыз» деген кеңінен таралған механизмдер алдыңғы нұсқалармен үйлеседі, олар опиоидтер бүкіл ядроның акумбензиттерінде және тіпті сыртқы құрылымдарда амигдала мен неостриатумдыКупер және Хиггс, 1994; Келли, 2004; Kelley және т.б., 2005a; Левин және Билингтон, 2004; Yeomans және Grey, 2002). Опиоидтық сайттардың көбісі гидоналық болмауы мүмкін.
Neostriatum «ерік» немесе «ұнату» ұрпағына қатысады ма?
Ventral striatum (ядро accumbens) мотивациямен әйгілі, бірақ жақында доральді стриатум (неостриатум) азық-түлікті ынталандыру мен сыйақыға (қозғалыста танымал доральді стринатальдық рөлге қосымша) әсер етті.Balleine және басқалар, 2007; Палитр, 2007; Шульц және Дикинсон, 2000; Volkow және басқалар, 2002; Дана, 2009). Мәселен, допаминдік нейрондар, майоның кодына нобайларға арналған наградалармен марапаттау және болжау қателерін болжау (күтпеген шырын сыйлығы) сияқты допаминдік нейрондар сияқты ядро акументінеШульц және Дикинсон, 2000). Доральді стриатумда адамның допаминді босатуы азық-түлікті немесе есірткі заттарын көру арқылы пайда болған құмарлықты көрсетеді (кейбір зерттеулерде вендралды стратиумнан гөрі коррелирленген)Volkow және басқалар, 2002; Volkow және басқалар, 2008; Ванг және т.б., 2004a). Неостринальды допамин қалыпты тамақтану тәртібін қалыптастыру үшін қажет, өйткені тағамдық зат дофаминді нефтьриатқа ауыстыру арқылы дофаминмен жетпейтін нашар тышқандарға қалпына келтіріледіПалитр, 2007; Szcypka және басқалар, 2001).
Сонымен қатар, неостиатумның муоцидиалды ынталандыруы азық-түлікті тұтынуды ынталандыруы мүмкін, кем дегенде, вентро-қатерлі бөлігінде (Чжан және Келли, 2000). Осы нәтижені кеңейте отырып, біз жақында неостриатумның басқа аймақтары да опиоидты ынталандыратын тамақ қабылдауға, соның ішінде неостриатумның ең артқы бөліктеріне делдал бола алатындығын анықтадық. Атап айтқанда, біздің бақылауларымыз бойынша, неостриатумның доромедиялық квадрантының му-опиоидтық ынталандыруы дәмді тағамның тұтынылуын күшейтеді (DiFeliceantonio және Berridge, жеке бақылаулар). Жақында жүргізілген пилоттық зерттеуде біз егеуқұйрықтардың доромедиялық стриатумға DAMGO микроинъекцияларын қабылдағаннан кейін көлік құралдарының микроинъекцияларына қарағанда екі есе көп шоколадты тағамнан (M&M кәмпиттері) жегенін байқадық. Осылайша, біздің нәтижелеріміз неостриатумның ең артқы бөліктері де тамақ сыйақысын тұтынуға ынталандыру тудыруға қатысуы мүмкін деген идеяны қолдайды (Balleine және басқалар, 2007; Палитр, 2007; Шульц және Дикинсон, 2000; Volkow және басқалар, 2002; Дана, 2009).
Ventral pallidum: тамақ өнімдерін ұнататын және «қалаған» ең маңызды генераторы.
Вентрал паллиді лимбическим құрылымдарда әдебиетте салыстырмалы түрде жаңа болып табылады, бірақ жоғарыда талқыланған ядролардың акумент жүйелерінің басты мақсаты болып табылады және біз ынталандыру ынталандыру және тағамдық қуанышқа айрықша мән береміз деп есептейміз (Heimer және Van Hoesen, 2006; Kelley және т.б., 2005a; Morgane және Mokler, 2006; Сартер және Парик, 2005; Смит және басқалар, 2009; Swanson, 2005; Zahm, 2006). Вентрал палидумы өзінің артқы жағында өзінің текше миллиметрлік гидоникалық ыстық нүктесін қамтиды, бұл әсіресе сыйақы деңгейінің қалыпты деңгейін ұстап тұру үшін, сондай-ақ, жоғары деңгейге «ұнату»Сурет 4). Бұл көзқарас негізінен біздің зертханамыздағы зерттеулерге негізделген Ховард Кромвелл, Кайл Смит және Чао-Йи Хо (Peciña және басқалар, 2006; Смит және Берридж, 2005; Смит және Берридж, 2007; Смит және басқалар, 2009; Смит және басқалар, 2010) және Amy Tindell және J. Wayne Aldridge (Tindell және басқалар, 2004; Tindell және басқалар, 2006) және басқа зерттеушілердің есептеріне сәйкес келеді (Beaver және т.б., 2006; Berridge және Fentress, 1986; Childress және басқалар, 2008; Kalivas және Volkow, 2005; Miller және басқалар, 2006; Напьер мен Митрович, 1999; Pessiglione және басқалар, 2007; Shimura және басқалар, 2006; Zubieta және басқалар, 2003).
Вентрал паллидінің маңыздылығы таңқаларлық факт болып табылады, себебі ол нейрональды өлімнің барлық «ұнататын» реакцияларын жойып, тіпті «тәкаппарлықпен» алмастыратын жалғыз ми жері (кем дегенде бірнеше кезеңге дейін апта) (Cromwell және Berridge, 1993). Бұл бекіту, жанама гипоталамустың азық-түліктерге кедергі келтіретін орын болғандығы туралы есте сақтаған оқырмандарды таңғалдыруы мүмкін (Teitelbaum және Epstein, 1962; Winn, 1995), сондықтан кейбір түсініктеме тәртіппен берілген. Бүйірлік гипоталамустың үлкен зақымдануы ұзақ уақыт бойы «сүйіспеншілік» реакцияларын бұзуға, сондай-ақ ерікті тамақтану мен ішу әрекеттерінеTeitelbaum және Epstein, 1962; Winn, 1995), 1960s және 1970-тан алынған зерттеулердің рахат-бұзылу зақымдары әдетте тек қыры гипоталамусына ғана емес, сонымен қатар вентральдік палидумға (Schallert және Whishaw, 1978; Stellar және басқалар, 1979; Teitelbaum және Epstein, 1962).
Лабораторияда Ховард Кромвеллдің зертханалық зерттеулерінде дәлірек зертханалық зерттеулердің нәтижесі тек қана виртралды палдиумға (алдыңғы және бүйірлік гипераламуса) зақым келтіретін зақымданулардан кейін ғана пайда болды, ал бүйір гипоталамусты зақымдағандар,Cromwell және Berridge, 1993). Жақында біздің зертханамыздағы Чао-Йи Хо кейінгі зерттеулерінде артқы вентальдік палдидтегі нейрондық өлім сахарозаның «ұнатпауына» себеп болды және зақымдан кейін бірнеше аптадан кейін тәттіге деген сүйіспеншілік реакциясын жоядыХо және Берридж, 2009). Ұқсас заклонение нейрондық уақытша ингибирлеу тіпті бірдей ыстық нүктеде (GABA agonist muscimol микроинjection арқылы)Хо және Берридж, 2009; Shimura және басқалар, 2006). Осылайша, воррал паллиді әдеттегі тәттіліктің «ұнатуы» үшін арнайы схемада қажетті болып көрінеді.
Вентрал паллидінің гедитоналық ыстық нүктесі де нейрохимиялық түрде ынталандырылған кезде тағамға арналған «ұнағаны» мүмкінХо және Берридж, 2009; Смит және Берридж, 2005; Смит және Берридж, 2007). Зерттеудің авторы Кайл Смит біздің зертханада алғаш рет вентральдік палдидтің гидоналық ыстық нүктесінде құрылымның артқы жағында шамамен 1 миллиметрлік көлемді, DAMGO-ның опиоидтық агонистері микроинжектілері сахароза дәмін тудырды, бұл екі есе артық «ұнату» реакциялар қалыптыСмит және Берридж, 2005) Артериялық палидумдағы опиоидты активациялау егеуқұйрықтарды екі есе көп тағамнан артық тамақтандырды. Керісінше, егер бірдей опиоидтық микроинтегрлер ыстық нүктенің сыртына вентральдік паллидтің алдыңғы жағына жылжып кетсе, олар шынымен де гедониялық «ұнатуға» және «тілекке» жеуге баса назар аударады, бұл алдыңғы қатардағы отқа генерациялайтын аймаққа палидумның жартысы (Calder және басқалар, 2007; Смит және Берридж, 2005). Бұл эффектілер ыстық нүктені суреттейді және вирустық палдидтердің азық-түлік, есірткі және өзге де сыйақылардағы маңыздылығы туралы басқа да зертханалардың нәтижелеріне сәйкес келедіBeaver және т.б., 2006; Calder және басқалар, 2007; Johnson және басқалар, 1993; Johnson және басқалар, 1996; McFarland және басқалар, 2004; Shimura және басқалар, 2006; Zubieta және басқалар, 2003).
Ворральдік палидумдағы гетоникалық ыстық нүкте?
Вентрал паллидумының ыстық нүктесіндегі басқа да гидондық нейротрансмиттер бар ма, ол «ұнататын» реакцияларды күшейте алады? Бір перспективалы үміткер - орексин, бүйір гипоталамус аймағында аштық пен сыйақыға байланыстыAston-Jones және басқалар, 2009; Harris және басқалар, 2005). Гемоталамустан вентральдік палидумға дейінгі артериялық нейрондық жобалар, әсіресе оның опиоидтық гидоналық ыстық нүктесіБалдо және басқалар, 2003). Осылайша Ventral pallidum нейрондары тікелей орексенді кірулерді алады және тиісінше орексинге арналған рецепторлардыNixon және Smale, 2007).
Біздің зертханамыздағы соңғы зерттеулердің нәтижелері вендралды палидумдағы орексиннің тәтті сыйақылар үшін «ұнатуға»Хо және Берридж, 2009). Чао-Йи Хо вакцина паллидінің опиоидті гедионикалық ыстық нүктесі секілді сол орныңдағы орексин-А-ның микроингектері сахароза дәміне қаныққан реакциялардың санын көбейтеді. Ворральдік палдидтегі орексин микроинджессиялары сенсорлық көңіл-күйдің тек жағымды аспектілері күшейтіліп, барлық дәмді реакциялардың пайда болуын көрсетпейтіндігін көрсететін хиниге кері әсерін тигізбейдіХо және Берридж, 2009). Көптеген зерттеулер қажет болса да, бұл ерте нәтижелер нəтижесінде аштықтан шыққан мемлекеттерде, мысалы, орексин гипоталамус-вентрал-паллидтік сілтеме арқылы жақсы тамақтанатын тағамдарды татуға мүмкіндік беретін механизм ұсынылған.
Вентрал палдидінің «ұнатқан» сезімнің гондондық әсеріне арандататын қорытынды дәлелі - тәтті, тұзды және басқа тағамдық сыйақылар үшін артқы гедионикалық ыстық нүкте кодын «ұнататын» нейрондардыңAldridge және басқалар, 1993; Aldridge және Berridge, 2010; Beaver және т.б., 2006; Calder және басқалар, 2007; Tindell және басқалар, 2004; Tindell және басқалар, 2005; Tindell және басқалар, 2006). Науқастар егеуқұйрықтардың қант пеллетін жеп болған кезде, тіпті вирустық палдидтың ыстық нүктесінде жылдамырақ жазылады, тіпті тұрақты имплантацияланған электродтармен өлшенгендей,Tindell және басқалар, 2004; Tindell және басқалар, 2005). Сахароза тудыруы мүмкін нейрондарды атып шығару, дәмі үшін гидоникалық «ұнататыны» дәлелдейдіAldridge және Berridge, 2010). Мысалы, сахароза ерітіндісі ауызға енгізілгенде, вентраллы палидалы нейрондар өртенеді, бірақ сол нейрон теңіз суына қарағанда үш есе артық тұзды NaCl ерітіндісіне жанбайды және ішу үшін өте жағымсыз. Дегенмен, егеуқұйрықтарда тұз аппетитінің физиологиялық жай-күйі туындаған кезде, вентраллық палдидті ыстық нүкте нейрондары үш жақты теңіз суының дәміне кенеттен басталадыTindell және басқалар, 2006; Tindell және басқалар, 2009) фуросемидті және деоксикортикостеронды ангиотензин мен альдостеронның гормональді натрий-тозаңдатқыш сигналдарын имитациялауға арналған препараттар ретінде қолдану арқылыKrause және Sakai, 2007), сондай-ақ қарқынды тұзды дәмге («Берридж және Шулькин, 1989; Tindell және басқалар, 2006). Осылайша, вентрал паллид кодының нейрондары сәттің физиологиялық мұқтаждығына сезімталдықпен дәм татады. Опиоидты активтендірудің тәтті дәміне «ұнтақты» реакциялардың пайда болуына себеп болатын гедитондық нейрондардың бірдей гидоникалық ыстық нүктесінде екендігін байқау олардың ұшу жылдамдығы, шын мәнінде, дәмділік сезіміне әсер етеді,Aldridge және Berridge, 2010).
Вентральная палдиум «ұнатпайтын» тілек білдіре алмайтын жағдайлардың бірі, вентральдік палидумда GABA нейрондарының бұзылуынан кейін байқалады (Смит және Берридж, 2005). Кайл Смит GABA антагонисті, бикукуллинді микроэлементтеді, ол тоник GABAergic подаграданың нейрондарын шығарып тастайды, бұл олардың ынталандырушы электродқа ұқсас электролитті деполаризациялануына көмектеседі. Вентралдың палидалық деполяризациясының психологиялық нәтижесі бүйірлік гипоталамиялық электродты ынталандыруға ұқсас болды. Азық-түлік тұтыну екі есе өсті, алайда сахароза дәміне ұнамайтын реакциялардың көбеюі байқалмады («DAMGO» микроэлементтерінің опиоидты ынталандыруымен салыстырғанда, «тілек» және «ұнататын»)Смит және Берридж, 2005).
Ядролардың акумбензының және венталлы паллид ыстық нүктелерінің кооперативтік табиғаты
Ядролық акументальдер мен вентральдік палдидтердің ғана емес, сонымен қатар, опиоидты ынталандырудың «ұнатылуын күшейтетін» гистоникалық ыстық нүктелер ғана емес, сонымен бірге екі ыстық нүкте «ұнату» жақсарту үшін үйлестірілген желіні құру үшін бірге жұмыс істейдіСмит және Берридж, 2007). Біздің зертханамызда жасалынған жұмыстарда Кайл Смит басқа нүктедегі опиоид агонистінің микроинжектілері басқа хотспоттың қашықтағы ФОС өрнегін белсендірді, бұл әрқайсысы хэдоникалық «ұнатуды» жақсарту үшін басқа біреуді шақырады. Сонымен қатар, нүктедегі налоксонның опиоидтық қоршауымен DAMGO микроинжективасының басқа біреуіне шығарылған «ұнтақты» жоғарылауы жойылып, бұл бірауыздан қатысу талап етілетінін көрсетті. Мұндай бақылаулар екі ыстық нүктенің өзара бір-бірімен «өзара сүйіспеншілік» тізбегінде өзара әрекеттесетіндігін көрсетеді және барлық тізбектердің гедитон әсерін күшейту қажет. Алайда, акументалды активтендіру өзі вентральдік паллидалық қатысудан (қарамастан және «ұнату» бір мезгілде жақсартылғанына қарамастан) «тамақ» және тамақ қабылдауды арттыруға мүмкіндік бередіСмит және Берридж, 2007).
Миға сыйақы мен реттеу жүйелерін қосу
Соңғы жылдарда мезокортиколимикалық сыйақы жүйелері мен калориялы аштық пен қанықтырудың гипоталамикалық реттелетін жүйелері арасындағы нейрондық өзара әрекеттесуді түсіну бойынша үлкен жетістікке қол жеткізілді (Балдо және Келли, 2007; Балдо және басқалар, 2004; Berthoud және Morrison, 2008; Carr, 2007; Finlayson және басқалар, 2007; Fulton және басқалар, 2006; Harris және басқалар, 2005; Харрис және Астон-Джонс, 2006; Келли және басқалар, 2005b; Мела, 2006; Myers, 2008; Палитр, 2007; Робертсон және басқалар, 2008; Scammell және Saper, 2005; Чжэн және Бертхуд, 2007; Чжэн және т.б., 2007).
Сонымен, аштық жағдайында аллестезиядағы тамақ өнімдерін қаншалықты арттыруға боладыКабанак, 1979; Кабанак, 2010) немесе тамақ жасауға неғұрлым тартымды болу үшін «тілекке» жетуді жақсартады? Кейбір адамдарда жекелеген айырмашылықтар тамақтың бұзылуы немесе семіздік жасау үшін қандай болуы мүмкін? Мұндай өзара әрекеттесудің көптеген перспективалық механизмдері бар. Мұнда бірнеше адам туралы қысқаша ойлар келтіреміз.
Аштық кезінде тағам күшті мотивациялық магнит ретінде
Мүмкіндіктің бірі аштық кезінде тікелей тамақ үшін «қалау» деңгейін көтеру және семіздіктің бұл түрін ұлғайту болып табылады. Адамдарда азық-түлік тағамдары үшін ынталандырудың жоғары ынталылығы кейбір зерттеулерде жылдам қозғалыстармен немесе ұзағырақ уақытқа бағытталған немесе азық-түліктерді көруге немесе көрнекі назар аударудың тиісті шараларымен өлшенеді. Мысалы, семіздік адамдарға визуалды емес адамдарға, әсіресе аш болғанда (мысалы,Nijs және басқалар, 2009). Басқа бір баяндамада аштық адамның қалыпты салмағы мен семіздікте тамақтануды ынталандырудың жоғары деңгейін арттырады, бұл көзге көрінудің ұзақтығымен көрінеді, алайда бұл семіздік адамдар жақында тамақтандырған кезде тамақ бейнесін көру үшін ынталандырудың жоғары деңгейіне ие.Castellanos және басқалар, 2009). Азық-түлік кескіндерін жоғары ынталандыру әлеуметтік психологиядан алынған классикалық ұғыммен байланысты болуы мүмкін, бұл семіздік сыртқы факторлардың көп болуын немесе ынталандыру ынталандыруынаNisbett және Kanouse, 1969; Шахтер, 1968).
Аштық кезінде опиоидтық аллестезия?
Осылайша, аштық кезінде азық-түлікке арналған гедитонлық «ұнату» жақсарады. Гедитонның ыстық нүктелерінде эндогендік опиоидты активациялау - аштық кезінде тамақ дәмін жақсарту үшін басты үміткер. Ашық болған кезде тағамның дәмі опиоидты рецепторларды ынталандыру үшін жоғары эндогенді опиоидты босатса, азық-түлік қайнатылғаннан гөрі жақсы болады. Бұл гидоникалық тетіктің асыра нысаны бар кез келген адам әсіресе жақсы дәмін тататын тамақ табады. Ядролардың акумгендеріне арналған ыстық нүкте үшін, табиғи муодиоидтық сигнал табиғи инкефалин шығаратын шығар. Эндогендік B-эндорфин - энкоэфалинге қарағанда муиопоидті рецепторларға арналған тиімді лиганд, ал B-эндорфиндік нейрондар гипоталамустан басқа лимбикалық құрылымдарғаBloom және басқалар, 1978; Zangen және Shalev, 2003), бірақ эндорфиндер бұл тапсырманы орындау үшін жеткілікті түрде медиаль қабықшасында болмауы мүмкін (SJ Watson, жеке байланыс, 2009). Сондықтан B-эндорфинге емес, энкефралиндер, ядро акулемблерінің қабығындағы ең қолайлы муопиоидтік сигнал болып табылады. Энкефалин қабықшаның ішіндегі ішкі нейрондардың көпшілігінен (D2 рецепторлары мен GABA mRNA-мен бірге энкефалин мРНК-ны білдіретін халық), сондай-ақ вентральдік палдиден және осыған байланысты құрылымдардан келген проекциялы нейрондардан, сондай-ақ GABA және энкефалин сигналдарымен қамтамасыз етеді.
Энн Келли мен оның әріптестері (мысалы, калориялық аштық жағдайлары кезінде ядро акументінің қабығында энкефалин сигналдарын күшейтетін қызықты гипоталамус-таламик-акумент ми схемасыKelley және т.б., 2005a). Келли және т.б. бүйір гипоталамус жобасында орексин нейрондарының парамогендік ядролардағы глутаматтың нейрондарын белсендіруін ұсынды. Өз кезегінде, парамоцентриальді нейрондық ядролардың галактикалық гормондар қабықшасын жобалайды, онда үлкен ацетилхолин бар интерферондарды қоздыратын глутаматтың сигналдары қолданылады. Келли мен әріптестер, ақырында, медиаль қабықшасындағы ацетилхолин нейрондары жақын маңдағы энкепалиндік нейрондарды белсендіреді деп ұсынды. Энкефалинді босататын нейрондар тек медиум қабықшасының текше милиметрлік гедитоникалық ыстық нүктесінен (қызығушылығын тудыратын үлкен ацетилхолин нейрондарының өрісі диаметрі шамамен 1 мм) қамтитын болуы керек. Осылайша, аштыққа тағамдық тағамға «ұнату» және «қалау» күшейту үшін ядрода acumbens ыстық нүктесінде эндогендік опиоидтік сигналды күшейте алады.
Алиестезияның эндоканабиноидті механизмдері?
Аштық кезінде азық-түлік дәмін жақсартудың тағы бір ықтимал тетігі - бұл медианикалық қабықтың бір гидоналық ыстық нүктесінде эндоканнабиноидті қабылдау. Дәлелдер, эндоканнабиноидтардың аштықтан да ұқсас болуы мүмкін екендігін көрсетеді. Мысалы, Киркхэм және оның әріптестері егеуқұйрықтардағы 24-сағат жылдамдығы эндоканнабиноидтердің, анандамидтің және 2-арахидоноилдің деңгейін арттырады, ал ядролық акумент (соның ішінде ядро)Кирхам және т.б., 2002). Аштық кезінде эндоканнабиноидтардың өсуі тамақ үшін гидоникалық «ұнайды» жақсартадыKirkham, 2008; Kirkham, 2005). Бұл, әсіресе, потенциалды эндоканнабиноидтік сигналдар ядроның акумбензияларының ортаңғы қабығында бірдей ыстық нүктеге жететін болса, онда анандамид микроинтегиондары тәттіліктің «ұнатылуын» жақсартадыMahler және т.б., 2007). Сондай-ақ, эндоканнабиноидтер мезолимик допаминді вентральдік тикеальдық аймақ пен басқа жерлерге жеңілдетеді, бұл гедитониялық «ұнатуға» қарамастан, дәмді тағамдарды ынталандыруға мүмкіндік бередіCota және басқалар, 2006; Kirkham, 2005).
Алеэстезияның орехиндік механизмдері?
Басқа мүмкіндіктері жиынтығы орексинді қайтадан қамтиды, бірақ ыстық нүкте нейрондарын белсендіру үшін делдалдық таламикалық цикл арқылы емес,Kelley және т.б., 2005a). Клиникалық гипоталамуста нейрондар ең маңызды болып табылады, оларда азық-түлік, есірткі, жыныс және т.б.Aston-Jones және басқалар, 2009; Harris және басқалар, 2005; Харрис және Астон-Джонс, 2006; Muschamp және басқалар, 2007) [қосымша орексин немесе гипокритин нейроны басқа гипоталамикалық ядроларда да кездеседі, бұл орнына араздықты және сергектікті (Berridge және басқалар, 2009; Espana және басқалар, 2001)).
Гранитті гипоталамустағы сыйақымен байланысты нейрондық нейрондар ашулы кездегі арвиаттық нейропептид-Y (NPY) сигналдары арқылы белсендіріледі.Berthoud және Morrison, 2008; Гао және Хорват, 2007). Кейбір орексин нейрондары воррал паллидіне және ядро акументіне (Балдо және басқалар, 2003; Borgland және басқалар, 2009; Короткова және басқалар, 2003; Peyron және басқалар, 1998; Чжэн және т.б., 2007). Жоғарыда сипатталғандай, біз жақын арада вентральдік палдидтің ыстық нүктесінде орексин микроинжектілері тәттілігіне «ұнататын» реакцияларды тікелей күшейте аладыХо және Берридж, 2009). Атап айтқанда, аштық кезінде орексинді активациялау гондондық ыстық нүктелердегі нейронды ынталандыру арқылы гондондық әсерді тікелей көтеруі мүмкін, мысалы, артқы венталлы палдиум. Осылайша, орексин вирустық палидумда муиоидиальды сигналдар ретінде (және ядроның акумбензасында болуы мүмкін) бірдей гидоналық ыстық нүктені тиімді түрде белсендіре алады. Бұдан басқа, орексин бұл превентивті ыстық нүктелер арқылы де, вентрал тектумалындағы мезолимик допаминдік нейрондарға арналған болжамдар арқылы да «ынталандырады».
Алдестезияның лептинді механизмдері?
Қарама-қарсы бағытта, қанықтылықтар азық-түлік сыйлықтарын толықтай өшіру қиын болса да, тамақ өнімдеріне «ұнату» және «қалау»Берридж, 1991; Кабанак, 1979; Кабанак және Лафранс, 1990; Kringelbach және басқалар, 2003; O'Doherty және т.б., 2001; Small және басқалар, 2001). Қанықтылық кезінде теріс альлицезияны құрудың бір кандидаты механизмі лептин болып табылады, ол организмдегі май жасушаларынан шығарылады. Лептин межеленген ядрода, басқа да гипоталамикалық ядролардағы және ми қабығындағы нейрондарда әрекет етеді, оның ішінде мезолимикалық допаминдік тізбектер мен тағамдардың «қалауы» мүмкін болатын вентральдік тістерумдаChoi және т.б., 2010; Фигвувц және Бенуа, 2009; Friedman және Halaas, 1998; Fulton және басқалар, 2006; Гриль, 2010; Хоммель және басқалар, 2006; Leinninger және басқалар, 2009; Робертсон және басқалар, 2008). Leptin сондай-ақ, паревентриулярлы нейрондарда MCR4 рецепторларын белсендіру үшін немесе бүйірлік гипоталамуста нейрондарға жол бермеу үшін арвиат NPY-AGPP нейронды басу арқылы гипоталамус арвиаттың POMC / CART нейрондарын ынталандыру арқылы аллестезия туындатқан «ұнататын» подаграциюға үлес қосуы мүмкін. венталлы палидумда немесе гибридті ыстық нүктелерде опиоид немесе орексинді ынталандыру.
Адамдарда Фароаки және О Рахили және әріптестері лептиннің белгілі бір генетикалық семіздік нысанында «лас» немесе «сүйетін» нәрселерді басу қабілетінің бұзылуына қатысты қызықты нәтижелерді жариялады: адамдар үнемі балалар ретінде лептиннің моногендік жетіспеушілігімен туылған Азық-түлік сұраныс пен көп ұзамай семіздікке (Farooqi және басқалар, 2007; Farooqi және O'Rahilly, 2009). Лептин болмаған жағдайда бұл адамдар фМРИ өлшеген тағамдық ынталандырулар арқылы ядролардың акумбензиясын белсендірумен тікелей байланыстыратын тамақ өнімдері үшін өте ұнайды. Көптеген адамдардан айырмашылығы, олардың акументтерін жандандыру жақында толық тамақты жеп қойғандықтан, қанықтыру кезінде тіпті лимбиялық «ұнату» және «қалау» әрекеттерінің қалыпты түрде сақталмауын ұсынады. Фароаки және әріптестер бұл адамдарға экзогендік лептинді дәрі-дәрмектермен емдеуді тамақ өнімдері арқылы лимбикалық активтендіруді тоқтату мүмкіндігін қалпына келтіруге мүмкіндік береді деп мәлімдейді, сол себепті любопытные көрсеткіштері тек аш болған кезде ядро акументсінің белсендіруімен корреляцияланады, ал тамақтан кейін . Мұндай нәтижелер лептиннің (басқа аштық / қанықтылық сигналдарымен өзара әрекеттесу) тамақ өнімдеріне «ұнату» және «қалау» үшін тамақтану сигналдарының қабілетін қаншалықты ажырататыны туралы ұғымға сәйкес келедіFarooqi және басқалар, 2007).
Егіштерде вендральді тикеальді аймақта лептинді енгізу месолимбиялық допаминдік нейрондар үшін «қалау» деңгейін төмендетуге және тағамдық тағамдарды тұтынуға жол бермеуге арналғанХоммель және басқалар, 2006). Лептин мен инсулин екеуі де вентральдік тецикальды аймақта да тамақ ішудің және тағамның тұтынылуын ынталандырудың алдын алу үшін көрсетілген, бұл басқаша айтқанда, DAMGO микроинжиториясынан өндірілген сол құрылымды муиоиодидтік ынталандыруданFigwwicz және басқалар, 2007; Фигвувц және Бенуа, 2009). Вентальдік тикігальді аймақта инсулиннің қаныққан ұқсас әрекеті допаминдік нейрондарда допаминді тасымалдаушыны (DAT) түзетуді және ядроның акумбиндерінде синаптической экстрацеллюлозалық допамин деңгейін төмендетеді (мысалы,Choi және т.б., 2010; Figwwicz және басқалар, 2007; Фигвувц және Бенуа, 2009). Дегенмен, лептиннің азық-түлікті «қалау» және «ұнату» деген басымдылығы үшін идеясы үшін бірнеше бос сөз бар. Paradokically, мысалы, лептинмен жетіспейтін тышқандарда (ob / ob) лептинада допаминнің туа біткен төменгі деңгейлерін ынталандыратын көрінеді,Fulton және басқалар, 2006; Myers және басқалар, 2009). Бұл басқатырғыштың бөлігі түсіндіріледі.
Тамақ ішуге және ішуге ынталандырушы ретінде стресс
Стресс халықтың шамамен ХNUMX% -ында дәмді тағамды жеуге көмектеседі (Dallman және басқалар, 2003; Dallman, 2010). Бірнеше психологиялық және нейробиологиялық механизмдер стресс туындаған гиперфагияны түсіндіре алады. Стресстен туындаған асты ішуге арналған дәстүрлі түсіндірулер, кернеудің жағымсыз аспектілеріне, сондай-ақ дәмді тағамды тамақтандырудың гидониялық тыныштандырғыш әсеріне назар аударады. Яғни, стресс жағдайында тамақтанудың өсуі әдетте дәстүрлі түрде гедониялық өзін-өзі емдеу арқылы стрессті азайту әрекеті болып табылады (Dallman және басқалар, 2003; Dallman, 2010; Koob, 2004).
Сол сияқты, кортикотропинді босату факторы (CRF), стресстің ми механизмі, құбылыс күйін азайту үшін өте дәмді тағамды (жайлылықты азық-түлікпен) едәуір арттыра отырып, тұтынуды жанама түрде арттырады гедитонның өзіндік дәрі-дәрмек) (Dallman және басқалар, 2003; Dallman және басқалар, 2006; Koob және Kreek, 2007). Гедионикалық дәрі-дәрмектер тұжырымдамасын қолдау, тәтті жайлылықты азық-түлікті тұтыну стресстен кейін гипоталамуста HPA-ның жауаптылығын төмендетеді және төменгі деңгейлерді төмендетеді, ал стресстер CRFDallman және басқалар, 2003; Dallman, 2010; Koob, 2004). CRF рецепторларының блокадасы сахароза қабылдауды басу кезінде аз ішімдіктерді азайта алады (Cottone және басқалар, 2009).
Дегенмен, CRF-ның босатылуы, сонымен қатар, тағамдық тағамдарды жеу арқылы амигдаланың орталық ядросында тікелей көтеріледіMerali және басқалар, 2003) және гипоталамуста немесе ұзартылған амигдада CRF-тің экспериментальды-индуцирленген биіктіктері іштегі мінез-құлықты және тамақ қабылдауды тоқтатпайды, оларды жақсартпайды (Ciccocioppo және басқалар, 2003; Koob, 2004). Ұрықсыз күйлердің CRF үшін қажет екендігі туралы ойдың ауытқуы әбден мүмкін немесе CRF оның құбылыстың әсерін тудыратын ми құрылымдарында қабылдауды сенімді түрде ынталандырады.
Түсіндіру, басқа ми құрылымдарында СҚҚ мен стресс тікелей тамақ ішуге мәжбүрлеуге немесе гедитонды өздігінен дәрі-дәрмекпен тамақтандыруға мұқтаж болмаса, тамақ ішуге ынталандыруды тікелей күшейтуі мүмкін. Мысалы, біздің зертханада Сюзана Пэчена ядродағы акмембензин қабықшасындағы микроинтеграцияның CRF-ті сахароза үшін «сескерлік» ынталандыратын «снароздықты» ынталандырды, бұл кездегі мотивациялық мотивациялық механизм немесе гедитонның өзіндік дәрі-дәрмектерін түсіндіретін жағдайлар болған. Керісінше, ядролық акументальды медиаль қабықшасындағы CRF микроинжектілері ынталандырудың қантпен байланыстырылған белгілерге сәйкестігін тікелей көтерді.
CRF қант белгілерімен кездесулерден туындаған қантқа тән тағамдарды алудың күш-жігерін күшейте түсті, Павловская-Instrumental Transfer тестінде ынталандырудың ықпалымен қатар альтернативті түсініктемелерді болдырмауға арналғанПечина, Шулькин және Берридж, 2006 ж). CRF микроинтегионы ядро акмементінде амфетамин микроингектері ретінде күшті болды (ол допаминді босатуды тудыруы мүмкін). Допамин сияқты, ядролардың акументбегіндегі CRF тұрақты қанықтыру немесе тұрақты күйзеліске ұшырамас үшін, марапатқа ұмтылудың фазиялық шыңын тудыратын қанттың мотивациялық күшін арттырды. Яғни, CRF индуцирленген «тілегі» жоғарлауы физикалық құбылыстың пайда болуы мен жоғалуы арқылы жүрді, бірақ CRF барлық кезеңде миында қалды. Бұл синергияны «қалаушы» деп атауға болады, оған цементтің плюс CRF-нің комбинациясы қажет, ол ынталандырудың Сурет 1, және СҚҚ сахарозды алу үшін үнемі шапшаң қоздырғыштар жасамайтынын, сонымен бірге азық-түлік өнімдерінің тартымдылығын көбейтетінін болжайды.
CRF-тің ядролық акулементке деген ынталандырушы әсері стресс-тамырдың тамақ ішетін тағамдардың күйіп кетуін күшейтуі мүмкін деген жаңа түсіндірмені қамтамасыз етуі мүмкін. Түсініктеме ядроның акументбегіндегі СҚФ тағамның көзі, иісі, дыбысы немесе қиялын «іздестіруге» көбірек ұштастырады және ассоциацияланған тамақты жеу үшін қарқынды «күдікті» бастайды. Мүмкін, орталық амигдалда және ұзартылған амигдалада СҚҚ-да осындай ынталандыру функциялары болуы мүмкінStewart, 2008). Бұл нәтижелердің ең маңызды клиникалық салдары - бұл стресс жағдайында пайда болған CRF стресстік жағдайды дүрбелең деп қабылдамаса да, тамақ ішуге арналған «күдікті» жақсартуы мүмкін. Тіпті лотереяны жеңіп алу немесе жарнаманы көтеру сияқты бақытты стресс осы ынталандыратын CRF механизмін тудыруы мүмкін. Бұл сондай-ақ глюкокортикоидты қабылдаудың қаншалықты ішімдіктердің ерікті түрде қолданылатынынBhatnagar және басқалар, 2000), егеуқұйрықтар ішілік глюкокортикоидті инфузияны алу үшін жұмыс істейтін болса да (Piazza және басқалар, 1993). Стресс пен ынталандырудың мотивациясы дәстүрлі түрде психологиялық қарама-қайшылықтар ретінде қарастырыла алса да, олардың медиялық механизмдері, олармен байланысты, олар таңғажайып дәрежегеFaure және басқалар, 2008; Merali және басқалар, 2003; Pecina және басқалар, 2006; Рейнолдс және Берридж, 2008). Гендоннаның өзін-өзі дәріптеуі адамдарға асықтыру үшін әрдайым стрессті қажет етпеуі мүмкін. Бір сөзбен айтқанда, стресс әрқашан қажет емес Депозиттерге кепілдік беру жүйесінеартық тұтынуды ынталандыру мақсатында.
Азық-түлік тәуелділігі?
Дегенмен, даулы жағдайға қарамастан, азық-түлік тәуелділігінің идеясы, негізінен, мәжбүрлі печенье (кейбір жағдайларда)Avena және басқалар, 2008; Dagher, 2009; Dallman, 2010; Davis және басқалар, 2004; Дэвис және Картер, 2009; Ifland және т.б., 2009; Kessler, 2009; Lowe және Butryn, 2007; Pelchat, 2009; Rogers және Smit, 2000). Қандай азық-түлікке тәуелділік дегеніміз оны кім анықтайтынына байланысты бірнеше өзгеруі мүмкін. Кейбір анықтамалар жасанды қарқынды тәтті, тұзды немесе майлы сезімтал ынталандыруға және қазіргі заманғы өңделген тағамдардың технологиялық тұрғыдан дамып келе жатқан табиғатына бағытталған, оларды ынталандырушы ынталандырушы ынталандырушы дәрі ретінде қолдануға,Cocores және Gold, 2009; Corwin және Grigson, 2009; Ifland және т.б., 2009; Kessler, 2009; Pelchat, 2009; Volkow және басқалар, 2008). Қазіргі замандағы тамақ өнімдері мен олардың белгілері, әсіресе, кейбір адамдарда, әсіресе кейбір адамдарда, мидың «ұнатуы» және «қалайтын»Дэвис және Картер, 2009; Finlayson және басқалар, 2007; Мела, 2006; Чжэн және Бертхуд, 2007).
Басқа көзқарастар азық-түлікке тәуелділік белгілерін салыстырмалы түрде аз адамдарға шектейді, атап айтқанда, шекараны шамадан тыс асыраDavis және басқалар, 2008; Дэвис және Картер, 2009; Davis және басқалар, 2009; Gearhardt және басқалар, 2009). Мысалы, Дэвис пен Картердің айтуынша, семіздікке ұшырайтын және тамақ ішудің ауыр бұзылулары бар адамдарға тек бақылау мен рецидивтің жоғалуына тәуелділік сияқты ерекшеліктер бар. Мұндай адамдар, әсіресе, өздерін «компультивті итермелейтіндер» немесе «азық-түлікке тәуелділер» деп сипаттауға бейімДэвис және Картер, 2009; Davis және басқалар, 2009). Дәлірек айтқанда, Дэвис және оның әріптестері әлеуетті таяуда ұсынылғандай, мұндай адамдар муопоидальды сигналдарға арналған «функцияны жоғарылатуды» кодтайтын және рецепторлық ген үшін G + аллелін әлдеқайда көбірек алып жүруі мүмкін екенін және бір мезгілде A2 аллелін DPAMIN D1 рецепторына байланыстыруды арттыра алатын Taq2A маркері бар (Davis және басқалар, 2009). Дэвис пен әріптестер бұл генетикалық комбинация мидың опиоидтық сигналдарын және допаминдік сигналдарды күшейте алады деп болжайды, сондықтан бір-екі соққыдағы тамақ үшін «ұнату» және «қалау» жоғарылатады. Кэмпбелл мен Эйзенберг жоғары допаминді жұмыс істеуге ықпал ететін гендер адамдар тағам өнімдерінің қатысуымен күшейе түсуге тырысады және семіруді дамытадыКэмпбелл және Эйзенберг, 2007).
Мұндай ұсыныстар мидың ынталандыру және гедиониялық әсер ету механизмдері туралы білетінімізге сай келеді. Төтенше жағдайларда және мұндай ынталандыруға назар аударған кезде, мұндай ұсыныстар, тіпті, нашақорлар кейде «ерекше емес» болса да, есірткіге тәуелді болуы мүмкін екенін түсіндіретін мидың негізделген тәуелділік теориясының тағамдық эквиваленттерін шығаруы мүмкін. олар сияқтыРобинсон және Берридж, 1993; Робинсон және Берридж, 2003; Робинсон және Берридж, 2008). Міндетті түрде «тамақ ішуге» мәжбүрлейтін деңгейлер ми месолимбикасының тізбектерінде сезімталу түріндегі гиперактивтіліктің арқасында мүмкін болады. Бұл идея ми-мезолимик жүйелеріндегі сенсибилизациалық өзгерістердің диета және бингингтік циклдарға әсер етуі арқылы өндірілген ұсыныстарға сәйкес келеді (Avena және Hoebel, 2003a; Avena және Hoebel, 2003b; Bell және т.б., 1997; Белло және басқалар, 2003; Carr, 2002; Colantuoni және басқалар, 2001; de Vaca және Carr, 1998; Gosnell, 2005). Әрине, жоғарыда сипатталған адам опиоидты, допаминді немесе лептиннің сигнализациясының генетикалық-кодталған жағдайлары препараттарға сезімтал болғандай етіп тағам өнімдеріне қызмет ететін ми сыйақы схемаларын өзгерткен болуы мүмкін. Мұндай адам басқа адамдар қарапайым өмірде ешқашан кездеспейтін және өте байсалды болмаса, бастан кешіре алмайтын шамадан тыс деңгейдегі тамақ өнімдеріне арналған «қызығушылықты» тудыратын қарқынды шыңдарға ұшырауы мүмкін. Мұндай тағамға мәжбүрлеу тағамдық тәуелділік деп аталуға лайық болуы мүмкін.
Тұтастай алғанда, артық тамақтанудың әдеттегідей нашақорлық деп аталуы туралы пікірталастар біраз уақытқа созылады. Азық-түлік үшін «қалау» нашақорлықты сипаттайтын және ашық эмпирикалық сұрақтарға жауап беретін қарқындылығы жоғары деңгейге жете алады. Дегенмен, есірткіні тұтынушылардың барлығы тіпті ынталандыру сезіміне байланысты «тәуелділер» де емес, сондай-ақ едәуір жеуушілер психологиялық бағыттарда да өзгереді. «Қалаусыз» және «сүйіспеншілік» әртүрлі түрде «тәуелді немесе жоқ» дегенмен емес, үздіксіздік бойынша өзгеріп отыратындығын есте сақтау пайдалы болуы мүмкін. Көптеген сұр түстері болады.
қорытынды
Семіздікте «ұнату» және «қалау» рөлдері түсінуге бастайды. Біз басында айтылған логикалық мүмкіндіктердің негізіне оралып, аяқтай аламыз.
Біріншіден, «ұнату» немесе «қалаушы» тетіктердің дисфункционалды жоғарылауы, кем дегенде, артық тамақтану жағдайларын тудырады. Негізінде, гедиониялық «ұнату» кейбір адамдарда, мысалы, жоғарыда айтылғандай, ішімдік ішудің бұзылуы сияқты кейбір жағдайларда өзгеруі мүмкін. Немесе, кейбір адамдарда «ынталандырушы» құбылысқа деген тәуелділікке байланысты ұқсастықтармен бірдей өзгеріс жасау арқылы «күту» басталуы мүмкін. Азық-түліктің «ұнатуы» және «қалау» әдеттегі жағдайларда, мысалы, «қанағаттандыру» қанықтыру үдерісі сияқты бірдей тағамға қарағанда тезірек немесе тезірек төмендейтіндіктен, біршама ажырата алады. Тамақтанудың бұзылуы бұл бөлуді асқындыруы мүмкін және «қалау» тым жоғары (немесе тым төмен) жағдайға алып келеді, бұл «қалыпты» болып қалып келеді. Жоғарыда талқыланған ми функциясының тағамдық белгілерін ынталандырудың күшеюі немесе негізгі допаминмен байланысты параметрлері осы мүмкіндікке сәйкес келеді.
Екіншіден, семіздік пен тамақтану бұзылыстарында «қалау» немесе «ұнату» тетіктері өзгеруі мүмкін, бірақ себеп ретінде емес, олардың күйі немесе жағдайлары. Мысалы, семіздіктегі адамдарда допамин D2 рецепторларының байланысының кем дегенде кейбір өзгерістері артық тамақтанудың пайдасына емес, салдары болуы мүмкін. Ақырында, «ұнату» және «қалау» басқа жағдайларда қалыпты жұмыс істей алады, сол себепті проблеманың көзі және оны шешу басқа жерлерде ізделуі керек.
Дене салмағын жоғарылату үрдісінің өсу үрдісі салыстырмалы азшылық жағдайында дамыған ми сыйақы жүйесімен өзара әрекеттесетін азық-түліктің мол болуынан туындайды. Эволюциялық орталарда мотивацияның ынталандыру және тәбетінің ми жүйелері бейімделгіш болып қалуы мүмкін, бірақ қазір бұл ми жүйелерінің кейбір ерекшеліктері адамдардың ең жақсы мүдделеріне қарсы жұмыс істей алады. Тамақтанудың бұзылуының жекелеген түрлеріне және семіздікке бейімделген «тілек» және «сүйіспеншілік» тетіктерін жақсы түсіну терапевтік стратегияларды жетілдіріп, өздерінің сигналдарын «тоқтату» мүмкіндігін тиімді құруға тілек білдірген адамдарға көмектесе алады.
Алғыс
Бұл мақалада Эн Э.Келли (тағамдық сыйақылардың неврологиясы бойынша көшбасшы) және Стивен Дж Купер (тамақ тағамдарының психофармакологиясы бойынша көшбасшы) еске алуға арналған. Осы көрнекті ғалымдардың мансабы мұнда айналысатын көптеген мәселелер бойынша сахнаны қойды, ал олардың жақында қайтыс болғаны өріс үшін қайғылы шығындар болды. Біз Райан Селлекке қайта жазылуға алғыс айтамыз Суреттер 1, , 2,2, және Және3.3. Мұнда сипатталған нәтижелер NXH DA015188 және MH63649 гранттарымен жұмыс істейтін жұмыс.
Сілтемелер
Баспадан бас тарту: Бұл басылымға қабылданбаған қолжазбаның PDF файлы. Біздің тапсырыс берушілерге қызмет ретінде біз бұл қолжазбаның алғашқы нұсқасын ұсынамыз. Қолжазба түпнұсқа көшірмесіне көшіруден бұрын, көшіруден, басып шығарудан және дәлелдемелерді қайта қараудан өтеді. Өндіріс процесінде мазмұнға әсер етуі мүмкін қателер табылуы мүмкін екенін және журналға қатысты барлық құқықтық ескертулердің бар екенін ескеріңіз.
Әдебиеттер тізімі
- Adan RAH, Vanderschuren L, la Fleur SE. Семіздікке қарсы дәрі-дәрмектер және тамақтанудың нейрондық тізбектері. Фармакологиялық ғылымдағы үрдістер. 2008; 29: 208-217. [PubMed]
- Ahn S, Phillips AG. Медианалық префронтальды кортекс пен егеуқұйрықтың ядросы акумбензияларындағы сенсорлық-ерекше қышықтығының допаминергические корреляты. Неврология ғылымы журналы. 1999; 19: B1-B6. [PubMed]
- Aldridge JW, Берридж К.К., Герман М, Зиммер Л. Нерональды сериялық ретті кодтау: Neostriatum-да косметика синтаксисі. Психологиялық ғылым. 1993; 4: 391-395.
- Aldridge JW, Берридж К.К. Нәзіктік нәзіктік кодтау: Ventral Pallidum-нің «Роза-боялған көзілдірігі». В: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторлар. Мидың қуанышы. Oxford University Press; Оксфорд: 2010. 62-73.
- Aston-Jones G, Smith RJ, Sartor GC, Moorman DE, Massi L, Tahsili-Fahadan P, Ричардсон К.А. Жалған гипоталамикалық орексин / гипокретин нейроны: марапатқа ұмтылуда және тәуелділікте рөл. Brain Res 2009 [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Авена Н.А., Хоебель Б.Г. Амфетамин-сезімтал егеуқұйрықтар қантпен гиперактивтілігін (кросс-сезімталу) және қант гиперфагиясын көрсетеді. Фармакология Биохимия және мінез-құлық. 2003а; 74: 635-639. [PubMed]
- Авена Н.М., Хоебель Б.Г. Қантты тәуелділікті ынталандыратын диета амфетаминнің төменгі дозасына мінез-құлықты сезінуді тудырады. Неврология. 2003b; 122: 17-20. [PubMed]
- Авена Н.М., Рада П, Хоебель Б.Г. Қантты тәуелділікке арналған дәлелдемелер: үзіліссіз, артық қантты тұтынудың мінез-құлық және нейрохимиялық әсері. Neurosci Biobehav Rev. 2008; 32: 20-39. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Балдо Б, Келли А. Дифференциалды мотивациялық үдерістерді дискретті нейрохимиялық кодтау: тамақтанудың ядросы акументінің бақылауы. Психофармакология (Берл) 2007; 191: 439-59. [PubMed]
- Балдо Б.А., Даниэль РА, Берридж К.В., Келли А.Е. Ореин / гипокритин- және допамин-бета-гидроксилаз иммунореактивтік талшықтарының егеуқұйрық аймағында пайда болуы, ынталандыруы, мотивациясы және стресстері. J Comp Нейрол. 2003; 464: 220-37. [PubMed]
- Балдо Б.А., Гуал-Бонилла Л, Сиапати К, Дэниэл РА, Landry CF, Kelley AE. Орексин / гипокритинді қамтитын гипоталамикалық нейрондардың субпопуляциясын GABAA рецепторлары арқылы ядролық акументалды қабықтың ингибирлеуі арқылы қосу, бірақ жаңа ортаға әсер ету арқылы емес. Eur J Neurosci. 2004; 19: 376-86. [PubMed]
- Баллин Б.В., Делгадо М.Р., Хикосака О. Сыйлықтар мен шешімдер қабылдауда доральдық стриатиканың рөлі. J Neurosci. 2007; 27: 8161-8165. [PubMed]
- Барбани М Ф, гадоникалық тәжірибе және допаминге арналған дайындық үшін Кадор М. Опиоидтер. Психофармакология (Берл) 2007; 191: 497-506. [PubMed]
- Bartoshuk LM, Duffy VB, Hayes JE, Moskowitz HR, Snyder DJ. Семіздіктегі тәттіліктің және майды қабылдаудың психофизикасы: мәселелері, шешімдері және жаңа перспективалары. Филос Транс Р Soc Lond B Biol Sci. 2006; 361: 1137-48. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Beaver J, Lawrence A, van Ditzhuijzen J, Дэвис М, Woods A, Calder A. Сыйақы жетістіктеріндегі жеке айырмашылықтар тамақ кескіндеріне бейресми жауаптарды болжайды. J Neurosci. 2006; 26: 5160-6. [PubMed]
- Bell SM, Stewart RB, Thompson SC, Мейис РА. Азық-түлік тапшылығы егеуқұйрықта кокаин-негізделген шартты орынның артықшылығын және қозғалтқыш белсенділігін арттырады. Психофармакология. 1997; 131: 1-8. [PubMed]
- Белло НТ, Sweigart KL, Lakoski JM, Norgren R, Hajnal A. Режим сахароза қол жеткізуімен шектелген азықтандыру егеуқұйрықтарды допаминді тасымалдаушыны жаңартуға әкеледі. Am J Physiol Regul интегрі Comp Physiol. 2003; 284: R1260-8. [PubMed]
- Бернс GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Болжамдық адамның миын жауаптылығын марапаттайды. Неврология ғылымы журналы. 2001; 21: 2793-2798. [PubMed]
- Берридж CW, Espana RA, Vittoz NM. Гипокретин / орексин прогресс пен стрессте. Brain Res 2009 [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Берридж KC, Fentress JC. Ішкі сенсорлық функцияның мәтінмәндік бақылауы. Неврология ғылымы журналы. 1986; 6: 325-30. [PubMed]
- Берридж К.К., Шулькин Ж. Натрийдің бұзылуы кезінде тұзбен байланысты ынталандырудың икемділігі. Тәжірибелік психологияның тоқсан сайынғы журналы [b] 1989; 41: 121-38. [PubMed]
- Берридж К.К. Іс-әрекеттің салыстырмалы ұсақ құрылымы: алты кеміргіштердің пішіні мен реттілігінің ережелері. Мінез-құлық. 1990; 113: 21-56.
- Берридж К.К. Дәнді дәмнің ашықтығы, калориялық қанықтылығы және егеуқұйрықта сезімталдыққа тәуелділігі әсер етеді. Аппетит. 1991; 16: 103-20. [PubMed]
- Berridge KC, Valenstein ES. Қандай психологиялық процесс бүйірлік гипоталамустың электрлік ынталандыруымен туындаған тамақтануды қамтамасыз етеді? Жүретін неврология. 1991; 105: 3-14. [PubMed]
- Берридж К.К., Робинсон Т.Э. Дофаминнің сыйақылардағы рөлі қандай: гондондық әсер, марапатқа ие болу немесе ынталандырушы шапшаңдық? Ми зерттеулерінің шолулары. 1998; 28: 309-69. [PubMed]
- Berridge KC. Жануарлар мен нәрестелердегі гедоникалық әсерді өлшеу: аффективті дәм реактивтілігінің микроқұрылымы. Неврология және биобевиоралдық шолулар. 2000; 24: 173-98. [PubMed]
- Берридж К.К. Мидың қуаныштары. Ми және таным. 2003; 52: 106-28. [PubMed]
- Берридж KC, Kringelbach ML. Адамдардың және жануарлардың сый-сияпаты. Психофармакология (Берл) 2008; 199: 457-80. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Berridge KC. «Ұнату» және «қалау» тағамдары үшін сыйақы: мидың субстраттары және тамақтанудың бұзылуындағы рөлдері. Физиология және мінез-құлық. 2009; 97: 537-550. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Бертонд Х.Р., Моррисон С. Мидың, тәбеттің және семіздік. Annu Rev Psychol. 2008; 59: 55-92. [PubMed]
- Bhatnagar S, Bell ME, Liang J, Soriano L, Nagy TR, Dallman MF. Кортикостерон адреналектомизацияланған егеуқұйрықтардағы сахаринді қабылдауды жеңілдетеді: Кортикостерон ынталандыруды күшейтеді ме? J Neuroendocrinol. 2000; 12: 453-60. [PubMed]
- Bloom FE, Rossier J, Battenberg EL, Bayon A, Француз E, Henriksen SJ, Siggins GR, Segal D, Browne R, Ling N, Guillemin R. beta-endorphin: жасушалық локализация, электрофизиологиялық және мінез-құлық әсері. Adv Biochem Psychopharmacol. 1978; 18: 89-109. [PubMed]
- Боднар Р.Ж., Ламонте Н., Израиль Ю., Кандов Ю., Экерман Т.Ф., Хайимова Е. Эндерде егеуқұйрықтан агонистикалық индуцирленген тамырлармен вирустық тикеаль аймағы мен ядролық акументальды аймақ арасындағы өзара опиоидты-опиоидтық өзара әрекеттесулер. Пептиды. 2005; 26: 621-629. [PubMed]
- Borgland SL, Chang SJ, Bowers MS, Thompson JL, Vittoz N, Floresco SB, Chou J, Chen BT, Bonci A. Орексин А / Гипокретин-ХНУМС Позитивті нығайтқыштар үшін мотивацияны ынталандырады. J Neurosci. 1; 2009: 29-11215. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Брауэр Л. Х., Де Витт Х. Жоғары дозаның пимозиді әдеттегі волонтерлерде амфетаминмен туындаған эйфорияны блоктайды. Фармакология Биохимия және мінез-құлық. 1997; 56: 265-72. [PubMed]
- Brauer LH, Goudie AJ, de Wit H. Допамин лигандтары және амфетаминнің ынталандыру әсерлері: адамның зертханалық деректеріне қарсы жануарлардың үлгілері. Психофармакология. 1997; 130: 2-13. [PubMed]
- Brownell KD, Schwartz MB, Puhl RM, Henderson KE, Harris JL. Жасөспірімдегі семіздікке жол бермеу үшін батыл әрекет жасау қажет. J Adolesc Health. 2009; 45: S8-17. [PubMed]
- Кабанас М. Махаббаттың физиологиялық рөлі. Ғылым. 1971; 173: 1103-7. [PubMed]
- Кабанас М. Сенсорлық көңіл-күй. Биологияны тоқсан сайын шолу. 1979; 54: 1-29. [PubMed]
- Кабанас М, Лафранс Л. Postingestive alliesthesia: егеуқұйрықтың өзі сол туралы әңгімелейді. Физиология және мінез-құлық. 1990; 47: 539-43. [PubMed]
- Кабанас М. Ләззат диалектикасы. В: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторлар. Мидың қуаныштары. Oxford University Press; Оксфорд, Ұлыбритания: 2010. 113-124.
- Calder A, Beaver J, Davis M, Van Ditzhuijzen J, Keane J, Лоуренс А. Туынатындық сезімталдық инсулды және жыртқыш тағамдардың суреттеріне палидалық жауапты болжайды. Eur J Neurosci. 2007; 25: 3422-8. [PubMed]
- Кэмпбелл Б.Е., Эйзенберг Д. Семіздік, назардың жетіспеушілігі-гиперактивтілік бұзылуы және допаминергиялық сыйақы жүйесі. Collegium Anthropologicum. 2007; 31: 33-8. [PubMed]
- Cannon CM, Palmiter RD. Допаминсіз марапаттау. J Neurosci. 2003; 23: 10827-10831. [PubMed]
- Cannon CM, Абдаллах Л, Тэкотт Л.Х., MJ кезінде, Palmiter RD. Стриатальды допаминді сигнализацияны амфетамин арқылы дисрагуляциялау ашық тінмен тамақтануды тежейді. Нейрон. 2004; 44: 509-520. [PubMed]
- Cardinal RN, Parkinson JA, Хол Дж, Эверит Б.Ж. Эмоция және мотивация: амигдаланың, венальды стриатумның және префронтальдың қыртысының рөлі. Неврология және биобейвмаркет туралы пікірлер. 2002; 26: 321-352. [PubMed]
- Карр К.Д. Дәрі-дәрмектерге арналған сыйақыны созылмалы тамақты шектеу арқылы ұлғайту: Мінез-құлық дәлелдері және негізгі механизмдер. Физиология және мінез-құлық. 2002; 76: 353-364. [PubMed]
- Carr KD. Созылмалы тамақтануды шектеу: дәрілік препараттарға және стринатальды жасушалық сигнализацияға әсер ету. Physiol Behav. 2007; 91: 459-72. [PubMed]
- Кастелланос Э.Х., Charboneau E, Dietrich MS, Park S, Bradley BP, Mogg K, Cowan RL. Ауырған ересектер тамақтану суреттерінің бейнелеріне назар аударады: өзгерген сыйақы жүйесінің жұмысына арналған дәлел. Int J Obes (Лондон) 2009; 33: 1063-73. [PubMed]
- Childress AR, Ehrman RN, Wang Z, Li Y, Sciortino N, Hakun J, Jens W, Suh J, Listerud J, Marquez K, Franklin T, Langleben D, Detre J, O'Brien CP. Құмарлықтың алдын-алу: «Көрінбейтін» есірткі және жыныстық қатынас туралы лимбиялық активтендіру. PLOS ONE. 2008; 3: e1506. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Choi DL, Davis JF, Fitzgerald ME, Benoit SC. Орексин-А-нің тағамдық ынталандырудағы рөлі, марапатқа негізделген азықтандыру мінез-құлық және егеуқұйрықтардағы тағамдық нейрондық белсенділік. Неврология. 2010; 167: 11-20. [PubMed]
- Ciccocioppo R, Fedeli A, Economidou D, Policani F, Weiss F, Massi M. Төсек ядросы кортикотропинді шығаратын фактордың аноректикалық әсеріне арналған нейроанатомиялық субстрат болып табылады және оның Nociceptin / / orphanin FQ арқылы қалпына келтірілуі үшін. J Neurosci. 2003; 23: 9445-51. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Cocores JA, алтын MS. Тұзды азық-түлік тәуелділігі гипотезасы ас қорытуды және семіру эпидемиясын түсіндіреді. Мед Hypotheses 2009 [PubMed]
- Colantuoni C, Schwenker J, McCarthy J, Rada P, Ladenheim B, Cadet JL, Schwartz GJ, Moran TH, Hoebel BG. Шамадан тыс қант тұтынуы мидағы допамин мен муопиоидті рецепторларға байланыстырады. Нейрорпорт. 2001; 12: 3549-3552. [PubMed]
- Купер С.Д., Хиггс С. Нюрофармакология тәбет және дәмдік преференциялар. В: Legg CR, Booth DA, редакторлар. Аппетит: неврологиялық және мінез-құлық негіздері. Oxford University Press; Нью-Йорк: 1994. 212-242.
- Cooper SJ. Эндоканнибиноидтер және азық-түлік тұтынуы: бензодиазепинмен және опиоидтен тәуліктік тәуелді тәбетпен салыстыру. Eur J Pharmacol. 2004; 500: 37-49. [PubMed]
- Копе Мб, Nagy TR, Fernandez JR, Geary N, Casey DE, Allison DB. Антипсихотикалық препараттың салмағы артуы: жануарлар моделін жасау. Int J Obes (Лондон) 2005; 29: 607-14. [PubMed]
- Corwin RL, Grigson PS. Симпозиумға шолу - Азық-түлікке тәуелділік: факт немесе фантастика? J Nutr. 2009; 139: 617-9. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Cota D, Tschop MH, Horvath TL, Levine AS. Каннабиноидтер, опиоидтер және тамақтану: гистонизмнің молекулярлық беті? Brain Res Rev 2006; 51: 85-107. [PubMed]
- Cottone P, Sabino V, Roberto M, Bajo M, Pockros L, Frihauf JB, Fekete EM, Steardo L, Rice KC, Grigoriadis DE, Conti B, Koob GF, Zorrilla EP. CRF жүйесін іріктеу компульсивті тамақтанудың қараңғы жағына көмектеседі. Proc Natl Acad Sci АҚШ A. 2009; 106: 20016-20. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Крейг А.Д. Өзіңді қалай сезініп тұрсың? Интервация: ағзаның физиологиялық жағдайының мағынасы. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 655-66. [PubMed]
- Cromwell HC, Berridge KC. Зиянның қай жерде пайда болғандығын нашарлауы: ванетралды палдид / негізгі инномината немесе бүйір гипоталамус? Ми зерттеуі. 1993; 624: 1-10. [PubMed]
- Дэгер А. Тәбет невробиологиясы: тәуелділік сияқты аштық. Int J Obes (Лондон) 2009; 33 (2 қосымша): S30-3. [PubMed]
- Dallman MF. Жылдам глюкокортикоидтық кері байланыс «морфты трендтер эндокринолды метаб». 2003; 14: 394-6. [PubMed]
- Даллмэн М.Ф., Пекараро Н., Акана С.Ф., Ла Флер С.Е., Гомес Ф., Houshyar H, Bell ME, Bhatnagar S, Laugero KD, Manalo S. Созылмалы стресс және семіру: «жайлылық тағамдарының» жаңа көрінісі Proc Natl Acad Sci US A 2003; 100: 11696-701. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Dallman MF, Pecoraro NC, La Fleur SE, Warne JP, Ginsberg AB, Akana SF, Laugero KC, Houshyar H, Strack AM, Bhatnagar S, Bell ME. Глюкокортикоидтер, созылмалы стресс және семіру. Prog Brain Res. 2006; 153: 75-105. [PubMed]
- Dallman MF. Стресс туындаған семіздік пен эмоционалдық жүйке жүйесі. Трендтер эндокринолды метаб. 2010; 21: 159-65. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Дэвис С, Страан С, Берксон М. Сыйақыға сезімталдық: артық пісіру мен артық салмақ салдары. Аппетит. 2004; 42: 131-8. [PubMed]
- Дэвис С, Левитан РД, Каплан А.С., Картер Дж, Рид С, Кертис С, Патте К, Хван Р, Кеннеди Ж.Л. Сыйақының сезімталдығы және D2 допаминді рецепторлық гені: Ішкі тамақтану бұзылысының жағдайын бақылауды зерттеу. Прог Нейропсихофармакол биолдік психиатрия. 2008; 32: 620-8. [PubMed]
- Дэвис С, Картер Дж. Нашақорлықтың бұзылуы ретінде асықпау. Теория мен куәліктерге шолу Appetite. 2009; 53: 1-8. [PubMed]
- Davis CA, Levitan RD, Reid C, Carter JC, Kaplan AS, Patte KA, King N, Curtis C, Kennedy JL. Допамин «ұнатуға» және «ұнатуға» арналған опиоидтерге арналған: Бинге тамақтанусыз және моральды ересектерді салыстыру. Семіздік 2009 [PubMed]
- де Araujo IE, Rolls ET, Kringelbach ML, McGlone F, Филлипс Н. Дәмді талғамайтын конвергенция және адам миында дәмділік жағымдылығының көрінісі. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2059-68. [PubMed]
- де Вака С.К., Карр К.Д. Азық-түлікті шектеу зиян келтірілген препараттардың орталық тиімділігін арттырады. Неврология ғылымы журналы. 1998; 18: 7502-7510. [PubMed]
- Di Chiara G. ядросының қабықшасы және негізгі допамині: мінез-құлық пен тәуелділіктің дифференциалды рөлі. Мінез-құлықты зерттеу. 2002; 137: 75-114. [PubMed]
- Dickinson A, Balleine B. Мотивациялық жүйелер жұмысында оқытудың рөлі. В: Gallistel CR, редактор. Стивенстің эксперименталды психологиясы туралы анықтамасы: оқыту, ынталандыру және эмоциялар. Wiley және Sons; Нью-Йорк: 2002. 497-534.
- Espana RA, Baldo BA, Kelley AE, Berridge CW. Гипокретиннің (орексиннің) ояту-ынталандыру және ұйқыға қарсы әрекеттері: Базалық алдын-ала жұмыс істейтін орындар. Неврология. 2001; 106: 699-715. [PubMed]
- Эванс Қырғызстан, Vaccarino FJ. Ішкі ядролардың акумбензы амфетамин: тағамға қабылдаудың дозаға тәуелділігі. Фармакология Биохимия және мінез-құлық. 1986; 25: 1149-51. [PubMed]
- Everitt BJ, Robbins TW. Нашақорлықтың нервтік жүйелері: әрекеттерден бастап әдеттерге дейін мәжбүрлеуге дейін. Nat Neurosci. 2005; 8: 1481-1489. [PubMed]
- Фароаки И.С., Булмор Э, Keogh J, Gillard J, O'Rahilly S, Fletcher PC. Лептин стриатальды аймақтарды және адамның тамақтану тәртібін реттейді. Ғылым. 2007; 317: 1355. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Фароаки И.С., ОРахили С. Лептин: адамның энергетикалық гомеостазының негізгі регуляторы. Am J Clin Nutr. 2009; 89: 980S-984S. [PubMed]
- Faure A, Reynolds SM, Ричард Дж М, Берридж К.К. Месолимик допамині тілек пен қорқынышта: ядро акументіндегі локализацияланған глютаматтың бұзылуымен ынталандыруға мүмкіндік береді. J Neurosci. 2008; 28: 7184-92. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Фигвувц Д.П., MacDonald Naleid A, Sipols AJ. Тамақтануды семіздік сигналдары арқылы өзгерту. Physiol Behav. 2007; 91: 473-8. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Фигвувц Д.П., Бенуа С.С. Инсулин, лептин және азық-түлік сыйлығы: 2008 жаңарту. Am J Physiol Regul интегрі Comp Physiol. 2009; 296: R9-R19. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Финлайсон Г, Кинг Н, Блунделл Ж.Е. Қажетті азық-түліктерді ұнату: адамның аппетитін бақылау және салмақ реттеу. Neurosci Biobehav Rev. 2007; 31: 987-1002. [PubMed]
- Flagel SB, Akil H, Robinson TE. Наградалық байланысты ескертуге ынталандырудың ықтималдығын анықтаудағы жеке айырмашылықтар: Нашақорлықтың салдары. еурофармакология 2008 [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Friedman JM, Halaas JL. Лептин және сүтқоректілерде дене салмағын реттеу. Табиғат. 1998; 395: 763-70. [PubMed]
- Fulton S, Pissios P, Manchon R, Stiles L, Frank L, Pothos EN, Маратос-Flier E, Flier JS. Месоакцмендердің допамин жолын лептинді реттеу. Нейрон. 2006; 51: 811-822. [PubMed]
- Gao Q, Horvath TL. Азық-түлік және энергия шығындарының невробиологиясы. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 367-98. [PubMed]
- Гарсия Ж, Ласитер PS, Бермудз-Раттони Ф, Дейм Д. Қасақана оқытудың жалпы теориясы. Анна Нью-Йорктегі Acad Sci. 1985; 443: 8-21. [PubMed]
- Gearhardt AN, Corbin WR, Brownell KD. Yale Food Addiction Scale-нің алдын ала тексеруі. Аппетит. 2009; 52: 430-6. [PubMed]
- Geier AB, Rozin P, Doros G. Бірлікке қарсы. Бөліну мөлшерін азық-түлік тұтынуға әсерін түсіндіруге көмектесетін жаңа эвристика. Psychol Sci. 2006; 17: 521-5. [PubMed]
- Гейгер Б.М., Хабурак М, Авена Н.М., Мойер М.К., Хоебель Б.Г., Потос Е.Н. Емізік диеталық семестрде мезолимиктің допаминді нейротрансфузиттің тапшылығы. Неврология. 2009; 159: 1193-9. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Госнелл Б.А. Сахрозды ішу тұтыну кокаин шығаратын мінез-құлық сезімталдығын арттырады. Brain Res. 2005; 1031: 194-201. [PubMed]
- Grigson PS. Шоколад үшін есірткі сияқты: жалпы механизмдермен бөлінген жеке сыйақылар? Physiol Behav. 2002; 76: 389-95. [PubMed]
- Grill HJ, Norgren R. Хроникалық регенеративті егеуқұйрықтар қанықтыруды көрсетіп қана қоймайды. Ғылым. 1978а; 201: 267-9. [PubMed]
- Grill HJ, Norgren R. Дәмді реактивтілік сынағы. I. неврологиялық қалыпты егеуқұйрықтардағы дәмдік ынталандыруға миметикалық жауаптар. Ми зерттеуі. 1978b; 143: 263-79. [PubMed]
- Grill HJ. Лептин және тағам мөлшерін бақылау жүйелері неврологиясы. Алдыңғы нейроэндокринол. 2010; 31: 61-78. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Hajnal A, Norgren R. Сапидті сахарозаның допаминді босатуына ықпал ететін дәмдік жолдар. Физиология және мінез-құлық. 2005; 84: 363-369. [PubMed]
- Гаррис Г.К., Виммер М, Астон-Джонс Г. Марапаттауды іздестіру кезінде бүйір гипоталамуса орексиндік нейрондардың рөлі. Табиғат. 2005; 437: 556-9. [PubMed]
- Харрис Г.С., Астон-Джонс Г. Арусал және сыйақы: орексин функциясындағы дихотомия. Неврологиядағы үрдістер. 2006; 29: 571-577. [PubMed]
- Хаймер Л, Ван Хизен Г.В. Лимбиялық лоб және оның шығу арналары: Эмоционалды функциялар мен адаптивті мінез-құлыққа әсер ету. Неврология және биобевиоралдық шолулар. 2006; 30: 126–147. [PubMed]
- Хернандез Г, Раджаби Х, Стюарт Дж, Арванитогианн А, Шизгал П. Допамин тону сияқты болжанған және күтпеген жағдайда между аралық интервалдарда миға ынталандыруды ұтымды жүргізуде. Behav Brain Res. 2008; 188: 227-32. [PubMed]
- Хиггс С, Уильямс С.М., Кирхэм Т.С. Каннабиноид дәмділігіне әсер етеді: Delta (9) -тетрахгидроканнабинол, анандамид, 2-арахидонойл глицерин және SR141716 кейін сахароза ішетін микроқұрылымды талдау. Психофармакология (Берл) 2003; 165: 370-7. [PubMed]
- Хо К.Э., Берридж К.К. Неврология ғылымы бойынша қоғам 2009 рефераттар. Vol. 583.4. 2009. Гондондық палидумдағы гиддондік «ұнататын» және пиғылдағы «ұнатпау» үшін ыстық нүктелер; с. GG81.
- Голландия ДК, Петрович Г.Д. Шартты ынталандырғыштар арқылы азықтандыруды күшейтудің жүйке жүйесінің анализі. Physiol Behav. 2005; 86: 747-61. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Хоммел Дж.Д., Тринко Р, Сирс РМ, Джорджеску Д, Лиу З.В., Гао Х.Б., Турмон Ж.Ж., Маринелли М, Дилеоне Р.Ж. Ортаңғы допаминдік нейрондарда лептин рецепторлары сигнал беруді тамақтандыруды реттейді. Нейрон. 2006; 51: 801-10. [PubMed]
- Ifland JR, Preuss HG, Marcus MT, Rourke KM, Taylor WC, Burau K, Jacobs WS, Kadish W, Manso G. Тазартылған тағамдық тәуелділік: заттардың классикалық пайдаланылуының бұзылуы. Мед Hypotheses 2009 [PubMed]
- Иноуэ К, Кириайе Н, Куриока М, Фудзисаки И, Ивасаки С, Ямагами С. Бромокриптин Допаминді метаболизмін өзгертпестен тамақтандыруды жақсартады. Фармакология Биохимия және мінез-құлық. 1997; 58: 183-188. [PubMed]
- Джеймс В. Эмоция дегеніміз не? Ақыл. 1884; 9: 188-205.
- Jarrett MM, Limebeer CL, Паркер Л.А. Delta9-тетрагидроканнабинолдың дәмді реактивтілік сынауымен өлшенетін сахароза дәміне әсері. Physiol Behav. 2005; 86: 475-9. [PubMed]
- Дженкинс Х.М., Moore BR. Тамақпен немесе суды күшейтетін құралдармен автоматты пішінді жауаптың нысаны. Мінез-құлықтың эксперименттік талдау журналы. 1973; 20: 163-81. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Johnson PI, Stellar JR, Paul AD. Вентральная палидумдағы аймақтық сыйақы айырмашылықтары муопиозды рецепторлардың агонисті микроинжектілері арқылы анықталады. Нейрофармакология. 1993; 32: 1305-14. [PubMed]
- Johnson PI, Parente MA, Stellar JR. Ядролық акмбербен немесе вентральдік палидумның NMDA-ның зақымдануы азық-түліктің тиімді егеуқұйрықтарға тиімділігін арттырады. Ми зерттеуі. 1996; 722: 109-17. [PubMed]
- Kalivas PW, Volkow ND. Нашақорлықтың нейрондық негізі: мотивацияның және таңдаудың патологиясы. Am J Psychiatry. 2005; 162: 1403-13. [PubMed]
- Кэй WH, Fudge JL, Paulus M. Анорексия нервтерінің симптомдары мен нейрохирургиялық функциясының жаңа түсініктері. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 573-84. [PubMed]
- Kelley AE, Bakshi VP, Haber SN, Steininger TL, Will MJ, Zhang M. Вентральды стриатум ішіндегі дәм гедоникасының опиоидты модуляциясы. Физиология және мінез-құлық. 2002; 76: 365-377. [PubMed]
- Келли А.Е. Тағамдық мотивацияның ауызша стрикалиалды бақылауы: Жігерлік мінез-құлық және марапатқа байланысты оқытудағы рөлі. Неврология және биобейвмаркет туралы пікірлер. 2004; 27: 765-776. [PubMed]
- Келли А.Е., Балдо Б.А., Пратта Б.Е. Энергетикалық тепе-теңдіктің интеграциялануына, пайда болуына және азық-түлік сыйлықтарын ұсынуға арналған ұсынылған гипоталамо-таламикалы-стририналды ось. J Comp Нейрол. 2005а; 493: 72-85. [PubMed]
- Келли А.Е., Балдо Б.А., Патт Б.В., Уилл Мэй. Кортикостатикалық-гипоталамиялық схемалар және азық-түлік ынталандыру: Энергияны интеграциялау, әрекет және сыйақы. Physiol Behav. 2005b; 86: 773-95. [PubMed]
- Kerfoot EC, Agarwal I, Lee HJ, Holland PC. Девальвациялық тапсырмадағы есту қабілетті шартты ынталандыру арқылы аппетивтік және аверсивті дәмді-реактивтілікке жауапты бақылау: FOS және мінез-құлықты талдау. Mem. 2007; 14: 581-589. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Кесслер Д.А. Тамақтанудың аяқталуы: американдық нәзік америкалық тәбетті бақылауға алу. Rodale press (Macmillan); Нью-Йорк: 2009. с. 320.
- Керкхам Т. Эндоканнабиноидтер және ашкөздік нейрохимиясы. J Neuroendocrinol 2008 [PubMed]
- Kirkham TC, Williams CM. Эндогендік каннабиноидтер және аппетит. Тамақтану бойынша зерттеулер туралы пікірлер. 2001; 14: 65-86. [PubMed]
- Kirkham TC, Williams CM, Fezza F, Di Marzo V. Аштықта, азықтандыруда және қанықтыру кезінде егеуқұйрықтың алдынғы және гипоталамустық эндоканнабиноид деңгейлері: 2-арахидонойл глицерин арқылы тағамдарды ынталандыру. Br J Pharmacol. 2002; 136: 550-7. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Kirkham TC. Тәбет және дене салмағын реттеудегі эндоканнабиноидтер. Behav Pharmacol. 2005; 16: 297-313. [PubMed]
- Koob G, Kreek MJ. Стресс, есірткіні наградтау жолдарын реттеу және есірткіге тәуелділікке көшу. Am J Psychiatry. 2007; 164: 1149-59. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Koob GF. Мотивацияның барлық көзқарасы: психопатологияның салдары. Nebr Symp Motiv. 2004; 50: 1-18. [PubMed]
- Koob GF, Le Moal M. Нашақорлықтың нейробиологиясы. Academic Press; Нью-Йорк: 2006. с. 490.
- Короткова Т.М., Сергеева О.А., Эрикссон К.С., Хаас ХЛ, Браун Р.Э. Орексиндер / гипокретиндермен Ventral Tegmental Area Dopaminergic және Nondopaminergic Neurons қозғалысы. J Neurosci. 2003; 23: 7-11. [PubMed]
- Krause EG, Sakai RR. Рихтер және натрий аппетиті: адреналектомиядан бастап молекулалық биологияға дейін. Аппетит 2007 [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Крингелбах ML, O'Doherty J, Роллс Э.Э., Эндрюс С. Адам ағзасының фронтальды қабығының сұйық тағамға ынталандыруы оның субъективті жағымдылығымен байланысты. Cereb Cortex. 2003; 13: 1064-71. [PubMed]
- Kringelbach ML. Ойға арналған тамақ: адам миында гомеостаздан гедитоникалық тәжірибе. Неврология. 2004; 126: 807-19. [PubMed]
- Kringelbach ML, Araujo IE, Rolls ET. Дорсоларлы префронтальды қабықшадағы дәмге тән белсенділік. Neuroimage. 2004; 21: 781-8. [PubMed]
- Kringelbach ML. Адамның орбиталық короны: сыйлықты гондондық тәжірибеге байланыстырады. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 691-702. [PubMed]
- Kringelbach ML. Гедитон миы: адамның көңілінен шығу функционалды нейроанатомиясы. В: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторлар. Мидың қуаныштары. Oxford University Press; Оксфорд, Ұлыбритания: 2010. 202-221.
- Kringelbach ML, Berridge KC. Мидың қуанышы. Oxford University Press; Оксфорд: 2010. с. 343.
- Куо Д.Ю. Амфетаминмен туындаған аппетитты тоқтату кезінде DPAMIN D1 / D2 рецепторлары мен церебральді нейропептид Y (NPY) екі кіші типтерінің медиациясына қосымша дәлелдер. Мінез-құлықты зерттеу. 2003; 147: 149-155. [PubMed]
- Le Magnen J, Marfaing-Jallat P, Miceli D, Devos M. Ауырсынуды модуляциялау және марапаттау жүйелері: бірыңғай ми механизмі ме? Фармакология, биохимия және мінез-құлық. 1980; 12: 729-33. [PubMed]
- Лииннингер Г.М., Джо Й.Х., Лесхан Р.Л., Луи Г.В., Янг Х, Баррера Дж.Г., Уилсон Х., Опланд Д.М., Фаузи М.А., Гонг Ю., Джонс Ж.К., Родс Ж.Ж., Чуа С., Д.С., Хорват Т.Л., Беккер Дж.Б., Мунзберг Х, Майерс М.Г., Джр Лептин ле- бинді рецепторлы-экспрессиялы гипоталамус нейроны арқылы мезолимикалық допаминді модуляциялау және тамақтандыруды тоқтату арқылы әрекет етеді. Cell Metab. 2009; 10: 89-98. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Lemmens SGT, Schoffelen PFM, Wouters L, Born JM, Martens MJI, Rutters F, Westerterp-Plantenga MS. Өзіңізге ұнайтын нәрсені жеу «тамақтануға» деген құлшыныстың күшеюіне әкеледі. Физиология және мінез-құлық. 2009; 98: 318-325. [PubMed]
- Левин А.С., Котц СМ, Госнелл Б.А. Қанттары: гидоналық аспектілер, нейрорегуляция және энергия теңгерімі. Am J Clin Nutr. 2003; 78: 834S-842S. [PubMed]
- Левин А.С., Биллингтон CJ. Опиоидтар сыйақымен байланысты тамақтанудың агенттері ретінде: дәлелдемелерді қарастыру. Физиология және мінез-құлық. 2004; 82: 57-61. [PubMed]
- Leyton M, Boileau I, Benkelfat C, Diksic M, Бейкер Г, Дэгер A. Жасанды допаминмен амфетаминнің индуцирленген өсуі, есірткіге деген қызығушылығы және жаңалықты іздестіру: салауатты адамдарда PET / [11C] рклоприт зерттеуі. Нейропсихофармакология. 2002; 27: 1027-1035. [PubMed]
- Лейтон М. Міндеттердің нейробиологиясы: Допамин және адамдардағы көңіл-күй мен мотивациялық жағдайларды реттеу. В: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторлар. Мидың қуаныштары. Oxford University Press; Оксфорд, Ұлыбритания: 2010. 222-243.
- Lowe MR, Butryn ML. Гедитонның аштық: тәбетінің жаңа өлшемі? Physiol Behav. 2007; 91: 432-9. [PubMed]
- Lundy RF., Jr Gustatory hedonic value: ми дисперсті өңдеуді алдын-ала басқаруға арналған әлеуетті функция. Neurosci Biobehav Rev. 2008; 32: 1601-6. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Махер С.В., Смит К.С., Берридж К.К. Сенсорлы қуаныш үшін эндоканнибиноид гистоникалық ыстық нүкте: аденамид ядросындағы акумбенз қабығы тәтті сыйлықты ұнатады. Нейропсихофармакология. 2007; 32: 2267-78. [PubMed]
- Махер С.В., Берридж К.К. Қандай мақсатқа жету керек? Опииакалық орталық амигдала белсенділігі жақсарады және алдын-ала наградасына ынталандырады. J Neurosci. 2009; 29: 6500-6513. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Мацуи-Саката А, Охтани Х, Савада Й. Рецептордың түрлі рецепторлардың антипсихотикалық салмақ пен қант диабетіне байланысты үлестеріне негізделген талдау. Дәрі метаб фармакокинеті. 2005; 20: 368-78. [PubMed]
- McFarland K, Davidge SB, Lapish CC, Kalivas PW. Кокаинді іздейтін мінез-құлыққа негізделген лимбиялық және мотор схемасы. J Neurosci. 2004; 24: 1551-1560. [PubMed]
- Mela DJ. Рахаттану немесе тек тамақтану керек пе? Семіздік драйвері ретінде сенсорлық гедитондық жауаптарды қайта қарау. Аппетит. 2006; 47: 10-7. [PubMed]
- Merali Z, Michaud D, McIntosh J, Кент П, Анисман Х.Амигалоидтық CRH жүйесін (-тар) дифференциалды тарту ынталандыру және валенттілігі. Прог Нейропсихофармакол биолдік психиатрия. 2003; 27: 1201-12. [PubMed]
- Miller JM, Vorel SR, Tranguch AJ, Kenny ET, Mazzoni P, Ван Горп WG, Kleber HD. Globus pallidus селективті екіжақты зақымдан кейін Anhedonia. Am J Psychiatry. 2006; 163: 786-8. [PubMed]
- Монтаг PR, Hyman SE, Cohen JD. Допаминнің мінез-құлықты бақылаудағы есептеу функциялары. Табиғат. 2004; 431: 760-767. [PubMed]
- Morgane PJ, Mokler DJ. Лимбиялық ми: үздіксіз шешім. Неврология және биобевиоралдық шолулар. 2006; 30: 119–125. [PubMed]
- Мюшпэм Дж.В., Домингес Ж.М., Сато С.М., Шен Р.Ю., Гулл Е.М. Ер жыныстық мінез-құлықтағы гипокретин (орехин) үшін рөл. J Neurosci. 2007; 27: 2837-2845. [PubMed]
- Myers MG., Jr. Метаболизмді сезімдеу және гипоталамустың реттелуі. Ам й физиол эндокринол метаб. 2008; 294: E809. [PubMed]
- Myers MG, Jr, Munzberg H, Leinninger GM, Лесхан Р.Л. Мидағы лептин әсерінің геометриясы: қарапайым ARC қарағанда күрделі. Cell Metab. 2009; 9: 117-23. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Напиер Т.М., Митрович И.Ворралдың паллидтік қосылыстарының опиоидтық модуляциясы. Нью-Йорк ғылым академиясының жылнамалары. 1999; 877: 176-201. [PubMed]
- Нижс И.М., Мурис П, Еусер А.С., Франкен И.Х. Аштық пен қанықтылық жағдайында артық салмақ / семіздік және қалыпты салмақты аналық арасында тамақ пен азық-түлікті тұтынуға назар аударатын айырмашылық. Аппетит 2009 [PubMed]
- Nisbett RE, Kanouse DE. Семіздік, тамақтан бас тарту және супермаркеттерде сауда жасау тәртібі. Тұлға және әлеуметтік психология журналы. 1969; 12: 289-94. [PubMed]
- Nixon JP, Smale L. Түнгі және күнделікті кеміргіштер миында А және В иммунореактивтік орексинді бөлудің салыстырмалы талдауы. Behav ми функциясы. 2007; 3: 28. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Норгрен Р, Хажнал А, Мунгарнеде СС. Gustatory сыйлығы және ядро акумент. Physiol Behav. 2006; 89: 531-5. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Табиғат неврологиясы. АҚШ-тың Nature America Inc; 2001. Адамның орбитальды қоршауында жазылған абстрактты марапат пен жазалау; 95-102. [PubMed]
- O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Бастапқы дәмді сыйақы күтіп тұрғанда нервтік жауаптар. Нейрон. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
- Пал Г.К., Thombre DP. Егеуқұйрықтардағы каудиттегі дупаминмен және акумгендердің ядроларымен тамақтандыру және ішуді модуляциялау. Үнді Дж Эксп Биол. 1993; 31: 750-4. [PubMed]
- Палмитр RD. Допаминді азықтандыру мінез-құлығының физиологиялық тұрғыдан тиімді делдалы ма? Трендтер Neurosci. 2007; 30: 375-81. [PubMed]
- Panksepp J. Мінез-құлықтың нейрохимиясы. Психологияны жыл сайынғы шолу. 1986; 37: 77-107. [PubMed]
- Паркер Л.А. Дәрі-дәрмектерді құнарсыздандыру дәмді болдырмауға мүмкіндік береді, бірақ дәмін таттырмайды. Neurosci Biobeh Rev. 1995; 19: 143-151. [PubMed]
- Печина С., Шулькин Дж, Берридж К.К. Кортикотропинді босату коэффициенті сукроза сыйлығына арналған ынталандырғышты арттырады: кернеуде парадоксикалық жағымды ынталандыру әсері бар ма? BMC Biol. 2006; 4: 8. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Печина С. Опиоид ядролардың акумбензасында «ұнататын» және «қалайтын». Physiol Behav. 2008; 94: 675-80. [PubMed]
- Пэчена С, Берридж К.К., Паркер Л.А. Пимозид дәмділікке ауыспайды: андреонияны дәмдік реактивтілігімен сенсомоторлық соққысынан ажырату. Фармакол Биохим Беав. 1997; 58: 801-11. [PubMed]
- Peciña S, Cagniard B, Берридж К.К., Aldridge JW, Zhuang X. Гипердопамергиялық мутантты тышқандар тәтті сыйлықтар үшін «ұнатпайды», бірақ «ұнатпайды». Неврология ғылымы журналы. 2003; 23: 9395-9402. [PubMed]
- Peciña S, Berridge KC. Гондондық ыстық нүкте ядродағы акументалды қабық: Муопиоидтердің тәттіліктің гидоналық әсері қай жерде пайда болады? J. Neurosci. 2005; 25: 11777-11786. [PubMed]
- Пэчена С, Смит К.С., Берридж К.К. Мидағы гедитонның ыстық нүктелері. Нейроциолог. 2006; 12: 500-11. [PubMed]
- Пелхат МЛ, Джонсон А, Чан Р, Валдез Дж, Рагланд Дж.Д. Қызығушылықтың суреттері: фМРИ кезінде азық-ұйытқыларды белсендіру. 2004; 23: 1486-1493. [PubMed]
- Пелчат М.Л. Адамдарға тәуелділік. J. Nutr. 2009; 139: 620-2. [PubMed]
- Pessiglione M, Schmidt L, Draganski B, Kalisch R, Lau H, Dolan R, Frith C. Мидың ақшаны қалай қолданатынын анықтаңыз: сублиминалдық мотивацияның нейроэмирующая зерттеуі. Ғылым. 2007; 316: 904-6. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Петрович Г.Д., Галлахер М. Алдын-ала гипоталамус желісі. Physiol Behav. 2007; 91: 397-403. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Peyron C, Tighe DK, van den Paul AN, Lecea L, Heller HC, Sutcliffe JG, Kilduff TS. Нейрондарда гипокритин (орексин) бірнеше нейронды жүйелерге арналған жоба бар. J Neurosci. 1998; 18: 9996-10015. [PubMed]
- Pfaffmann C, Norgren R, Grill HJ. Сенсорлы әсер және ынталандыру. Анна Нью-Йорктегі Acad Sci. 1977; 290: 18-34. [PubMed]
- Стресс-индуцирленген деңгейлерде Piazza PV, Deroche V, Deminiere JM, Maccari S, Le Moal M, Simon H. Кортикостерон күшейтетін қасиеттерге ие: сезімге ұмтылатын мінез-құлықтың салдары. Proc Natl Acad Sci АҚШ A. 1993; 90: 11738-42. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Пиомелли Д эндоканнабиноидтік сигналдың молекулалық логикасы. Табиғат туралы пікірлер Neuroscience. 2003; 4: 873-884. [PubMed]
- Алдын алу CfDCa. АҚШ Семіздік үрдісі: 1985-2008 мемлекетінің үрдісі. АҚШ үкіметі; 2009.
- Рейли С, Шахтман Т.Р. Дәмденген Дәмден ауыру: мінез-құлық және нервтік процестер. Oxford University Press; Нью-Йорк: 2009. с. 529.
- Рейнольдс С.М., Берридж К.К. Эмоционалдық орталар тамақтанудың валенттілігі ядро акументіндегі қауіпті функцияларға қарсы. Nat Neurosci. 2008; 11: 423-5. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Робертсон С.А., Лейнингер Г.М., Майерс МГ., Джр. Лептин әсерінің молекулалық және жүйке медиаторлары. Физиология және мінез-құлық. 2008; 94: 637-642. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Robinson S, Sandstrom SM, Дененберг В.Х., Palmiter RD. Допаминді ұнатуға, қалауға және / немесе сыйақылар туралы білуге реттейді ме? Behav Neurosci. 2005; 119: 5-15. [PubMed]
- Робинсон Т.Э., Берридж К.К. Нашақорлықтың нейрондық негізі: тәуелділіктің ынталандырушы-сезімталу теориясы. Ми зерттеулерінің шолулары. 1993; 18: 247-91. [PubMed]
- Робинсон Т.Э., Берридж К.К. Құмарлық. Психологияны жыл сайынғы шолу. 2003; 54: 25-53. [PubMed]
- Робинсон Т.Э., Берридж К.К. Шолу. Нашақорлықты ынталандырудың сенсибилизациялық теориясы: кейбір ағымдағы мәселелер. Филос Транс Р Soc Lond B Biol Sci. 2008; 363: 3137-46. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Rogers PJ, Smit HJ. Азық-түлік тағамдары мен азық-түлік «тәуелділік»: биопсихошеалистік перспективадағы дәлелдемелерді сыни шолу. Фармакология Биохимия және мінез-құлық. 2000; 66: 3-14. [PubMed]
- Ройтман М.Ф., Стюбер Г.Д., Филлипс ПЭМ, Вайтман Р.М., Карелли Р.М. Допамин азық-түлік іздестірудің субокодтық модуляторы ретінде жұмыс істейді. J Neurosci. 2004; 24: 1265-1271. [PubMed]
- Ройтман М.Ф., Уилер Рэй, Вайтман Р.М., Карелли Р.М. Ядролық қондырғылардағы химиялық реакциялардың нақты уақыты химиялық реакциялардың пайда болуына әсер етеді. Nat Neurosci. 2008; 11: 1376-1377. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Rolls E. Дәмі мен тәбетінің негізінде жатқан ми механизмдері. Phil Транс Р Soc Bond B. 2006; 361: 1123-1136. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Rolls ET, Kringelbach ML, Araujo IE. Адам миында жағымды және жағымсыз иістердің түрлі көріністері. Eur J Neurosci. 2003; 18: 695-703. [PubMed]
- Rolls ET. Аффективтік ғылымдағы серия. Oxford University Press; Оксфорд; Нью-Йорк: 2005. Эмоция түсіндірілді; с. xvii.p. 606.
- Розин П. Туынды. В: Lewis M, Haviland-Jones JM, редакторлар. Эмоциялардың анықтамалығы. Гилфорд; Нью-Йорк: 2000. 637-653.
- Сартер М, Парик В. Холин тасымалдаушылары, холинергиялық трансмиссия және таным. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 48-56. [PubMed]
- Scammell TE, Saper CB. Орексин, есірткі және дәлелді мінез-құлық. Nat Neurosci. 2005; 8: 1286-8. [PubMed]
- Schachter S. Семіздік және тамақтану - ішкі және сыртқы белгілер семіздік пен қалыпты субъектілердің тамақтануына әсер етеді. Ғылым. 1968; 161: 751. [PubMed]
- Schallert T, Whishaw IQ. Липидті гипоталамиялық зақымданудан кейін екі түрі: афагия және сенсорлық қоздырудың екі түрі: қалыпты салмақта, диеталық және бордақыланған егеуқұйрықтарда байқау. Салыстырмалы және физиологиялық психология журналы. 1978; 92: 720-41. [PubMed]
- Шульц В, Диккинсон А. Нейрональды болжамды қателерді кодтау. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 473-500. [PubMed]
- Шульц В. Қабылдау теориясы және сыйақының нейрофизиологиясы. Annu Rev Psychol 2006 [PubMed]
- Шаркей К.А., Питтман QJ. Тамақтанудың эндоканнабиноидті реттелуіне қатысатын орталық және перифериялық сигнализация тетіктері. Sci STKE. 2005; 2005: pe15. [PubMed]
- Шимура Т, Имаока Х, Ямамото Т. Вендралды палидумдағы инертті мінездің нейрохимиялық модуляциясы. Eur J Neurosci. 2006; 23: 1596-604. [PubMed]
- Кіші Д, Вельдхуйзен М. Дәмі мен иісіне адамның кроссмолды зерттеуі \ In: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторлар. Мидың қуаныштары. Oxford University Press; Оксфорд, Ұлыбритания: 2010. 320-336.
- Small DM, Zatorre RJ, Dagher A, Evans AC, Jones-Gotman M. Шоколад жеуге байланысты ми қызметінің өзгеруі - рахаттан жиіркенуге дейін. Ми. 2001; 124: 1720–1733. [PubMed]
- Кіші ДМ, Джонс-Готман М, Дэгер А. Доральды стриатомның азықтандыруға байланысты допаминді босатуы салауатты адам еріктілерінде тамақ жағымдылығының көрсеткіштерімен тығыз байланысты. Neuroimage. 2003; 19: 1709-15. [PubMed]
- Смит К.С., Берридж К.К. Вентральная палдид және гедитонлық сыйақы: сахарозаның «ұнатуы» мен тағамдық тұтынудың нейрохимиялық карталары. J Neurosci. 2005; 25: 8637-49. [PubMed]
- Смит К.С., Берридж К.К. Сыйақыға арналған опиоидті лимбиялық схема: гондондық ыстық нүктелердің акумбензалар мен вентальдік палдид арасындағы өзара әрекеттестігі. Неврология ғылымы журналы. 2007; 27: 1594-605. [PubMed]
- Смит К.С., Берридж К.К., Aldridge JW. Неврология ғылымы бойынша баяндамалар тезистері. 2007. Вентралдың паллидтік нейрондары опиоидтердің ядроның акумбензасында допаминмен салыстырғанда туындаған «любовнение» және қалаушылдықты ерекшелендіреді.
- Smith KS, Tindell AJ, Aldridge JW, Berridge KC. Потенциалды валенттілік паллид рөлі және сыйақы. Behav Brain Res. 2009; 196: 155-67. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Смит К.С., Мэллер С.В., Печина С., Берридж К.К. Hedonic Hotspots: мидың сезімтал ләззат алу. В: Kringelbach ML, Berridge KC, редакторлар. Мидың қуанышы. Oxford University Press; Оксфорд, Ұлыбритания: 2010. 27-49.
- Стил К, Прокоповиц Г, Швейцер М, Магунсусон Т, Лидор А, Кувабава Х, Кумар А, Брасик Дж, Вонг Д.Гиститтік айналма хирургиядан бұрынғы және кейінгі орталық допаминді рецепторлардың өзгеруі. Семіздік хирургиясы 2009 [PubMed]
- Стефанидис А, Верти А.Н., Аллен А.М., Оуэнс Н.К., Коули М.А., Олдфилд Б.Ж. Антипсихотикалық препараттың салмақ түсірілуіндегі термогенездің рөлі. Семіздік (Күміс Көктем) 2009; 17: 16-24. [PubMed]
- Steiner JE. Густафассиялық реакция: қалыпты және аненцефалиялық жаңа туылған нәрестелерді бақылау. Ауызша сезім және қабылдау туралы симпозиум. 1973; 4: 254-78. [PubMed]
- Steiner JE, Glaser D, Hawilo ME, Berridge KC. Гедоникалық әсердің салыстырмалы көрінісі: адамның және басқа приматтардың дәміне байланысты әсерлі реакциялар. Неврология және биобейвмаркет туралы пікірлер. 2001; 25: 53-74. [PubMed]
- Stellar JR, Brooks FH, Mills LE. Егеуқұйрықтардағы гипоталамустық ынталандыру және зақымданудың әсерін талдау және талдау. Салыстырмалы және физиологиялық психология журналы. 1979; 93: 446-66. [PubMed]
- Стюарт Дж. Қайталанудың психологиялық және жүйке механизмдері. Филос Транс Р Soc Lond B Biol Sci. 2008; 363: 3147-58. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Swanson LW. Миы жарты шарларда көрінетін жанның анатомиясы: негізгі мотивациялық мінез-құлықты өз еркімен басқаратын нейрондық тізбектер. J Comp Нейрол. 2005; 493: 122-31. [PubMed]
- Swinburn B, Sacks G, Ravussin E. АҚШ-тың семіздік эпидемиясын түсіндіру үшін жеткілікті мөлшерде тамақ өнімдерін жеткізуді арттыру. Am J Clin Nutr 2009 [PubMed]
- Шкипка М.С., Квок К, Брот МД, Марк Б.Т., Матсумото А.М., Донаху Б.А., Палмиттер РД. Каудитті поршеньдегі допамин өндірісі допаминді жетіспейтін тышқандарда тамақтандыруды қалпына келтіреді. Нейрон. 2001; 30: 819-28. [PubMed]
- Teitelbaum P, Эпштейн А.Н. Бүйірлік гипоталамус синдромы: бүйірлік гипоталамиялық зақымданулардан кейін тамақтану және ішуді қалпына келтіру. Психологиялық шолу. 1962; 69: 74-90. [PubMed]
- Tindell AJ, Берридж К.К., Aldridge JW. Повлевия белгілері мен сыйақыларының венералдық паллидтік көрінісі: тұрғындар мен тарифтік кодтар. J Neurosci. 2004; 24: 1058-69. [PubMed]
- Tindell AJ, Берридж К.К., Чжан Дж, Peciña S, Aldridge JW. Ventral pallidal нейрондық коды ынталандыру мотивациясы: мезолимикалық сенсибилизация мен амфетамин арқылы күшейту. Eur J Neurosci. 2005; 22: 2617-34. [PubMed]
- Tindell AJ, Smith KS, Pecina S, Берридж К.К., Aldridge JW. Ventral pallidum ату кодтары гидоникалық сыйақы: жаман дәм жақсы болған кезде. J Neurophysiol. 2006; 96: 2399-409. [PubMed]
- Tindell AJ, Smith KS, Берридж К.К., Aldridge JW. Қуатты ынталандырудың динамикалық есептелуі: «Неуросцы» ешқашан «ұнатпайтын» «қалайтын». 2009; 29: 12220-12228. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Томи А. жауаптық манипуландумда (CAM) марапаттауды белгілеу есірткіні теріс пайдалану белгілерін тудырады. Неврология және биобейвмаркет туралы пікірлер. 1996; 20: 31. [PubMed]
- Валенштейн Э.С., Кокс В.С., Каколевский Ж.В. Мотивацияда гипоталамустың рөлін қайта қарау. Психологиялық шолу. 1970; 77: 16-31. [PubMed]
- Волкоу Н.Д., Ванг Г Дж, Фоулер Дж.С., Логан Дж, Джейне М, Франчески Д, Вонг С, Гатли С.Ж., Гиффорд А.Н., Динг И.С., Паппас Н. «Nonhedonic» тамақтанудағы мотивация допаминді доральді стриатумға жатқызады және метилфенидата әсер. Synapse. 2002; 44: 175-180. [PubMed]
- Волкоу Н.Д., Ванг Г. Дж., Фаулер Дж.С., Теланг Ф. Нашақорлық пен семіздікке қатысты нейрональды тізбектер: жүйенің патологиясының дәлелі. Корольдік қоғамның философиялық әрекеттері: Биологиялық ғылымдар. 2008; 363: 3191-3200. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Wachtel SR, Ortengren A, de Wit H. Салауатты еріктілерде метамфетаминге субъективті реакцияларға өткір галоперидол немесе риспериддон әсері. Дәрі-дәрмектерге тәуелділік. 2002; 68: 23-33. [PubMed]
- Wang GJ, Volkow ND, Logan J, Pappas NR, Wong CT, Zhu W, Netusil N, Fowler JS. Ми допамині және семіздік. Lancet. 2001; 357: 354-357. [PubMed]
- Wang GJ, Volkow ND, Telang F, Jayne M, Ma J, Rao M, Zhu W, Wong CT, Pappas NR, Geliebter A, Fowler JS. Тағамдық тағамдық ынталандырудың әсері адамның миын айтарлықтай белсендіреді. Neuroimage. 2004а; 21: 1790-7. [PubMed]
- Ван Г Дж, Волкоу Н.Д., Танаос П.К., Фаулер Дж.С. Нейрофункционалды бейнелеу арқылы бағаланған семіздік пен нашақорлықтың ұқсастығы: тұжырымдаманы шолу. J Addict Dis. 2004b; 23: 39-53. [PubMed]
- Wellman PJ, Davies BT, Morien A, McMahon L. Гипоталамиялық паравенциклды альфа 1- және альфа-2-адренергиялық рецепторлар арқылы азықтандырудың модуляциясы. Life Sci. 1993; 53: 669-79. [PubMed]
- Винн П. Лиард гипоталамусы және дәлелді мінез-құлқы: ескі синдром қайта қарастырылып, жаңа перспектива пайда болды. Психологиялық ғылымның қазіргі бағыттары. 1995; 4: 182-187.
- Дана РА. Анедония гипотезасы: Марк III. Мінез-құлық және ми-гуманитарлық ғылымдар. 1985; 8: 178-186.
- Дана Р.А., Фотухи М, Колле Л.М. Акументтік амфетамин инъекцияларымен тамақтандыруды жеңілдету: кешіктіру және жылдамдық өлшемдері. Фармакология, биохимия және мінез-құлық. 1989; 32: 769-72. [PubMed]
- Ақылды Р.А. Сыйақы мен тәуелділіктегі тек мезокортиколимбикалық-допаминді емес, нигростриатальды рөлдер. Neurosci тенденциялары. 2009; 32: 517–24. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Wolterink G, Phillips G, Cador M, Donselaar-Wolterink I, Robbins TW, Everitt BJ. Шаршағыш арматурамен жауап беру кезінде веналық стрикалиальді D1 және D2 допаминді рецепторлардың салыстырмалы рөлі. Психофармакология (Берл) 1993; 110: 355-64. [PubMed]
- Wyvell CL, Berridge KC. Ішкі акументальды амфетамин сахароза сыйақысының шартталған ынталандырушылығын арттырады: жақсартылған «ұнатпайтын» немесе күшейтетін күшейусіз «қалау» сыйлығын арттыру. Неврология ғылымы журналы. 2000; 20: 8122-30. [PubMed]
- Wyvell CL, Berridge KC. Алдыңғы амфетамин әсерінен көтермелеу-сенсибилизация: Сахароза сыйлығының көбеюін «күткен». Неврология ғылымы журналы. 2001; 21: 7831-7840. [PubMed]
- Yeomans MR, сұр RW. Опиоидтық пептидтер және адамның ішек әрекетін бақылау. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 713-28. [PubMed]
- Захм ДС. Алдыңғы мидың функционалды-анатомиялық «макрожүйелерінің» неврология және биобевиоралдық шолулардың дамып келе жатқан теориясы. 2006; 30: 148–172. [PubMed]
- Занген А, Шалев U. Ұйқылы бар бет-эндорфиннің акумбиналары бас миының ынталандыру сыйлығымен көтерілмейді, бірақ жоғалуы мүмкін. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1067-72. [PubMed]
- Чжан Дж, Берридж К.К., Тиндэлл А. Ж., Смит К.С., Aldridge JW. Насихаттауды ынталандырудың нейрондық есептеу моделі. PLoS Comput Biol. 2009; 5: e1000437. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Чжан М, Келли А.Е. Стринатальды муопиоидты ынталандырудан кейінгі жоғары майлы тағамдарды кеңінен қолдану: микроинжекторлық картаны көрсету және фосфизма. Неврология. 2000; 99: 267-77. [PubMed]
- Чжэн Х, Бертонд HR. Рахат немесе калория үшін тамақтану. Curr Opin Фармакол. 2007; 7: 607-12. [PMC тегін мақаласы] [PubMed]
- Чжэн Х, Паттерсон Л, Бертхуд Х. Орехин вендральді аймақта сигнал беру ядро акументінің опиоидты ынталандыруымен туындаған жоғары майлы аппетит үшін қажет. J Neurosci. 2007; 27: 11075-82. [PubMed]
- Zubieta JK, Ketter TA, Bueller JA, Xu YJ, Kilbourn MR, Жас EA, Koeppe RA. Алдыңғы сингулярлы және лимбиялық муопиоидтық нейротрансмиссия арқылы адамның аффективті реакцияларын реттеу. Жалпы психиатрия мұрағаты. 2003; 60: 1145-1153. [PubMed]
;