청소년기의 신경 생물학 : 뇌 구조, 기능 역학 및 행동 경향 변화 (2011)

1. 소개

청소년기는 개인이 신체의 신체적 변화를 관찰하고 새로운 관심사와 욕구를 경험하며 더 큰 자유, 독립성 및 책임감으로 자신을 찾는 기간입니다. 다양하게 정의되어 있지만, 청소년기는 일반적으로 사춘기가 시작되는 것으로 간주되며 성인의 사회적 역할을 수행함에 따라 끝납니다 (달, 2004; 스피어, 2000). 사춘기의 범위는 성장 증가, 체성분 변화, 생식선 및 이차 성기의 발달 및 특징, 심혈관 및 호흡기 변화와 관련이 있으며, 일반적으로 소녀의 경우 10 ~ 17, 소년의 경우 12 ~ 18에서 발생합니다 (포크너와 태너, 1986). 이것이 발생함에 따라, 청소년은 다양한인지, 행동 및 심리 사회적 변화를 겪습니다. 청소년기의 다양한 변화가 모두 함께 시작되고 끝나는 것은 아니며, 따라서 청소년의 뇌 변화를 행동과 관련시키는 퍼즐은 도전적입니다. 청소년기를 공부하는 것은 움직이는 대상을 쏘는 것과 비슷하며, 연구자들은 연령과 발달 수준이 다른“청소년”그룹을 지정합니다. 또한 19 중반부터^th 20을 통해^th 서구에서는 초반 평균 나이의 초경이 관찰되었습니다.포크너와 태너, 1986; 태너, 1990). 교육 과정이 더 길어지고 개인은 경력을 시작하고 결혼하고 자녀를 갖기 전에 더 오래 기다리는 경향이 있습니다.달, 2004). 따라서, 청소년기의 길이는 고정되어 있지 않고 연장되고 있으며, 그 기간은 많은 생물학적 발달 과정과 관련이 있지만, 심리 사회적 및 행동 기준에 따라 부분적으로 정의됩니다. 이러한 경고를 염두에두고, 여기에 검토 된 문헌들은 주로 인간의 청소년기를 사춘기 10 년으로, 원숭이에서 2 세에서 4 세로, 설치류에서 4 주에서 6 주 또는 7 주로 정의했습니다.

정의적인 모호성에도 불구하고,이 기간 동안 종 전체에 걸쳐 나타나는 다양한 특징적인 행동 변화를 포함하여 주요 전이가 발생한다는 것이 잘 알려져있다. 사회적 행동이 증가했습니다 (Csikszentmihalyi et al., 1977), 참신함 및 감각 추구 (Adriani 등, 1998; Stansfield와 Kirstein, 2006; Stansfield et al., 2004), 위험 감수 경향 (스피어, 2000; 스타인버그, 2008), 정서 불안정 (스타인버그, 2005), 충동 성 (아드리안 니와 라비 올라, 2003; Chambers 등, 2003; Fairbanks 등 2001; Vaidya 등, 2004). 동료 관계가 지배적이되고 재미 있고 신나는 경험을 찾는 경향이 더 큽니다 (넬슨 (Nelson) 등, 2005). 이러한 행동은 점점 더 독립적 인 청소년의 음식과 배우자를 찾을 수있는 기회를 향상시킬 수 있기 때문에 증가하는 참신함과 감각 추구는 진화 적으로 적응적일 수있다.스피어, 2010). 그러나 현대 사회에서 이러한 기능은 불필요한 위험을 감수하는 것과 관련이 있습니다. 따라서 청소년기는 행동 상 취약한시기로 간주됩니다. 십대는 담배 및 불법 약물 및 알코올을 실험 할 가능성이 높습니다. 무모하게 운전하다; 보호되지 않은 성관계에 종사하는 행위; 대인 관계 충돌이 있습니다Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers 등, 2003; 스피어, 2000). 청소년의 위험 감수는 특정 행동이 동료에 의해 수용 될 수 있다고 인식 될 때 (예 : 차량 사고) 그룹에서 발생할 가능성이 더 높습니다 (예 : 보호되지 않은 성, 약물 사용) (스타인버그, 2008), 감정적으로 고조된 상황 (Figner et al., 2009). 따라서, 청소년들이 유아기의 잠재적 건강 문제에서 살아남 았지만, 이환율과 사망률은 사춘기 이전 아동의 두 배입니다 (달, 2004).

추가 위험 외에도 표준 청소년기 발달, 기분 장애, 섭식 장애 및 정신 분열증과 같은 정신병 장애를 포함하여 다양한 정신 질환의 증상이 자주 나타나는시기이기도합니다.Paus et al., 2008; 소나무, 2002; 시스 크와 제르, 2005; 폭스 마크, 1996). 이 기간 동안 사춘기를 시작하는 일련의 호르몬 신호에서 모든 것을 유도하는 광범위한 신경 생물학 변화가 있습니다 (시스 크와 제르, 2005),인지 능력 향상 및 동기 부여 변화 (Doremus-Fitzwater 등, 2009; 루나 (Luna) 등, 2004). 청소년기를 통해 뇌가 어떻게 발달 하는지를 정확하게 이해하고 그러한 변화를 정상적인 행동 경향과 병리 상태와 관련시키는 것은 공중 보건에 매우 중요합니다. 여기 우리는 청소년의 행동 및 신경 발달 변화 중 일부를 검토하고 처리 효율 감소에 대한 우리 자신의 가설을 포함하여 이들을 연결하는 몇 가지 모델에 대해 논의합니다.

2. 청소년 행동

설치류와 인간에 대한 연구에 따르면 청소년은 지연-할인 작업으로 측정했을 때 더 큰 지연 보상보다 빨리 발생하는 작은 보상에 대한 선호로 정의되는 더 큰 "충격적 선택"을 나타냅니다.아드리안 니와 라비 올라, 2003; Steinberg 외, 2009). 인간 연구에서 어린 청소년들만이이 차이를 나타냅니다. 16–17 연령별 성인 수준에 도달하는 지연 할인Steinberg 외, 2009). 청소년은 또한 성인보다 감각 탐색 척도에서 점수가 높으며, 남성보다 여성이 더 높습니다 (Zuckerman et al., 1978). 감각 추구는“다양하고 새롭고 복잡한 감각과 경험의 필요성…”(Zuckerman et al., 1979, p. 10)은 독립적으로 또는 충동과 함께 발생할 수 있습니다. 감각 탐색은 10 대 초반부터 중반까지 가장 높았으며 그 이후에는 더 낮았으며, 10 년 동안 충동 조절이 꾸준히 개선되어 다른 생물학적 과정에 의해 보존되고 있음을 시사합니다 (Steinberg 외, 2008). 청소년기의 감각 추구에 대한 인간의 증거와 일치하여, 청소년 설치류는 참신함을 선호합니다 (Adriani 등, 1998; Douglas 외, 2003; Stansfield et al., 2004), 더 큰 참신 유발 운동을 보인다 (Stansfield와 Kirstein, 2006; Sturman et al., 2010), 성인보다 높은 플러스 미로에서 열린 무기를 탐험하는 데 더 많은 시간을 보냅니다 (Adriani 등, 2004; Macrì et al., 2002).

위험을 평가하거나 결과 확률을 계산할 수있는 능력이 부족한 경우, 신체적 또는 사회적 피해의 위험이있는 경우에도 새로운 경험을 추구하는 청소년의 경향이 예상 될 수 있습니다. 현재인지 능력은 계속 발전하고 있습니다 (루나 (Luna) 등, 2004; 스피어, 2000). 피아제에 따르면, 더 추상적 인 추론과 관련된 공식적인 운영 기간은 청소년기 동안 완전 성숙에 도달합니다.슈스터와 애쉬 번, 1992), 일부 개인에게는 잘 발달되지 않을 수 있습니다. 또한 10 대들이 독특한 감정의 '개인 우화'와 함께 '상상적인 청중'을 경험하는 자기 중심주의의 지속성은 그들이 예외적이라고 믿게하고 무적의 느낌을 줄 수있다.Arnett, 1992; 엘 킨트, 1967). 그러나 사춘기 중반부터는 약간의인지 개선 만 나타납니다 (루나 (Luna) 등, 2004; 스피어, 2000), 심지어 어린 아이들도 확률에 대한 정확한 암시 적 이해를 보입니다 (Acredolo et al., 1989). 더욱이, 청소년들이 실제로 자신을 무적 또는 과소 위험으로 인식한다는 증거는 거의 없다. 사실, 그들은 종종 1 년 안에 임신하거나 감옥에 가거나 젊게 죽을 확률과 같은 위험을 과대 평가합니다 (de Bruin et al., 2007). 마지막으로, 청소년 위험 감수에 대한인지 적 설명은 어린이가 청소년보다 위험을 덜 받지만인지 능력이 덜 발달한다는 사실을 설명해야합니다.

대안 적으로, 청소년 행동 불균형은인지 전략의 차이와 관련이있을 수 있습니다. “퍼지 추적 이론”이라고 불리는 한 가설은인지 능력이 부족하지 않은 것보다 청소년들이 성인보다 선택의 위험 / 혜택 세부 사항을 더 명확하게 처리한다고 말합니다. 역설적으로, 청소년은 다른 옵션의 예상 값을보다 명확하게 계산함으로써 성인보다 합리적으로 행동 할 수 있지만, 이는 더 큰 위험을 감수 할 수 있습니다.Rivers et al., 2008). 에 따르면 강과 동료 (2008), 우리는 개발을 통해보다 문자 그대로“언어”에서“퍼지”요지 수준의 휴리스틱으로 발전하여 세부 사항없이 본질이나 결론을 포착합니다. 이것은 아마도 의사 결정의 효율성을 향상시키고 우리가 실제 확률을 평가하지 않고 잠재적 부작용을 피하는 경향이 있기 때문에 위험한 선택에서 멀어지게합니다. 예를 들어, 청소년과 달리 성인은 예상되는 값이 동일한 확률 적 대안에 비해 이익 증가 또는 손실 감소에 확실성을 부여하는 선택을 선호합니다 (Rivers et al., 2008). 전반적으로, 청소년 선택이 결과 예측의 결함이 아닌인지 전략의 차이를 반영 할 수 있다는 아이디어는 흥미 롭습니다. 사춘기 의사 결정에 대한 미래의 신경 영상 및 생리학 연구는 동일한 뇌 영역 내에서도 신경 활동의 정확한 패턴의 차이가 다른 영역들 사이의 통합 수준과 함께 대안적인인지 심의를 촉진 할 수 있다는 가능성을 고려할 때 도움이 될 수 있습니다.

청소년의 무모함은 위험과 보상을 경험하는 방식의 차이로 인해 발생할 수 있습니다. 한 가지 설명은 인간 청소년이 더 부정적인 영향과 우울한 기분을 경험하고 인센티브 가치가 낮거나 중간 정도 인 자극에서 덜 즐거움을 느낄 수 있다는 것입니다. 그러므로 청소년들은 보상 경험의 결핍을 만족시키기 위해 더 큰 hedonic 강도의 자극을 추구 할 것입니다 (참조) 스피어, 2000). 이것은 성인과 청소년에 대한 수 크로스 용액의 혈중 값의 차이를 보여주는 연구에 의해 뒷받침됩니다. 자당 농도가 임계점을 초과하면 hedonic 값이 급격히 감소합니다. 그러나 그러한 감소는 어린이와 청소년에게 덜 두드러 지거나 존재하지 않습니다.드 그라프 앤 잔 스트라, 1999; Vaidya 등, 2004). 대안적인 설명은 청소년이 유쾌한 자극의 강화 특성에 더 민감하다는 점입니다. 청소년이 더 많은 자당 용액을 섭취하는 동물 모델과 일치 할 가능성이 있습니다 (Vaidya 등, 2004), 이전에 사회적 상호 작용과 관련된 회의소를 선호합니다 (Douglas 외, 2004), 성인보다 니코틴, 알코올, 암페타민 및 코카인과 같은 약물에 대한 높은 인센티브 가치의 증거를 보여줍니다 (Badanich 등, 2006; 브렌 하우스 앤더슨, 2008; Shram et al., 2006; 창 및 Varlinskaya, 2010; 바스 토라 (Vastola) 등의 2002). 그러나 이것이 항상 보이지는 않습니다.프란츠 (Frantz) 등, 2007; 매튜스와 맥코믹, 2007; Shram et al., 2008), 청소년기 약물 선호도 증가는 부작용 부작용 및 철수에 대한 민감도 감소와 관련이있을 수 있습니다 (리틀 등, 1996; Moy et al., 1998; Schramm-Sapyta 외, 2007; Schramm-Sapyta 외, 2009). 마찬가지로, 청소년은 가능한 혐오스러운 결과에 대한 평가가 덜 동기 부여되거나 현저한 경우 (또는 위험 감수 자체에 대한 흥분이 그러한 행동을 더 많이 유발하는 경우) 더 위험한 행동을 수행 할 수 있습니다.

청소년 행동 차이를 설명 할 수있는 또 다른 요인은 감정 (가치, 감정, 각성 및 특정 감정 상태)이 행동에 미치는 영향입니다. 청소년이 감정을 다르게 경험하거나 감정이 강렬하고 변동성이 높은이시기에 의사 결정에 다르게 영향을 미치는 경우 행동 불일치가 발생할 수 있습니다 (Arnett, 1999; 뷰캐넌 (Buchanan) 등의 1992). 감정은 종종 합리적인 의사 결정을 흐리게하는 것으로 생각됩니다. 경우에 따라 (특히 감정적 내용이 결정 맥락과 관련이 없거나 결정 맥락과 관련이없는 경우)에는 사실 일 수 있지만 최근 연구에서는 감정이 특정 결정을 어떻게 개선 할 수 있는지 조사했습니다. 예를 들어, 체세포 마커 가설은 모호한 상황에서 정서적 과정이 유리하게 행동을 유도 할 수 있다고 말합니다 (Damasio, 1994). 아이오와 도박 업무는 불확실한 조건에서 의사 결정을 테스트하도록 설계되었습니다 (Bechara et al., 1994). Venromedial PFC 또는 편도의 병변이있는 개인은 유리한 위험 ​​회피 전략을 선호하는 데 어려움을 겪습니다. 이는 정서적 정보 통합의 결함으로 인해 의사 결정이 잘못 될 수 있음을 시사합니다 (Bechara et al., 1999; Bechara et al., 1996). 청소년과 성인은 감정 정보를 의사 결정에 통합하는 방식이 다를 수 있습니다. 청소년은 관련 감정 콘텐츠를 해석하거나 통합하는 데 익숙하지 않거나 그러한 협회를 형성하는 데 덜 효과적 일 수 있습니다. Cauffman et al. (2010)는 최근 아이오와 도박 업무의 수정 된 버전에서 어린이, 청소년 및 성인을 테스트했습니다. 그들은 청소년과 성인 모두 시간이 지남에 따라 의사 결정을 향상시키는 반면, 성인은 이것을 더 빠르게 수행한다는 것을 관찰했습니다. 또 다른 연구는 청소년기 중반에서 후반까지만 피험자들이 도박 과제 수행 능력을 향상 시켰으며, 이러한 개선은 생리의 생리적 상관 관계의 출현과 일치한다는 것을 보여주었습니다.크론과 반 데르 몰렌, 2007). 이 결과는 청소년들이 위험한 결정을 피하는 데 필요한 일종의 정서적 정보를 형성하거나 해석하는 데 덜 효과적 일 수 있음을 시사합니다.

에 따르면 강과 동료 (2008) 효과적인 요지 처리의 차이로 인해 청소년은 의사 결정에 잠재적으로 해로운 영향을 미칠 수 있습니다. 각성이 강화 된 상태에서 행동 억제의 감소로 인해 "합리적"에서 "반응 적"또는 충동 적 모드로 전환 될 수 있습니다. 또한 청소년 분석이보다 자연어 처리를하는 경향이 더 가능성이 높으며, 단순한 성인“가슴”처리의 가치와 편견이 각성 상태에 더 잘 영향을 미치지 않는다고 주장했다.Rivers et al., 2008). 다른 사람들은 또한 청소년의 행동이 특히 감정적 인 각성 조건에 민감 할 수 있다고 주장했다.달, 2001; 스피어, 2010). 의 최근 연구 Figner 및 동료 (2009) 서로 다른 정서적 조건 하에서 위험을 측정하는 작업을 사용하여이 가설을 직접 테스트했습니다. 청소년과 성인은 Columbia Card Task를 수행했습니다.이 카드에서는 더 큰 / 더 적은 각성 조건에서 더 많은 정보에 근거한 결정을 내리는 데 사용할 수있는 다양한 요소 (증가 / 손실의 크기 및 확률과 같은)에서 허용되는 위험 수준을 조사했습니다. ). 청소년은 고 자극 조건에서만 성인보다 더 많은 위험을 감수했으며, 이러한 맥락에서 청소년은 이득 / 손실 크기와 확률의 영향을 덜 받아 청소년이 고조된 조건 하에서 정보 사용을 단순화한다는 것을 암시합니다 (Figner et al., 2009).

종합적으로 이러한 연구는 청소년이 종종 성인처럼 추론하고 행동하지만 특정 상황에서는 특히 감정이 호전되는 상황에서인지 전략과 위험 및 보상에 대한 반응에 차이가 있음을 나타냅니다. 이러한 행동 변화는 PFC, 기저핵, 및 신경 조절 시스템 (예 : 도파민)의 구조를 포함한 뇌 네트워크의 실질적인 발달을 반영 할 가능성이 있습니다 (표 1).

  

표 1

청소년 행동 차이와 구조적 신경 발달

3. 청소년 구조 신경 발달

청소년 뇌는 심한 형태의 변화를 겪습니다. 인간의 구조 이미징 연구에 따르면 대뇌 피질에서 사춘기 후기에 발생하는 측두엽과 배측 PFC 부분의 회백질 감소와 함께 사춘기 동안 회백질이 손실되는 것으로 나타났습니다.Gogtay 외., 2004; Sowell 등, 2003; Sowell 등, 2001; Sowell 등, 2002). 회백질 감소는 또한 선조체와 다른 피질 구조에서 명백하다 (Sowell 등, 1999; Sowell 등, 2002). 이러한 변화는 동물 연구에서이 기간 동안 관찰 된 시냅스의 대규모 가지 치기와 관련이있을 수 있습니다.Rakic ​​et al., 1986; Rakic ​​et al., 1994), 시냅스 부톤으로이 연결에 의문이 생겼지 만 피질 양의 작은 비율 만 구성합니다.Paus et al., 2008). 인간 이미징은 또한 대뇌 피질과 피질 하 섬유 관에서 청소년기를 통해 백질이 증가하는 것으로 나타났습니다.Asato et al., 2010; Benes et al., 1994; Paus et al., 2001; Paus et al., 1999), 수초 증가, 축삭 구경 또는 둘 다 (Paus, 2010). 연결 패턴의 변화는 또한 청소년기 동안 발생합니다. 예를 들어, 편도선이 대뇌 피질의 대상에 연결되는 회로에서 축삭 발아 및 성장이 관찰되었습니다 (커닝햄 (Cunningham) 등, 2002) 및 PFC와 선조체 및 기타 영역 (Asato et al., 2010; Giedd, 2004; Gogtay 외., 2004; Liston 등 2006; Paus et al., 2001; Sowell 등, 1999).

더 미세한 규모로, 쥐와 영장류 연구는 청소년 신경 전달 물질 시스템에서 많은 차이를 보여주었습니다. 청소년은 많은 지역에서 도파민 성, 아드레날린 성, 세로토닌 성 및 엔도 카나비노이드 수용체를 과발현하는 경향이 있으며 성인 수준으로 가지 치기 (Lidow and Rakic, 1992; Rodriguez de Fonseca et al., 1993). 그들은 후자 영역과 핵 축적과 같은 피질 표적에서 D1와 D2 도파민 수용체를 높은 수준으로 발현하지만, 일부는이 후자의 영역에서 감소 된 성인 발현을 발견하지 못합니다 (Gelbard 등, 1989; 타라 지와 발 데사 리니, 2000; 타라 지 (Tarazi) 등, 1999; Teicher et al., 1995). 청소년기에는 도파민 생산과 회전율의 변화뿐만 아니라 수용체-리간드 결합의 하류 효과의 변화에 ​​대한 증거도 있습니다 (Badanich 등, 2006; Cao et al., 2007; Coulter et al., 1996; 라비 올라 (Laviola) 등, 2001; 타라 지 (Tarazi) 등, 1998). 기능적으로 마취 된 쥐의 경우 뇌졸중 중 도파민 뉴런의 자발적인 활동이 청소년기 동안 최고점에 도달 한 다음 감소한다는 증거가 있습니다 (McCutcheon과 Marinelli, 2009). mesocorticolimbic dopamine 회로 및 활동의 발달 변화는 특히 위험 감수 및 중독 취약성뿐만 아니라 동기 유발 행동의 일부 차이에 기초 할 수 있습니다. 여러 연구에서 청소년 동물에서 자극제 약물의 정신 운동 효과가 감소했지만 강화 효과는 비슷하거나 유사한 것으로 나타났습니다.Adriani 등, 1998; 아드리안 니와 라비 올라, 2000; Badanich 등, 2006; Bolanos et al., 1998; 프란츠 (Frantz) 등, 2007; 라비 올라 (Laviola) 등, 1999; 매튜스와 맥코믹, 2007; 창과 브레이크, 1983). 대조적으로, 청소년은 도파민 수용체에 대한 길항제 인 신경 이완제 (예 : 할로페리돌)의 치사 효과에 더 민감합니다.창과 브레이크, 1983; 스피어 (Spear) 등, 1980; Teicher et al., 1993). 일부는이 패턴이 증가 된 탐사 및 참 신성 추구와 함께, 청소년 도파민 시스템이 기준선에서 "기능 상한치"에 가깝다는 것을 시사한다 (Chambers 등, 2003).

몇 가지 증거는 대규모 흥분성 및 억제 성 신경 전달의 균형이 성인에 비해 청소년에서 크게 다르다는 것을 시사합니다. 뇌의 주요 억제 신경 전달 물질 인 GABA의 수준은 쥐 전뇌의 청소년기를 통해 선형 적으로 증가합니다.Hedner et al., 1984). 빠른 스파이 킹 뉴런 (억제 뉴런으로 생각됨)에서 활성화 글루타메이트 NMDA 수용체의 발현은 청소년의 PFC에서 급격히 변화한다. 현재 고속 스파이 킹 뉴런의 대다수는 시냅스 NMDA 수용체 매개 전류를 나타내지 않습니다.왕과 가오, 2009). 또한 청소년기 동안 도파민-수용체 결합 이동의 조절 영향O'Donnell과 Tseng, 2010). 이때까지만 도파민 D2 수용체의 활성화가 뉴런 간 활동을 증가시킵니다 (2007, Tseng 및 O'Donnell). 또한, 청소년기 동안 도파민 D1 수용체 활성화와 NMDA 수용체 사이의 상승적인 상호 작용이 변화하여 문맥 의존성 시냅스 가소성을 촉진 할 수있는 고원 탈분극을 가능하게한다 (O'Donnell과 Tseng, 2010; 왕과 오도넬, 2001). 이 청소년 도파민, 글루타메이트 및 GABA 신호 변화는 청소년 뇌의 근본적인 신경 활동 차이를 시사합니다. 이러한 모든 시스템은인지 및 정서적 과정에 필수적입니다. 그들의 기능 장애는 기분 장애 및 중독에서 정신 분열증에 이르는 수많은 정신 질환에 연루되어 있습니다.

4. 청소년 기능 신경 발달

Neuroimaging 연구는 여러 뇌 영역에서 인간의 청소년 기능 활동의 차이를 보여 주었다. 이러한 차이는 감정적 중요성을 인코딩하는 뇌 영역 (예 : 편도체)에서 가치 기대치 계산 (예 : 궤도 정면 피질)을위한 감각 및 감정 정보를 통합하고 동기 부여, 행동 선택 및 연관 학습 (예 : 선조). 성인과 비교할 때, 청소년은 측면 안와 전두엽 피질에서 혈역학 적 반응이 감소하고 복부 선조에서 보상에 대한 활동이 증가합니다 (Ernst 등, 2005; Galvan et al., 2006). 다른 사람들은 보상 기대 동안 오른쪽 복부 선조와 오른쪽 확장 편도에서 활동 감소를 발견했으며, 이득 결과 후 연령 관련 활동 차이가 관찰되지 않았습니다 (Bjork 등, 2004). 의사 결정 과제에서, 청소년들은 위험한 선택 중에 성인에 비해 우측 전방 맹장 및 좌측 안와 전 / 외측 PFC 활성화를 감소 시켰습니다 (Eshel et al., 2007). 청소년들은 또한 정지 등 운전 게임에서 더 큰 위험을 감수함에 따라 성인보다 복부 선조와 안와 전두엽 피질을 더 강하게 활성화 시켰습니다.Chein et al., 2011).

몇몇 연구는 청소년의인지 제어 시스템의 미성숙 함과 행동 성능 저하를 관찰했습니다 (루나 (Luna) 등, 2010). 예를 들어, 전능 한 반응의 억제를 필요로하는 작업 (성능이 연령에 따라 향상됨) 동안 청소년은 일부 하위 지역에서 PFC 활동이 증가하고 다른 지역에서는 활동이 감소했습니다 (Bunge et al., 2002; Rubia 등, 2000; Tamm et al., 2002). 반스 캐 이드인지 제어 작업 동안, 주어진 시험에서 보상을받을 수 있는지를 나타내는 신호를 보았을 때 청소년 (성인은 아님) 복부 선조 활동이 감소했지만 보상 기대 동안 성인 대응 자보다 더 활성화되었습니다 (Geier 등, 2009). 따라서 청소년은 일반적으로 성인과 비슷한인지 적 및 정서적 구조를 활성화하지만, 종종 다른 크기 나 공간적, 시간적 패턴 또는 기능적 상호 연결성 (황 (Hwang) 등, 2010).

영역 내 및 영역 간 연결 및 신경 조정의 성숙은 청소년 행동 발달에 중심적인 역할을 할 수 있습니다. 청소년기를 통해 증가하는 앞면 막 백질의 측정과 억제 조절 성능 사이에는 직접적인 관계가 있습니다.Liston 등 2006). 백질 개발은 또한 회백질 영역의 기능 통합 개선과 직접 관련되어있어 개발을 통해보다 분산 된 네트워크 활동을 제안합니다 (Stevens et al., 2009). 이것은 정지 상태 기능 연결 MRI를 그래프 분석과 함께 사용하여 해부학 적 근위 노드와의 더 큰 연결에서 거리에 관계없이 성인의 모든 노드에 더 광범위하게 통합 된 네트워크로의 이동을 관찰 한 연구에 의해 입증되었습니다 (Fair 외, 2009). 유사하게, 정면 및 정수리 부위의 기능적 통합의 연령 관련 증가는 반스 캐스케이드 작업에서 개선 된 하향식 억제 제어 성능을 지원합니다.황 (Hwang) 등, 2010). 백질 발달, 시냅스의 빠른 가지 치기 (주로 국소 흥분성 연결), 그리고 국소 뉴런 활동의 발달 변화는 함께 발달을 통해 뇌 영역 사이의보다 광범위한 기능적 조정을 촉진 할 수 있습니다. 청소년의 덜 널리 퍼진 활동은 또 다른인지 조절 과제에서 입증되었습니다 (Velanova 등, 2008). 동시에, 작업 성능과 관련이없는 확산 기능 신호는 개발을 통해 감소합니다 (Durston 등, 2006). 따라서,보다 분산 된 네트워크를 이용하는 성인 패턴은 작업과 관련이없는 활동 감소와 일치하며, 이는 피질 처리의 패턴 및 범위에서 더 큰 효율을 나타낸다.

전기 생리 학적 연구는 또한 신경 반응의 추가 발달 및 청소년기를 통한 더 큰 국소 및 장거리 협력 활동의 증거를 발견했다. 예를 들어, 반응 준비 중 음의 전압 이벤트 관련 잠재력 인 우발 사고 변동 (Contingent Negative Variation)은 어린 시절 말에만 발생하며 청소년기를 통해 계속 커집니다 (벤더 외, 2005; 세가로 위츠와 데이비스, 2004). 이는주의 PFC 처리 및 실행 모터 제어의 분포에서 연령 관련 차이를 반영하는 것으로 생각됩니다.Segalowitz et al., 2010). 다른 연령-관련 전기 생리 학적 변화는 자극에 참석 한 후 대략 300 ms의 강한 양의 피크 (P300)의 발달이다. 성숙 P300 패턴은 대략 나이 13 (세가로 위츠와 데이비스, 2004). 마지막으로, 오류 관련 부정성은 다른 작업의 오류 시험 중에 앞쪽 피질 피질에 집중된 음의 전압입니다. 외관상 나이에 약간의 차이가 있지만, 청소년기 중반에 도착하는 것 같습니다 (세가로 위츠와 데이비스, 2004). 이러한 발견은 청소년기 동안 전두엽 피질 처리의 지속적인 성숙에 대한 추가 증거를 제공합니다. Segalowitz와 동료들은 또한 어린이와 청소년의 전기 신호의 신호대 잡음비가 종종 성인의 신호대 잡음비보다 낮다는 것을 발견했습니다. 이는 이러한 신호를 생성하는 뇌 영역의 기능적 미성숙 또는 개체 내 불안정성 때문일 수 있습니다 (Segalowitz et al., 2010). 또한 뇌 영역 내에서 그리고 뇌 영역 사이에서 감소 된 청소년 신경 조정을 반영 할 수도 있습니다. 이 해석은 수행 한 작업과 일치합니다 울 하스와 동료들 (2009b)얼굴 인식 작업 동안 뇌파도 (EEG)가 어린이, 청소년 및 성인에게 기록되었습니다. 이들은 성인에 비해 청소년의 감소 된 세타 (4-7 Hz) 및 감마 밴드 (30-50 Hz) 진 동력을 관찰했습니다. 또한 세타, 베타 (13–30 Hz) 및 감마 대역에서 장거리 위상 동기가 더 높았으며 성인의 작업 성능이 향상되었습니다. 뇌파 발진은 신경 흥분성 변동에 기인하며 스파이크 출력 타이밍을 미세 조정하는 것으로 생각됩니다.감자 튀김, 2005). 특정 주파수 대역에서의 동기 측정은 뉴런 그룹 간의 통신을 용이하게하며 수많은 지각 및인지 과정에 중요 할 수 있습니다.울 하스 (Uhlhaas) 등의 2009a). 따라서, 이러한 발견은 청소년기에서 성인기까지의 향상된 조정 된 국소 처리 및 개선 된 지역간 의사 소통의 증거이다 (울 하스 (Uhlhaas) 등의 2009b).

청소년기를 통한 신경 활동 변화를 검사하는 또 다른 유용한 방법은 다음과 같습니다. 생체내에서 깨어있는 행동 동물의 이식 전극 배열에서 electrophysiological 녹음. 이 기술을 사용하면 개별 뉴런의 활동뿐만 아니라 대규모 필드 전위를 기록 할 수 있습니다. 우리는 최근에 청소년과 성인 쥐가 간단한 목표 지향적 행동을 수행하는 연구를 수행했습니다.그림 1a)는 궤도 전두엽 피질에서 촬영 한 것입니다. 청소년과 성인이 동일한 행동을 수행하는 동안, 특히 나이와 관련된 신경 인코딩 차이가 특히 보상되었습니다 (2011 Sturman and Moghaddam). 이것은 행동이 비슷해 보이더라도 청소년 전전두엽 피질이 성인의 상태와 다른 상태임을 나타냅니다. 특히, 사춘기 orbitofrontal 피질 뉴런은 보상에 훨씬 더 흥분되었고, 사춘기 억제 뉴런의 비율은 그 당시와 작업의 다른 시점에서 실질적으로 작았습니다 (그림 1b). 신경 억제는 스파이크의 정확한 타이밍을 제어하고 동기화 된 진동 활동을 동반하는 데 중요합니다 (카딘 (Cardin) 등의 2009; Fries et al., 2007; Sohal 등, 2009), 감소 된 업무 관련 청소년 orbitofrontal 피질 신경 억제는이 연구에서 관찰되고 다른 사람들에 의해 기술 된 대규모 신경 인코딩 차이와 직접 관련 될 수있다. 마지막으로, 많은 작업을 통해 청소년은 전전두엽 피질에서 신호 대 잡음이 더 낮음을 나타낼 수있는 교차 시험 스파이크 타이밍 변동성이 더 컸습니다. 따라서, 전전두엽 피질이 발달함에 따라, 단일-단위 수준에서의 증가 된 위상 억제는 더 큰 영역 내 및 영역간 신경 조정 및 처리 효율을 지원할 수있다.

  

그림 1

A) 행동 과제의 개략도. 래트는 표준 작동 챔버 내에서 도구 적 행동을 수행 하였다. 각 시험은 노즈 포크 구멍 (Cue-poke hole) 내에서 큐 라이트의 시작으로 시작되었습니다. 빛이 켜져있는 동안 쥐가 구멍에 찔린 경우 (Poke) ...

5. Neurobehavioral 가설

청소년기의 모든 신경 발달 변화에서이시기의 특정 행동 차이와 취약점은 무엇입니까? 이전 섹션에서는 다양한 청소년 신경 발달 변화와 연령 관련 행동 차이 및 취약점에 대한 증거를 설명합니다. 여기 우리는 특정 신경 회로의 성숙과 동기 행동, 사회 개발 및 행동 억제의 청소년 차이를 명시 적으로 연결하는 여러 가설 또는 모델을 제시합니다 (표 2).

  

표 2

뇌 행동과 청소년 행동 변화를 통합하는 신경 행동 가설

소셜 정보 처리 네트워크의 청소년 개선은 청소년 사회 개발과 두뇌 변화를 연결하는 하나의 모델입니다.넬슨 (Nelson) 등, 2005). 이 프레임 워크는 뚜렷한 신경 구조적 토대를 갖는 세 개의 상호 연결된 기능적 노드를 설명합니다 : 검출 노드 (하위 후두 피질, 하측 및 전방 측두 피질, intraparietal sulcus, fusiform gyrus, and superior temporal sulcus), 정서적 노드 (amygdala, 복부 선조, 중격, 선조 종말 단, 시상 하부 및 안와 전두엽 피질의 일부 ​​핵과인지 조절 노드 (전두엽 피질의 일부). 검출 노드는 자극이 소셜 정보를 포함하는지 여부를 결정하며, 이는 정서적 의미로 그러한 자극을 부여하는 정서 노드에 의해 추가로 처리된다. 인지-규제 노드는이 정보를 추가로 처리하여 다른 사람들의 정신 상태를인지하고 전능 한 반응을 억제하며 목표 지향적 행동을 생성하는 것과 관련된보다 복잡한 작업을 수행합니다.넬슨 (Nelson) 등, 2005). 이러한 노드의 민감성과 상호 작용에 대한 청소년 변화는 사회적 및 정서적 경험을 강화하고 청소년 의사 결정에 큰 영향을 미치고이 기간 동안 정신 병리의 출현에 기여한다고 가정합니다 (넬슨 (Nelson) 등, 2005).

3 부 노드 모델 (Ernst 등, 2006)는 정서적 처리와인지 조절을 담당하는 뇌 영역의 특정 발달 궤적과 그 사이의 균형이 청소년의 위험 감수 성향에 기초 할 수 있다고 주장한다. 이 모델은 또한 특정 뇌 영역에 해당하는 세 개의 노드의 활동을 기반으로합니다. 이 경우 보상 접근법 (복부 선조)을 담당하는 노드는 징계 방지 노드 (편도)와 균형을 이룹니다. 변조 노드 (전두엽 피질)는 이러한 상반되는 힘의 상대적인 영향에 영향을 미치며 위험한 계산은 최종 미적분법을 선호합니다. 이 모델에 따르면, 식욕 자극과 혐오 자극 사이의 확률 적 절충과 관련된 상황에서, 접근 노드는 청소년에게 더 지배적입니다. 보상 접근법 시스템의 과잉 행동 또는 과민 반응은 전전두엽 피질 부분에서의 활동에 의해 조정될 수 있지만, 청소년의 저개발은 적절한 자기 모니터링 및 억제 제어를 허용하지 않습니다.에른스트와 퍼지, 2009).

케이시와 동료들은 청소년 전전두엽 피질과 피질 하 구조 (예 : 복부 선조 및 편도)의 발달 궤적의 차이와 그들 사이의 연결이 청소년의 행동 성향을 ​​설명 할 수 있다고 가설을 세웠다 (Casey et al., 2008; 서머 빌과 케이시, 2010; Somerville 등, 2010). 다른 보상 가치의 수령과 관련된 작업 동안, 핵 어 큐벤에서 청소년 활동의 정도는 성인과 비슷했지만 (비록 큰 규모이지만) 궤도 대뇌 피질 활동의 패턴은 성인보다 어린이의 패턴과 더 비슷했습니다.Galvan et al., 2006). 피질 시스템의 상대적 성숙도와인지 조절에 중요한 전두엽 피질의 미성숙은 감각 추구 및 위험 감수에 대한 더 큰 청소년 성향으로 이어질 수 있습니다. 삼중 노드 노드 모델에서와 같이 여기서 핵심은 청소년기 동안의 상대적 영역간 불균형 개념이다.Somerville 등, 2010). 이 모델은 또한 Steinberg의 프레임 워크와 유사합니다. 청소년기에서 성인기로의 위험 감소는인지 제어 시스템의 개발,인지 통합 및 피질 및 피질 및 피질 및 피질 영역 사이의 영향을 촉진하는 연결 및 보상 보상의 차이로 인한 것입니다. 또는 감도 (스타인버그, 2008).

이 모델의 중심 주제는 청소년의 경우 정서적 처리 및인지 제어를 유지하는 네트워크 내 피질 및 피질 영역에서 활동의 민감도, 수준 또는 효과에 차이가 있다는 것입니다. 우리의 데이터와 다른 증거를 바탕으로, 우리는 그러한 차이가 지역 간의 덜 효과적인 정보 전달의 결과와 중요한 뇌 영역 내에서 신경 흥분과 억제의 불균형의 결과로 나타나는 청소년의 신경 조정 및 처리 효율성의 결과 일 수 있다고 가정합니다. 안와 전두엽 피질 및 기저핵의 일부와 같은 앞에서 설명한 것처럼 체외에서 연구는 다양한 수용체의 발현 패턴 및 도파민 및 NMDA 수용체 자극에 대한 억제 성 고속 스파이 킹 뉴런의 반응을 비롯한 수용체 활성화의 효과에서 극적인 변화를 입증 하였다. 이러한 변화는 흥분과 억제의 균형 및 뉴런 그룹의 조정 모두에 영향을 미칠 것으로 예상된다. 빠른 스파이 킹 뉴런 활동은 신경 활동의 정확한 타이밍과 진동의 혼입을 제어하는 ​​데 중요하므로, 청소년 뉴런 활동의 발달 변화와 도파민과 같은 신경 조절제에 대한 그들의 반응은 이러한 연령 관련 처리 차이의 일부에 중심이 될 수 있습니다. 그 결과, 청소년 신경 활동은 덜 조율되고, 소음이 많고, 더 국소적일 수 있으며, 보상, 참신 또는 기타 두드러진 자극의 행동 활성화 효과에 더 민감 할 수 있습니다. 불완전한 수초화에 의해 추가로 방해를받는 감소 된 영역간 진동 조정은 함께 영상 연구에서 관찰 된 덜 분포 된 기능적 활동을 설명 할 수있다. 앞서 언급 한 청소년들이 감정적으로 하전 된 맥락에서 위험한 선택을 선호하는 경향은 또한 지역 간 의사 소통의 감소와 관련이있을 수 있으며 (예 : 전두엽 피질이 기저핵에서 피질 "go"신호를 효과적으로 감쇠시키지 못함) 과장 될 수 있습니다. 우리가 orbitofrontal 피질에서 보상 기대하는 동안 관찰 된 동기 행동의 맥락에서 현저한 신호에 대한 활성화 및 / 또는 감소 억제.

6. 개요

우리가 청소년의 특정 뇌와 행동 변화에 대해 더 많이 알게되자 몇 가지 신경 행동 모델이 제안되었습니다. 이들의 대부분의 중심은 전두엽 피질 및 다른 피질 및 피질 및 아 질질 피질 영역에서의 미성숙 뉴런 처리가 상호 작용과 함께 청소년기 동안 위험, 보상 및 정서적 반응성으로 편향되는 행동으로 이어진다는 개념입니다. 청소년기 동안 억제 성 뉴런 회로의 개발 및 신경 조절 시스템과의 상호 작용의 변화에 ​​대한 최근의 연구는 또한 정신 분열증과 같은 질병이이시기에 전형적으로 나타나는 이유를 밝힐 수있다. 인간의 fMRI 및 실험실 동물의 전기 생리 학적 기록과 같은 기술을 사용하여, 청소년이 성인과 다르게 동기 부여 된 행동의 보상 및 기타 측면을 어떻게 처리하는지보다 정확하게 식별하기 시작했습니다. 그렇게하는 것은 정상적인 청소년 행동의 뇌 기반 취약성을 확인하고이 기간 동안 발생하는 정신병의 병리 생리학을 이해하는 데 중요한 단계입니다.

각주

참고자료