J Neurosci. 2003 Sep 3;23(22):8092-7.
징크 CF1, 파 뇨니 G, 마틴 미, 다 말라 M, 베른 스 GS.
추상
striatum과 그것의 주요 도파민 입력 둘 다의 하나의 제안 된 기능이 코딩 보상 및 보상 관련 자극과 관련되어 있지만, 대안적인 견해는 보상 가치에 상관없이 현저한 이벤트를 처리하는 데있어서 더 일반적인 striatum의 역할을 제안합니다. 여기서 우리는 돌출 성을 예상치 못한 행동으로 정의하고주의 행동 전환 (즉, 각성)을 이끌어냅니다. 현재의 연구에서, 보상하지 않는 두드러진 자극에 대한 인간의 선조 적 반응이 조사되었다. 기능적 자기 공명 영상 (fMRI)을 사용하여, 진행중인 작업의 배경에서 나타나는 깜박 거리는 시각 산만에 응답하여 혈액 산소화 수준-의존적 신호를 측정 하였다. 분산기 발생 빈도를 변경하여 분산기 경감을 조작했다. 드물게 제시된 주의자가 자주 제시된 주의자보다 더 두드러진 것으로 간주되었습니다. 우리는 또한 산만 자의 행동 관련성이 선조 적 반응을 이끌어 내기 위해 성의 필수 요소인지 여부를 조사했습니다. 첫 번째 실험 (19 주제)에서주의를 분산시키는 사람들은 버튼 누름이 필요한 대상으로 이들의 하위 집합을 정의하여 행동 적으로 관련되었습니다. 두 번째 실험 (17 주제)에서주의 산만은 행동 적으로 관련이 없었습니다 (즉, 응답이 필요하지 않았습니다). fMRI 결과는 두 실험 모두에서 빈번한 (낮은 염도) 표시에 비해 드물게 (높은 염도) 후에 핵 축적에 증가 된 활성화를 나타냈다. 방해 행위가 행동 적으로 관련이있을 때만 부정 행위가 증가했습니다. 이러한 결과 비 보상 주요 이벤트를 코딩에서 선조의 역할을 보여줍니다. 또한, 자극의 행동 관련성에 따라 선조체의 기능적 세분화가 제안된다.
개요
선조체는 운동 기능과인지 기능의 다양한 기능에 관련되어 있지만 기능의 정확한 본질은 본질적으로 알려져 있지 않습니다. 수십 년의 동물 연구에 따르면 선조체와 그 위상 도파민 입력은 코딩 보상과 보상 관련 자극에서 중요한 역할을합니다. 슐츠, 1998; Schultz 등, 2000). 인간의 최근의 신경 영상 연구는 이러한 주장을 뒷받침합니다 (Delgado 등, 2000; Knutson et al., 2000, 2001a,2001b; Berns et al., 2001, Breiter 등, 2001; Pagnoni et al., 2002; Elliott 등, 2003). 대안적인 견해는 보상 관련 자극을 구체적으로 처리하는 대신에, 선조 내의 활동 (주요 도파민 입력을 포함)이 보상을 포함하고 그 이상으로 확장되는 모든 주요 사건을 코딩한다고 주장한다. 여기서의 염기는 자극적이거나주의적인 행동 전환을 유발하는 예상치 못한 자극 또는 환경 변화를 말합니다 (Redgrave 등, 1999; Horvitz, 2000). 이 견해에 대한 증거는 등을 보여주는 연구에서 비롯됩니다 (롤스 외, 1983; Caan et al., 1984; 히코 사카 (Hikosaka) 등, 1989; Ravel et al., 1999; 시모와 히코 사카, 2001) 및 복부 (Williams 등, 1993; Setlow et al., 2003) 선조 뉴런은 특히 예기치 않은 경우 자극, 혐오, 소설 및 행동 관련 이벤트를 포함하여 이러한 두드러진 자극에 반응합니다. 또한, 여러 양식에서 현저한 비 보상 자극의 제시는 선조에서 도파민 수준을 증가시키고 중뇌 도파민 신경 뉴런 발사를 증가시킵니다 (검토를 위해, Horvitz, 2000). 거의 모든 striatal 세포가 midbrain dopaminergic projection에 의해 신경 분포되기 때문에 이러한 결과는 striatum과 두드러진 사건 처리를 연결합니다.Groves et al., 1995). 보람있는 상황 외에, 두드러진 사건에 대한 선조 적 처리는 대부분 인간에서 탐구되지 않습니다. 소수의 인간 신경 영상 연구는 두 벌에 대한 반응으로 증가 된 선조 활동을 보여 주었다 (Knutson et al., 2000, 2003)와 혐오스러운 자극 (Becerra 등, 2001); 그러나 인간에 대한 형벌에 대한 모든 조사에서 선조 활동이 증가한 것은 아닙니다 (Delgado 등, 2000). 이러한 상충되는 결과는 행동 적 맥락 또는 자극의 크기가 선조 기능을 조절하는데 중요한 역할을한다는 것을 시사한다. 우리가 아는 한, 중성 현저한 자극을 처리하는 데있어서 선조의 역할은 인간에서 구체적으로 조사되지 않았습니다.
기능적 자기 공명 영상 (fMRI)을 사용하여 우리는 인간의 선조체 (caudate, putamen 및 nucleus accumbens) 활동이 중립 두드러진 이벤트에 의해 어떻게 조절되는지 조사하려고했습니다. 현재 실험에서 깜박이는 시각적 산만 함은 대상의주의 초점 외부에 제시되었습니다. Distractor 돌출은 Distractor 발생 빈도를 변경하여 조작되었습니다. 덜 빈번한 이벤트는 본질적으로 빈번한 이벤트보다 발생을 예측하기 어렵 기 때문에 더 두드러집니다. 우리는 자극이 선조체 활성화를 유도하기 위해 선천적으로 자극하는 것보다 행동 적으로 관련이 있어야하는지 여부를 결정하기 위해 두 가지 실험을 수행했습니다. 첫 번째 실험에서 산만자는 잠재적으로 반응이 필요하다는 점에서 행동과 관련이있는 반면, 두 번째 실험에서는 산만자가 반응을 요구하지 않아 행동과 관련이 없었습니다. 우리는 더 큰 fMRI 신호가 빈번한 (낮은 현저한) 산만 자에 비해 드물게 (높은 두드러진) 선조체에서 측정 될 것이고, 선조체 활동은 행동 관련성에 의해 조절 될 것이라고 가정했습니다.
재료 및 방법
과목. 실험에 19-17, 19-44 연령의 오른 손잡이, 건강한 오른손 (19 여성, 1 남성) 36 명이 실험 17에 2, 실험 XNUMX에 XNUMX가 포함되었습니다. 두 실험의 유사성을 감안할 때, 시험 재시험 혼란을 피하기 위해 실험을 위해 두 개의 개별 피험자 샘플을 모집했습니다. 두 그룹의 피험자들은 같은 인구에서 채집되었다 (Emory University 커뮤니티에서 모집되었으며, 그룹별로 인구 통계적으로 유사하며, 그룹 간 연령에 큰 차이가 없음). 피험자들은 신경계 또는 정신과 적 장애의 병력이 없었으며 Emory University Institutional Review Board에서 승인 한 프로토콜에 대해 사전 동의를 받았습니다.
실험 과제. 모든 자극 프리젠 테이션 및 반응 시간의 기록은 프리젠 테이션 소프트웨어 (Neurobehavioral Systems, Inc., San Francisco, CA)로 수행되었다.
실험 1는 그림 1 A. 스캐너에서 피험자들은 750 msec 자극 간격 (ISI) 내에서 2000 msec 동안 검은 색 화면 가운데에 무작위 순서로 표시된 4 개의 파란색 모양 (정사각형, 사각형, 원 또는 삼각형) 중 하나를 보았습니다. 피험자들은 화면 중앙에서 한 번에 하나씩 파란색 모양을 보게 될 것이라고 들었습니다. 그들은 삼각형 (표적 자극)이 나타날 때마다 오른쪽 검지로 1 버튼을 누르라는 지시를 받았습니다. 다른 모양은 비 표적으로 지정되었습니다. 비 표적의 부분 집합에서, 더 작은 흰색 깜박 거리는 (28 Hz) 원 또는 삼각형 형태의 두드러진 산만이 배경에 무작위로 4 개의 화면 모서리 위치 중 하나에 나타납니다. 피험자들은 진행중인 작업의 배경에 흰색으로 깜빡이는 흰색 모양이 나타날 것이라고 들었고, 방해자가 삼각형 일 때에 만 오른쪽 가운데 손가락을 사용하여 2 버튼을 누르라는 지시를 받았습니다 (응답 주의자). 그들은 서클 디스 트랙터 (무응답 디스 트랙터)에 반응 할 필요가 없었습니다. 주의 산만 유형 (응답 및 비 응답)은 잠재적으로 대응이 필요하다는 점에서 행동 적으로 관련이있었습니다. 이와 같이, 산만 자들은 순간적인주의와 행동 전환을 이끌어 냈다. 단일 실험 세션은 240 자극 프리젠 테이션과 함께 각각 116 초 동안 지속되는 4 회 실행으로 구성됩니다. 각각의 런에서, 중심 삼각형 타겟 자극은 29 번 나타났다.
작업 도식. 각 자극은 750 msec (ISI, 2000 msec)에 대해 나타납니다. 단일 꼬리 화살표는 1 누름 버튼을 나타냅니다. 이중 꼬리 화살표는 2 번 누름 버튼을 나타냅니다. A, 실험 1에서 발췌, 행동 관련 주의자, 빈번한 실행. 진행중인 작업의 배경에서 흰색주의 표시가 원이나 삼각형으로 깜박입니다. 대상은 파란색 (여기서는 회색으로 표시) 중앙 삼각형이 나타날 때 1 버튼을, 배경의 흰색 산만자가 삼각형 인 경우 2 버튼을 누르라는 지시를 받았습니다. B, 실험 2에서 발췌, 행동 상 관련이없는 주의자, 자주 실행. 진행중인 작업의 배경에서 흰색주의 표시가 깜빡이는 것처럼 나타납니다. 파란색 (여기에서 회색으로 표시) 중앙 삼각형이 나타날 때 1 버튼을 누르도록 지시했습니다. 주의자에게 응답이 없습니다. 두 실험에서 산만 자들은 시간과 공간에 무작위로 나타났다. 그림에서 감지 된 패턴은 순전히 우연입니다. 산만자가 덜 자주 발생한다는 점을 제외하고는 두 실험 (데이터 표시 안 됨)이 자주 실행되지 않았습니다.
산만 자극의 경감은 발생 빈도를 변경하여 조작했습니다. 빈도가 높을수록 주어진 시험에주의가 산만 할 가능성이 높아 지므로 빈도가 높을수록 평균 예측 성이 높고 염분이 적습니다. 한 번의 실행에서, 산만 자극이 연속적인 산만 자극 사이에 25-1 (평균, 4) 자극과 함께 2.9 번 (빈번한)으로 나타났습니다. 다른 세 번의 달리기 동안, 산만 자극은 연속적인 산만 자극 사이의 4-24 (평균, 32) 자극과 함께 28.5 번 (드물게) 발생했습니다. 세 번의 잦은 달리기를함으로써 적절한 힘의 통계적 분석을 수행하기에 드문 경우에주의를 분산시키는 자극자가 충분했습니다. 모든 실행에서, 산만 자극은 시간에 불규칙적으로 발생했으며 중앙 삼각 목표와 동시에 동시에 발생하지 않았습니다. 피험자들은 고정하도록 지시받지 않았으며 눈을 자유롭게 움직일 수있었습니다. 실행 순서는 여러 주제에 걸쳐 균형을 잡았습니다.
실험 2는 그림 1 B. 다음과 같은 차이점을 제외하고는 별도의 피험자 그룹이 위에서 설명한 것과 동일한 작업을 수행했습니다. 피험자들은 화면 중앙에서 한 번에 하나씩 파란색 모양을 보게 될 것이며 삼각형이 나타날 때마다 오른쪽 검지로 1 버튼을 누르라는 지시를 받았습니다. 실험 2에서, 지시가 주어 졌을 때 피험자에게주의를 분산시키지 않았다. 다시, 주의자들의 발생 빈도는 발생 빈도를 변경하여 조작되었습니다. 행동 적으로는 관련이 없지만, 드문 산만은 선천적 인 각성 (즉, 뚜렷한 색상 대비 및 깜박임)으로 인해 현저한 것으로 간주되었습니다.
fMRI 이미징. 1.5 Tesla Philips Intera 스캐너 (네덜란드 아인트호벤)에서 스캔을 수행했습니다. 각 피험자에 대해, 해부학 적 참조를 위해 T1- 가중 구조 이미지를 획득 한 후, T120 *-가중 혈액 산소화 수준-의존적 (BOLD) 효과 (그라데이션-호출 에코- 평면 이미징; 반복 시간, 2 msec; 에코 시간, 2000 msec; 플립 각도, 40 °; 90 × 64 매트릭스; 시야, 64 mm; 240 24 mm 축 방향 슬라이스는 전후방 합동 선과 평행하게 획득 됨). 패딩으로 헤드 이동이 최소화되었습니다.
fMRI 분석. 통계적 파라 메트릭 맵핑 (SPM99)을 사용하여 데이터를 분석 하였다 (Friston 등, 1995b). 각 주제에 대해, 각 실행의 처음 12 개 스캔은 일시적인 자화 단계와 관련된 아티팩트를 할인하기 위해 분석에서 제외되었습니다. 슬라이스 타이밍 보정은 다중 슬라이스 이미징 획득으로 인한 시간 차이를 조정하는 데 사용되었습니다. 첫 번째 기능 스캔에 대한 모션 보정은 XNUMX 개 매개 변수 강체 변환을 사용하여 피험자 내에서 수행되었습니다. 각 개인의 해부학 적 이미지는 강체 변형을 사용하여 기능적 이미지의 평균에 공동 등록 된 다음 Talairach 방향 시스템 (Talairach and Tournoux, 1988) 12- 파라미터 아핀 변환을 적용한 후 기본 함수 (Ashburner와 Friston, 1999). 계산 된 변환 파라미터는 모든 기능 이미지에 적용되어 4 × 4 × 4mm의 최종 복셀 크기로 보간됩니다. 3. 이어서 8 mm 등방성 가우스 커널로 이미지를 공간적으로 평활화하고 노이즈로 인한 신호의 고주파 성분을 감쇠시키기 위해 합성 혈역학 적 반응 평활화 기능으로 시간적으로 필터링했습니다.
SPM99를 사용하여 무작위 효과, 이벤트 관련 통계 분석을 수행했습니다 (Friston et al., 1995a, 1999)를 각 실험에 대한 2 단계 절차로 실험 1의 경우, 첫 번째 수준에서 각 과목에 대해 별도의 일반 선형 모델이 지정되었습니다. 각 실행에 대한 4 가지 이벤트 유형 (비 표적, 목표, 반응 산만 및 비 반응 산만)에 대한 BOLD 반응은 합성 혈역학 적 반응 기능 (2 초 간격으로 2 개의 감마 기능으로 구성됨)으로 구성된 기본 기능과 첫 번째 순서로 모델링되었습니다. 일시적 유도체. 분산기 주파수의 주요 효과에 대응하는 각 대상에 대해 콘트라스트 이미지를 계산 하였다 : 빈번한 분산기보다 큰 드문 분산기 (유형에 관계없이). 그런 다음 개별 대비 이미지를 단일 샘플을 사용하여 두 번째 수준 분석에 입력했습니다. t 테스트. 결과 요약 통계 맵은 p <0.05 (다중 비교를 위해 보정되지 않음), 그리고 6mm 반경의 구형 관심 영역 (ROI) XNUMX 개에 작은 부피 보정 (SVC)이 적용되었습니다. 때문에 선험적인 선조에 관한 가설, ROI는 다음 위치 (MNI 좌표)에 집중되었다 : 오른쪽 핵 축적, 12, 8, -8; 왼쪽 핵 축적 물, -12, 8, -8; 오른쪽 caudate, 12, 8, 12; 왼쪽 꼬리, -12, 8, 12; 우측 푸 타멘, 24, 4, 4; 왼쪽 Putamen, -24, 4, 4 (Fig. 2). 각 ROI에 해당하는 좌표는 Talairach Daemon 데이터베이스에 지정된 좌표를 기반으로합니다 (Lancaster 등 2000), AFNI 소프트웨어에서 구현 된대로 (콕스, 1996), Talairach 좌표를 해당 MNI 좌표로 변환하는 데 사용되었습니다. 소량 보정은 통계적 추론이 다음으로 제한 될 때 다중 비교를 설명하기 위해 랜덤 가우스 필드 이론의 제한된 적용입니다. 선험적인 지정된 관심 영역 (Worsley 등, 1996). 각 피험자에 대해, 두 조건 (자주 및 드문)에서 각주의 유형 (응답 및 비 응답)에 대한 매개 변수 추정치 (즉, 스캔의 전체 평균 강도의 백분율로 표현 된 효과 크기)가 지정된 ROI 내에서 복셀 전체에 대해 평균화되었습니다. 살아남은 pSVC 대비의 경우 <0.05, 빈번한주의 산만 자보다 더 큽니다. 드물게 산만 함이 빈번한 산만 함보다 더 큰 활성화를 가져 왔기 때문에 우리는 사후 드문 상태에 대한 응답 및 비 응답 산만 자의 개별 기여 평가. 이것은 드문 조건에서 비 응답 대 반응 산만에 대한 모수 추정치에 대한 쌍별 비교로 테스트되었습니다. 실험 1에는 실험 2에 대해 하나의 분산기 유형 (비 응답) 만 있기 때문에 4 가지가 아닌 3 가지 이벤트 유형 (비 표적, 표적 및 분산기)이 모델링되었다는 점을 제외하고는 실험 2에 대해 동일한 실험 1에 대해 분석을 수행했습니다. 실험 XNUMX에서 수행 된 반응 및 비 반응 산만 자의 개별 기여도 평가는이 두 번째 실험에 적용되지 않았습니다.
핵 축적, Putamen 및 caudate와 같은 양자 ROI의 위치. ROI는 구조적 템플릿 MRI의 축 방향 섹션에 표시됩니다.
별도의 분석에서 실험 1 및 2의 첫 번째 수준의 개별 대비 이미지를 두 개의 샘플을 사용하여 두 번째 수준의 분석에 입력했습니다. t 행동 관련성과 현저 함의 상호 작용을 평가하기위한 테스트. 각 실험의 피험자는 동일한 모집단 (즉, 동일한 모집단의 서로 다른 두 그룹의 개인 그룹)에서 샘플링되었으므로 이러한 그룹 간의 차이는 작업의 차이 (즉, 산만 자 행동 관련성)에 기인 할 수 있습니다. 각 상호 작용 대비, (1) (빈번하지 않은 산만 함 – 빈번한 산만 함) × (관련성 있음 – 관련성이 없음) 및 (2) (빈번하지 않은 산만 함 – 빈번한 산만 함) × (관련성 없음 – 관련성 있음), 요약 통계 맵은 p <0.05 이후 SVC는 위의 단일 샘플 분석에 지정된 동일한 6 개의 XNUMXmm 반경 구형 ROI에 적용되었습니다.
결과
두 실험에서, 대상은 실행 당 평균 하나 미만의 오차를 만들었습니다. 실험 1에서, 반응 분산기에 대한 반응 시간은 빈번하게 제시된 분산기 (평균 ± SE = 683 ± 27 msec)보다 빈번하게 제시된 분산기 (평균 ± SE = 623 ± 24 msec)에 대해 상당히 길었다 (p <0.001; 쌍을 이룬 t 테스트). 빈번한 실행 (평균 ± SE = 598 ± 20 msec) 및 빈번한 실행 (평균 ± SE = 579 ± 19 msec)에서 중심 삼각형 목표에 대한 반응 시간도 실험 1 (p = 0.008; 짝을 이룬 t 테스트). 실험 2에서, 빈번한 실행 (평균 ± SE = 468 ± 17 msec)과 빈번한 실행 (평균 ± SE = 456 ± 14 msec) 사이의 중앙 삼각형 표적에 대한 반응 시간에 유의 한 차이가 없었습니다 (평균 ± SE = XNUMX ± XNUMX msec) (p = 0.132; 짝을 이룬 t 테스트).
실험 1 및 실험 2에서 대조에 대한 fMRI ROI 결과, 빈번한 산만보다 큰 드문 산만 표 1. 실험 1 (행동 관련 산만 자)에서 조사 된 XNUMX 개의 선조체 ROI 중 꼬리뼈와 핵축에서 양측으로 상당한 활성화가 발생했습니다. 양측 꼬리 및 핵에서 각 산 만기 유형에 대한 피험자의 매개 변수 추정값은 ROI (퓨 타멘 ROI는 크게 활성화 된 복셀을 포함하지 않음)에서 XNUMX 개 클러스터 모두에서 다른 산 만기 유형에 비해 드물게 반응하지 않는 산만기에 대해 가장 큰 신호가 측정되었음을 나타냅니다. 드문 응답 산 만기 포함 (Fig. 3). 실험 2의 경우, 왼쪽 핵 축적 ROI만이 유의 한 활성화를 포함 하였다.
실험 1에서, 효과 크기 (전체 평균 강도의 백분율)를 나타내는 단일 피험자의 매개 변수 추정값은 대비에 대한 ROI 내에서 유의하게 활성화 된 복셀에 걸쳐 평균화되었으며, 빈번한 산만 요소보다 더 큰 드물게 산만합니다. 유의 한 활성화를 가진 ROI는 양측 핵축과 꼬리뼈였다. 대비 추정치는 응답 요구 사항에 관계없이 빈번한 산만 요소에 비해 드문 산만 요소에 대해 플롯됩니다 (A). 빈번한 산만자는 응답 요구 사항으로 세분화되고, 빈번하지 않은 응답 산만 자에 대한 드문 비 반응 산만 자에 대한 대비 추정치가 표시됩니다 (B). 막대 그래프는 주제에 대한 평균 및 SE를 나타냅니다. *p <0.05; **p <0.005; ***p <0.001.
두 실험 사이의 행동 관련성을 비교 한 fMRI 분석 결과는 다음과 같이 요약됩니다. 표 2. 상호 작용 (간헐적 산만 자-빈번한 산만 자) × (관련성-부적절)에 대해 꼬리에서 양측으로 상당한 활성화가 발생했습니다. 다른 ROI는 활성화되지 않았습니다. 상호 작용 (간헐적 산만 자 – 빈번한주의 산만 자) × (관련성이 없음 – 관련성 있음)은 크게 활성화 된 ROI를 생성하지 않았습니다.
토론
fMRI를 사용하여, 본 연구는 비 보상 자극의 saliency에 의해 인간의 striatal 활동이 어떻게 조절되는지 조사했다. 자극제는 돌출이 예상치 못하고 깨어 있어야한다고 생각했다 (즉,주의를 끌기). 현재의 연구에서, 피험자들은 그들의주의를 집중시키기 위해 설계된 지속적인 지속적인 수행 과제를 수행했지만,이 중심 과제 수행과 관련된 뇌 활동은 관심이 없었습니다. 관심있는 자극은 중심 과제에서 일부 비 표적의 배경에서주의가 산만해진 자극이었다. Saliency는 빈도 (더 빈번하고 덜 두드러짐)와 행동 관련성이라는 두 가지 차원에서 조작되었습니다.
우리 작업의 중요한 특징은 주파수를 통한 주의자 자극 기대의 조작이었습니다. 각각의 실험에서, 분산기 발생 빈도를 달리기 사이에 조절하여 분산기 기대 및 이에 따른 돌출 성을 변경시켰다. 이벤트가 더 자주 발생하면 예상보다 덜 중요합니다. 연속적인 사건들 사이에 긴 간격을 갖는 드문 자극은 예상치 못한 것이므로 더욱 두드러진다. 허용되는 빈도에 대한 정의 준수 (McCarthy 외, 1997; Clark et al., 2000; Kirino et al., 2000), 시험의 10 % 미만에서 드물게 산만 함이 발생했습니다. 각 실험 내에서 위치, 정확한 타이밍 및 산 만기 유형을 포함한 산 만기 속성은 각 실행에서 의사 랜덤 화되어 돌출 성의 유일한 조작이 상대 빈도에서 나왔습니다. 실험 1에서 드물게 산만하는 사람의 반응 시간이 빈번한 산만 자보다 훨씬 길어 예측 가능성의 행동 상관 관계를 보여줍니다.
예측 가능성 외에도, 우선적으로주의를 끌 수있는 능력은 자극 경감에 크게 기여합니다. Saliency의 이러한 측면은 행동 상황에 의존하거나 (즉, 자극 행동 관련성에 기초하여) 또는 행동 상황에 독립적으로 (즉, 고유 자극 특성에 기초하여)Downar 등 2002). 실험에서 우리는 행동 맥락을 조작했습니다. 실험 1에서, 방해자들은 잠재적 인 반응 때문에 행동 적으로 관련이있었습니다. 실험 2에서, 방해자들은이 작업에 중요하지 않기 때문에 행동 주의자들은 행동에 무관했으며, 피험자들은 그들에게 반응 할 필요가 없었습니다. 그러나 피험자들은주의를 산만하게했다는 사실을보고했다. 2 실험에서주의가 산만하지 않은 경우에도 검은 색 바탕의 뚜렷한 색상 대비 (진행중인 작업에서 덜 대조적 인 파란색 모양이 아닌) 및 깜박임 특성을 포함하여 행동 컨텍스트와 무관 한 기능으로 인해 현저한 것으로 간주되었습니다. . 자극의 본질적인 특성에 더하여, 실험 1의 주의자들은 잠재적 행동 결과의 결과로 돌출성에 차원을 더했습니다. 중요하게, 실험 1에서 두 방해 요소 유형 (응답 및 무응답)은 대상자들이 진행중인 작업을 일시적으로 중단하고,주의를 분산 자로 자원을 전환시키고, 반응 할 수는 있지만, 버튼 누름 만 반응 (삼각) 방해자에게만 발생하도록 요구했습니다.
본 연구의 결과는 핵 축적에있어서의 활동이 예상치 못한 시각적 환경의 변화 (즉, 깜박 거리는 산만의 출현)에 대한 반응으로 증가한 반면, 자극은 행동 자극과 관련이있을 때만 모집되었다고 밝혔다. 이러한 활동 패턴은 이전의 동물 연구와 일치합니다. 꼬리 뉴런은 신호와 시각 자극에 반응하지만 이러한 자극이 과제와 무관 한 경우에는 일반적으로 반응이 보이지 않습니다 (롤스 외, 1983). 아오 사키 등 (1994) 꼬리의 뉴런이 훈련 전에 신호에 반응하지 않는다고보고했다. 그러나 그들은 큐가 다가오는 보상을 신호하고 따라서 핥기를 시작한다는 것을 알게 된 후에 큐에 응답합니다. 다른 한편으로, 핵 축적은 작업 관련성이 부족할 때에도 시각적 자극을 불러 일으키는 것에 반응합니다.Williams 등, 1993). 우리는 putamen에서 활동의 유의 한 조절이 관찰되지 않았는데, 이는 putamen이 모터 제어와 가장 직접적으로 연결되어 있음을 시사하는 데이터와 일치합니다.Alexander and Crutcher, 1990) 오히려 그 자체가 아니라
우리의 데이터에서, 우리는 인간 striatum (caudate and nucleus accumbens)이 보상 이외의 두드러진 사건을 처리하는 데 역할을 담당하지만, striatum 전체에서 반응이 동 질적이지 않다는 결론을 내립니다. Redgrave et al. (1999)는 선조체에서의 활동이주의 또는 행동 자원 또는 둘 다를 그러한 반응을 유발하는 예기치 않은 자극으로 전환하는 신호를 제공한다고 제안했다. 이 이론에 따르면, 본 발명의 결과는주의 스위치가 도출 될 때 핵 축적이 반응하는 반면, 행동 스위치가 유발 될 때 꼬리가 반응하는 것을 제안한다.
대안적인 해석은 피험자들이 실험 1에서 방해자에 반응하는 것이 실험 2에서 방해자에 반응하지 않는 것보다 더 보람이 있다는 것을 발견했을 수 있습니다. 이 관점에서, 차등 선조 활성화 (caudate)는 내부 보상 상태의 차이로 인해 발생합니다. 그러나 이러한 해석은 반응 산만자가 아닌 드문 비 반응 산만자가 가장 큰 등쪽 및 복부 선조 활동을 이끌어 낸 것 같지는 않다. 내부 보상 가설이 사실이라면, 응답하지 않는 것이 응답 할 수없는 시나리오 인 응답보다 더 보상 적이어야합니다. 드문 비 응답 산만 자 이후의 가장 큰 신호는 실험 1의 선조 활동이 운동 실행에 기인하지 않았다는 증거를 제공합니다 (운동 억제에 관여하는 것을 배제 할 수는 없지만).
본 결과의 해석은주의 산만 빈도의 변경을 통해 조작되는 염분에 의존한다. 그러나 실험 1에서는 주파수의 영향이 다르게 해석 될 수 있다는 점에 유의해야합니다. 피험자들은 자주 그리고 가끔씩 두 개의 자극-응답 채널 사이를 전환해야했다. 따라서 빈도의 영향은 영향보다는 응답 선택 변경 속도의 차이를 반영 할 수 있습니다. 우리가 아는 한, 선조는 반응 선택을 변경하는 코딩 속도에 관련되지 않았지만, 발생 빈도를 변경하는 것 이외의 방법으로 자극 부 양성을 조작하는 미래의 연구가이 문제를 해결할 수 있습니다.
돌발적인 패러다임과 같은 다른 방식으로 드문 두드러진 자극에 대한 뇌 반응이 평가되었지만,이 연구에서는 선조 활동이보고되지 않았습니다 (McCarthy 외, 1997; Clark et al., 2000; Kirino et al., 2000; Casey et al., 2001). 우리의 결과에서 알 수 있듯이, striatum이주의 나 행동의 전환을 유발하는 예기치 않은 사건을 코딩한다면, oddball 패러다임은 striatal 활성화를 유발하는 데 효과적이지 않을 수 있습니다. 전술 한 홀수 볼 패러다임에서, 각 자극은 관심의 초점에 나타나서 스위치가 도출되지 않았다. 관심의 초점에 자극을 제시함으로써, 대상체는 자극이 예측 가능한 위치 및 전형적으로 예측 가능한 시간에 나타날 것으로 예상 하였다. 비록 과제에서 다른 자극과 비교하여 드물게 있었지만, 관심있는 자극은 과제 외부에 제시 될 경우 예상치 못한 결과가 아니 었습니다. 현재의 연구에서주의의 초점을 벗어난 주의자들을 제시함으로써 이러한 혼란을 피함으로써 자극 기대와 행동 관련성을 모두 조절할 수있게되었다.
fMRI에서 측정 된 신호는 뇌 혈류 변화의 간접적 인 측정이며 시냅스 후 스파이 킹보다 시냅스 전 활동과 더 관련이있는 경향이 있습니다 (Logothetis 등, 2001). BOLD 신호는 특정 세포 유형의 활동과 직접 연관 될 수 없으며 특정 신경 전달 물질 방출의 측정치가 아닙니다. 우리는 현재의 결과를 선조체의 특정 뉴런 (예를 들어, 톤 활성 뉴런 (TAN) 또는 중간 가시 프로젝션 뉴런) 또는 도파민 전달의 직접적인 변화에 연결할 수 없습니다. 그러나, BOLD 신호가 시냅스 전 활성과 더 관련되어 있기 때문에, 선조 내에서 관찰 된 활성화는 선조체 프로젝션 뉴런의 스파이크 속도를 나타내지 않을 수있다. TAN은 모든 선조 세포의 ~ 2 %를 구성한다 (Pisani et al., 2001); 따라서 TAN이보고 된 선조 활동의 변경에 대한 책임은 전적으로 없습니다. 두드러진 사건에 반응하는 도파민 성 입력 (Horvitz, 2000), 강한 (식이 성 관련) 대뇌 피질의 입력을 증폭시키고 약한 (비식 이성 관련) 피질 성 입력을 감쇠 시켜서 선조체의 수렴형 글루타메이트 성 피질 성 입력과 상호 작용할 수 있습니다 (니콜라 (Nicola) 등, 2000; Horvitz, 2002). 이 상호 작용은 우리 실험에서 선조에서 관찰 된 신호 변화를 담당 할 수 있습니다. 현재의 연구에서, 도파민 입력이 전체 선조를 자극하지만, 행동 관련성을 코딩하는 상이한 피질 입력의 모집의 결과로 실험 사이의 차별적 선조 활성화가 일어날 수 있었다. 현재 분석은 선조체로 제한되었다. 그러나, 유사한 연구 조건 하에서 어떤 대뇌 피질 영역이 모집되는지를 조사하는 것은 미래 연구에서 흥미로울 것입니다.
결론적으로, 본 연구의 결과는 보상 처리에서 현역 처리까지 선조의 역할을 확장시킨다. 특히, 우리의 데이터는 핵 accumbens 예기치 않은 자극 이벤트를 코딩에 역할을하는 반면, 방해 활동은 자극의 행동 관련성에 더 밀접한 관련이 있습니다. 이 개념은 선조의 보상 이론과 양립 할 수 없습니다. 예상치 못한 보상과 보상 관련 자극은 특히 음식이 박탈 된 동물 (보상 처리를 조사하는 연구에서 종종 그렇듯이)과 행동 적으로 관련이 있기 때문에 두드러지며, 지속적인 행동은 보상을 받고 소비하기 위해 중단되어야합니다. 현재의 연구는 인간의 선조체에서의 활동이 보상이나 잠재적으로 보상으로 이어지는 자극 이상의 행동을한다는 증거를 제공합니다. 오히려, 선조 계는 현저한 자극의 처리를 유지하기 위해보다 일반적으로 진화했을 수있다.
각주
- 5 월 5, 2003 수신
- 수정 버전은 7 월 10, 2003입니다.
- 7 월 16, 2003에 허용됩니다.
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