변화의시기 : 청결하고 혐오적인 환경 단서 (2010)에 대한 청소년 민감도의 행동 및 신경 상관 관계

브레인 코그. 2010 2 월, 72 (1) : 124-33.

출처

Sackler 발달 정신 물리학 연구소, Weill Cornell Medical College, 뉴욕, 뉴욕 10065, 미국. [이메일 보호]

추상

청소년기는 위험한 행동에 관여하는 성향이 강해지고 지속적이고 부정적이며 불안정한 기분 상태를 경험하는 등 어린 시절과 성인기에 비해 정서적 및 인센티브 추구 행동의 실질적인 변화를 수반하는 발달기입니다. 이 리뷰에서는 편도선, 복부 줄무늬 및 전두엽 피질 간의 동적 상호 작용에 초점을 둔 청년 및 관련 신경 메커니즘의 정서적 및 동기 유발 행동 변화에 대해 논의합니다. 청소년기의 일반적인 행동 변화는 인센티브 및 감정적 단서에 대한 응답 성이 향상되는 것과 관련이 있으며인지 및 감정 조절에 효과적으로 관여 할 수있는 능력은 아직 미성숙합니다. 우리는 어린이와 성인에 비해 청소년에서 이러한 신경 시스템 간의 상호 작용을 다루는 인간과 동물의 경험적 연구를 강조하고 청소년 행동의 비선형 변화를 설명 할 수있는 신경 생물학 모델을 제안합니다. 마지막으로, 우리는 호르몬 변동 및 사회적 환경의 역할을 포함하여 청소년기와 관련된 과장된 보상 및 감정 처리에 기여할 수있는 다른 영향에 대해 논의합니다.

Elsevier Inc. 2009 판권 소유.

키워드 : 사춘기, 뇌, 발달, fMRI, 감정, 보상,인지 조절, 연결성, 또래, 위험, 기능, 편도선, 측두 핵, 전두엽 피질

개요

"변화와 더불어 발달하는 발달 기간"인 청소년기에 대한 묘사는이 삶의 시간 동안 우리 자신의 경험으로 생각하거나 오늘날 십대를 관찰하는 우리들을위한 삼가면서 말하는 것일 수 있습니다 (홀, 1904). 사춘기는 아동기와 성인기가 점진적으로 전환되는 단계로 정의 할 수 있습니다.이 단계는 사춘기와 육체적 성숙을 나타내는 신체적 변화와는 개념적으로 겹치지 만Ernst, Pine, & Hardin, 2006 년; 스피어, 2000). 최근 몇 년 동안 광범위한 과학 분야의 연구자들은이 신체적, 행동 적, 사회적 및 신경 학적 변화와이 삶의 시간과 관련된 놀라운 건강 통계로 인해이 기간 동안 상당한 관심을 보였습니다.

이시기의 정신적 관심 외에도 시간의 심리적 스냅 샷으로서 청소년 행동과 그 관련 신경 변화를 조사하는 연구는 특히 청소년 건강과 관련이 있습니다. 청소년기에는 물질 남용, 보호되지 않은 성행위, 다른 사람에게 해를 입히기, 부상 및 사망 등 부정적인 결과를 초래할 수있는 위험한 행동에 관여하는 성향이 강해집니다. 2007 청소년 위험 행동 조사 (YRBS, Eaton, et al., 2008) 청소년 사망률의 72 %를 차지하는 XNUMX 가지 주요 사망 원인 (자동차 사고, 의도하지 않은 부상, 살인 및 자살)은 예방할 수 있습니다. 이러한 통계에 따르면 이러한 사망은 부분적으로 잘못된 선택이나 위험한 행동 (예 : 사고, 부상) 및 / 또는 고조된 정서 (예 : 자살)에 기인하여 정서적 및 인센티브 추구의 생물학적 기반을 이해하는 것의 중요성을 강조합니다. 청소년의 행동, 현재 검토의 초점.

폭풍과 스트레스? 청소년기 동안의 감정적 변화

청소년기는 정의상 스트레스가 심한시기로 간주됩니다 (스피어, 2000) 육체 성숙, 독립을위한 추진, 사회 및 동료 상호 작용의 중요성 증가 및 두뇌 발달을 포함하여 전이의 배열이 동시에 경험되기 때문에Blakemore, 2008; Casey, Getz 및 Galvan, 2008; 케이시, 존스, 헤어, 2008). 새로 발견 된 독립성과 사회적 참여가 긍정적 인 방법으로 자극적이고 도전적 일 수 있지만, 변화로 인해 압도당하는 느낌으로 이어질 수 있는데, 이는 역사적으로 어떤 연구자가 청소년기를 '폭풍과 스트레스'로 타파하는 것으로 특징지었습니다홀, 1904). 논쟁의 여지가있는 '폭풍과 스트레스'관점은 많은 정신 질환의 발병이 어린 시절부터 청소년기까지 급격히 증가한다는보고에 의해 뒷받침됩니다 (Compas, Orosan, & Grant, 1993 년), 14 세에서 정점에 도달하는 정신 질환의 출생에 대한 평생의 위험이 있습니다 (케슬러 (Kessler) 등, 2005). 임상 청소년 인구에 대한 전체적인 논의는이 주제에 내재 한 것이지만, 현재 검토의 범위에 포함되지 않으며 독자는이 문제를보다 자세하게 다루는 기존 기사를 참조하십시오.Paus, Keshavan 및 Giedd, 2008; 스타인버그, 2005).

전형적인 감정의 범위와 관련하여, 정서적 국가의 특정 부류 - 특히 부정적인 감정 상태 -는 청소년기의 유병률이 가장 높습니다 (Compas, Hinden, & Gerhardt, 1995 년; Petersen, et al., 1993; Rutter, et al., 1976). 가장 최근에, YRBS 결과는 전년도에 청소년 중 4 명 중 1 명 (27.3 %)이 적어도 2 주 동안 우울증의 심각한 증상을 경험했으며, 일상 생활에서 방해를 받았다고 밝혔습니다 (Eaton, et al., 2008). 빈번한 부정적 영향을 경험하는 것은 초기 청소년기에 특히 흔하며 남성보다 여성에서 더 많이 발생합니다 (Larson, Moneta, Richards, & Wilson, 2002 년), 그리고 슬픈 정서 이외에, 또한 불안으로 나타납니다 (Abe & Suzuki, 1986 년), 자의식, 낮은 자아 존중감 (시몬스, 로젠버그, 로젠버그, 1973; Thornburg & Jones, 1982 년). 슬픔, 우울 또는 절망감은 정서 장애의 증가율, 자살 시도 및 완료, 청소년기에 관찰 된 중독과 관련 될 수 있습니다 (Pine, Cohen, & Brook, 2001 년; Silveri, Tzilos, Pimentel 및 Yurgelun-Todd, 2004; 스타인버그, 2005, Mościcki, 2001). 이 통계는 청소년의 감정적 인 상태 변화의 생리 학적 기초를 이해해야 할 필요성을 강조합니다.

마지막으로 청년의 부정적인 감정 상태는 빈번하지 않을뿐만 아니라 감정적 인 반응도 더 강하고 변하기 쉽고 성인에 비해 극단적 인 경향이있다 (Arnett, 1999; 뷰캐넌, 에클 스, 베커, 1992; Eccles, et al., 1989; 시몬스 & 블라이스, 1987). 라슨 (Larson)과 동료 (2002) 초창기 청소년들이 경험 한 순간적 영향을 1 주일에 여러 번 샘플링 한 단면적 신호기 연구를 수행 한 후 약 3 년 후, 청소년기로 전환 한 후 그 사람들을 재시험했다. 결과는 5 학년에서 8 학년으로 정의 된 초기 청소년이 동일한 개인이 9 학년에서 12 학년 때 경험 한 것보다 정서적 인 상태에서 유의미한 단기 변동성을 경험했다는 것을 나타냅니다.라슨 (Larson) 등, 2002). 이 연구와 다른 연구에서는 청소년기의 감정 상태가 어린이와 성인보다 더 불안정한 경향이 있으며, 이는 청소년기 초기에 특히 사실 인 것으로 나타났습니다.

방금 설명한 작업은 비교적 사소한 그림을 그려, 청소년기가 매우 부정적인시기로 운명 지을 것을 제안합니다. 그러나, 대부분의 청소년들이 실제로 비참하지 않으며, 잠재적으로 어려운 기간을 상대적으로 쉽게 그리고 지속적인 문제없이 협상하는 것이 중요합니다 (스타인버그, 2008). 많은 연구가 청소년들에게 부정적인 감정에 대해보고하라고 촉구하는 반면, 긍정적 인 감정에 관해서는 거의 질문하지 않지만이시기에는 증가 할 수도있다. Ernst 등, 2005). 결과적으로, 청소년기의 영향에 대한보다 최근의 견해는 '폭풍과 스트레스'경험과 관련하여 결정 론적이지 않지만 청소년이 강렬한 부정적 감정 상태를 경험할 위험 요인이 될 수 있다고 주장한다.Arnett, 1999).

청소년 동기 유발 행동

이전 섹션에서 우리는 청소년들이 부정적이고 격렬한 감정을 자주 경험한다고 주장했습니다. 그러나 사춘기의 기간은 또한 잠재적으로 부정적인 결과에 대한 적절한 경외없이 즐거운 경험에 접근함으로써 위험을 감수하는 행동의 비선형 향상으로 특징 지워집니다. 여러 종류의 역학 자료가 청소년 행동의 개념화를 뒷받침합니다. 특히 청소년은 어린이와 성인보다 운전 습관, 약물 사용, 범죄 행위 및 안전하지 않은 성행위에 훨씬 더 위험합니다 (2007 국가 연구위원회; 약물 남용 및 정신 건강 서비스 관리, 2007; Eaton et al., 2008). 이러한 건강 통계는 청소년이 위험을 감수하고 있음을 시사하지만, 부모의 감독을 줄이고 위험을 유발할 수있는 상황에 대한 접근성을 높이는 것과 같은 환경 적 영향은 어린 시절과 청소년기의 위험 감수 증가를 설명 할 수 있습니다.

통제 된 환경에서 위험을 감수하고 측정하는 경험적 연구는 청소년이 환경 적 요구가 서로 다른 상황에서 불균형 적 위험 감수를한다는 개념을지지했다. Cauffman과 동료 (2009)는 아이오와 도박 과제를 사용하여 청소년기 이전 (10 세)부터 성인기 (30 세까지)까지 다양한 연령대의 참가자를 테스트했습니다. 이 작업을 통해 접근 및 회피 기반의 의사 결정은 참가자의 피드백을 사용하여 카드의 '좋은'데크에 접근하고 (긍정적 인 피드백) '나쁜'데크 (부정적인 피드백)를 피하는 방법을 정량화함으로써 개별적으로 계산되었습니다. 그들은 잠재적 인 보상에 대한 접근 수준이 곡선 기능을 취하고 청소년기에 긍정적 인 피드백에 대한 최대의 민감성이 있음을 발견했습니다. 대조적으로 부정적인 결과를 피하기 위해 부정적인 피드백을 사용하는 것은 나이와 함께 선형으로 강화되어 성년까지 완전한 성숙을 나타내지 않았습니다. 이 연구 결과는 청소년이 위험을 감수하는 행동의 비선형 적 상승을 설명 할 수있는 미숙 한 회피 방향과 짝을 이루어 불균형 접근 방향을 가질 수 있음을 시사한다. 이러한 결과는 다음과 같은 결과와 일치합니다. Figner 및 동료 (2009)콜럼비아 카드 태스크 (Cold Card Task)를 고용했는데, '열정적'이거나 정서적으로 추진되고 냉담하고 심의 적 의사 결정을하는 상황에서 위험한 의사 결정이 필요했습니다. 그들은 '뜨거운'상태에서 청소년이 성인에 비해 위험을 감수하는 경향이 있음을 관찰했다. 최근이 샘플은 10 세 때의 젊은 연령층까지 확대되었는데, 이는 청소년기 이전의 성인이 성인과 비교했을 때 위험 수준을 보여 주며 청소년보다Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009). 이러한 실험은 청소년들이 잠재적 보상에 접근하기 위해 불균형 적으로 동기 부여를 받았으며, 특히 각성이나 각성이 높아진 상황에서 도움이된다는 의견을 뒷받침합니다.

청소년이 위험을 감수하는 경향이 더 큰 이유는 무엇입니까? 답이 복잡하고이 책의 다른 기사에서 다루어졌지만 (Doremus-Fitzwater, Verlinskaya, & Spear의 기사 참조) 청소년기에 관찰 된 위험한 행동은 인센티브와 새로운 경험을 추구하려는 동기 부여와 관련이있을 수 있습니다. 이 추진력은 어린이나 성인에 비해이 연령대에 보람있는 자극의 더 큰 중요성에 의해 매개 될 수 있습니다 (스타인버그, 2008) - 즉, 보상에 대한 과민 반응 (Casey, Getz, 외., 2008; Casey, Jones, 등, 2008; Fareri, Martin 및 Delgado, 2008). 이 해석은 방금 설명한 행동 견해, 아동 및 성인과 관련하여 청소년을 찾는 감각의 문서화 된 향상과 일치합니다 (Zuckerman, Eysenck, Eysenck, 1978 년), 화폐 보상금 수령 후 긍정적 인 영향이보고 됨 (Ernst et al. 2005), 그리고 앞으로의 섹션에서 논의 될 신경 생리 학적 증거를 포함한다. 흥미롭게도, 설치류는 또한 사춘기의 기간 동안 찾는 신기함과 감각을 향상시켜 보상 추구 행동이 원시 생물학적 기작에 의해 지배된다고 제안했다.Adriani, Chiarotti, Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher 및 Adriani, 2003).

인간의 경우, 미성숙 한 "자율 규제 능력"과 결부 된 이러한 경향은 빈약 한 선택 행동에 대한 위험을 증가시킵니다 (스타인버그, 2004). 정서적으로 현저한 상황에 처하게되면 긍정적 인 환경 신호에 대한 민감성이 높아지면 청소년 선택권이 차선책이거나 위험한 경우 라 할지라도 인센티브 접근에 대한 청소년 행동이 편향됩니다 (Casey, Jones, 등, 2008). 중요한 것은 위험한 행동은 이러한 행동의 잠재적 결과를 이해하는 데있어 부족함으로 설명 할 수 없다는 것입니다 (Reyna & Farley, 2006 년). 청소년은인지 적으로 행동의 객관적 위험을 인식 할 수 있지만, 동료, 환경 적 맥락 또는 내적 정서적 상태를 포함한 다양한 영향으로 인해 이러한 경고에주의를 기울이지 않은 순간에도Gardener & Steinberg, 2005 년; 스타인버그, 2005), 정서적으로 부과 된 환경에서인지 적 통제를 '이기는'환경 선도 방법. 이 개념은 현저한 환경 단서에 대한 불균형 민감도가이 단계의 개발 단계에서 위험 보상 추구 행동의 비선형 증가를 부분적으로 설명 할 수 있다고 제안한다.

언뜻보기에는 위험한 청소년 행동이 청소년의 잦은 기분 상태 경험과 일치하지 않는 것처럼 보일 수 있지만 이러한 경향은 상호 배타적 일 필요는 없습니다 (Bogin, 1994; 스피어, 2000). 실제로, 부정적인 극단적 인 정서적 행동과 증가 된 위험 감수성은 진화 적으로 적절한 행동을 촉진 할 수있다.Casey, Jones, 등, 2008; 스피어, 2000). 위험 감수 및 참신 추구는 개인이 자국 영토를 떠나야하는 사회 구조에서 청소년의 주요 목표 중 일부에 유리하게 간주 될 수 있습니다. 즉, 독립성을 테스트하고 새로운 환경을 탐험 할 충분한 동기를 부여하며 비 가족 구성원 (잠재적 인 친구 포함). 반동적이고 극단적 인 감정을 생성하는 성향은 독립을 위해 노력하는이 과정을 보완 할 수 있습니다. 불안정하고 부정적인 감정은 위협에 직면 할 때 더 중요한 중요성을 제공 할 수있는 위협 및 안전 단서에 대한 경계의 강화 된 상태를 나타낼 수 있습니다. 이와 같이 정서와 인센티브 추구의 결합은 정당한 이유가있을 수 있지만, 현재 사회는 적응력이 적은 목표를 제공합니다.

청소년 행동 변화 모델의 합성

방금 설명한 행동 작업을 바탕으로, 우리는 어린이와 성인의 행동과 관련하여 청소년 행동의 독특한 측면을 특징 짓는 세 가지 주요 주제를 관찰했습니다. 첫째, 청소년들은 현저한 환경 신호에 대한 민감성을 높이는 것처럼 보입니다. 행동 적으로, 이러한 생각은 청소년 위험 감수 행동의 역학적보고와 청소년의 긍정적 또는 부정적 환경 신호에 과장된 반응을 보이는 경험적 연구에 의해 뒷받침된다. 성인에게 약간 성가 시거나 상처를주는 사건처럼 보일 수있는 것은 청소년에게 강한 부정적인 영향을주는 강한 감정적 인 방아쇠를 구성 할 수 있습니다. 유사하게, 쾌락의 잠재적 원천을 알리는 환경 신호는 잠재 보상에 대한 민감성이 높아짐으로써 아동이나 성인보다 인센티브 추구 행동을 더 많이 유도 할 수 있습니다.

청소년 행동 특성화의 두 번째 주제는 청소년들이 환경 적으로 현저한 신호에 직면하여 행동 통제를 할 수없는 경우가 많아 위험하고 잠재적으로 위험한 선택 행동을 유도한다는 것입니다. 특히 청소년들은 차선책 결정의 결과를 이해하고 추론 할 수 있습니다. 그러나, 올바른 맥락에서, 동료들과 또는 어떤 기분 상태에있을 때, 청소년들은 그것이 불리하거나 잠재적으로 위험 할 때조차도 현저한 환경 적 단서에 접근한다. 부정적 영향을 통제하는 측면에서, 전두엽 통제가 부족하면 정서적 통제 능력이 부족해질 수 있으며, 정서적 반응이 '점검되지 않은 상태'로 남아 정서적 결과가 높습니다.

마지막으로 청년기는 감정적 인 반응성과 인센티브에 기반한 행동 변화가 증가하는 경향이 있지만, 이러한 반응은 개인차의 영향을 크게받습니다. 많은 청소년들이 합리적인 결정을 내리고 그들의 감정을 조절하는 데 문제가 없다는 사실을 잊기 쉽습니다. 그러나 우리는 청소년기가 '폭풍과 스트레스'에 대한 현재의 견해와 일치하는 삶의 시간이라고 믿습니다 (Arnett, 1999), 감정의 고양을위한 위험 요인. 형질 불안 또는 기분의 개인차 또는 가족 관계 또는 동료 관계의 안정과 같은 주 문맥 요인과 같은 predisposing 요인과 결합 된이 삶의 단계는 청소년기에 관찰 된 강렬한 감정 상태를 경험할 수있는 복합적인 위험 원천이 될 수 있습니다.

청소년 행동의 신경 생물학적 모델을 향하여

우리는이시기에 독특한 정서적 및 인센티브 추구 행동의 비선형 성을 고려한 청소년 행동 패턴의 근원적 인 두뇌 변화를 특성화하는 생물학적 모델을 개발했습니다 (Casey, Getz, 외., 2008; 케이시, 존스, 헤어, 2008). 이 경험적 모델은인지 및 임펄스 조절을 매개하는 뇌 시스템과 비교하여 정서적 및 인센티브 기반 행동 (예 : 편도선 및 복부 striatum을 포함한 대뇌 피질의 변연계)에 중요한 뇌 시스템의 상대적인 구조적 기능적 성숙도 사이의 불균형을 나타냅니다 (예 : 전두엽 피질), 그림 1. 사춘기의 전형적인 정서적 및 인센티브 기반의 편견을 설명하기 위해 아직 미성숙 한 전두엽 신호와 비교 된 변연 구조의 상대적인 성숙도. 이것은 두뇌 시스템이 상대적으로 성숙하지 않은 성인기의 두뇌 시스템이 상대적으로 성숙한 어린 시절과는 대조적입니다. 두 경우 모두 행동에 대한 영향이보다 균형 적입니다. 다음 섹션에서는 변연계 및 전두엽 제어 뇌 시스템의 개발, 구조 및 기능과 그 상호 작용을 개괄적으로 보여주는 경험적 연구와 이러한 시스템의 불균형 한 참여가 청소년과 관련된 정서적 및 보상 적 행동을 유도 할 수있는 방법에 대해 논의합니다.

그림 1 

청소년기에 향상된 정서적 및 인센티브 기반 행동 모델. 편도선과 복부 줄무늬와 같은 피질 하부 영역 (빨간색 선)의 초기 성숙과 전두엽 피질 영역 (파란색 선)의 늦은 성숙과 결합하여 ...

우리는 주로 역동적 인 기능이 청소년의 정서적, 인센티브 및인지 조절 행동에 중요한 3 가지 상호 작용하는 뇌 시스템에 중점을 둘 것입니다. amygdaloid complex는 내측 측두엽에 위치한 핵의 집합체로서 생물학적 의미의 정보를 처리하는데 결정적인 역할을한다 (Aggleton, 2000; 2001 년, Davis & Whalen; 르두, 2000), 정서적 자극 자극, 잠재적 인 위협 및 다른 사람들의 감정 상태를 묘사하는 단서를 포함합니다. 이 회로에서 두 번째로 중요한 선수는 복부 선조체로서, 측부 핵 (NAcc)을 포함하는 기저핵의 일부입니다. NAcc는 보상의 기대와 달성을 신호로함으로써 의사 결정 행동에 기여하며 전두엽 피질과의 연결을 통한 동기 행동에 영향을줍니다 (추기경, 파킨슨, 홀, & 에버릿, 2002; 델가도, 2007; 슐츠, 2006). 마지막으로, 전전두엽 피질은인지 조절, 감정 조절, 합리적인 의사 결정 및 복잡한 인식의 구현을 포함하여 광범위한 기능의인지 기능에 관련되어있다 (케이시, 갈반, 헤어, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). 편도선의 상대적 성숙도와 PFC에 대한 NAcc의 불균형은 청소년기에 불균형 적으로 감정적 인 행동과 보상에 민감한 행동으로 이어지게한다고 믿습니다.

변연과 전두엽 영역의 상대적인 성숙도 평가

기능적 신경 영상 문헌 외에도 뇌하수체 뇌 구조의 상대적인 성숙도가 전두엽과 비교할 때, 청소년기에 가장 두드러 질 수 있다는 증거가있다. 전두엽 피질 시냅스를 발달로 계속해서 잘라내는 증거가 비인간 영장류와 인간 모두에서 입증되었다 (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic, & Goldman-Rakic, 1986 년; Huttenlocher, 1997), 더 큰 지역 차별화가 인간의 뇌에서 발견됨 (Huttenlocher, 1997), 대뇌 피질의 감각과 피질 하부 영역은 고차 결합 영역보다 일찍 역동적 인 시냅스 제거를 거친다. 이러한 대뇌 피질 발달의 개념화는 해부학 적 MRI 연구와 일치하여 청소년기까지 계속되는 고위 전두엽 영역에서 회색 물질의 가지 치기가 길어지는 것을 보여줍니다 (예 : Giedd 등, 1999). 이 편도선과 측 핵은 또한이시기의 삶의 해부학 적 변화를 보여 주지만 그 정도는 낮습니다. 해부학 적 MRI 실험에서, 측벽 핵의 회색질 측정은 연령에 따라 크게 부정적으로 예측 된 전두엽 영역과 달리 연령에 따라 예측되지 않았다 (Sowell 등, 2002). 편도선의 성숙과 관련하여, 인간 편도의 체적 분석은 4-18 세에서 피질 영역에 비해 변화량의 기울기가 크게 감소한 것을 보여 주었다.Giedd 등, 1996). 종합적으로 말하자면, 이러한 결과는이 변연 피질골 하부에 비해 전두엽 피질의 장기간 발달 과정을 시사한다.

우리의 모델은 사춘기 두뇌 개발의 다른 모델과 유사합니다 (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005 년; 스타인버그, 2008). 그러나 현재의 모델은 정서적 인 것과 혐오적인 신호의 처리 과정에서 청소년의 변화를 설명하고, 개발 과정에서 피질 두뇌 시스템과 피질의 두뇌 시스템 사이의 역동적 인 상호 작용을 강조한다는 점에서 다르다. 마지막으로 현재의 모델은 청소년 행동 변화의 비선형 성을 설명하기 위해 아동, 청소년 및 성인의 발견을 통합하고 행동 및 뇌의 반응성 조절에있어 개인차의 중요한 역할을 통합합니다.

현저한 환경 단서에 대한 향상된 감도의 뇌 메커니즘

기능적 신경 영상 기술은 피험자가 관심의 심리적 과정을 고립시키는 것을 목표로하면서 지역 뇌 활동의 비 침습적 측정을 가능하게합니다. 감정적 인 신경 과학에서 연구자들은 편도선, 복부 striatum, midbrain 핵, 내측과 외측 전두엽 피질을 포함하여, 탐욕적이고 혐오적인 자극에 특히 반응하는 것으로 보이는 뇌 영역의 네트워크를 확인하기 위해 신경 영상 기술을 사용했습니다 (Adolphs, 2002; Kober 등, 2008). 그런 다음 발달 궤적을 조사하여 감정 및 인센티브에 민감한 뇌 영역의 모집이 발달, 행동 및 개인차의 함수로 어떻게 변하는지를 결정할 수 있습니다.

몇몇 neuroimaging 실험은 청소년기 동안 혐오하고 식욕을 자극하는 환경 신호에 대한 대뇌 피질 반응성의 본질을 조사했습니다. 이 주제에 대한 초기 연구는 청소년들이 무서운 얼굴을 포함하여 감정의 표정에 대한 안정적인 편도선 반응을 보였다는 것을 문서화했다 (Baird 등, 1999). 성인 비교 그룹을 포함한 후속 실험은 청소년이 성인에 비해 부정적으로 평가 된 표정에 더 큰 편도 응답 크기를 유도했다 (Guyer et al., 2008a; Monk 외, 2003). 그러나이 효과는 항상 관찰되지는 않았다는 점에 주목해야한다. Thomas와 동료 (2001) 어른에서 관찰 된 것과는 반대의 효과를 보이는 청소년기 샘플에서 두려운 얼굴 표정에 대한 중립에 대한 편도선 반응의 증가를 문서화했다. 또한 청년기가 중립 얼굴 표정과 비교하여 행복감을 증가시키는 편도선 활동을 보이기 때문에 청소년의 편도선 반응이 원자가 독립성을 가질 수 있다는 증거가있다 (Williams, 등, 2006), 성인에서 관찰되는 것과 일치 함 (Somerville 등, 2004).

가장 최근에, 연구는 청년기로의 전환기 동안, 동안 및 동안 감정적 신호에 대한 신경 반응의 변화를 추적하는 데 초점을 두었습니다 (케이시, 토트넘, 리스턴, 더 스턴, 2005)를 사용하여이 기간 동안의 비선형 효과를 감지합니다. 중년기부터 성인기까지의 연령대의 사람들을 시험하여, 감정 표정에 대응하여 편도 모집을 보인 어린이 어린이 및 성인과 비교하여 편도의 반응 크기가 청소년에서 유의하게 더 컸다는 것이 관찰되었다 (Hare 등, 2008참조 그림 2A). 이 연구들과 다른 연구들은 청소년들이 어린이와 성인에 비해 정서적 인 표정에 편도 감수성에 대해 과장을 보였다는 중간 결론을 이끌어 냈다.Somerville, Fani 및 McClure-Tone, 언론 보도). 그러나 이러한 패턴은 얼굴 표정에만 국한된 것으로 생각되지 않습니다. 큰 금전적 보상의 누락과 같은 다른 부정적인 단서가 성인과 비교하여 청소년에서 편도적으로 큰 편도 응답을 생성하는 것으로 나타났습니다Ernst, et al., 2005).

그림 2 

(A) 정서의 표정에 대한 편도 응답은 어린이 나 성인보다 청소년에서 유의하게 더 컸다. 적응 Hare 등, 2008, 생물학 정신과. (B) 큰 화폐 보상금을 받음에 대한 측방 핵 반응은 크게 나타났다. ...

기능적 신경 영상 기법은 또한 청소년의 행동 선택이 돈의 우승 또는 상실 및 / 또는 보상의 크기를 결정한 인센티브 관련 결정 과제의 변형을 사용하여 청소년의 감정적 신호에 대한 민감성을 강화한 신경 기반을 검사했다. 이 실험은 복부 striatum의 활동에 초점을 두었습니다. 그것은 복부 기대감에 민감하고 인간 (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll 및 Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; 오도허티, 다이히만, 크리츨리, & 돌란, 2002) 및 동물 (슐츠, 다얀, 몬태그, 1997). 5 월과 동료 (2004) 그들은 각 시험에서 돈을 얻거나 잃을 수있는 도박 과업에서 보상받은 결과를 처리하기 위해 신경 활동을 조사하면서 사춘기 참가자를 검사했습니다. 손실 실험을 승리로 비교할 때, 청소년 참가자는 이전에 성인과 동일한 작업을 사용하여 표시된 것과 유사한 뇌 영역을 모집했습니다 (Delgado, et al., 2000), 복부 striatum에있는 활동을 높인 포함하여. 흥미롭게도 보상 반응의 복부 striatal timecourse는 청소년에 비해 일시적으로 연장되었다 (Fareri, 등, 2008), 선견자 모집에서 보상에 대한 일시적인 과장을 제시한다. 다른 노름 업무를 사용하여, Ernst와 동료 (2005) fMRI 스캔 중 승패에 대한 신경 활동 및 주관적 정서적 반응을 측정했습니다. 성인과 관련하여 청소년들은 큰 보상을받을 때 경험 한 주관적인 행복에 대해 과장을보고했으며 이러한 대규모 보상 시험은 NAcc 내에서 과장된 신경 반응을 유도했습니다. 이 2 가지 실험을 종합해볼 때, 청소년이 행동과 복부 선조체 반응 모두에서 인센티브 수령에 대한 민감도를 증가 시킨다는 개념을 뒷받침한다 (cf Bjork, 등, 2004).

우리 연구실의 연구에 따르면 다양한 연령대의 참가자들의 유행 신호에 대한 신경 반응의 변화가 사춘기의 안과 바깥으로의 전환 과정에서 인센티브에 대한 신경 반응 변화를 검사하는 것으로 평가되었습니다. Galvan 및 동료 (2006) 중소 및 대규모 화폐 인센티브를 지불하는 보상 학습 패러다임에서 어린이, 청소년 및 성인의 신경 반응에 대해보고했습니다. 청소년과 성인에서 NAcc는 보상 결과의 함수로서 직선적으로 증가하는 활동을 보였으며, 더 큰 보상 규모는 더 큰 NAcc 활동을 유도했다 ( 그림 2B). 어린이들은 NAcc 반응이 덜 조정 된 것으로 나타 났으며, 저, 중, 상급의 경우에는 활동에 차이가 없었습니다. 그러나 NAcc에서 청소년은 아동 및 성인과 관련하여 큰 금전적 보상에 대한 반응으로 상당한 영향력을 행사하면서이 규모 기반 대응에 대해 과장을 보였다. dolescents에서의 보상에 대한 생물학적 과민 반응은 몇 가지 추가 연구에서 입증되었습니다 (Ernst 등, 2005; May 외, 2004), 아동의 경우와 비교했을 때 청소년의 NAcc 반응에서 상대적인 기능적 성숙도를 나타내며, 성인의 반응을 모방 한 전반적인 패턴이 있지만 과장된 방식으로 제시됩니다.

청년의 현저한 신호에 대한 반응에 대한 하향식 통제의 두뇌 메카니즘

두뇌 구조의 또 다른 중요한 변화는 뇌 영역 사이에서 신경 신호를 전달하는 흰 물질 (my matter), 수초화 된 축색 돌기Cascio, et al., 2007). 회색 물질과 달리 백질 경로는 청소년기부터 성인기까지 크기, 밀도 및 조직이 증가하는 것처럼 보입니다 (Schmithorst, Wilke, Dardzinski, & Holland, 2002 년; Snook, Paulson, Roy, Phillips 및 Beaulieu, 2005). 특히 흥미로운 것은 대뇌 피질의 뇌 영역과 전두엽 피질 사이의 백색 물질 영역의 구조적 무결성이다. 이러한 경로는 피질의 감정과 인센티브 주도 영역과 전두엽 제어 영역 사이의 상호 소통을 중재 할 수있다.Hare & Casey, 2005 년; O # x00027, 도허티, 2004; Pessoa, 2008; 펠프스, 2006).

연령에 관계없이 대뇌 피질 - 피질 백질 경로의 구조적 완전성이 보상 및 감정 처리와 관련된 행동 및 성격 특성과 관련이 있음을 제안하기 위해 점점 더 많은 연구가 이루어지고 있습니다. 김과 화환 (2008) 편도선과 ventromedial prefrontal cortex 사이의 연관성의 강도가 건강한 성인 대상에서 불안의 증상이 더 적으며, 유사한 편도선 -PFC 경로를 확인하는 이전보고와 일치한다고 최근에 발표했다Johansen-Berg 외, 2008). 아마도 구조와 성격 사이의 연관성은 청소년기에 이러한 행동의 개인차를 설명 할 것입니다. 청소년기에는 백인성 성숙이 개인 간 중간 및 가변적 인 것처럼 보입니다.

발달 샘플을 사용하여, Liston 및 동료 (2006) 복부 전전 두 피질과 선조 체 사이의 관을 포함하여 여러 가지 백색질 관이 사춘기에 걸쳐 계속 성숙을 보였다고보고했다. 검사 된 영역 중, 복부 전 측벽 경로의 성숙 만이 더 나은 충동 조절을 예측했으며, 이동하지 않는 작업에서의 수행 노력으로 측정되었습니다 (Liston, 외., 2006). 종합하면, 이러한 연구들은 피질 - 피질 백질 경로가 청소년기 전반에 걸쳐 구조 변화를 계속하고,인지 조절의 효율이 전후 경계 연결의 성숙도에 부분적으로 의존한다는 흥미로운 증거를 제공한다. 이것은 잠재적 인 보상에 직면하여 충동을 통제 할 수있는 능력에 영향을 줄 수 있습니다. 백질 영역의 성질과 발달 표본 내의인지 능력에 관한 미래 연구는 정서적 및 인센티브 주도 행동에서 하향식 및 상향식 연결의 역할에 대한 더 깊은 이해를 가능하게합니다.

이전 절에서 논의 된 연구는 청소년이 현저한 환경 단서에 "과 반응성"을 보일 수 있음을 시사합니다. 사춘기 정서 발달에 대한보다 포괄적 인 그림은 정서적 단서에 대한 반응을 억제, 무시 또는 억제해야 할 때 뇌의 정동 및 제어 시스템 간의 상호 작용을 고려합니다. 인지 조절은 관계가없는 정보에 직면하여 목표 지향 인식을 유지하는 능력으로 정의 할 수 있으며, 개발 및 신경 기질은이 책의 다른 기사에서 자세히 논의됩니다 (Luna 외, 이번 호). 그러나인지 조절는 정서적 및 인센티브 처리와도 관련이 있습니다. 왜냐하면 청년이 정서적으로 요금이 부과되거나 인센티브가있는 비틀 거리는 곳에서인지 조절을 유지하는 것이 특히 어렵 기 때문입니다 (Eigsti 등, 2006). 건강한 성인 참가자가 현저한 환경 신호에 대한 정서적 반응을 의식적으로 억제하도록 요청 받으면, 향상된 활동은 종종 외측 및 전 측 전두 피질에서 관찰됩니다 (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006). ventromedial prefrontal cortex의 비생산적인 모집은 임상 적 우울증 (Johnstone et al., 2007)과 같은 정신 질환의 신경 예측 인자로서의 역할을 할 수 있으며, 청소년기에 발병률이 높아진다. 정서와인지 시스템 사이의 상호 작용은 우리 모델의 핵심이며 청소년은 정서적 반응을 성공적으로 억제하는 데있어 행동 적 결함과 관련이있을 수있는 기능적으로 불균형 한 신경 활동 패턴을 보여줍니다.

청소년기의 정서적 및 통제 적 처리 사이의 상호 작용을 명료화하기 위해서는 더 많은 기능적 신경 영상 연구가 필요하지만 초기 연구는 이러한 상호 작용에 대한 중요한 통찰력을 제공합니다. 에 의한 연구 몽크와 동료 (2003) 청소년과 성인 참가자의 신경 활동을 두려운 중립적 표정의 감정을 보면서 비교했다. 얼굴을 보면서 참가자들은 수동적 인 시선을 보거나 얼굴 자극에서 초점을 이동하고 대신 자신의 감정 상태를 평가하도록 요청받습니다. 감정 상태 평가는 감정 신호가있을 때 제어 된 프로세스를 개선 할 것을 요구하면서 얼굴 자극으로부터 초점을 이동시켜야한다고 생각되었습니다. 어른들은 두려운 얼굴이 나타 났을 때 이러한주의 집중을 필요로하는 시련 동안 청소년보다 더 큰 전두엽에 국한된 앞쪽 외측 피질 (vortrolateral prefrontal cortex)을 모집했다. 저자들은이 발견을 청소년의 내부 목표에 초점을 맞추기 위해 외부 정서적 신호에서 벗어나기 위해 외부 전두엽 영역을 모집하는 성인의 능력을 반영하는 것으로 해석했다. 청소년들은이 시스템을 덜 효과적으로 모집했다. 활성화의 측면 전두엽 궤적의 관찰은 흥미 롭다. 그리고이 패러다임과 후자 부분에서 제시된 것과의 중요한 차이를 반영 할 수도있다. 예를 들어,이 실험에서 활동은 이탈의 행동 지표와 상관 관계가 없으므로 청소년이 성인과 관련하여 다른 과제를 완수하기 위해 다양한 심리적 전략을 사용하고있을 수 있음을 암시합니다. 미래의 연구에서 행동 적합성 표본뿐만 아니라 연령에 따라 수정 된 성과 (아마도 심리적 과정을 색인하는 것)를 포함시켜 교차 개발 효과의 해석을 가능하게하는 것이 중요합니다. Schlaggar et al., 2002).

토끼와 동료 (2008) 또한인지 조절에 관여하는 대뇌 피질의 대뇌 변연과 전두엽 영역 사이의 연관성을 테스트했습니다. 기능적 연결성 분석 결과, 복부 전두엽 피질의 부위가 편도의 하향 조절을 예측하고 실험 과정 동안 반응 시간이 느려지지 않는 것으로 나타났다. 개발 과정에서이 관계를 조사했을 때, 청소년은 성인과 비교하여 복부 전두엽 피질을 보충했다. 즉,이 연구는 복부 전두엽 피질의 과소 모집과 편도의 과장과 수행 속도의 저하 사이의 연계를 이끌었고, 이러한 패턴은 청소년에게 특징적이었다. 요약하면, 이러한 결과는 변연 - 대뇌 피질의 기능적 네트워크가 비교적 큰 변연계와 차별적 인 전두엽 모집을 보이는 청소년들과 함께 감정에 직면하여 통제력을 행사할 수 있음을 시사한다. 이러한 기능적 불균형은 정서적 단서가있는 상태에서 목표 지향적 행동을 수행함에있어 효율성이 떨어집니다.

Galvan은 인센티브 처리 영역에서 이러한 결과와 함께, 아동, 청소년 및 성인 참가자를 포함하는 샘플에서 orbitofrontal cortex (OFC) 차등 모집을보고했습니다. OFC는 성인에서 보상 우발 상황을 표현하고 위험한 보상 관련 충동에 대한 억제력을 발휘하는 전두엽 피질의 소구역입니다 (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour, & Dolan, 2006; Galvan, 등, 2005; 만나다 롤, 2000 검토를 위해). Galvan과 동료들은 청소년기에 OFC가 금전적 보상의 수령에 응답하여 증가했다 (Galvan et al., 2006), 이전 보고서에서 관찰 된 것과 유사 함 (May 외, 2004). 또한, 청소년은 성인보다 어린이와 더 비슷한 OFC 활동의 공간적 확산 패턴을 보여 주었고, NAcc의 활동 범위와 달리 청년은 성인과 비슷했다. NAcc에 비해 Galvan과 동료들에 의해보고 된 OFC에서의 공간적으로 확산 된 활동은 뇌의 미성숙의 기능적 표지자로서 작용한다 (Durston, 등, 2006),이시기에 관찰 된 NAcc 활동의 더 일찍 그리고 더 초점적인 패턴에 비해 사춘기 동안 전두엽 피질의 기능적 미성숙에 대한 추가적인 증거를 제공한다.

결론적으로 복부 줄무늬 및 편도선을 비롯한 보상 처리에 중요한 후 피질 시스템은 감정에 대한 과민 반응을 나타내며 어린이와 성인 모두와 관련된 단서를 이끌어냅니다. 이 지역에서 과장된 신경 반응은 초기에 제안 된 모델을 지원하며, 이로 인해 변연계 및 선조체 신호가 청소년기에 불균형하게 커진다. 피질의 감정적이고 인센티브와 관련된 두뇌 반응의 정점과는 대조적으로, 전두엽 피질의 활동은 발달의 매우 다른 궤도를 보여준다. 우리의 모델은 전두엽 피질이 방금 설명한 구조 및 기능 데이터에 의해 뒷받침되는 연령에 따라 늦게 발병하는 선형 성숙을 겪는다는 것을 이론화합니다. 현재까지의 작업은 청년기에 미숙 수준에서 전두엽 피질이 계속 기능하고 성인과 비교하여 피질 하부 영역에 대한 규제력이 적다는 개념을지지한다. 미성숙 규제 시스템과 짝을 이루는 현저한 환경 신호에 대한 대뇌 피질 반응의 초 능동형 상향 조절은 청소년 행동의 변화를 초래할 수 있으며 청소년에서 자주 관찰되는 인센티브 추구 및 정서적 행동의 비선형 피크를 설명 할 수 있습니다.

개체 차이는 대뇌 피질 - 대뇌 피질 네트워크의 반응성에 편향됩니다.

방금 설명한 실험은 청소년이인지 기능을 필요로하는 맥락에서 전두엽 반응이 줄어들뿐만 아니라 환경 적으로 현저한 신호에 대한 피질 후 감응도가 향상되는 경향이 있음을 시사한다. 그러나 편도 응답을 나타내는 미가공 데이터 포인트를 그림 2A, 그리고에서 묘사 된 측쇄 핵 반응 그림 2B, 이러한 반응에 상당한 개인차가 있음을 분명히 보여줍니다. 우리의 개념화에서 청소년기는 이전에 논의 된 기능적 '불균형'의 위험 요소이지만 다른 개인차 요인도 피질 - 피질 반응성의 강력한 매개체 역할을 할 수 있습니다. 그림 3). 그러한 개인차는 안정된 성격 특성, 신경 전달 물질 프로파일의 차이, 호르몬 또는 기타 사춘기의 영향에 대한 생물학적으로 규명 된 변화, 동료 간의 사회적 지위와 같은 사회적 맥락에서 나타날 수 있습니다.

그림 3 

청소년의 매우 감정적 인 행동과 위험한 행동을 예측하기위한 복합적인 위험 요소로서 연령과 개인차의 도식적 표현.

대뇌 피질 - 대뇌 피질 네트워크에서 '불균형'의 예측 인자로서의 개인차의 중요성은 이전에 설명한 일부 실험을 포함하여 수많은 실험적 상황에서 입증되었습니다. 토끼와 동료 (2008) 부정적 자극에 대한 편도 응답의 가변성의 상당 부분이 연령에 관계없이 형질 불안의 개인차에 의해 설명되는 것으로 나타 났으며 이는 성인에서 불안이 무서운 과민 반응을 유발하는 편견을 유도한다는 것을 나타낸다Etkin et al., 2004; Somerville 등, 2004; Stein et al., 2007). 인센티브 처리 측면에서 볼 때, Galvan과 동료 연구자들은 연령에 따라 큰 보상을 기대하는 것에 대한 복부 선조체 반응의 변동의 상당 부분이 위험한 행동에 관여 할 확률에 의해 예측된다는 것을 보여주었습니다 (Galvan et al., 2007). 이 연구는 종종 측정되지 않는 개인차 변수가 청년의 정서적 및 인센티브 관련 단서에 신경 반응을 유발하는 데 중요한 역할을 할 수 있다는 초기 증거를 제공하며, 마지막 단원에서는 이러한 효과를 조절할 수도 있습니다. 개발 (특히 도파민 계통에 대한)을 통한 신경 전달 물질 특성의 가변성을 포함한 다른 개인차 변수에 대한 논의는이 책의 다른 기사에서 찾을 수 있습니다 (Wahlstrom 외., 이번 호).

사춘기의 두뇌에서 정서적 및 인센티브 적 처리에 대한 생식선 호르몬의 역할

'불균형'피질 - 피질 반응에 영향을 미칠 수있는 한 가지 잠재적 원인은 사춘기 호르몬 수준의 개인차입니다. 사춘기 동안 순환 성선 호르몬이 유의하게 증가하여 궁극적으로 성적 성숙 과정을 낳습니다 (스피어, 2000). 성 호르몬은 행동에 영향을 미치는 신경계에 영구적 인 변화를 일으키거나 성 호르몬이 급성 변화에만 영향을 미치고 활성화되면 스테로이드가 가역적으로 변하는 "조직적"메커니즘으로 개념화되었습니다 제거됨 (쿡 (Cooke) 등, 1998). 더 일반적으로되고있는 관점은 청소년기의 성 호르몬의 급성 효과가 신경 회로를 호르몬 활성화에 민감하게 할 수 있으며, 차례로 사회 및 성 행동의 발달과 성숙을 가능하게합니다 (로미오, 리처드슨, 시스 크, 2002; Sisk & Zehr, 2005; 스타인버그, 2008). 다시 말해, 사춘기는 생식선 자극 호르몬이 사회 및 생식 행동을 유도하는 조직 효과를 유발할 수있는 민감한시기 일 수 있으며, 잠재적으로 감정적 및 인센티브 추구 행동을 대규모로 유도 할 수 있습니다.

성 이형성은 뇌 구조의 전 지구적인 변화 (Giedd 등, 1997)뿐만 아니라 편도 및 striatum의 성숙에 대한 서로 다른 탄도 (Caviness et al., 1996; Giedd 등, 1997, 슈만 (Schumann) 등, 2004). 따라서 호르몬 수치의 변화는이시기의 뇌 발달과 그와 관련된 행동 변화에 중대한 영향을 미칠 수 있습니다. 소년 (나이 8 - 15yrs)에서, 테스토스테론의 높은 기초 수준은 편도의 부피의 증가와 상관 관계가 있었다 (Neufang 등, 2009). 이 최근 발견은 성 호르몬이 감정적으로 현저한 정보에 반응하는 것으로 보이는 지역에 활성화 효과를 가질 수 있음을 시사합니다. 사춘기는 호르몬 수치가 높아지는시기이기 때문에 (Norjavaara et al., 1996), 이러한 호르몬이 청년의 감정 및 동기 유발 행동 및 신경 반응을 매개함에있어 중요한 개인차 척도로서의 역할을 할 가능성이 있습니다.

청소년 연구는 호르몬의 변화와 사회적 행동 사이의 연관성을 보여줍니다. 사춘기 소년의 경우, 하루 동안 더 천천히 감소하는 테스토스테론과 테스토스테론 수치의 감소는 사춘기 발달과 상관없이 불안, 우울증 및 주의력 문제를 더 많이 낳았으며 청소년기의 테스토스테론 감소는 더 큰 파괴적 행동과 관련이있었습니다 (그랜저 (Granger) 등, 2003). 사춘기 남학생과 여학생에서는 성 호르몬의 급성 증가가 위험을 감수하는 동료와의 더 큰 연관성과 관련이 있었다 (Vermeersh 등, 2008a; Vermeersh 외 2008b)과 높은 사회적 지배력 ​​(Schaal 등, 1996) 사회적 환경과 성 호르몬이 상호 작용하여 인센티브 및 사회적 행동의 개인차를 예측할 수 있음을 시사한다.

행동에 영향을 미치는 변동 호르몬 사이에는 연관성이있을 수 있지만 순환하는 성선 호르몬을 매개하는 역할을하는 성선 수용체 유전자의 역할을 고려하는 것도 중요합니다. 최근 연구 (Perrin et al., 2008)는 테스토스테론 수치뿐만 아니라 안드로겐 수용체 (AR) 유전자의 유전자 다형성에 의해 중년 남성에서의 백질 양의 다양성을 보여 주었고 테스토스테론 수치가 높은 짧은 AR 유전자를 가진 소년이 백질의 증가가 더 컸다 부피가 긴 AR 유전자보다 이것은 호르몬의 활성 및 조직 효과를 이해하는 데있어 유전학의 중요한 역할을 제시합니다.

청소년 뇌의 정서적 및 정서적 처리에 대한 동료의 영향

친구들과의 관계는 청소년기에 중요성이 커집니다 (스타인버그, 2005), 정서적 및 인센티브 행동의 변화를 조정할 수있는 잠재력이있다. 한편, 청소년 집단은 성인과 어린이와 비교하여 사회적 단서, 특히 동료가 생성 한 단서에 대한 민감도를 높일 수 있습니다. 또한, 동료들에 대한 감성의 개인차는 사춘기 행동에 편향을 가하는 것과 특히 관련이 있습니다.

최근의 연구는 정서적으로 관련있는 단서에 대한 행동 및 신경 반응의 편향에 대한 동료의 영향을 이해하려고 시도해 왔습니다. Grosbras et al. (2007) 피어의 영향력에 대한 저항력이 낮은 청소년은 동료의 영향력에 대한 저항이 낮은 청소년들보다 화가 난 손동작과 표정을 보면서 등쪽 전두 피질이 적고 앞쪽 외측 피질 운동이 남아 있었다. 이것은 동료의 압력에 특히 민감한 개인이 운동 준비에 모터의 증가를 가져올 수 있으며 감정적으로 현저한 정보를 볼 때 더주의를 끌 수 있음을 시사합니다. Guyer et al. (2008b) 는 가상 채팅 룸 작업에서 고등부와 저층부 피어와 상호 작용 한 여성 청소년이 저수준 동료와 비교해 높은 수준의 교관, 시상 하부, 해마 및 충치에서 더 큰 활동을한다고보고했다. insula 외에도이 지역들 모두 연령과 관련하여 활동이 증가하여 보상 적으로 민감한 지역에서 사회적으로 바람직한 동료들과 상응하는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 앞서 논의한 보상 시스템이 청소년기의 사회적 상호 작용의 중요성을 중재하는 데 잠재적으로 관련되어 있음을 의미합니다.

이 두 연구는 정서적 처리에 대한 동료 영향의 신경적 근거를 명료하게하려하지만 실제 사회적 상호 작용 동안 신경 반응을 알리는 능력에는 한계가있다. 즉, 방금 설명한 실험에서 참가자들은 실제로 그들이 동료와 상호 작용하고 있다고 생각하지 않습니다. 어른들의 일은 fMRI 스캐너 내부의 실생활과의 사회적 상호 작용을 모방하여 표면적 인 사회적 포용과 배제에 대한 신경 반응을 측정하려고 시도했다.Eisenberger et al., 2003; Somerville 등, 2006). 청소년이 실제 사회적 교환을 시뮬레이션하거나 경험하고있는 패러다임을 개발하는 작업이 현재 진행 중이고 사회적 행동을 중재하고 동료 상호 작용의 결과를 모니터링하는 데있어서 보상 및 정서적 네트워크에서 뇌 영역의 기여도를 평가하는 것이 중요합니다.

주의 사항 및 제한 사항

지난 5 년 동안 주로 실시 된 연구는 사춘기의 두뇌에서 반응하는 감정과 보상의 본질을 특징 짓는 놀라운 발전을 이루었습니다. 그러나이 주제에 대한 실험의 수는 상대적으로 적고 그로부터의 확실한 결론을 도출하는데주의를 기울여야한다는 것이 지적되어야한다. 변연 - 전두엽 - 전두엽 상호 작용의 특성과 청소년 행동과의 관계를 완전히 규명하기 위해 더 큰 표본 크기의 연구가 필요합니다. 또한 청소년, 청소년 및 성인 대상자를 한 번의 실험으로 테스트하는 것이 비선형 변화를 확인하는 데 중요합니다. 왜냐하면 청소년은 두 그룹과 다를 것으로 예상되기 때문입니다. 이것은 한 번의 실험으로 거의 테스트되지 않습니다.

청소년의 선조체와 변연계 기능면에서 볼 때, 두 시스템 모두 청소년의 반응 프로파일이 과장되었음을 뒷받침하는 증거가 잘 수렴되어있다. 청소년의 보상과 정서적 행동을 이해하기 위해서는 전두엽 제어 메커니즘을 고려해야하지만 이러한 행동을 중재하는 데있어 전두엽 피질의 역할을 평가 한 연구는 비교적 드뭅니다. 또한 많은 실험에서 전두엽 피질 내의 특정 영역이 활동적이었고 관련 문헌의 맥락에서이를 논의하는 측면에서 상대적 부정확성과 함께 전두엽 반응에 관해 논의 해왔다. 전전두엽 피질은 기능, 구조, 입력 및 출력이 다른 이기종 하위 영역이있는 뇌의 넓은 영역입니다. 성인과 청소년 모두에서 향후 연구를 통해 전두엽 세분화 및 발달 과정에서 변연계 및 선조체 기능과의 관계를보다 잘 이해할 수있을 것으로 보인다.

결론

성인과 어린이에 비해 청소년은 약물 남용, 보호되지 않은 성행위, 상해, 자살 등 다양한 부정적인 결과를 초래할 수있는 위험한 행동을 불균형 적으로 수행합니다. 이러한 행동의 대부분은 잠재적으로 보상의 위험한 접근으로 이어지는 부적절한 유혹 행위 또는 자해 및 자살과 같은 극단적 인 부정적인 영향을 경험 한 결과로서 인센티브 및 감정적 인 반응에 의해 적어도 부분적으로 중재됩니다. 정서적 및 인센티브 관련 행동은 이러한 위험과 밀접하게 관련되어 있으며 이러한 행동을 중재하는 데있어 뇌 시스템을 개발하는 역할을 이해하는 것이 청소년 건강에 내재되어 있습니다.

인간의 구조적 및 기능적 이미징 연구는 삶의 현 시점에서 두뇌에서 일어나는 복잡한 변화와 청소년 행동과의 관계에 대해 밝혀 내기 시작했습니다. 이 시점에서, 전두엽 피질의 늦게 성숙한 대조군과 비교하여 줄무늬 체의 대뇌 피질 변연계와 보상 감수성 구역의 차등 궤도가 적절한 행동없이 환경 단서에 대한 민감성이 증가한 청소년 행동 변화를 일으키는 것으로 보인다 금지. 개인적 차이의 호스트 또한 경험적으로 탐구되기 시작한이 행동 프로파일에 대한 위험도를 높이는 데 중요합니다. 전두엽 제어 시스템에 의해 확인되지 않은 비교적 성숙한 정서 및 보상 시스템은 청소년의 비선형적이고 독특한 행동 프로파일을 유도하는 핵심 신경 불균형 일 수 있습니다. 이 분야의 지속적인 연구가이 매혹적이고 복잡한 삶의 시간에 대한 우리의 이해를 향상시킬 것으로 기대됩니다.

감사의

이 작품은 NIH 보조금 DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, Mortimer D. Sackler 가족 및 Dewitt-Wallace Fund가 지원했습니다.

각주

발행인의 면책 조항 : 이 파일은 편집을 위해 편집되지 않은 원고의 PDF 파일입니다. 우리 고객들을위한 서비스로서이 초기 버전의 원고를 제공하고 있습니다. 사본은 최종 인용 가능 형식으로 출판되기 전에 결과 교정본의 사본 편집, 조판 및 검토를 거치게됩니다. 생산 과정 중에 내용에 영향을 미칠 수있는 오류가 발견 될 수 있으며 해당 저널에 적용되는 모든 법적 고지 사항이 포함됩니다.

참고자료

  • Abe K, Suzuki T. 청소년기와 성숙기에 나타나는 몇 가지 증상의 유행 : 사회 공포증, 불안 증후군, 일시적인 환각 및 참고 사상. 정신 병리학. 1986;19: 200-205. [PubMed]
  • Adolphs R. 얼굴 표정에서 감정을 인식 : 심리적 및 신경 학적 메커니즘. 행동 및인지 신경 과학 리뷰. 2002;1(1) : 21-62. [PubMed]
  • Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. 성인 생쥐와 비교하여 구근 주위 생쥐에서 새로운 진피 탐색과 독특한 d- 암페타민 감작이 증가했습니다. 행동 신경 과학. 1998;112(5) : 1152-1166. [PubMed]
  • Aggleton JP. 편도체 : 기능 분석. 뉴욕 : Oxford University Press; 2000.
  • Arnett J. 청소년 폭풍과 스트레스, 재고. 미국 심리학자. 1999;54: 317-326. [PubMed]
  • Baird AA, Gruber SA, Fein DA, Maas LC, Steingard RJ, Renshaw PF, Cohen BM, Yurgelun-Todd. 소아 청소년의 안면 인식에 대한 기능적 자기 공명 영상. 미국 아동 학회 (American Academy of Child and Adolescent Psychiatry) 지. 1999;38(2) : 195-199. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. 청소년의 뇌 활성화 유도 : 젊은 성인과의 유사점 및 차이점. Journal of Neuroscience. 2004;24(8) : 1793-1802. [PubMed]
  • Blakemore SJ. 청소년기의 사회적 두뇌. Nature Reviews 신경 과학. 2008;9: 267-277.
  • Bogin B. 진화론 적 관점에서의 청소년기. Acta Paediatrics Supplement. 1994;406: 29-35.
  • Buchanan CM, Eccles JS, Becker JB. 사춘기의 기분과 행동에 대한 호르몬의 활성화 효과에 대한 증거 : 청소년은 격렬한 호르몬의 희생자입니까? 심리학 게시판. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • 추기경 RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ. 감정과 동기 부여 : 편도선, 복부 striatum, 그리고 전두엽 피질의 역할. 신경 과학 및 Biobehavioral 리뷰. 2002;26(3) : 321-352. [PubMed]
  • Cascio CJ, Gerig G, Piven J. 확산 텐서 이미징 : 개발중인 뇌 연구에 응용. 미국 아동 학회 (American Academy of Child and Adolescent Psychiatry) 지. 2007;46(2) : 213-223. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. 인지 발달 중 뇌 기능 조직의 변화. 신경 생물학의 현재 견해. 2005;15(2) : 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. 사춘기의 두뇌. 발달 검토. 2008;28(1) : 62-77. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Hare T. 사춘기의 두뇌. 뉴욕 과학 아카데미 연보. 2008;1124: 111-126. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. 개발 도상 영상 : 우리는인지 발달에 대해 무엇을 배웠습니까? 인지 과학의 경향. 2005;9(3) : 104-110.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ, 외. 아이오와 도박 과제 수행시 색인에 의한 정서적 의사 결정의 연령 차이. 발달 심리학. (언론에서)
  • Caviness VS, 케네디 DN, Richelme C, Rademacher J, 필립 PA. 인간의 두뇌 나이 7-11 년 : 자기 공명 이미지를 기반으로 한 체적 분석. 대뇌 피질. 1996;6: 726-736. [PubMed]
  • Compas BE, Hinden BR, Gerhardt CA. 청소년 발달 : 경로와 위험과 탄력성의 과정. 심리학 연간 검토. 1995;46: 265-293.
  • Compas BE, Orosan PG, Grant KE. 청소년기 스트레스와 대처 : 청소년기의 정신 병리학에 대한 시사점. 청소년기 저널. 1993;16: 331-349. [PubMed]
  • Cooke B, Hegstrom CD, Villeneuve LS, Breedlove SM. 척추 두뇌의 성적 차별화 : 원리와 메커니즘. 신경 내분비학의 최전방. 1998;19(4) : 323-362. [PubMed]
  • Davis M, Whalen PJ. 편도체 : 경계와 감정. 분자 정신과. 2001;6(1) : 13-34. [PubMed]
  • Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ. 인간의 탐색 적 결정을위한 피질 기질. 자연. 2006;441: 876-879. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • Delgado MR. 인간 striatum의 보상 관련 답변. 뉴욕 과학 아카데미 연보. 2007;1104: 70-88. [PubMed]
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. 선조체의 보상 및 처벌에 대한 혈역학 적 반응을 추적합니다. 신경 생리학 저널. 2000;84(6) : 3072-3077. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, 토튼햄 N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, 외. 발달과 함께 확산에서 초점 피질 활동으로의 전환. 발달 과학. 2006;9(1) : 1-8. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, 외. 청소년 위험 행동 감시 – 미국, 2007 년, 감시 요약. 이환율 및 사망률 주간 보고서. 2008;57(SS04) : 1-131. [PubMed]
  • Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA, Miller C, Reuman DA, Yee D. 자기 개념, 도메인 가치 및 자부심 : 초기 청소년기의 관계와 변화. 성격 저널. 1989;57: 283-310. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, 외. 유치원에서부터 청소년기와 젊은 성인에 이르기까지인지 조절을 예측합니다. 심리 과학. 2006;17(6) : 478-484. [PubMed]
  • Eisenberger NI, Lieberman MD, Williams KD. 거절이 아플까? 사회적 배제에 관한 fMRI 연구. 과학. 2003;302(5643) : 290-292. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. 편도 및 핵은 성인과 청소년의 수령 및 누락에 대한 대응에있어 조정됩니다. Neuroimage. 2005;25(4) : 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. 청소년기의 동기 행동 신경 생물학의 Triadic 모델. 심리 의학. 2006;36(3) : 299-312. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • Etkin A, Klemenhagen KC, Dudman JT, Rogan MT, Hen R, Kandel ER 등. 형질 불안의 개인적인 차이는 무의식적으로 처리 된 무서운 얼굴에 대한 측 측 편도선의 반응을 예측합니다. 신경. 2004;44(6) : 1043-1055. [PubMed]
  • Fareri DS, Martin LN, Delgado MR. 인간 두뇌에서 보상 관련 처리 : 발달 고려 사항. 발달과 정신 병리학. 2008;20: 1191-1211. [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. 위험한 선택에 대한 감정적이고 심의적인 프로세스 : 콜럼비아 카드 업무에서의 위험도의 연령 차이. 저널 오브 실험 심리학 : 학습, 기억 및인지. (언론에서)
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. 아동, 청소년, 성인의 위험한 선택 : 심의 과정과 집행 기능의 역할에 대한 감정적. 아동 발달 연구 학회, 미국 콜로라도 주 덴버 학회 논문집 .2009.
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. 인간의 보상 기반 학습에서 복부 전 측두엽 회로의 역할. Journal of Neuroscience. 2005;25(38) : 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, 외. 안와 선수의 초기 개발은 청소년에서 위험을 감수하는 행동의 기초가 될 수 있습니다. Journal of Neuroscience. 2006;26(25) : 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. 위험을 감수하고 사춘기의 두뇌 : 누가 위험에 처해 있습니까? 발달 과학. 2007;10(2) : F8-F14. [PubMed]
  • Gardener M, Steinberg L. Peer의 사춘기 및 성인기 위험 감수성, 위험 선호도 및 위험한 의사 결정에 대한 영향 : 실험적 연구. 발달 심리학. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN, Castellanos FX, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Rapoport JL. 인간의 두뇌 발달의 성적 이형 태성. 신경 심리학 및 생물 정신과 진행. 1997;21(8) : 1185-1201.
  • Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. 정상적인 인간 발달에서 측두엽, 편도체 및 해마의 정량적 MRI : 4-18 세. Journal of Comparative Neurology. 1996;366: 223-230. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AL, Rapoport J. 어린 시절과 청소년기의 뇌의 발달 : 세로 MRI 연구. 자연 신경 과학. 1999;2: 861-863.
  • Granger DA, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Usher B, Klimes-Dougan B, Hastings P. 사춘기 남성과 여성의 타액 테스토스테론 일간 변이 및 정신 병리 : 개인차 및 발달 영향. 발달 정신 병리학. 2003;15(2) : 431-449.
  • Grosbras MH, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, 외. 조기 청소년에서 동료 영향력에 대한 저항의 신경 메커니즘. Journal of Neuroscience. 2007;27(30) : 8040-8045. [PubMed]
  • Guyer AE, Lau JY, McClure-Tone EB, Parrish J, Shiffrin ND, Reynolds RC, et al. 소아 성 사회 불안에서 예상되는 동료 평가 동안 편도 및 전 측부 전두엽 피질 기능. General Psychiatry의 기록 보관소. 2008b;65(11) : 1303-1312. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • Guyer AE, Monk CS, McClure-Tone EB, Nelson EE, Roberson-Nay R, Adler A, 외. 얼굴 표정에 대한 편도체의 발달 검사. Journal of Cognitive Neuroscience. 2008a;20(9) : 1565-1582. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • 홀 GS. 사춘기 : 심리학과 생리학, 인류학, 사회학, 성, 범죄, 종교 및 교육과의 관계. Vol. I & II. 잉글 우드 클리프, 뉴저지 : 프렌 티스 홀; 1904.
  • Hare TA, Casey BJ. 신경 생물학 및인지 및 정서적 통제의 개발. 인지, 두뇌 및 행동. 2005;9(3) : 273-286.
  • 헤어 TA, 토튼햄 N, 갈반 A, 보스 HU, 글로버 GH, 케이시 BJ. 정서적 인 go-nogo 과제 동안 청소년기의 정서적 반응과 조절의 생물학적 기질. BIOL 정신. 2008;63(10) : 927-934. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • Huttenlocher 홍보. 인간의 대뇌 피질에서 시냅스 생성의 지역적 차이. Journal of Comparative Neurology. 1997;387: 167-178. [PubMed]
  • Johansen-Berg H, Gutman DA, Behrens TEJ, Matthews PM, Rushworth MFS, Katz E, 외. 치료에 내성이있는 우울증에 대한 심부 뇌 자극을 목표로하는 subgenual cingulate 영역의 해부학 적 연결성. 대뇌 피질. 2008;18: 1374-1383. [PubMed]
  • Kessler RC, Berglund P, Delmer O, Jin R, Merikangas KR, Walters EE. 국가 적합성 조사 복제에서의 DSM-IV 장애의 평생 유병률 및 발병 연령 분포. General Psychiatry의 기록 보관소. 2005;62: 593-602. [PubMed]
  • Kim MJ, Whalen PJ. 두려운 얼굴과 형질 불안에 대한 편도의 반응은 편도체 - 전두엽 경로의 구조적 완전성과 관련이있다. 신경 과학 협회에서 발표 한 논문. 워싱턴 DC. 2008.
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. 증가하는 금전적 보상에 대한 기대감은 교대 핵을 선택적으로 모집합니다. J Neurosci. 2001;21(16) : RC159. [PubMed]
  • Kober H, Barrett LF, Joseph J, Bliss-Moreau E, Lindquist K, Wager TD. 감정의 기능 분류와 대뇌 피질 - 피질 후 상호 작용 : 신경 영상 연구의 메타 분석. Neuroimage. 2008;42(2) : 998-1031. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • Larson RW, Moneta G, Richards MH, Wilson S. 청소년의 연속성, 안정성 및 일일 감정적 경험의 변화. 아동 발달. 2002;73(4) : 1151-1165. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. 청소년 생쥐의 위험을 감수하는 행동 : psychobiological determinants 및 초기 후성 유전 영향. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2) : 19-31. [PubMed]
  • LeDoux JE. 뇌의 감정 회로. 신경 과학의 연례 검토. 2000;23: 155-184.
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, 외. Frontostriatal 미세 구조는인지 조절의 효율적인 모집을 조절한다. 대뇌 피질. 2006;16(4) : 553-560. [PubMed]
  • May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, 외. 아동 및 청소년의 보상 관련 뇌 회로의 이벤트 관련 기능적 자기 공명 영상. 생물 정신과. 2004;55(4) : 359-366. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. 전두엽 피질 기능의 통합 이론. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, et al. 사춘기 청소년의 정서적 인 표정에 대한 주의력 관련 두뇌 참여. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Mościcki E. 시도되고 완료된 자살의 역학 : 예방을위한 틀을 향하여. 임상 신경 과학 연구. 2001;1: 310-323.
  • 국가 연구위원회. 십대 운동 사고 예방 : 행동 과학 및 사회 과학의 기여. 워싱턴 DC : National Academies Press; 2007.
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. 사춘기의 사회적인 방향 전환 : 과정에 대한 신경 과학적 관점과 정신 병리학과의 관계. 심리 의학. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Gunturkun O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR 외. 성 차이와 스테로이드 호르몬이 인간의 두뇌 발달에 미치는 영향. 대뇌 피질. 2009;19(2) : 464-473. [PubMed]
  • Norjavaara E, Ankarberg C, Albertsson-Wikland K. 건강한 소녀의 사춘기 발달에 걸친 17 베타 - 에스트라 디올 분비의 일주 리듬. 민감한 방사 면역 측정법에 의한 평가. Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 1996;81(11) : 4095-4102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. 인간 두뇌의 보상 표현 및 보상 관련 학습 : 신경 영상에서 얻은 통찰력. 신경 생물학의 현재 견해. 2004;14(6) : 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. XNUMX 차 미각 보상을 예상하는 동안 신경 반응. 신경. 2002;33(5) : 815-826. [PubMed]
  • Ochsner KN, Gross JJ. 감정의인지 조절. 인지 과학의 경향. 2005;9(5) : 242-249.
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. 청소년기에 정신 질환이 많은 이유는 무엇입니까? Nature Reviews 신경 과학. 2008;9: 947-957.
  • Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, 외. 사춘기 뇌에서 백질의 성장 : 테스토스테론과 안드로겐 수용체의 역할. Journal of Neuroscience. 2008;28(38) : 9519-9524. [PubMed]
  • Pessoa L. 정서와인지의 관계. Nature Reviews 신경 과학. 2008;9(2)
  • Petersen AC, Compas BE, Brooks-Gunn J, Stemmler M, Ey S, Grant KE. 청소년기의 우울증. 미국 심리학자. 1993;48: 155-168. [PubMed]
  • Phelps EA. 감정과인지 : 인간 편도의 연구에 대한 통찰력. 심리학 연간 검토. 2006;57: 27-53.
  • Pine DS, Cohen P, Brook JS. 청소년 사이의 정서적 반응 및 정신병 위험. CNS 스펙트럼. 2001;6(1) : 27-35.
  • Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. 영장류 대뇌 피질의 다양한 부위에서 시냅스가 동시에 과다 생산됩니다. 과학. 1986;232: 232-235. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. 청소년의 위험 결정 및 합리성 : 이론, 실습 및 공공 정책에 대한 함의. 공익 분야의 심리 과학. 2006;7(1) : 1-44.
  • 롤스 E. Orbitofrontal 피질과 보상. 대뇌 피질. 2000;10: 284-294. [PubMed]
  • Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. 사춘기와 남성 뇌의 성숙과 성행위 : 행동 잠재력을 되 찾는 것. 신경 과학 및 Biobehavioral 리뷰. 2002;26(3) : 381-391. [PubMed]
  • Rutter M, Graham P, Chadwick OFD, Yule W. 청소년기의 혼란 : 사실인가 픽션인가? 저널 아동 심리학과 정신과. 1976;17: 35-56. [PubMed]
  • Schaal B, Tremblay RE, Soussignan R, Susman EJ. 남성 테스토스테론은 높은 사회적 지배력과 연관이 있지만 초기 청소년기에는 신체적 공격력이 낮습니다. 미국 아동 학회 (American Academy of Child and Adolescent Psychiatry) 지. 1996;35(10) : 1322-1330. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. 단일 단어 처리 과정에서 성인과 학령기 아동의 기능적 신경 해부학 적 차이. 과학. 2002;296(5572) : 1476-1479. [PubMed]
  • Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, 네덜란드 SK. 어린 시절과 청소년기의 백질 확산 계수와 이방성의 상관 관계 : 교차 단면 확산 - 텐서 MR 영상 연구. 방사선과. 2002;222: 212-218. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • Schultz W. 행동 이론과 보상의 신경 생리학. 심리학의 연례 리뷰. 2006;57: 87-115.
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. 예측과 보상의 신경 기질. 과학. 1997;275(5306) : 1593-1599. [PubMed]
  • Schumann CM, JHamstra J, Goodlin-Jones BL, Lotspeich LJ, 권 H, Buonocore MH, 외. 편도체는 자폐증이있는 청소년은 아니지만 자폐증이 커지면 확대됩니다. 해마는 모든 연령대에서 확대됩니다. Journal of Neuroscience. 2004;24(28) : 6392-6401. [PubMed]
  • Silveri MM, Tzilos GK, Pimentel PJ, Yurgelun-Todd. 사춘기 정서 및인지 발달의 궤적 : 약물 사용에 대한 성 및 위험의 영향. 뉴욕 과학 아카데미 연보. 2004;1021: 363-370. [PubMed]
  • Simmons RG, Blyth DA. 청소년기로 이동 : 사춘기 변화와 학교 상황의 영향. Hawthorne, NY : Aldine de Gruyter; 1987.
  • Simmons RG, Rosenberg F, Rosenberg M. 청소년기의 자아상 장애. 미국 사회학 리뷰. 1973;38: 553-568. [PubMed]
  • Sisk CL, Zehr JL. 사춘기의 호르몬은 사춘기의 뇌와 행동을 조직합니다. 신경 내분비학의 최전방. 2005;26(3-4) : 163-174. [PubMed]
  • Snook L, Paulson LA, Roy D, Phillips L, Beaulieu C. 어린이 및 젊은 성인의 신경 발달에 대한 확산 텐서 이미징. Neuroimage. 2005;26: 1164-1173. [PubMed]
  • Somerville LH, Fani N, McClure-Tone EB. 수명 전반에 걸쳐 감정 표정의 행동 및 신경 표현. 발달 신경 심리학. (언론에서)
  • Somerville LH, Heatherton TF, Kelley WM. 전치부 대뇌 피질은 기대 위반과 사회적 거부감에 차별적으로 반응합니다. 자연 신경 과학. 2006;9(8) : 1007-1008.
  • Somerville LH, Kim H, Johnstone T, Alexander AL, Whalen PJ. 행복하고 중립적 인 얼굴 제시 중 인간 편도 응답 : 상태 불안과의 상관 관계. 생물 정신과. 2004;55(9) : 897-903. [PubMed]
  • Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. 소아기와 청소년기의 대뇌 피질 및 피질 하부 뇌 영역 개발 : 구조적 MRI 연구. 발달 의학 및 아동 신경학. 2002;44(1) : 4-16. [PubMed]
  • Spear LP. 사춘기의 뇌 및 연령과 관련된 행동 발현. 신경 과학 및 Biobehavioral 리뷰. 2000;24(4) : 417-463. [PubMed]
  • Stein MB, Simmons AN, Feinstein JS, Paulus MP. 불안한 경향이있는 피실험자의 감정 조절 과정에서 편도 및 insula 활성화가 증가합니다. 미국 정신과 학회지. 2007;164(2) : 318-327. [PubMed]
  • 사춘기 위험 요소 : 변화가 무엇이며, 그 이유는 무엇입니까? 앤 NY Acad 문화. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. 청소년기의인지 적 및 정서적 발달. 인지 과학의 경향. 2005;9(2) : 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. 청소년의 위험 감수에 대한 사회적 신경 과학의 시각. 발달 검토. 2008;28: 78-106. [PMC 무료 기사] [PubMed]
  • 약물 남용 및 정신 건강 서비스 관리. 응용 연구 국 NSDUH 시리즈 H32, 발행 번호 SMA 07-4293. Rockville, MD : 2007. 약물 사용 및 건강에 관한 2006 전국 조사 결과 : National Findings.
  • 토마스 KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, Casey BJ. 어린이 및 성인의 표정에 대한 편도의 반응. 생물 정신과. 2001;49: 309-316. [PubMed]
  • Thornburg HD, Jones RM. 초기 청소년의 사회적 특성 : 나이 대 학년. Journal of Early Youolescence. 1982;2: 229-239.
  • Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. 편도선과 ventromedial prefrontal cortex는 부정적인 영향을 조절하는 동안 반비례로 결합하고 고령자들 사이의 코티솔 분비 패턴을 예측합니다. Journal of Neuroscience. 2006;26(16) : 4415-4425. [PubMed]
  • T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. 청소년기 소년의 공격적이고 비 공격적인 위험 감수에서 테스토스테론의 역할. 호르몬과 행동. 2008a;53(3) : 463-471. [PubMed]
  • Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Estradiol, 테스토스테론, 차별적 연관성 및 사춘기 소녀의 공격적이고 비 공격적인 위험 감수. 정신 신경 내분비학. 2008b;33(7) : 897-908. [PubMed]
  • Williams LM, Brown KJ, Palmer D, Liddell BJ, Kemp AH, Olivieri G, 외. 평온한 해? 나이와 함께 감정적 안정을 향상시키는 신경 기반. Journal of Neuroscience. 2006;26(24) : 6422-6430. [PubMed]
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. 영국과 미국의 센세이션 추구: 이문화, 연령 및 성별 비교. Journal of Consulting and Clinical Psychology. 1978;46: 139-149. [PubMed]