살아있는 두뇌의 수상 돌기의 시공간적 동역학 (2014)

치아 치엔 첸,1 주 루,2 및 이주 오1,*
  • 1미국 캘리포니아 주 산타 크루즈 산타 크루즈 캘리포니아 대학교 분자, 세포 및 발달 생물학과
  • 2미국 캘리포니아 주 스탠포드 스탠포드 대학교 생물학과 제임스 H. 클락 센터

미니 리뷰 기사

앞. Neuroanat., 09가 2014 일 수 있음 | doi : 10.3389 / fnana.2014.00028

추상

수지상 척추는 포유 동물 뇌에서 가장 흥분성 시냅스의 편재 후 시냅스 부위이고, 따라서 기능적 시냅스의 구조적 지표로서 작용할 수있다. 최근의 연구는 기억의 뉴런 코딩이 척추 형성 및 제거에서의 신속한 변경과 관련 될 수 있다고 제안했다. 기술 발전으로 연구원들은 척추 역학을 연구 할 수있었습니다 생체내에서 다양한 생리적 및 병리학 적 조건뿐만 아니라 개발 중. 우리는 척추 역학의 시공간 패턴에 대한 더 나은 이해가 살아있는 뇌의 경험 의존적 회로 수정 및 정보 처리의 원리를 밝히는 데 도움이 될 것이라고 믿습니다.

키워드 : 수지상 척추, 생체내에서, 2 광자 이미징, 경험에 따른 가소성, 신경 회로, 대뇌 피질

소개

수지상 등뼈는 1 세기 전에 Santiago Ramón y Cajal이 처음 묘사 한 이후 신경 과학자 세대를 매료시켰다.라몬이 카잘, 1888). 이 섬세한 돌출부는 수지상 축에서 나오며 Cajal이 생생하게 묘사 한 것처럼“가시나 짧은 가시”와 유사합니다. 그들은 포유류 뇌에서 흥분성 글루타메이트 성 시냅스의 대부분 (> 90 %)의 시냅스 후 부위이며 시냅스 후 신호 전달 및 가소성을위한 필수 분자 성분을 포함합니다. 따라서 척추와 그 구조적 역학은 시냅스 연결 및 수정에 대한 지표 역할을 할 수 있습니다 (시걸, 2005; 타다와 선, 2006; 2007, Harms and Dunaevsky).

수지상 척추에 대한 대부분의 초기 연구는 빛 또는 전자 현미경으로 고정 신경 조직을 검사했습니다.Lund 등, 1977; Woolley et al., 1990; 해리스와 카터, 1994; 2001 Hering and Sheng; Lippman and Dunaevsky, 2005). 그들은 척추 형태와 분포에 대한 기본 정보를 제공했지만, 이러한 고정 조직 검사는 척추의 정적 "스냅 샷"만 캡처했습니다. 형광 표지 기술과 다 광자 현미경의 도입은이 분야를 혁명적으로 변화 시켰습니다. 2002에서 두 실험실의 개척 작업 (Grutzendler 등, 2002; Trachtenberg et al., 2002)는 살아있는 뇌에서 동일한 척추를 장기간 (즉, 몇 주) 추적 할 가능성을 보여주었습니다. 원칙적으로 척추 역학은 시냅스 역학을 나타냅니다. 안정적인 척추는 대부분 시냅스 접촉을 나타내지 만, 일시적인 척추의 작은 부분 만이 수명이 짧은 시냅스 접촉을 나타내며 나머지는 실패한 시냅스 발생을 나타냅니다 (Trachtenberg et al., 2002; Knott et al., 2006; Cane et al., 2014). 이러한 시간 경과 영상 연구에서 척추의 역동적 인 그림이 등장했습니다 : 동물의 수명 동안 척추의 형태, 확대, 축소 및 수축. 또한, 그들의 형태와 역학은 발달 단계에 따라, 그리고 감각 자극과 박탈, 환경 강화 및 다양한 학습 패러다임과 같은 경험에 반응하여 뉴런 유형에 따라 다양합니다.Holtmaat and Svoboda, 2009; Fu와 Zuo, 2011).

이 검토는 결과에 중점을 둡니다. 생체내에서 이미징 연구. 척추 역학의 특성화에서 연구원들은 주로 척추 밀도의 전반적인 변화와 척추 형성과 제거가 발생하는 수상 돌기의 특정 위치의 두 가지 측면을 고려했습니다. 척추 밀도는 시냅스 후 신경 세포에 흥분성 시냅스의 총 수의 대략적인 추정치를 제공하지만 척추의 위치는 시냅스로 전달 된 전기 및 화학 신호가 소마의 통합 반응에 기여합니다 (Nevian 등, 2007; 스프 로손, 2008). 척추 역학이 다른 행동 상황에서 특정 신경 회로의 해부학 적 및 생리 적 특징과 어떻게 관련되는지 이해하는 것은 뇌의 정보 처리 및 저장 메커니즘의 해명에 중요합니다.

개발 중 척추 역학

척추 밀도는 뉴런의 다양한 집단에 따라 상당히 다양하며, 뉴런의 형태와 기능의 다양성을 반영 할 수 있습니다.Nimchinsky et al., 2002; Ballesteros-Yanez 등, 2006). 척추 형성과 제거 사이의 균형은 척추 밀도의 변화를 결정한다 : 수지상 세그먼트를 따라 제거에 의한 척추 형성의 잉여는 그 위에서 척추 밀도를 증가시키고, 그 반대도 마찬가지이다. 대뇌 피질에서 수지상 가지는 시간이 지남에 따라 대부분 안정적입니다 (Trachtenberg et al., 2002; 미즈 라이와 카츠, 2003; 차우 (Chow) 등, 2009; Mostany와 Portera-Cailliau, 2011; 슈베르트 (Schubert) 등의 2013), 척추가 지속적으로 형성되고 제거됩니다. 척추 형성 및 제거 속도는 시간이 지남에 따라 변화하여 척추 밀도에서 비단 조적 변화를 일으킨다 (그림 Figure11). 예를 들어, 설치류 배럴 피질에서 층 2 / 3 피라미드 뉴런의 정점 수상 돌기의 척추는 출생 후 일 7 사이의 운동성 (척추의 신장 및 단축)과 회전율 (척추의 총 이득 및 손실로 정의)이 점차 감소합니다. 및 24 (P7-24); Lendvai 등, 2000; Cruz-Martin 등 2010). 그럼에도 불구하고이 기간 동안 척추 밀도는 지속적으로 증가합니다 (Cruz-Martin 등 2010). 이 순 척추 이득의 초기 단계 후에, 척추 제거는 형성을 능가하기 시작하여 척추 밀도의 전반적인 감소를 초래한다 (Holtmaat 등, 2005; Zuo 등, 2005b; Yang 외, 2009). P28와 P42 사이에서, 마우스 배럴 피질에서 층 17 피라미드 뉴런의 정점 수상 돌기를 따라 척추의 5 %가 제거되는 반면, 새로운 척추의 5 %만이 동일한 기간 동안 형성됩니다 (Zuo 등, 2005a, b). 중요한 것은, 모든 척추가 똑같이 제거 될 수있는 것은 아닙니다. 큰 머리를 가진 것은 얇은 것보다 더 안정적입니다. 척추 머리 크기가 시냅스 강도와 관련이 있기 때문에이 현상은 더 강한 시냅스가 더 안정적임을 시사합니다 (Holtmaat 등, 2005). 또한 새로 형성된 척추는 기존의 척추보다 제거 될 가능성이 더 높습니다 (Xu 등, 2009), 청소년기 이전에 형성된 안정된 척추의 대부분은 성인 신경 회로에 통합되어 있습니다 (Zuo 등, 2005a; Yang 외, 2009; Yu et al., 2013). 마지막으로, 성인 동물에서 척추 형성과 제거는 평형에 도달합니다. 척추 밀도는 노화가 시작될 때까지 거의 일정하게 유지됩니다 (Zuo 등, 2005a; Mostany et al., 2013).

그림 1 

동물의 삶의 여러 단계에서 척추 개장. 출생 후 초기에 빠른 척추 발생은 사춘기에 점진적인 척추 가지 치기가 뒤 따릅니다. 성인기에 척추 형성과 제거는 척추의 작은 부분으로 평형에 도달합니다. ...

감각 경험에 대한 반응의 동역학

대뇌 피질은 경험에 반응하여 회로를 재구성하는 놀라운 능력을 가지고 있습니다. 따라서 감각 경험 (또는 그것의 부족)이 척추 역학에 어떻게 영향을 미치는지는 신경 과학자들에게 큰 관심이되고 있습니다. 급성 및 만성 감각 조작은 모두 척추 역학에 크게 영향을 미치는 것으로 나타 났지만, 정확한 효과는 조작 패러다임 및 지속 기간과 동물의 발달 단계에 달려 있습니다. 출생 후 초기에 감각 입력은 척추의 안정화 및 성숙에 유익한 역할을합니다. 마우스 시각 피질에서 출생시 시각 입력을 박탈하면 척추 운동성의 감소와 척추 형태의 성숙을 방지 할 수있었습니다 (Majewska와 Sur, 2003; Tropea et al., 2010). PirB 수용체의 유전 적 결실은 척추 운동성에 대한 단안 박탈의 효과를 모방했다 (Djurisic et al., 2013). 이전에 시각 박탈을받은 마우스에서, GABAergic 시스템의 약리학 적 활성화에 의해 광 유발 척추 성숙이 부분적으로 모방 될 수 있으며, 이는 흥분성 시냅스의 성숙에서 억제 회로의 중요한 역할을 시사한다 (Tropea et al., 2010). 나중에 감각적 경험은 척추 가지 치기 (척추의 순 손실로 정의)를 유발합니다. 1 또는 4 일 동안 14 개월 된 마우스에서 모든 수염의 일방적 트리밍은 배럴 피질에서 척추 제거를 극적으로 감소 시켰지만, 왼쪽 척추 형성은 크게 교란되지 않았습니다 (Zuo 등, 2005b; Yu et al., 2013). NMDA 수용체의 약리학 적 차단은 휘스커 트리밍의 효과를 모방하여, 그러한 활성-의존적 척추 제거에서 NMDA 수용체 경로의 관여를 나타낸다 (Zuo 등, 2005b).

완전한 위스커 트리밍은 전 세계적으로 감각 입력을 제거하는 반면, 모든 다른 위스커 트리밍 ( "체스 보드 트리밍")은 이웃 배럴의 활동 수준과 패턴의 차이를 증폭시켜 새로운 감각적 경험을 소개합니다. 이러한 패러다임은 척추 회전율을 높이고 피질 뉴런의 하위 클래스에서 새로 형성된 척추를 선택적으로 안정화시키는 것으로 나타났습니다.Trachtenberg et al., 2002; Holtmaat 등, 2006). 새로운 가시는 단순한 술을 가진 것보다 복잡한 정점 술을 가진 5 피라미드 뉴런에 우선적으로 추가되었습니다.Holtmaat 등, 2006). αCaMKII-T286A 결함이있는 마우스에서, 체스 판 트리밍은 여분의 배럴과 박탈 된 배럴 사이의 경계에서 새로운 지속적인 척추의 안정화를 증가시키지 못했습니다 (Wilbrecht et al., 2010). 최근에, 광 자극 자극과 생체내에서 영상화는 수지상 척추의 안정성을 결정하는 것이 크기보다는 신경 활동의 패턴이라는 것을 보여주었습니다.와이엇 (Wyatt) 등, 2012).

체스 판 트리밍과 유사하게, 짧은 단안 박탈 (MD)은 두 눈의 입력 간 차이를 증가시킵니다. 따라서 체스 판 트리밍과 유사하게, MD는 마우스 시각 피질의 양안 구역에서 층 5 피라미드 뉴런의 정점 수지상 다발을 따라 척추 형성을 증가시키는 것으로 밝혀졌다. 그러나이 효과는 2 / 3 뉴런 레이어 또는 단안 영역에서 관찰되지 않았습니다 (Hofer et al., 2009), 세포 유형 특이 적 시냅스 리모델링을 다시 나타낸다. 흥미롭게도, 두 번째 MD는 척추 형성을 더 증가시키지 못했지만 초기 MD 중에 형성된 척추를 선택적으로 확대하여 초기 MD 중에 형성된 새로운 척추에 두 번째 MD 동안 재 활성화 된 기능적 시냅스가 있음을 나타냅니다 (Hofer et al., 2009).

학습 중 척추 역학

수지상 척추의 매우 역동적 인 성질은 척추가 학습 및 기억을위한 구조적 기질로서 작용할 수 있다는 일반적인 아이디어를 이끌어 낸다. 새로 출현 한 스파인 (일반적으로 작은 헤드가있는)은 메모리 확보의 기초가되고 안정적인 스파인 (일반적으로 큰 헤드가있는)은 메모리 저장 사이트 역할을합니다 (본과 해리스, 2007). 과연, 생체내에서 이미징 연구에 따르면 대뇌 피질에서 척추 역학은 학습과 직접적으로 관련이 있습니다. 마우스 운동 피질에서 동물이 새로운 과제를 배우면 척추 형성이 즉시 시작됩니다. 이 빠른 spinogenesis에 따라, 척추 밀도는 높은 척추 제거를 통해 기준선 수준으로 되돌아갑니다.Xu 등, 2009; Yu와 Zuo, 2011). 노래 조류에서 노래 학습 이전의 높은 기준 척추 회전율은 후속 노래 모방에 대한 더 큰 용량과 관련이있는 것으로 밝혀졌습니다 (Roberts 등, 2010). 마우스에서 초기 학습 동안 얻은 척추의 양은 학습 획득의 운동 성능과 밀접한 관련이 있습니다.Xu 등, 2009); 새로운 척추의 생존은 운동 기술의 유지와 관련이 있습니다.Yang 외, 2009). 또한, 사전 훈련 된 마우스에서 새로운 운동 과제를 배우는 것이 성인 운동 피질에서 강력한 회전율을 계속 유도함에 따라, 다른 운동 기술은 운동 피질에서 시냅스의 다른 하위 집단에 의해 인코딩 될 가능성이있다 (Xu 등, 2009). 최근에, 글루코 코르티코이드 수준이 운동 학습-유도 척추 역학에 영향을주는 것으로 밝혀졌다. 글루코 코르티코이드 피크에서의 훈련 마우스는 척추 형성 속도가 더 높았지만, 훈련 후 글루코 코르티코이드 트로프는 훈련 및 장기 기억 유지 동안 형성된 척추의 안정화에 필요 하였다 (Liston 등 2013). 병리학 적 학습으로 간주 된 중독 (하이 먼, 2005), 운동 학습과 마찬가지로 척추 역학의 시간적 변화를 유도합니다. 코카인으로 조절 된 장소 환경 설정 패러다임을 사용하여 최근의 이미징 연구는 초기 코카인 노출이 전두엽 피질에서 척추 형성을 촉진 시켰으며, 새로운 지속적인 척추의 양이 코카인 쌍을 이룬 맥락에 대한 선호도와 상관 관계가 있음을 보여 주었다 (Munoz-Cuevas 등, 2013). 더 흥미롭게도, 다른 피질 영역의 척추 역학은 동일한 작업 중에 달라질 수 있습니다. 예를 들어, 청각 신호와 발 충격을 연결하는 두려움 조절 패러다임은 청각과 전두 피질에서 반대 효과를 나타 냈습니다. 청각 피질에서, 증가 된 척추 형성은 짝을 이루는 공포 조절과 상관 관계가있는 반면, 짝을 이루지 않은 조절은 척추 제거를 증가시키는 것과 관련이있는 것으로 밝혀졌다 (Moczulska et al., 2013). 전두엽 피질에서 증가 된 척추 제거는 학습과 관련이있는 것으로 나타 났으며, 척추 형성은 두려움 멸종과 관련이 있으며, 멸종 동안 형성된 척추를 재조정하는 것 (Lai 등, 2012). 종합하면, 이들 연구는 학습-유도 된 척추 역학에 기초한 시간적 규칙의 다양성을 보여준다. 학습 중에 척추가 형성되거나 제거되는지 여부는 행동 패러다임과 학습 과정에 참여하는 특정 뉴런 회로 및 세포 유형에 따라 다릅니다.

위에서 논의 된 모든 예는 비 선언적 기억을 언급한다는 점에 주목할 필요가 있는데, 이것은 특정 시간, 위치 및 일시적 경험 (즉, 선언적 기억)을 의식적으로 기억하는 것을 포함하지 않습니다. 탐험 생체내에서 선언적 메모리와 관련된 척추 역학은 훨씬 더 어려운 것으로 판명되었습니다. 한편으로, 선언적 기억의 형성에 결정적인 구조 인 해마는 피질 아래에 그리고 표준 2 광자 현미경의 범위를 넘어서 묻혀있다. 한편, 선언적 메모리는 대형 신피질 네트워크에 분산 저장되어있어 타겟 이미징이 어렵다. 따라서, 피질에서의 기억 할당에 대한 더 나은 이해와 함께 심부 뇌 영상화 기술 (예를 들어, 마이크로 내시경, 적응 광학)의 발전은 선언적 기억의 기초가되는 척추 역학의 미래 조사의 열쇠를 보유하고있다.

질병의 동역학

수지상 척추 밀도의 변화는 다양한 신경계 및 신경 정신병 질환에서 관찰되었다. 각 장애는 척추 역학에서 고유 한 특징을 나타내며, 이는 척추가 적절한인지 기능을위한 구조적 토대라는 아이디어를 더욱 뒷받침합니다. 척추 이상이 행동 결핍 및인지 기능 저하와 관련이 있다는 합의가 증가하고 있습니다 (자세한 내용은 Fiala 등, 2002; Penzes et al., 2011).

뇌졸중 모델에서, 심각한 허혈이 급속한 척추 손실을 초래하는 것으로 나타 났으며, 이는 짧은 시간 내에 구조를 수행하면 재관류 후 가역적이다 (20–60 min; Zhang et al., 2005). 뇌졸중 후, 경색 주변 영역에서 척추 형성 및 후속 제거가 증가하지만 경색 또는 반대쪽 반구에서 멀리 떨어진 피질 영토에서는 그렇지 않습니다 (Brown 외, 2009; Johnston 외, 2013). 이 부상으로 인한 가소성은 뇌졸중 후 1 주에 정점에 도달합니다. 그때부터 척추 형성 및 제거 속도가 꾸준히 감소합니다. 이 현상은 생존 한 경색 외 피질 피질 조직이 치료 적 중재에 가장 적합한 임계 기간이 있음을 나타냅니다 (Brown 외, 2007, 2009). 만성 통증에 대한 마우스 모델에서 부분 좌골 신경 결찰은 척추 형성과 제거를 증가시킵니다. 뇌졸중 모델과 유사하게, 척추 형성 속도의 상승이 제거 속도보다 우선하여 척추 밀도가 초기에 증가한 후 감소합니다. 이러한 영향은 테트로도톡신 봉쇄에 의해 폐지 될 수 있는데, 이는 병변 후 척추 리모델링이 활동에 의존한다는 것을 나타낸다 (킴과 나베 쿠라, 2011).

퇴행성 질환의 동물 모델에서도 변경된 척추 역학이보고되었다. 예를 들어, 대뇌 피질의 β- 아밀로이드 플라크 근처에서 척추 손실이 가속화됩니다.Tsai 등, 2004; Spiers et al., 2005). 헌팅턴병의 동물 모델에서 척추 형성률은 증가하지만 새로 형성된 척추는 국소 회로에 계속 포함되지 않아 척추 밀도가 순 감소합니다 (Murmu et al., 2013). 신경 퇴행성 질환은 보통 순 척추 손실과 관련이 있지만, 신경 발달 장애는 다양한 척추 표현형을 나타낸다. Fragile X 증후군의 마우스 모델에서 척추는 더 많으며, 성인 고정 조직을 검사 할 때 더 높은 비율이 미숙 한 것으로 보입니다 (Comery et al., 1997; Irwin 등, 2000). 생체 내 연구에 따르면 그러한 동물에서 척추 회전율이 다양한 피질 영역에서 증가한 것으로 나타났습니다.Cruz-Martin 등 2010; Pan 등, 2010; Padmashri 등, 2013), 수염 수염이나 운동 학습은 척추 역학을 더 바꿀 수 없습니다 (Pan 등, 2010; Padmashri 등, 2013). 레트 증후군 관련 유전자 인 MECP2를 과발현하는 마우스에서, 척추 이득 및 손실 둘 모두가 상승되는 것으로 밝혀졌다. 그러나 새로운 척추는 야생형 마우스보다 제거에 더 취약하여 척추의 순 손실을 초래합니다 (Jiang 등, 2013).

스파인 다이나믹스에 대한 글로벌 기여

신경계는 두 종류의 세포, 즉 뉴런과 신경 교세포로 구성됩니다. 신경 아교 세포의 가장 흥미로운 역할은 시냅스 기능 및 역학에 대한 그들의 참여이다. 최근 몇 가지 흥미로운 연구가 척추 성숙과 소성에서 신경교 신호 전달의 역할을 탐구했습니다. 예를 들어, astrocytic glutamate uptake의 차단은 청소년 발달 과정에서 경험에 따른 척추 제거를 가속화하는 것으로 나타났습니다.Yu et al., 2013). 다른 유형의 아교 세포 인 미세 아교 세포 또한 수지상 척추와 밀접하게 접촉하는 것으로 밝혀졌습니다. 미세 아교 과정의 운동 성과 척추 접촉은 감각적 경험에 의해 적극적으로 조절되며 척추 제거에 관여합니다 (Tremblay 등, 2010). 또한, microglia의 고갈은 모터 학습 유발 척추 형성의 현저한 감소를 가져 왔으며, microglia에서 뇌 유래 신경 영양 인자 (BDNF)의 선택적 제거는 microglial 고갈의 효과를 요약했습니다 (Parkhurst 등, 2013).

척추 동역학의 공간화

척추의 구조적 영상화는 척추의 출현과 소멸이 수상 돌기를 따라 균일하거나 임의적이지 않고, 공간적으로 선택적인 "핫스팟"에서 발생한다고 제안했다. 클러스터하는 경향이 있습니다. 또한, 클러스터에 제 2 새로운 척추의 추가는 종종 제 1 새로운 척추의 확대와 관련이있다. 대조적으로, 상이한 운동 작업의 탠덤 실행 동안 또는 운동 강화 동안 형성된 척추는 클러스터되지 않는다 (Fu 외, 2012). 종합 해보면, 이러한 관찰은 첫 번째 새 척추의 반복 된 재 활성화가 두 번째 새 척추의 클러스터 출현에 필요하다는 것을 시사한다. 두려움 조절 패러다임에서 유사한 척추 역학의 공간 선택성이 관찰되었습니다. 두려움 조절 중에 제거 된 척추는 일반적으로 두려움 소멸 동안 주변에서 (2 μm 이내) 척추로 대체됩니다.Lai 등, 2012). 흥미롭게도, 척추 역학은 또한 억제 성 시냅스의 역학에 의해 영향을 받는다. 단안 박탈은 척추 2 / 3 피라미드 뉴런 근처에있는 척추와 억제 시냅스의 조정 된 동역학을 크게 증가시킵니다.Chen 등, 2012). 이러한 연구 결과는 클러스터 된 시냅스가 수지상 아버 전체에 분산 된 시냅스와 동일한 정보를 인코딩하는 데 참여할 가능성이 더 높다고 가정하는 클러스터 된 소성 모델을 지원합니다.Govindarajan et al., 2006).

결합 생체내에서 전체 세포 패치 기록 및 단일 척추 칼슘 이미징, 최근 연구는 서로 다른 피크 주파수에 대해 조정 된 척추가 마우스 청각 피질에서 피라미드 뉴런의 수상 돌기를 따라 산재되어 있음을 보여주었습니다 (Chen 등, 2011). 이 발견은 흥미로운 질문을 제기합니다. 클러스터 된 새로운 척추가 유사하거나 다른 특성 (예 : 활동 패턴, 튜닝 특성)을 가진 입력에 해당합니까? 이 문제를 해결하기 위해, 수지상 아버의 넓은 영역에 걸쳐 가시를 샘플링하고, 척추 재 형성의 "핫스팟"을 식별하고, 척추의 구조적 영상화를 실시간 기능적 영상화와 결합 할 필요가있을 것이다. 이러한 실험은 활동-의존적 척추 개장의 세포 기전을 규명하는데 도움이 될뿐만 아니라, 정보 표현 및 뉴런에서의 저장에 대한 단서를 제공한다.

향후 방향

이 기사에서 우리는 살아있는 뇌에서 수지상 척추의 역학에 대한 최근 조사를 검토했습니다. 비록 이러한 연구들이 척추 역학이 시간적으로나 공간적으로 어떻게 변하는 지에 대한 이해를 크게 향상 시켰지만, 많은 문제들이 다양한면에서 남아있다. 예를 들어, 안정된 척추와 새로 형성된 척추 및 척추를 제거 할 분자 마커가 있습니까? 덴 드라이트가 시냅스 전달의 대사 요구를 유지할 수 있도록 항상성 메커니즘을 통해 총 척추 수가 유지됩니까? 새로운 스파인의 클러스터링은 동일한 네트워크 축을 유지하면서 동일한 축색을 가진 기존 연결의 강도 변화를 반영합니까, 아니면 이전에 연결되지 않은 축색 기와의 추가 연결 설정을 나타 냅니까? 위에서 논의 된 모든 작품들이 시냅스 후 측면에 초점을 맞추고 있다는 것은 주목할 가치가 있습니다. 척추 분포 및 동역학의 다른 주요 결정 요인은 시냅스 전 측면에있다 : 시냅스 전 축삭의 정체와 기하학 및 축삭 부턴의 이용 가능성. 이러한 시냅스 전 정보를 아는 것은 척추 역학 관찰에서 발생하는 많은 문제를 해결하는 데 중요합니다. 그러나, 시냅스 전 액손이 다수의 공급원으로부터 유래 할 수 있고, 일반적으로 다른 많은 액손 과정과 혼합되어 있기 때문에, 영상화 된 수지상 척추의 시냅스 전 파트너의 확인은 기술적 과제로 남아있다. 또한, 축삭 부톤과 척추 사이의 접촉 부위에서 발생하는 구조적 리모델링 순서 및 이러한 서열이 시냅스의 형성 및 제거와 어떻게 관련되는지에 대해 많은 것을 알아야한다. 행동 조작의 맥락에서 축삭 부턴과 그 파트너의 척추의 동시 이미징이 질문을 해결하기 위해 풍부한 정보를 제공합니다. 전자 현미경과 같은 후 향적 미세 구조 검사Knott et al., 2009) 및 배열 단층 촬영 (미하 바와 스미스, 2007; Micheva et al., 2010)도 보완 할 수 있습니다 생체내에서 시냅스의 존재를 확인하고 이미지 구조의 분자 지문을 밝히기 위해 이미징.

신경 연결의 시간적 순서와 공간적으로 선택적인 재배 열과 이러한 변화가 경험의 결과로서 행동의 변화에 ​​어떻게 기여하는지는 신경 과학의 근본적인 질문 중 하나입니다. 전기 생리학, 분자 유전학 및 광 유전학의 발달과 함께 영상 기술의 발전은 현미경 수준에서 신경 회로의 청사진과 뇌에서의 정보 인코딩, 통합 및 저장 메커니즘을 밝히는 데 도움이 될 것입니다.

작성자 기여

Chia-Chien Chen이 그 모습을 보여주었습니다. Chia-Chien Chen, Ju Lu 및 Yi Zuo가 원고를 썼습니다.

이해 상충의 진술

저자는이 연구가 잠재적 인 이해 상충으로 해석 될 수있는 상업적 또는 재정적 관계가없는 상태에서 수행되었다고 선언합니다.

감사의

이 작품은 국립 정신 건강 연구소 (National Institute of Mental Health)에서 Yi Zuo에게 보조금 (R01MH094449)의 지원을받습니다.

참조

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