Brain Res. 2006 12 월 18; 1126(1): 56-65. 온라인 2006 9 월 15 게시. doi : 10.1016 / j.brainres.2006.08.050
추상
여성의 성적 행동의 신경 생물학은 신경 세포에 대한 호르몬 작용의 메커니즘과 이러한 효과가 어떻게 자극 운동 패턴의 표시로 변환되는지에 중점을 두었습니다. 덜 중요하지만, 성적인 상호 작용의 보람있는 속성과 성적인 경험이 능률적 인 효율성을 변화시키는 방법을 포함하여 성적인 행동에 참여한 결과의 일부도 똑같이 중요합니다. 이 검토는 여성 시리아 햄스터의 보상 과정과 교미에 대한 성적 경험의 영향을 요약합니다. 이러한 성적 상호 작용의 신경 상관은 도파민 전달에서의 장기 세포 변화 및 신경 가소성 (예를 들어, 수지상 척추 형성)과 관련된 시냅스 후 신호 경로를 포함한다. 종합하면, 이들 연구는 성적 경험이 성적 행동의 강화 특성을 향상 시킨다는 것을 시사하며, 이는 생식 성공을 증가시킬 수있는 방식으로 copulatory 효율을 증가시키는 일치 결과를 가지고 있습니다.
1. 소개
"왜 동물들은 짝짓기합니까?"라는 질문은 여성의 성행위에 대한 신경 생리학의 핵심에 놓여있는 간단한 질문입니다. 행동 적 질문에는 단순한 해답이 없습니다. 근원 및 원위의 원인과 행동의 결과가 모두 자신의 질문을 제기하고 자신의 신경 생리 학적 답변을 갖기 때문에 그렇습니다. 아마도 그 질문에 대한 가장 일반적인 대답은 "자손을 낳기 위해서"입니다. 이것은 행동의 원위 결과의 맥락에서의 대답 일지 모르지만 그렇다고해도 그러한 대답은 틀림없이 틀리다 [2]. Agmo [2]은 Swedes로부터의 데이터를 인용하여 0.1 %의 (아마도) 이성애 커플이 아이를 낳을뿐입니다. 짝짓기의 비율이 높으면 짝짓기가되는 쥐와 같은 종 사이에서도 그러한 상관 관계가 임신이 기대하는 교미의 결과.
동물이 짝을 이루는 이유에 대한 한 가지 대답은 생식 능력있는 남성의 자극과 결합 된 변동하는 생식 생리학에 대한 '반사적 인'반응으로서의 여성 성적 행동의 직접적인 견해입니다. 여성 성 행동의 신경 생리학에 대한 그러한 연구는 일련의 난소 호르몬 노출이 암컷이 장착 된 남성에게 성적으로 반응하는 데 필요한 생리 조건을 형성한다는 관찰에 기반을두고있다 [70]. 설치류의 경우 수 일간의 에스트라 디올 노출 후에 자연 순환하는 암컷에서 배란과 성 반응을 조율하는 프로게스테론이 일시적으로 증가한다 [22]. 결과적으로 에스트라 디올과 프로게스테론에 대한 수용체를 포함하는 뇌 영역을 규명하는 것은 여성의 성 행동을 조절하는 신경 경로를 상세하게 묘사하는 초점을 제공 할 것이라는 논리였다 [70]. 또한, 신경 세포에 대한 스테로이드 호르몬의 작용은 여성의 성적 반응의 표현을 중재하는 세포 및 분자 메커니즘에 대한 통찰력을 제공 할 것이다 [71]. 여성의 성행위 연구에 대한이 프로그램 적 접근 방식은 대단히 성공적이었으며 회로, 신경 화학 및 유전자 발현의 측면에서이 신경 생물학의 세부 사항이 잘 정립되어 있다는 것은 의심의 여지가 없습니다 [예 : 6,71].
아직도 성행위의 즉각적이고 장기적인 결과, 즉 성적 행동의 동기 부여 제어와이 시스템을 근간으로하는 신경 소성에 대한 경험적 영향에 관련된 성 행동의 신경 생리학을 규제하는 또 다른 측면이 있습니다. 이 신경 생물학은 수컷, 주로 수컷 쥐를 대상으로 검토되었다 [2]. 이 프레젠테이션의 목표는 여성 시리아 햄스터와의 작업에 초점을 맞춘 여성의 이러한 플라스틱 변화를 조사하는 것입니다. 이 연구를 통해 성적 행동의 원위 결과가 생식에 대한 영향을 미치지 만 근위 논리는 동기 부여 시스템을 활성화하는 것이 분명하며 이는 실제로 행동을 유도합니다.
2. 여성의 성행위 패턴에 대한 경험의 영향
사회 생태가 성적 행동의 패턴에 어떻게 기여하는지에 대한 대조를 제공하는 두 종은 노르웨이 쥐와 시리아 햄스터입니다. 두 종 모두 굴 시스템에 산다. 이 굴 안에 쥐는 여러 세대의 남녀로 구성된 복잡한 사회 구조를 가지고있다.3], 성인 햄스터 (남성과 여성 모두)는 개별 굴에서 별도로 산 반면s [26].
쥐의 사회 체계는 동시에 여러 짝을 이루는 암컷과 수컷에게 도움이된다 [51]. 이 명백하게 혼란스런 계획에도 불구하고, 암컷 쥐는 여러 수컷 교미 과정 중에 어떤 남성이 사정에 기여할 것인지를 결정하는 것을 포함하여 개개의 수컷과의 성적 상호 작용 패턴을 제어 할 수 있습니다 [51]. 따라서, 암컷 쥐는 교미에 적극적으로 참여하며, 교미 선택과 같은 성관계의 패턴을 제어하는 효과적인 수단을 제공합니다.
쥐에서 여성의 성적 행동에 대한 권유 요소는 여성이 남성과의 지속적인 성적 상호 작용을 통제 할 수있는 방법에 대한 가장 확실한 증거를 제공합니다. 수컷 쥐가 발정 한 암컷에게 다가 가면 암컷은 딱딱한 다리 운동 패턴으로 반응하여 수컷이 제자리에서 뛰어 내리거나 (예를 들어 호핑) 자신에게서 멀어 지도록 (즉, 칭찬) [20,49]. 이 권유는 수컷과 달리는 것을 합쳐서 암컷이 멈출 때까지 암컷을 장착하지 못하도록하고 촉각 접촉을 허용합니다.49]. 그것은 여성이 intromission없이 마운트 후 더 빨리 마운트 할 수 있도록 여성이 intromission을받은 경우보다 흥미 롭습니다 [20,50]. 암컷 쥐에 의한 수컷의 copulatory 행동에 대한이 조절은 'pacing'이라고 불리며, progestation과 fertility에 대한 명확한 함의를 가지고있다 [20,21]. 암컷 쥐의 페이싱 짝짓기 행동은 핵 accumbens 도파민의 통제하에 있다고 가정되었다.4,28,29,32,33,58,84]. 표면에, 여성 쥐에 의한 페이싱의 복잡한 패턴은 경험에 의해 변형 될 수있는 행동을 제안합니다. 그러나 이용 가능한 데이터가 제한적이라면 다른 방법이 제안된다 [19]와 유력한 결론 [20]는“… 간섭은 암컷 쥐의 성적 반응의 안정적이고 선천적 인 구성 요소”입니다 (p. 482).
그들의 독창적 인 존재를 감안할 때, 암컷 햄스터는 아주 다른 교미 패턴을 가지고 있으며, 정보는 자연 주의적 관측보다는 실험실 연구 [예 : 46]에서 파생되었습니다. 암컷 (및 수컷) 햄스터는 굴착 시스템으로 이어지는 주 터널에 폐색을 삽입한다 [26]. 암컷 햄스터는 그 occluusion을 열어 그녀의 행동 발달의 시작을 예상하여 질식 입구로 이어지는 질 냄새 흔적을 내려 놓음으로써 남성을 굴착에 적극적으로 모집합니다 [46]. 수컷 암컷 햄스터에 의해 암컷 햄스터에 의해 암컷이 선택되었는지 또는 야생에서 그러한 암컷 선택이 어떻게 성취 될 수 있는지는 둘 다 알려지지 않았습니다. 일단 수컷이 구멍에서 격리되면, 수컷과 암컷은 암컷이 성숙한 상태에 도달하고 교미가 시작될 때까지 함께 살게된다 [46]. 짝짓기 후 수컷은 암컷의 굴에서 퇴거된다 [46].
암컷 햄스터의 성적인 자세의 움직이지 않음은 암컷 쥐의 성 행동 중 남성과의 적극적인 교류와 대조를 이룬다. 암컷 햄스터는 패역증 (lordosis)을 동반 한 견고한 자세를 취합니다. 자세는 95 최소 검사의 10 % 이상을 유지할 수 있습니다 [15]. 여성이이 위치를 유지하는 동안, 남성은 자신의 페이스대로 침입으로 장착 및 / 또는 장착하게됩니다. 이러한 관찰 결과에서 뚜렷한 결론을 얻은 것은 암컷 쥐와 달리 암컷 햄스터가 남성의 성적 상호 작용을 보조하지 않는다는 것입니다.
부동의 모습에도 불구하고, 여성 햄스터는 실제로 수컷과의 교미 상호 작용에 상당히 적극적으로 참여한다 [46]. 고귀한 [62]은 암컷 햄스터가 수컷 햄스터에서의 perivaginal 촉각 자극에 반응하여 활발한 회음 운동을하고, 여성은 자극의 방향으로 회음부를 움직인다는 점에 처음으로 언급했다. 여성은 남성의 질 추간 접촉의 방향으로 그녀의 질을 움직여서 남성의 질내 삽입을 촉진한다 [62]. 실제로, 여성 햄스터의 회음부에 국소 마취제를 적용하면 남성 햄스터의 음경 삽입 성을 획기적으로 줄일 수 있습니다 [63].
함께 복용하면 암컷 쥐와 햄스터는 교미를 조절하는 방법이 다릅니다. 암컷 쥐와 햄스터 사이의 차이는 수컷에 의한 장착을 조절하는 동물의 능력에 달려 있습니다. 암컷 쥐는 남성이 실제로 실을 수 있는지 여부를 결정할 수 있습니다. 암컷 햄스터는 수컷에 의한 산의 빈도를 제어하지는 않지만 수컷이 특정 장착 시도에 성공적으로 침입 할 것인지 여부에 영향을 줄 수 있습니다. 따라서, 짝짓기 중 암컷 햄스터의 회음부 운동을 정량화하는 것은 매우 어려운 반면에, 래트에서의 페이싱은 쉽게 관찰 될 수있다. 해결책으로, 우리는 남성에 의한 내강을 조절하는데있어 여성 햄스터의 역할을 측정하기 위해 간접적 인 접근법을 취했습니다. 우리는 여성 햄스터가받는 산의 수를 남성이 결정하지만, 침입으로 최고점에 달하는 산이 여성의 행동에 의해 제한된다면, 내파를 포함하는 산의 비율 (실제로 '히트 율'이라고 부름)은 실제로 여성의 행동에 강하게 의존하는 척도.
이 제안을 테스트하기 위해, 우리는 이전에 6을 매주받은 10 분 성행위와 남성과 성적으로 상호 작용 한 성적으로 순진하거나 암컷 인 암컷 햄스터를 검사했다 [8]. 우리는 각 여성이 성적으로 순진한 수컷 햄스터와 교미하도록하고 양성 행동을 기록했습니다. 성 경험이있는 여성과 쌍을 이루는 순진 남성은 순진 여성과 비교하여 순진 남성보다 높은 히트 률을 나타냈다.Fig. 1). 또한, 성생활 경험 테스트 후 여성이 1 또는 6 테스트를 받았 든간에 동일한 히트 율 차이가 관찰되어 안정된 학습 반응을 시사했다.
추가적인 실험은 도파민이 남성의 성기능에 미치는 여성의 성적 경험의 효과에 영향을 미쳤다 [8]. 도파민 신경독, 6- 하이드 록시 도파민은 성적 경험을 받기 전에 암컷 햄스터의 측부 핵을 포함하여 기저 뇌의 뇌로 주입되었다. 이 암컷으로 테스트 한 순수한 수컷은 숙련 된 암컷과 교미하는 상승한 히트 율을 나타내지 않았다.그림 2). 성적 상호 작용에 대한 도파민 신경독의 영향은 성적 경험과 관련된 적중률의 증가와 관련이 있습니다. 경험이없는 수컷 - 암 쌍의 행동에이 병변이 아무런 영향을 미치지 않았기 때문입니다.
3. 성적 경험은 여성에게 보람있는 결과를줍니다.
남성과의 반복적 인 성적 상호 작용은 또한 보상의 맥락에서 여성에게 장기적인 행동 결과를 낳습니다. 조건부 환경 설정 [14]는 성적 행동의 강화 요소를 밝히는 데 유용한 접근법이었습니다. 이 패러다임에서 남성과의 반복적 인 성적 상호 작용은 다중 구획실의 한 구획과 관련이 있습니다. 일치하는 경우에 암컷은 비슷하지만 독특한 구획에 혼자 배치됩니다. 이러한 컨디셔닝 시험 이전 및 이후에, 암컷은 암컷이 교미와 관련된 구획에서 소비하는 상대적 시간을 결정하기 위해 (수컷이없는 경우) 장치를 탐색 할 기회를 제공 받는다. 수컷과의 성교는 암컷이 컨디셔닝 전보다 성 행동 시험 후 교미와 관련된 구획에서 상당히 많은 시간을 소비하는 경우 강화로 정의됩니다.
암컷 쥐 (예, 65,69)와 햄스터에서의 이러한 연구 결과 (분명히 놀랍지는 않지만)56]는 성적인 상호 작용이 강화되고 있다는 것입니다. 이 컨디셔닝이 발생하기위한 자극 요건은 분명하지 않았습니다. 쥐나 햄스터 모두 짝짓기 시험 중에 조건부 환경 설정에 영향을 줄 수있는 간단한 전염병 표시는 아닙니다. 언급 한 바와 같이, 암컷 래트는 수컷 및 생식력과 관련된 신경 내분비 결과를 갖는 수컷과의 바람직한 성적 접촉률을 갖는다. 암컷이 속도를 낼 수없는 성적 상호 작용은 조절을 일으키지 않기 때문에 암컷 쥐가 선호하는 간격으로 속도를 조절하는 것은 조건부 선호도를 획득하기 위해 필요합니다.25,27,34,67,68]. 여성의 선호하는 간격에서 남성을 제거하고 소개함으로써 조절 페이싱이 장소 환경 설정 컨디셔닝을 유도 할 것이기 때문에, 여기서의 시간 패턴은 중요하지만, 반드시 페이싱의 조절은 아니다.34].
암컷 햄스터는 교미에 대한 일시적인 요구가 없다 [42], 또한 짝짓기를 선호하는 조건부 선호도를 나타냅니다.56]. 암컷 햄스터에서 장소 환경 조절을 위해 남성에 의한 성적인 접촉의 중요성이 테스트 된 한 가지 방법은 정상적인 성적 상호 작용의 효과를 남성의 질내 주입이 여성의 질을 막음으로써 예방되는 성적 상호 작용과 비교하는 것이다 [39]. 여기서는 성적 행동 조절 시험 중에 여성이 질 자극을 받았는지 여부에 관계없이 장소 선호도 조절이 명백했다. 이 실험적 결과는 유사한 질내 폐색이 남성과의 성적 상호 작용 동안 측두엽 내 도파민의 상승을 방지한다는 관찰을 위반하는 것으로 보인다 [40]. 그러나 여성은 미세 투석 연구에서 성적으로 순진했다. 예를 들어 장소 선호 패러다임의 컨디셔닝 시도 중에 성 경험 동안 많은 감각적 속성이 발생하는 것처럼 보일 것이다 [39], 성적 순진한 여성에서 질 자극의 제한된 역할로부터 성적 보상에 기여하는 감각 자극을 확대시킨다 [40].
성적인 상호 작용에 대한 장소 선호 조건 조절을 중재하는 신경 전달 물질 시스템에 대한 연구는 거의 없다. 한 연구에서, 성적인 상호 작용 이전에 날록손으로 암컷 쥐를 치료함으로써 오피오이드 신경 전달을 길항하는 것은 장소 선호 조건 조절을 제거했다.68]. 반대로, 도파민 수용체 길항제를 사용한 여러 연구에서 혼합 된 결과가 나왔다. 도파민 D2 수용체 길항제로 암컷 햄스터 전처리 [57] 성적인 상호 작용보다 조건부 선호 사항을 얻지 못함 (Fig. 3). 쥐에 대한 유사한 연구는 효과를 나타내지 않았다 [30].
4. 여성의 성적 경험에 따른 신경 전달 물질과 세포 소성
도파민 신호 전달의 메커니즘에 대한 연구의 전통은 동기 행동과 약물 남용의 구성 요소 (예 : 60)와 관련되어있다. 그 문헌으로부터 차용하여, 우리는 성적 경험이 중배 슬림 경로에서 도파민 신경 전달에 영향을 미칠 수있는 가능성과 그 시스템의 가소성이 성 경험의 행동 결과, 예를 들어, 구제 효율 및 보상의 변화에 대한 기초라는 가능성을 탐구했습니다. mesolimbic dopamine 시스템에는 여성의 성적 상호 작용 중 활성화에 대한 증거뿐만 아니라 구조적 및 신경 화학적 가소성에 대한 장기 영향이 있습니다. 초기 미세 투석 실험은 암컷의 핵 축적에서 세포 외 도파민 수준이 짝짓기 동안 상승되었음을 보여 주었다 [55,58]. 암컷 쥐의 경우, 도파민 방출은 남성과의 교미 된 교합에 특히 민감했다 [4,33,58], 그리고 (적어도 성적으로 순진한) 암컷 햄스터의 경우 도파민 상승은 짝짓기 중에받은 질 자극에 달려있다 [40]. 후속 실험에서 우리는 약간 다른 접근법을 취했다. 이번에는 성적으로 순진한 여성 햄스터 또는 미세 투석 검사 이전에 성적 경험이있는 암컷에서 짝짓기하는 동안 핵 축적에서 세포 외 도파민을 측정했다.38]. 성적 경험은 성적으로 순진한 여성의 도파민 수준과 비교하여 남성과의 성적인 상호 작용을 통해 지속되는 세포 외 도파민의 과장된 증가를 일으켰습니다.그림 4). 아마도 성적으로 경험이 많은 여성에서 증가 된 도파민 반응은 그 경험의 결과로 여성 햄스터가 반응하는 풍부한 짝짓기 연관 자극을 반영합니다.
숙련 된 암컷 햄스터에서의 도파민 방출의 증가는 약물 남용에 대한 동물의 반복 된 노출의 효과를 연상시킨다 [75]. 이 문헌에서 약물의 고정 투여 량에 대한 도파민의 농도를 "민감화"라고 부른다 [75]. 약물 감작은 중배엽 경로를 통한 시냅스 효능 및 정보 흐름을 향상시키는 것으로 생각되는 다양한 세포 반응을 동반한다.74].
행동 경험이 뉴런 소성을 바꿀 수있는 메커니즘의 한 가지 진입 점은 시냅스 수준입니다. 이 질문에 대한 간접적 인 접근은 약물 투여에 반응하거나 행동 경험에 따라 선조체 (핵 핵 포함) 뉴런의 수지상 변화를 측정함으로써 취해졌습니다. 상이한 약리학 적 프로파일을 갖는 다양한 남용 된 물질의 반복 투여는 중간 가시 뉴런의 말단 수지상 가지에서 수지상 길이 및 / 또는 척추 밀도를 증가시킬 것이다 [13,23,44,45,64,76,77,78]. 소금 식욕의 유도에도 불구하고 수상 돌기에 유사한 효과를 생성하는 행동 경험에 대한 사례는 훨씬 적다.79], 남성의 성적 행동 [24] 및 여성의 성적 행동 [59]은 중추의 중간 가시 세포의 돌기 형태를 변화시킬 것이다.
암컷 햄스터에서의 성적 경험은 수상 돌기의 밀도에 다른 영향을 미쳤다 [59] 검사 된 지역에 따라 (Fig. 5). 이 실험에서 암컷 햄스터는 6 주간의 성 경험 경험이나 성적으로 순진한 기본 패러다임을 받았다 [38]. 7에서th 주, 모든 여성들은 에스트라다이 올 및 프로제스테론 뇌관 치료 요법을 받았고 프로제스테론 주사 후 4 시간 후에 희생시켰다. 골지체 염색을 위해 뇌를 처리하고 240 μm 슬라이스를 분석 하였다. 척추는 내측 전두엽 피질의 피라미드 뉴런의 말단 돌기 가지, 중추 신경의 중간 가시 세포 (껍데기와 코어가 결합 된 것) 또는 지느러미 꼬리의 중형 가시 뉴런에서부터 계산되었습니다. 측 방향 핵의 중간 가시 세포 내에서 수지상 구배 밀도 (수지상 길이의 10 ㎛로 정규화)는 성적으로 순진한 여성보다 성적 경험에서 더 높았다. 그 반대는 전두엽 피질의 층 V 뉴런의 정점 수상 돌기에서 발견되었다. 꼬리 중간 배설물 뉴런에서 척추 밀도의 집단 차이는 없었다. 우리는 도파민에 반응하는 뉴런에 대한 흥분성 신경 전달에서 가소성을 반영하는 것과 같은 척추 밀도의 차이를 해석한다 [37].
우리가 성적 경험의 원위 세포 마커로서 수지상 척추의 가소성을 취한다면, 우리는 반복적 인 성적 상호 작용에 의해 유발되는 일련의 세포 사건을 가정 할 수 있습니다. 다시 말해, 남용 약물 치료에 의해 설명되는 두 가지 반응 클래스에 중점을 두어야합니다.36], 즉 성적 행동에 대한 과장된 반응과 성적 행동이없는 상태에서 변경된 세포 반응. 제안 된 신호 이벤트는 Fig. 6. 이 제안은 스테로이드 호르몬과 같은 다양한 자극으로부터 발생하는 수상 돌기 소성 (dendritic plasticity)54], 학대 약물 [61], 또는 장기 강화제 [1] 모두 일러스트 이벤트를 포함합니다. 이러한 경로가 신경 소성의 다양한 예에서 잘 표현되어 있기 때문에 갭이 동일하게 채워지는 것이 중추 측위에 대한 성적 행동 효과에 해당 할 것으로 보입니다.
유전자 마이크로 어레이를 이용한 발견 접근법 [7]는 실험적 접근과 함께 성 경험에 기인 한이 경로의 여러 지점에서 변화된 활동이나 단백질 발현을 검증하기 시작했다. 전사 인자는 수지상 구조에 영향을 주어 장기적인 소성을 유도 할 수있는 한 세트의 분자 현상을 나타낸다 [5,17,52]. c-Fos와 FosB 염색은 모두 여성 시리아 햄스터의 성적 경험과 교미에 대한 반응으로 조사되었다. 수컷과의 성적 상호 작용 후에, c-Fos 염색은 측쇄 핵의 중심에서 증가되었고, 성 경험이있는 암컷에서 확대 된 반응 (Fig. 7)9]. FosB 염색은 성적 상호 작용에 의해 감지 가능하게 영향을받지는 않았지만 염색의 수준은 순진한 암컷과 비교하여 성 경험이있는 암컷 햄스터에서의 측핵 핵의 핵심에서 더 높았다.Fig. 8). c-Fos 나 FosB는 핵 축적이나이 여성의 등쪽 선조에서의 성적 행동이나 성적 경험에 영향을받지 않았다. 우리의 실험에서, c-Fos와 FosB의 변화는 지역적으로나 경험의 함수로 동시에 발생하지만, 다른 연구에서는 이러한 단백질의 변화가 항상 동요하지는 않습니다 [예 : 12].
Fos 단백질은 MAP kinase [18]. ERK는이 경로의 다운 스트림 키나아제이고 우리는 성 행동에 따라 ERK의 조절을 검사했다 (Fig. 9). 웨스턴 블롯에서는 총 ERK 2 수치가 성적 행동이나 성적 경험의 영향을받지 않았습니다. 이와 대조적으로, PERK 2은 성적 행동에 따라 측벽 핵에서 증가되었지만, 이전 성적 경험을 가진 여성에서만 증가했다.
MAP 키나아제 경로로의 진입은 글루타메이트 수용체 활성화 [1], G- 단백질 결합 수용체 (예 : 도파민 수용체) [83], 이노시톨 트리 포스페이트 경로 [66], 성장 인자 수용체를 통해 [16]. 이러한 경로에 대한 성적 경험 효과는 마이크로 어레이 분석을 통해 연루되었다 [7], 실제로 직접적으로 검사 된 것은 아닙니다. 실제로 성적 경험에 의해 조절되는 한 메커니즘은 아데 닐 레이트 시클 라제에 대한 도파민 수용체 결합이다 [10]. 가중 핵에서 유래 된 균질 균은 성 경험이 있거나 경험이없는 암컷 햄스터에서 추출되었습니다. 이 균질 액을 도파민으로 자극하고 cAMP 축적을 측정 하였다 (Fig. 10). 도파민은 모든 치료군에서 cAMP 축적을 자극했으며, 성적으로 경험이 많은 여성의 균질 물에서 더 큰 자극을 보였습니다. 이러한 도파민 작용은 D1 수용체 매개 인 것으로 결정되었다. 성적 경험에 따른 소성의 한 구성 요소는 시냅스 전 (즉, 성적인 상호 작용 동안 증가 된 도파민 유출)이지만, 단순히 시냅스 도파민 수준의 증가를 반영하는 것이 아니라 시냅스 후 수정이 있다는 것이 분명합니다.
5. 요약 및 결론
mesolimbic dopamine 기능의 한 가설은이 경로가 이러한 행동의 기능적 결과를 최적화하는 방식으로 자연적으로 발생하는 행동과 관련된 조건부 속성에 민감하다는 것입니다.80]. 이 프레임 워크에서 우리는 교미 중 여성에 의해 수신 된 질 자극이 도파민 신경 전달을 자극하는 행동 패턴을 생각할 수 있습니다. 처음에는이 응답이 무조건적이지만 [55] 경험을 가진 여성들은 장착 된 남성으로부터 질 자극을받을 가능성을 높이는 미묘한 회음식 운동을 만드는 것을 배웁니다 [8]. 차례로, 도파민 활성화가 더 커져서 행동 반응을 유지하기 위해 전진합니다. 수정을 동반 한 황체 상태의 유도 (따라서 성공적인 임신)를 위해서는 수컷의 삽입 (남성에 의한 사정)을 통한 질 자극의 수령이 필요하기 때문에 [42],이 행동 규제는 생식 성공으로 이어지는 copulatory 효율을 증가시키는 간접적 인 영향을 미칠 것입니다. “암컷이 왜 짝짓기를 하는가?”라는 질문에 대한 대답은 뇌 도파민 활동의 형태로 보람있는 결과를 가져 오는 자극을받는 것입니다. 성 행동의 이러한 '유쾌한'요소는 예상치 못한 결과를 가져 왔지만 (여성의 관점에서) 성공적인 적응과 자손의 탄생의 결과는 매우 적응 적입니다.
감사의
캐서린 브래들리 박사, 앨마 하스 박사, 마가렛 욥파 박사, 제시 콜러 트 박사, 리차드 로우 박사, 발 와츠 박사 등이 연구에 중요한 역할을 한 많은 사람들에게 감사드립니다. Paul Mermelstein에게 조언과 지속적인 관심에 깊은 감사를드립니다. 이 리뷰는 스테로이드 호르몬 및 뇌 기능에 관한 2006 워크숍에서 발표 한 내용을 토대로 한 것입니다. 우리는 국립 과학 재단 (IBN-9412543 및 IBN-9723876) 및 미국 국립 보건원 (DA13680)에 감사드립니다. 이 연구에 대한 지원.
참고자료
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