보상 예측 오류에 대한 독특한 청소년 반응 (2010)

청소년기는 심리 발달의 독특한시기이며, 어린이와 성인에 비해 위험한 선택과 행동이 증가합니다. 이것은 전두엽 피질과 비교하여 변연 정서 및 보상 시스템의 비교적 초기 기능 발달을 반영 할 수 있습니다¹따라서, 청소년 (보상에 아직 완전히 민감하지 않은)과 성인 (보상에 민감하지만 보상 중심의 충동에 대한 통제력을 가짐) 모두보다 빈약 한 결정과 위험한 선택을하는 경향이 있습니다.

행동 결정 이론에 따르면, 선택은 각 잠재적 선택에 할당 된 값 (결정 값)에 의해 결정됩니다.². 결정 값은 값 표현을위한 공통 경로로서 기능하는 중간 전전두엽 피질의 시스템에 의해 계산됩니다.^3,4. 그러나 변화하거나 시끄러운 세상에서 적응 적으로 행동하려면 이러한 가치는 경험에 따라 업데이트되어야합니다. 보상 예측 오류 신호는 조치의 예상 값과 조치의 실제 결과 간의 차이를 반영합니다.⁵, 중배 위 도파민 시스템에서 위상 활동에 의해 코딩 됨⁶. fMRI에서, 이들은 일반적으로 복부 선조에서 관찰되며, 도파민 생성을 반영합니다 (예 : ⁷). 어린이나 청소년의 예측 오류 신호의 특성은 알려져 있지 않습니다. 청소년은 보상에 대해 과민 한 선조 반응을 보일 수 있습니다⁸이 결과는 다소 일치하지 않지만^9,10. 우리는 확률 적 학습 패러다임을 사용하여 청소년기가 의사 결정 값이나 예측 오류 신호의 독특한 변화와 관련이 있는지 여부를 조사했습니다.¹¹ (Fig. 1; 만나다 보충 방법 온라인). 우리는 간단한 학습 모델을 사용하여 학습하는 동안 각 시도에서 결정 값과 예측 오류 신호를 추정했습니다.⁵. 파라 메트릭 fMRI 분석을 사용하여, 우리는 이들 신호에 따라 반응이 조절 된 뇌 영역을 확인하고이 반응이 어린 시절부터 성인으로 연령에 따라 어떻게 변화하는지 조사했다. 나이에 따른 선형 효과 (일반 성숙 또는 발달 추세를 반영)와 2 차 효과 (청소년 특정 효과를 반영)를 모두 조사했습니다. 이 연구는 개발 전반에 걸친 의사 결정의 하위 구성 요소에 대한 첫 번째 검토를 나타냅니다.

그림 1

실험적 설계. 45 건강한 참가자 (18–8의 12 아동, 16-14의 19 청소년 및 11-25의 30 성인)는 fMRI 획득 동안 확률 학습 과제를 수행했습니다. 서면 동의를 얻었습니다. 참가자 ...

행동 적으로, 모든 참가자는 예측 가능한 자극에 대한 훈련을 통해 더 정확하고 빨라졌지만 무작위 자극에 대해서는 그렇지 않았습니다 (상호 작용 F (5,210) = 9.85, P정확도는 <0.0001이고 F (5,210) = 6.60, P응답 시간의 경우 <0.0001; 보조 표 1 및 Fig. 1 온라인). 결정적으로, 응답 시간에 대한 보상 x 연령 상호 작용이있었습니다 (F (2,42) = 5.03, P = 0.01). 사후 검사에서 청소년은 작은 보상 (t (15) = 3.24)에 비해 큰 보상과 관련된 자극에 훨씬 빠르게 반응하는 유일한 연령 그룹 인 것으로 나타났습니다. P = 0.006; 어린이의 경우 t (17) = −0.32, P = 0.75 및 성인의 경우 t (10) = 1.90, P = 0.09).

우리는 자극과 피드백에 대한 신경 반응을 별도로 추정 할 수 있도록 fMRI 데이터를 모델링했습니다.보충 방법 및 Fig. 2 온라인; 자극을보고 반응에 대한 피드백을받는 뇌 전체의 주요 효과는 다음을 참조하십시오. 보충 무화과 3–4 및 테이블 2–3 온라인). 우리는 모델 기반 결정 신호 (결정 값 및 예측 오류)와 신경 상관 관계가 나이와 어떻게 관련이 있는지 조사했습니다.

그림 2

MRI 결과. (a) z> 2.3에서 뇌 전체 수준에서 교정 할 때 연령과의 상관 관계를 보여주는 영역, P<0.05. 선조체 및 각 이랑 영역은 연령과 음의 상관 관계를 보였습니다.²; 평균 연령 때문에² 에서 빼었다 ...

우리는 피드백에서 긍정적 인 예측 오류의 2 차 경향을 분석하고 청소년이 다른 연령대에 비해 과민 반응을 보이는 두 영역-선조와 각 이랑을 식별했습니다. 내측 전전두엽 피질의 한 영역은 자극 결정 값에 대해 연령의 부정적인 선형 효과를 나타내어, 젊은 참가자는이 영역에서 더 오래된 참가자와 비교하여 더 강한 결정 값 신호를 가졌다; 이 지역은 성인의 이전 연구에서 목표 지향적 자극 가치와 밀접한 관련이있다.그림 2a)¹². 따라서, 청소년기에서 예측할 수없는 긍정적 인 피드백에 대한 반응이 정점에 도달 한 반면, 자극 값에 대한 민감도는 연령에 따라 선형 적으로 감소했다 (연령과 관심있는 각 관심 영역 [ROI] 사이의 도표에 대해서는, 참조). 보충 그림 5 온라인).

모델에서 오류 중심 학습을 통해 의사 결정 값이 발전한다는 점을 감안할 때 의사 결정 값이 예측 오류와 다른 연령 관련 궤적을 보여주는 것은 놀랍습니다. 그러나 작업의 구조로 인해 선택이 강화 학습 이외의 다른 요소 (예 : 명시 적 기억)에 의해 주도되었을 수 있습니다. 결과를 명확히하기 위해 각 자극 (Lin, Adolphs & Rangel, unpublished)에 대해 최적의 반응이 선택된 이전 시험의 비율로보다 통합적인 방식으로 결정 값을 계산하는 두 번째 모델을 실행했습니다. 보충 방법 온라인). 우리는이 모델에서 예측 오류 값을 분석 하 고 그들은 예측 오류에 대 한 신경 반응 청소년기에 정점 측면 측면 전 전 영역과 함께 striatum 및 정수 리 피 질 영역을 보여주는 초기 분석 결과 반영. 이 모델의 의사 결정 값 분석은 측면 정수리 피질과 선조를 포함하여 여러 지역에서 연령과 신경 활동 사이의 선형 및 비선형 관계를 보여주었습니다.보충 그림 6 및 표 5 온라인). 탐색 적 (비 독립적) ROI 분석은이 모델에서 결정 가치에 대한 신경 반응이 아동기와 청소년 사이에서 증가하는 것처럼 보였지만, 청소년기와 성인 사이에서 무증상 (보충 그림 7 온라인). 이 결과는 사춘기의 피크 예측 오류 응답이 다른 모델에 강인한 반면, 의사 결정 값 신호의 연령 관련 변화는 모델 사양에 민감 함을 보여주었습니다.

모델 기반 보상 예측 오류 신호에 반영된 복부 선조가 예상치 못한 긍정적 피드백에 지속적으로 민감하다는 것을 보여주는 이전 연구에 근거⁷), 우리는 원래 강화 학습 모델을 사용하여 양자 우두, 푸 타멘 및 핵 축적을 포함하여 독립적 인 해부학 적 ROI 내에서 각 연령 그룹에 대한 예측 오류 관련 응답의 현지화를 조사했습니다 (그림 2b). 긍정적 예측 오류와 유의하게 관련된 줄무늬가있는 영역은 청소년과 성인에게 겹치지 않았습니다. 이 연구의 성인은 복부 선조 영역에서 활동이 있었지만 성인의 예측 오류를 조사한 연구에서 일관되게 나타 났지만, 청소년은 더 등쪽 영역에서 활동을했습니다. 아이들은 긍정적 예측 오류와 관련하여 선조에서 활동이 없었습니다.

우리의 결과 청소년 동안 보상 관련 신경 활동 증가의 이전 발견을 확장⁸ 이 발견은 평가 신호와 비교할 때 예측 오차에 특정한 것임을 증명함으로써. 예측 오류 응답의 발달 차이는 아마도 위상 도파민 신호의 차이를 반영합니다.¹³. 맞다면, 이것은 청소년들에게서 종종 관찰되는 위험한 보상 추구 행동에 대한 직접적인 설명을 제공합니다. 청소년기의 위험한 행동 증가는 이론적으로 잠재적 부정적인 결과에 대한 감수성이 감소하거나 잠재적 긍정적 결과에 대한 증가 된 민감성을 반영 할 수 있습니다. 우리는 우리의 데이터가 후자와 일치한다고 믿습니다. 즉, 증가 된 예측 오류 신호 (가상적으로 더 큰 위상 도파민 신호를 반영)는 긍정적 결과의 더 큰 영향을 반영합니다¹⁴이는 긍정적 인 결과를 얻기위한 동기 부여를 증가시키고 (따라서 위험을 감수하기 위해) 제안됩니다. 따라서, 청소년의 과민성 도파민 성 예측 오차 반응은 특히 미성숙인지 제어 시스템과 결합 될 때 보상 추구를 증가시킬 수있다.¹.

현재의 연구 결과가 왜 이전 연구가 보상 처리에있어 연령의 일관성없는 영향을 가져 왔는지를 밝힐 수 있습니다. 첫째, 모든 연구에서 청소년과 어린이 및 성인을 비교 한 것은 아니므로 연령과의 비선형 관계 가능성을 알 수 없습니다. 또한,“청소년”의 정의는 여러 연구에서 일관되지 않았습니다. 둘째, 여기에서 사용 된 확률 적 학습 과제는 그 자체로 위험한 의사 결정 과제가 아니므로 보상 및 위험 감수 문헌에 사용 된 다른 과제와는 다르다는 점에 유의해야합니다. 셋째, 보상 처리의 발달 변화에 대한 올바른 이해를 위해서는 개별 시험 구성 요소 (자극, 선택 및 피드백)의 분해와 함께 모델 기반 접근법을 사용해야한다고 제안합니다.

청소년기는 심리 발달의 유일한시기이며,이 기간 동안 발생하는 위험하고 보상을 찾는 행동은 우발적 인 사망과 약물 중독의 시작을 포함하여 심각한 이환율과 사망률을 초래할 수 있다는 사실이 점차 인식되고 있습니다. 따라서, 청소년 의사 결정의 신경 기반을 이해하는 것은 결정적인 도전입니다. 현재의 연구는 청소년 보상 추구에 기여한 한 사람이 향상된 예측 오류 신호의 존재 일 수 있음을 시사하며, 이는 개발에서이 중요한시기의 미래 연구를위한 새로운 목표를 제공합니다.