보상 : 의견 –이 그룹에는 원하는 것과 좋아하는 것의 신경 기질을 조사하는 많은 연구와 리뷰가 있습니다. 현재 이론은 도파민 메커니즘이 좋아하고 오피오이드 메커니즘이 필요하다고 제안합니다. 중독은 부정적인 결과에도 불구하고 계속 사용하기 위해 너무 많이 원합니다.
전체 연구 : 보상의 구성 요소 해부 : '좋아한다', '싶다', 학습
Curr Opin Pharmacol. 2009 February; 9 (1) : 65-73.
온라인 2009 1 월 21 게시. doi : 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
켄트 C Berridge, 테리 전자 Robinson, 그리고 J 웨인 Aldridge
미국 미네소타 대학교의 48109-1043, Ann Arbor의 심리학과 주소
해당 저자 : Berridge, Kent C (전자 메일 : [이메일 보호])
추상
최근 몇 년 동안 보상의 심리적 구성 요소와 근본적인 신경 메커니즘을 묘사하는 중요한 진전이있었습니다. 여기서 우리는 보상의 세 가지 해리 가능한 심리적 구성 요소에 대한 발견을 간략하게 강조한다.기호'(쾌락 충격),'이 없이'(인센티브), 그리고 배우기 (예언적인 협회 및 인식). 보상의 구성 요소와 신경 생물학적 기질에 대한 더 나은 이해는 우울증에서부터 식사 장애, 마약 중독 및 보상에 대한 강박 관념에 이르기까지 기분과 동기의 장애에 대한 개선 된 치료법을 고안하는 데 도움이 될 수 있습니다.
개요
기호
대부분의 사람들에게 '보상'은 의식의 즐거움을 선사하기 때문에 원하는 것입니다. 따라서이 용어는 주관적인 즐거움을 만들어내는 심리적, 신경 생물학적 사건을 나타 내기 위해 사용될 수 있습니다. 그러나 주관적인 즐거움은 보상의 한 요소 일 뿐이며, 보상은 의식적으로 인식하지 못하는 경우에도 행동에 영향을 미칠 수 있다는 증거가 있습니다. 실제로, 반성은 때로 보상이 선호되는 정도에 대한 혼란을 야기 할 수 있지만 즉각적인 반응은 더 정확할 수있다 [1].
극단적으로, 심지어 의식 자극에 대한 의식적 쾌감없이 행동 또는 생리학에서 무의식적 또는 암시적인 '적합한'반응을 측정 할 수있다 (예를 들어, 행복한 표정의 매우 간단한 표시 또는 매우 적은 양의 정맥 내 코카인 후) [2,3]. 따라서 보상에 대한 '좋아하는'반응에 대한 객관적 측정이 아마도 주관적인보고보다는 쾌락 체계에보다 직접적인 접근을 제공 할 수도 있습니다.
정서적 인 신경 과학의 주요 목표는 뇌의 기질이 주관적이든 객관적이든 쾌락을 일으키는 지 확인하는 것입니다. Neuroimaging과 신경 기록 연구에 의하면 달콤한 맛에서 정맥 내 코카인, 돈이나 미소 짓는 얼굴에 이르기까지 보상이 orbitofrontal cortex, anterior cingulate and insula 및 교근 핵, 복부 pallidum, 복부 등의 피질 하부 구조를 비롯한 많은 뇌 구조를 활성화 시킨다는 사실이 밝혀졌습니다 tegmentum 및 mesolimbic 도파민 예측, 편도체 등.4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
그러나 어떤 뇌 시스템이 실제로 보상의 즐거움을 유발합니까? 그리고 어떤 활성화가 단순히 상호 연관되어 (예를 들어 네트워크 활성화의 확산으로 인해) 또는 쾌락의 결과 (보상과 관련된 다른인지, 동기, 운동 등의 기능을 중재하는 것)? 우리와 다른 사람들은 hedonic impact를 증폭시키는 뇌 조작을 식별함으로써 동물 연구에서 즐거움의 원인을 찾고있다.6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
보상의 쾌락 영향에 책임이있는 신경 시스템을 연구하기 위해 우리와 다른 사람들은 신생아의 정서적 얼굴 표정과 오랑우탄, 침팬지, 원숭이의 동종 얼굴 반응과 같은 달콤한 맛 보상에 객관적인 '좋아하는'반응을 활용했습니다. 쥐 및 쥐 [4 •,18,23,24]. 과자는 이러한 모든 것 (립 핥기, 리드미컬 한 혀 튀어 나오기 등)에서 긍정적 인 얼굴의 '좋아하는'표현을 이끌어내는 반면, 쓴 맛은 대신 부정적인 '싫어하는'표현을 유도합니다 (갭 등; 그림 1; 보충 영화 1). 맛에 대한 이러한 '좋아하는 것'- '싫어하는'반응은 뇌 및 뇌간의 쾌락에 대한 뇌 체계의 계층 구조에 의해 제어되며 기아 / 포만감, 배운 맛의 선호 또는 혐오와 같은 쾌감을 변화시키는 많은 요소의 영향을받습니다.
쥐의 감미로운 맛에 대한 '좋아하는'반응을 향상시키기 위해 지금까지 단지 몇 가지 신경 화학 시스템 만이 발견되었으며, 몇 가지 외연 된 뇌 위치에서만 가능했습니다. Opioid, endocannabinoid 및 GABA-benzodiazepine 신경 전달 물질 시스템은 즐거운 반응을 일으키는 데 중요합니다 [14 ••,15,16,17 •,25,26], 특히 변연 구조물의 특정 부위에서 (그림 1 및 그림 2)15,16,17 •,21,27]. 우리는이 사이트를 '평온한 핫스팟'이라고 부릅니다. 왜냐하면 '좋아하는'반응과 추론, 쾌감에 의해 증가 할 수 있기 때문입니다. 감각 쾌락의 오피오이드 향상을위한 한 가지 쾌락의 핫스팟은 약 1cm3의 부피의 중간 껍질에있는 사지의 사분면 내의 측두 핵에 위치한다 [14 ••,15,28].
즉, 핫스팟은 중간 껍질 부피의 30 %, 전체 핵 축적의 10 % 미만을 차지합니다. 그 hedonic hotspot 내에서, mu opioid agonist, DAMGO의 microinjection은 자당 맛에 의해 유발되는 '좋아하는'반응의 수를 두 배 또는 세 배로 증가시켰다.14 ••,28]. 또 다른 쾌락 핫스팟은 복부 팔리 둔의 후반부에서 발견되며, 다시 DAMGO는 단맛에 대한 '좋아하는'반응을 강력하게 증가시킨다 [17 •,21,28]. 두 가지 핫스팟 모두에서 동일한 마이크로 주사는 식습관과 음식물 섭취를 자극한다는 의미에서 음식에 대한 '욕구'를 두 배로 늘립니다.
그 같은 핫스팟의 바깥쪽에, 동일한 구조에서도, 오피오이드 자극은 매우 다른 효과를냅니다. 예를 들어, 거의 모든 다른 위치의 NAc에서 DAMGO microinjections는 여전히 핫스팟 에서처럼 음식을 '원한다'는 것을 자극하지만, '좋아하는'것을 향상시키지 않습니다 (심지어 내측 쉘에서 더 후부의 냉점에서 '좋아함'을 억제합니다. 여전히 음식물 섭취를 자극합니다. 그림 2). 따라서, NAc 내측 쉘에서 핫스팟 내외에있는 뮤 오피오이드 활성의 효과를 비교하면, '좋아함'을 담당하는 오피오이드 부위는 해부학 적으로 해로운 것으로 영향을 미치는 것으로 나타났다 [14 ••,16].
Endocannabinoids는 mu opioid 사이트와 겹치는 NA 핫스팟에서 '좋아하는'반응을 향상시킵니다 [16,27]. endocannabinoid 핫스팟에서 anandamide의 미세 주입은 아마도 CB1 수용체를 자극하여 수크로오스 맛에 대한 '좋아하는'반응의 수준을 두 배 이상 (그리고 음식 섭취량을 두 배 이상으로) 이상으로 높입니다. 이 헤 도닉 엔도 칸 나비 노이드 기질은 비만 또는 중독의 잠재적 치료법으로 사용될 때 엔도 칸 나비 노이드 길항제의 약물 효과와 관련 될 수있다 [16,29,30].
복부 pallidum은 측방 핵 산출물의 주요 표적이며, 후반부에는 두 번째 오피오이드 핫스팟이있다 [17 •,21]. pallidum 핫스팟에서 DAMGO의 마이크로 인젝션은 자당을 '좋아하고'음식 (섭취량으로 측정)을 '원합니다'. 대조적으로 핫스팟 앞쪽에있는 댐고 (DAMGO)의 미세 주입은 '좋아함'과 '원하지 않음'을 억제합니다. 완전히 독립적으로, GABA의 봉쇄에 의해 복부 팔리 덤의 모든 위치에서 '원한다'가 별도로 자극됩니다.A 수용체는 bicuculline microinjection을 통해 어떤 위치에서도 'liking'을 변화시키지 않고 [17 •,31].
'좋아하는 것'과 '원하지 않는 것'에서 배꼽 팔린다의 역할은 보상으로 유도 된 신경 활성화 연구에 특별한 관심을 갖게합니다. 인간에서 코카인, 성별, 음식 또는 돈 보상은 모두 쥐의 역동적 인 핫스팟에 해당하는 뒷부분의 소구역을 포함하여 복부 pallidum을 활성화시킵니다 [9 •,10 •,11,21]. 뒤쪽 복부 pallidum의 뉴런이 쥐의 쾌락 신호를 인코딩하는 방법에 대한 더 자세한 전기 생리 학적 연구에서 핫스팟 뉴런은 불쾌한 짠 맛 (해수의 농도가 3 배)보다 수크로이의 달콤한 맛에 더 강하게 불이 붙는다는 것을 발견했습니다 [7 ••]. 그러나 그 자체로 자당과 소금 사이의 유발 된 소성의 차이는 뉴런이 단순히 자극의 기본 감각적 특징 (단맛 대 짠맛)보다는 오히려 상대적인 hedonic 영향 ( '적격'대 '싫다')을 인코딩한다는 것을 증명하지 않습니다. ).
그러나, 우리는 NaCl 맛의 쾌락이 생리 학적 소금 식욕을 유도함으로써 선택적으로 조작 될 때 뉴런 활동이 이들 자극의 상대적인 hedonic 값의 변화를 추적한다는 것을 추가로 발견했다. 쥐가 나트륨 고갈 (광물 코르티코이드 호르몬과 이뇨제 투여에 의해)되었을 때, 강렬한 짠 맛은 자당만큼 행동 적으로 '좋아요'가되고, 복강 두엽의 뉴런은 자당만큼 소금에 격렬하게 발화하기 시작했습니다.7 ••] (그림 3). 우리는 그러한 관찰이 실제로, 복부 팔달 뉴런의 발화 패턴이 더 단순한 감각적 인 특징보다는 쾌적한 감각을위한 쾌락적인 '좋아하는 것'을 인코딩한다고 생각합니다 [21,32].
두뇌에 걸쳐 분포되어있는 염색체 핫스팟 (hedonic hotspots)은 기능적으로 여러 전뇌와 뇌간을 결합한 통합 된 계층 적 회로로 연결될 수 있는데, 함께 거래하는 군도의 여러 섬과 유사하다 [21,24,27]. 복부 뇌의 비교적 높은 수준의 변연계 구조에서 측벽과 복부 팔뚝의 핫스팟에 의한 '좋아하는 것'의 향상은 핫스팟 모두에 의한 만장일치의 '투표'를 필요로하는 단일 협력 적 이데올로기로 함께 작용할 수있다 [28]. 예를 들어, 한 핫스팟의 오피오이드 자극에 의한 헤 도닉 증폭은 다른 핫스팟에서의 오피오이드 수용체 봉쇄에 의해 방해 될 수 있지만, NAc 핫 스폿에 의한 증폭을 '원한다'는 것이 더 강력하고, VP 핫스팟 차단 후에도 지속된다 [28].
오피오이드 및 벤조디아제핀 조작 (아마도 뇌간 주름의 파라 브라 키아 핵을 포함)에 따라 유사한 '상호 작용'의 기본 상호 작용이 관찰되었다.27]. benzodiazepine 투여에 의해 생성 된 'liking'증진은 내 독소 투여가 예방되어 내인성 오피오이드의 의무적 인 모집을 필요로하는 것으로 보인다 [33]. 따라서 단일 쾌락 회로는 여러 개의 신경 해부학 적 및 신경 화학적 메커니즘을 결합하여 '좋아하는'반응과 즐거움을 강화할 수 있습니다.
'이 없이'
일반적으로 뇌는 '원하는'보상을 '좋아한다'. 그러나 때로는 단지 그들을 원할 수도 있습니다. 연구에 따르면 '좋아하는 것'과 '원하는 것'의 보상은 심리적으로나 신경 생물학적으로 분리되어 있습니다. '원한다'는 의미는 인센티브, 보상에 대한 접근과 소비를 촉진하고 뚜렷한 심리적 및 신경 생리 학적 특징을 갖는 인센티브 동기 유형. 예를 들어, 인센티브 특이성은 선언적 목표 또는 미래 결과에 대한 명백한 기대를 포함하고, 대뇌 피질 회로에 의해 중재되는 일반적인 단어가 의미하는 더 많은인지 형태의 욕망과 구별 될 수있다 [34-37].
이에 비해 인센티브 경감은 mesolimbic dopamine 투영법을 포함하는보다 피 질적으로 가중 된 신경계에 의해 매개되며 정교한인지 적 기대를 요구하지 않으며 보상 관련 자극에보다 직접적으로 초점을 맞춘다.34,35,38]. 중독과 같은 경우, 인센티브 감작과 관련된 경우, 인센티브 돌출과 더 많은인지 욕구의 차이는 때로는 비합리적인 '욕구'라고 불릴 수있는 것을 유도 할 수 있습니다. 즉, 과도한 원인으로 인해인지되지 못하는 부분에 대한 '원하는' 인센티브 [39 •,40 •,41].
'원하는 것'은 원래의 인센티브 자극 (무조건 자극, UCS) 또는 원래 중립적 인 학습 자극에 적용 할 수 있지만 이제 보상 UCS의 사용 가능성을 예측합니다 (파블로프 조건 자극, CS) [38,40 •]. 즉, CS가 파블로프 자극 - 자극 협회 (S-S learning)를 통해 본래의 또는 '자연스러운'보상을받는 것과 연계 될 때 CS는 인센티브 동기 부여 속성을 얻습니다. 인센티브의 중요성은 CS를 매력적으로 만들고, 보상에 대한 동기 부여 된 행동을 유도하고 유도하는 '원해'의 순간에 그러한 연계를 이끌어내는 변연 메커니즘에 의해 CS에 기여하게된다 [35].
CS가 인센티브 특유의 것으로 귀착되는 경우 일반적으로 구별되고 측정 가능한 '원하는'속성을 얻습니다 [35,42]. CS가 물리적으로 다시 발견 될 때 트리거 될 수 있습니다 (특히 인간의 보상 큐의 생생한 이미지로도 충분할 수 있음). 그러한 보상 큐에 의해 촉발 된 'wanting'속성은 다음을 포함합니다 :
- 큐 - 트리거 미국 '원하는'기능. 보상에 대한 CS와의 만남은 아마도 관련 유익한 서비스에 대한 '원하는'것을 촉구한다. 아마도 유인 보상의 연관성있는 표현에 대한 인센티브 특칭의 이전을 통한 것일 것이다 [34,47,48]. 동물 실험실 테스트에서 이것은 결석 보상을 위해 일하는 큐 트리거링 증가의 위상 적 피크로 나타납니다 (주로 멸종 조건 하에서 수행 된 PIT 또는 Pavlovian-Instrumental Transfer라고하는 테스트에서 주로 평가됩니다. 그림 4). 큐 - 촉발 된 '원함'은 관련 보상에 대해 매우 구체적 일 수 있으며 때로는 다른 보상에 대한 '원함'을 자극하는보다 일반적인 방법으로 넘칠 수도 있습니다 (민감한 중독자 또는 도파민 - 조절 장애 환자가 강박 도박, 성적인 행동, 강박적인 약물 복용 행동 이외에)49,50]. 따라서 인센티브 자극과의 만남은 보상을 찾기위한 동기 부여를 동적으로 증가시킬 수 있고, 탐구가 활발 해지면 중독에서 재발을 유발할 때 특히 중요한 현상 일 수 있습니다.
큐 - 유발 된 '암기'의 NAc 암페타민 증폭. 자당 보상에 대한 '원하는'과도 피크는 Pavlovian-Instrumental Transfer 테스트 (CS +; 오른쪽)에서 Pavlovian sucrose cue의 30-s 외형에 의해 트리거됩니다. ... - 조건 강화제 기능. 인센티브의 중요성은 또한 CS가 미국 보상이없는 경우에도 CS 자체를 얻으려고 노력한다는 점에서 매력적이며 '원했다'는 것을 의미합니다. 이것은 흔히 도구 적 조건부 강화라고합니다. 마찬가지로, 동물이 코카인이나 니코틴과 같은 미국의 보상을 위해 일할 때 획득 한 것에 CS를 추가하면 CS가 추가로 '원하는'목표를 추가하기 때문에 그들이 얼마나 열성적으로 작용 하는지를 증가시킵니다 [51]. 그러나 조건화 된 보강은 도구 작업을 획득하기 위해 추가적인 연관 메커니즘을 필요로하는 '원하는 것'보다 광범위하다는 점에 유의합니다. 또한 대체 SR 메커니즘은 인센티브가없는 특정 상황에서 조건부 보강을 중재 할 수 있습니다. 이것은 과도한 인센티브 특유의 식별에 특히 동기 부여가되는 자석과 큐 - 트리거링 된 '원하는'속성을 중요하게 만든다.
인센티브의 연장
- 행동의 중요성? 우리가 'wanting'의 심리적 특성을 떠나기 전에, 우리는 어떤 행동 적 행동 또는 모터 프로그램 또한 외부 자극의 표현보다는 내부 운동의 두뇌 표현에 적용되는 인센티브 특유의 형태를 통해 인센티브 자극과 거의 같은 '원 해'가 될 수 있습니다. 우리는이 아이디어를 '행동의 독창성'또는 '행동하고 싶다'라고 부릅니다. 우리가 제안하는 행동의 중요성은 자극 인센티브와 동등한 모터 일 수 있으며 중첩 된 뇌 시스템 (예 : 복부 중 횡 동맥과 겹치는 등쪽의 흑색 성 도파민 시스템)에 의해 매개 될 수 있습니다. neostriatum (운동에 참여하는 것으로 알려진 구조) 내에서 혼합 된 운동과 동기 부여 기능을 포함하는 행동 촉구의 발생은 기저핵 기능에 대한 몇 가지 새로운 생각과 일치하는 것으로 보인다 [52,53,54 •,55].
- 욕망은 두려움과 관련 될 수 있는가?? 마지막으로, 우리는 인센티브가 또한 두드러진 현저함으로 중피 톨릴 신 (mesocorticolimbic) 메카니즘에서 놀랄만 한 토대를 공유 할 수 있다고 지적한다 [56,57 •,58,59]. 예를 들어, 진핵 세포 회로에서의 도파민과 글루타메이트 상호 작용은 감정적 인 키보드로 해부학 적으로 조직 된 조직화 된 욕망뿐만 아니라 두려움까지도 일으키며, 순차적으로 지역화 된 키의 혼란은 식욕적 인 행동과 두려운 행동의 점진적인 혼합을 일으킨다 [57 •]. 또한, 교실 핵의 일부 로컬 '키'는 정신적으로 바뀌는 외부 정서적 환경 (예 : 편안한 가정 환경에서 밝은 조명을 띠고 록큰 음악으로 가득 찬 스트레스를주는 분위기로 바뀜)을 통해 반대쪽으로 한 가지 동기를 발생시키는 것을 뒤집을 수 있습니다.56].
이러한 최근의 발견은 상기 기술 된 '선호'또는 '원하는'기능의 신경 화학적 전문화 또는 해부학 적 국소화가 '하나의 기질 = 하나의 기능'인 영구적 인 '표식 된 선'메커니즘을 반드시 반영 할 필요는 없음을 나타낸다. 오히려 그것들은 그들의 특정한 신경 생물학적 기질의 특수한 정서 능력 (예를 들어, hedonic hotspots) 또는 동기 부여 -valence bias (예를 들어, desire-dread keyboard)를 반영 할 수있다. 이들 기판 중 일부는 다른 동시 요인에 따라 다중 기능 모드를 가질 수있어서, 원하는 기능 대 공포와는 반대로 생성 기능을 전환 할 수있다.
'원하는'것을위한 신경 생물학적 기질
신경 생물학을 '좋아하는 것'과 '좋아하는 것'과 비교하면 '원하는 것'을위한 뇌의 기질은 '좋아하는 것'을위한 기질보다 넓게 분포되고 더 쉽게 활성화된다는 점에 주목한다 [38,53,60,61 •,62-65]. Neurochemical 'wanting'메커니즘은 신경 화학적 및 신경 해부학 적 영역 모두에서 더 많고 다양하며, 이는 동일한 보상을 똑같이 '좋아하지'않고도 보상을 '원한다'는 현상의 기초가 될 수 있습니다. 오피오이드 시스템 외에도, 도파민과 도파민과 코티 콜릭 릭 글루탐산 염 및 다른 신경 화학 시스템과의 상호 작용은 '원하는'인센티브의 중요성을 활성화시킵니다. 이러한 시스템 중 일부의 약리학 적 조작은 '좋아하는 것'을 변경하지 않고 '원하고있는'것을 쉽게 바꿀 수 있습니다. 예를 들어, 내인성 도파민 신경 전달의 억제는 '원하지 만'감소 시키지만 '좋아하지 않음'은 감소시킨다 [38,64].
반대로, '좋아요'없이 '원하는 (wanting)'의 증폭은 암페타민 또는 핵 축적 체에 직접적으로 또는 미세 주사 된 주어진 카테콜아민 활성화 약물에 의한 도파민 시스템의 활성화에 의해 또는 세포 외 수준의 도파민 수준을 증가시키는 유전자 돌연변이에 의해 생성되었다 ( mesocorticolimbic circuits에서 높은 수준의 중독성 약물을 반복 투여하여 mesocorticolimbic-dopamine 관련 시스템의 거의 영구적 인 감작에 의해 시냅스에서 도파민 수송 체의 녹다운)그림 3-그림 5)39 •,40 •,61 •,66]. 우리는 감수성이있는 개인에서 학대 약물에 의한 인센티브 특이성의 신경 과민 반응은 동일한 약제가 그에 상응하여 '좋아한다'여부와 상관없이 더 많은 약을 복용하는 것을 강박 적으로 '원하는'것으로 만들어 중독에 기여할 수 있다고 제안했다 [39 •,40 •,42] (그림 5).
'wanting'의 학습 해부 : 보상 관련 단서의 예측 대 인센티브 특성
보상 관련 단서가 학습되면 해당 단서는 관련 보상을 예측하고 보상을 얻으려는 동기 부여를 '원하는'방아쇠가됩니다. 예측과 '원해'가 동일하고 똑같습니까? 아니면 그들은 다른 메커니즘을 포함합니까? 우리가 바라는 것은 '좋아하는 것'과 '원하는 것'이 그렇듯이 배운 예측과 인센티브의 성격을 파싱 할 수 있다는 것입니다 [37,38,39 •,41,46,61 •]. 심리적 기능과 신경 생물학적 기질을 분석하는 것은 보상 학습과 동기 부여의 실험 모델에 중요하며 중독을 포함하여 병리학에 영향을 미칩니다. 보상 관련 큐의 예측 및 인센티브 동기 부여 특성이 분리 될 수 있다고 제안하는 우리 연구소의 세 가지 증거를 간략하게 설명 할 것입니다.
첫 번째 예는 CS가 접근을 이끌어 낼 수 있음을 보여주는 실험에서 비롯된 것입니다. 즉, '동기 부여 자석'으로 행동하여 개인을 이끌어냅니다. 많은 실험에서 벽을 통한 레버의 삽입과 같은 신호 또는 기호 (CS)가 음식과 같은 보람있는 미국의 표현과 쌍을 이루면 동물은 신호에 접근하고 신호를받는 경향이 있음을 입증했습니다 [43,44 •]. 예측과 동기 부여를 구별하는 핵심은 개인의 조건부 반응 (CR)의 성격에 부분적으로 달려있다 [43].
일부 쥐는 각 프레젠테이션에서 점점 더 빠르게 레버에 접근하고 스니핑, 니블 링 및 물림으로 레버를 열성적으로 맞물리게됩니다.보충 영화 1)45]. 코카인 보상을 예측하는 단서는 유사하게 접근되어 흥분한 스니핑 행동 패턴을 보인다 [44 •], 약 관련 큐가 부적응자가되어 중독자를 끌어들일 수있는 능력을 설명 할 수 있습니다. 이러한 CS 자체를 지향하는 CR을 '표식 추적 (sign-tracking)'이라고합니다.
그러나 모든 쥐가 표지판 추적 광고를 개발하는 것은 아닙니다. 동일한 실험 상황에서도 몇몇 쥐는 다른 CR을 발달시킵니다 - 레버 CS가 나타날 때 레버가 아니라 '목표'(음식 트레이)에 접근하는 법을 배웁니다. 이 CR을 '목표 추적'이라고합니다. 따라서 경험에 따라 목표 추적자는 레버 -CS의 각 프레젠테이션을 할 때 점점 더 빠르게 목표에 접근하고 음식 쟁반을 탐욕스럽게 참여시키고 몹시 씹어 먹기 시작합니다 [43,44 •,45]. 모든 래트에 대해, CS (레버 삽입)는 동일한 예측 유의성을 보유하며, 이는 사인 추적 CR 및 목표 추적 CR 모두를 유발한다.
유일한 차이점은 CR이 지시되는 위치입니다. 이것은 sign-trackers에서 레버 -CS가 매력적이기 때문에 인센티브 경의에 기인한다고 제안합니다. 이는 sign-trackers가 특히 CS를 얻기 위해 새로운 반응을 수행하는 법을 배우게 될 것이라는 관찰에 의해 뒷받침됩니다 (즉, 조건부 조절) 강화) [46]. 목표 추적자의 경우 CS가 음식을 예측하고 CR을 개발하지만 CS 자체는 이러한 방식으로 인센티브가 중요시되는 것으로 보이지 않습니다 (그 대신 목표가 '원함'임). [43,46]. 이러한 연구 결과는 학습 된 CS의 보상 예측 또는 결합 가치가 동기 유발 성향에 적극적으로 기여하는지 여부에 따라 동기 부여 가치와 분리 될 수 있다는 우리의 주장과 일치한다 [46].
인센티브 특유의 예측을 분석 할 수있는 두 번째 증거는 특히 '도파민 관련 뇌 활성화'(암페타민 또는 사전 감작) 후 '신경망'을 연구하는 데 있습니다. 도파민 상승은 특히 최대 인센티브 특유의 자극을 나타내는 신호에 대한 변연 신경 발화를 향상시키는 것으로 보입니다 (그림 6)61 •]. 대조적으로, 도파민 활성화는 최대 예측을 코딩하는 신경 신호를 향상시키지 못했다 [61 •].
세 번째 증거는 학습 된 예측 상수를 유지하면서 역동적으로 '원하는'것을 역전시키는 것이다. 예를 들어 강렬한 짠맛을 예측하는 신호는 일반적으로 원하지 않지만 생리 식욕이 유도 될 때 '원하는'신호로 바뀔 수 있습니다. 이 동기 부여 반전이 일어나기 위해서는 새로운 학습이없고, 따라서 학습 된 예측에 변화가 없어야합니다. 더욱이, 이상한 식욕 상태는 결코 전에 경험되었을 필요가 없으며, CS는 이전에 '좋아하는'맛과 관련이있을 필요가 없습니다. 그러나 여전히 이전의 부정적인 CS가 갑자기 새로운 국가에서 '원함'이되어 인센티브의 전형적 인 발화 패턴을 이끌어 낼 수 있습니다. 소금 식욕 상태의 첫 번째 시련에서, CS는 소금 UCS가 '좋아하는 것'으로 맛 본 적이 있기 전에도 갑자기 '원하는'것을 암시하는 신경 발화 신호를 갑자기 나타냅니다 [67]. 그러한 관찰은 큐의 예측 가치가 동기 유발 표적에 '원하는'것을 유도하고 동기 유발 성을 생성하기 위해 추가적인 신경 시스템을 필요로하므로 '원하는'것을 이끌어내는 능력과 구별된다.
더 많은 연구가 학습과 예측에 비해 '원하는'것이 두뇌 내에서 어떻게 파싱되는지를 결정하는 데 필요합니다. 그럼에도 불구하고, 지금까지의 증거들은 이러한 요소들이 뚜렷한 심리적 정체성과 구별 가능한 신경 기질을 가지고 있음을 나타냅니다.
결론
'좋아한다', '원하다', 보상의 학습 구성 요소에 대한 정서적 인 신경 과학 연구는 이러한 심리적 과정이 명백한 신경 해부학 적 및 신경 화학적 뇌 보상 시스템에 매핑되는 것으로 나타났습니다. 이 통찰력은 뇌 시스템이 정상적인 보상을 어떻게 생성하는지, 그리고 동기 부여와 기분의 임상 적 기능 장애를 더 잘 이해하게합니다. 이러한 응용에는 중뇌 변성 계통의 민감성이 특히 보상에 대한 '왜곡'을 왜곡함으로써 마약 중독 및 관련 동기 부여 장애에서 보상을 강압적으로 추구 할 수있는 방법이 포함됩니다.
감사의 글
저자에 의한 연구는 약물 남용에 관한 국립 연구소 (National Institute for Drug Abuse)와 국립 정신 건강 연구소 (National Institute of Mental Health, USA)의 연구비 지원에 의해 뒷받침되었다.
참고 문헌 및 권장 도서
검토 기간 내에 출판 된 특정 관심 논문은 다음과 같이 강조 표시되었습니다.
• 특별 관심사
미납이자
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