평행선을 통한 Striatum Mediate Pair Bond 형성의 하위 영역 내의 μ-Opioid 수용체 (2015)

J Neurosci. 2013 May 22;33(21):9140-9. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4123-12.2013.

레 센데 즈 SL1, 돔 M, 고 믈리 G, 프랑코 D, 네바 레스 N, 하미드 AA, 아 라고나 BJ.

추상

프레리들 쥐는 사회적으로 일부일처 설치류는 사회적 부착의 신경 생물학 연구를위한 훌륭한 동물 모델입니다. 이러한 연구는 사회적 상호 작용 동안 보상 회로의 활성화가 페어 본드 형성을 용이하게한다는 것을 보여 주었다. 이 회로 내에서 μ- 오피오이드 수용체 (MOR)는 해부학 적으로 분리 된 방식으로 자연적으로 보람있는 행동을 조절합니다. 선조 전체에 위치한 MOR (등쪽 선조체, NAc 코어 및 전체 NAc 껍질)은 일반적인 동기 과정에 연루되어 있지만, 정형 외과 NAc 껍질 내에 위치한 것들은 양성 신경 파를 매개합니다 ( "혈청 핫스팟"이라고 함). 본 연구의 목적은 이들 별개의 하위 영역 내의 MOR이 쌍 결합 형성을 차별적으로 매개하는지 여부를 결정하는 것이었다. 우리는 먼저 수용 체 autoradiography를 사용 하여 이러한 지역 간의 MOR 바인딩 밀도를 비교합니다. MOR 결합은 복부 NAc 쉘과 비교하여 NAc 코어 및 dorsomedial NAc 쉘에서 유의하게 더 높았다. 다음으로 파트너 선호도 테스트를 사용하여 이러한 하위 영역 내의 MOR이 페어 본딩을 다르게 중재하는지 여부를 확인했습니다. 1 또는 3 μg의 Hd-Phe-Cys-Tyr-d-Trp-Arg-Thr-Pen-Thr-NH를 사용하여 MOR 봉쇄2 등 지층 내에서 동거 기간 동안 교미가 감소하고 파트너 선호도 형성을 억제 하였다. 반면, dorsomedial NAc 쉘 내에서 MOR의 봉쇄는 짝짓기 행동에 영향을 미치지 않으면 서 파트너 선호도 형성을 억제하는 반면, 다른 지역은 관여하지 않았다. 따라서, 등쪽 선조체 내의 MOR은 교합의 손상을 통해 파트너 선호도 형성을 매개하는 반면, 배 측면 NAc 쉘의 MOR은 교합과 관련된 양성 치조를 통해 쌍 결합 형성을 매개하는 것으로 보인다.

개요

사회적으로 일부일처 제 프레리 밭 (Microtus ochrogaster)은 사회 애착의 신경 생물학을 연구하기위한 훌륭한 동물 모델입니다.영 (Young) 등, 2005). 프레리 볼 메이팅 파트너는 메이팅 파트너에 대한 초기 선호로 시작되는 선택적 페어 본드를 형성합니다. 이 '파트너 선호도'는 긍정적 인 사회적 상호 작용 (Williams 등, 1992; Winslow 등 1993보상 회로에 의해 규제되는아라가 나와 왕, 2009). 중요하게도,이 회로는 환경 자극의 원자가를 코딩하고 함께 목표 추구 행동을 조정하는 hedonic 처리 시스템으로 구성됩니다 (Dickinson and Balleine, 2010; 렉 네스와 트레이시, 2010). 예를 들어, 긍정적 인 hedonics는 식욕을 돋우는 행동에 중요합니다 (Cacioppo et al., 2004; 왓슨 (Watson) 등, 2010), 사회적 성격을 포함하여 (Komisaruk 등, 2010). 양성 hedonics를 중재하기위한 필수 신경 메커니즘은 μ- 오피오이드 수용체 (MORs)의 활성화입니다Panksepp 등, 1980; 박시와 켈리, 1993; Pecina와 Berridge, 2000) 핵 축적 (NAc) 쉘의 등근 육부 (즉, hedonic hotspot) 내에서 뚜렷한 기능적 / 해부학 적 특성을 갖는 선조의 부분Pecina와 Berridge, 2005; Britt and McGehee, 2008; 스미스 (Smith) 등, 2010; Britt et al., 2012; 와타베 우치다 외 2012).

신경의 보상에 대한 규제자들은 일반적으로 식욕을 돋우는 사회적 행동을 중재하기 위해 가정된다.Trezza et al., 2011), "보상"은 단일 심리적 개념이 아니다. “보상”은 적어도 3 가지 심리적 요소, 즉 정신 의학, 동기 부여 및 학습을 포함 할 수 있다고 제안되었습니다 (Berridge and Robinson, 2003). 중요하게도, 식품 보상에 대한 연구는 선조체 전체에 분포 된 MOR이 해부학 적으로 분리 된 방식으로 식품 보상의 동기 및 hedonic 구성 요소를 매개한다는 것을 확인했습니다 (켈리와 베 리지, 2002). 구체적으로, 선조체 전체에 걸쳐 MOR의 자극 (등쪽 선조체, NAc 코어 및 전체 NAc 쉘)은 일반적인 동기 상태를 증가시킨다 (박시와 켈리, 1993; 장과 켈리, 2000; DiFeliceantonio et al., 2012), dorsomedial NAc 껍질 내에서 MOR의 자극 만이 맛이 좋은 음식 섭취와 관련된 긍정적 인 hedonic 반응을 매개하지만 (켈리 (Kelley) 등, 2005; Pecina와 Berridge, 2005; Smith와 Berridge, 2007). 이 해부학 적 프레임 워크는 부착 형성과 같은 다른 유형의 보상을 매개하는 신경 화학 및 신경 해부학 적 상관 관계를 테스트하는 도구로 사용될 수 있습니다.

현재의 연구에서, 우리는 보상의 MOR 규정에 대한이 잘 정립 된 기능적 / 해부학 적 매핑을 사용하여 선조의 특정 하위 영역, 따라서 보상의 특정 심리적 요소가 파트너 선호도 형성을 규제하는지 여부를 결정했습니다. 이 연구는 최근 배쪽 NAc 껍질이 아닌 등쪽 선조 내에서 MOR의 봉쇄가 파트너 선호도 형성을 막았 기 때문에 최근에 NAc가 아닌 등쪽 선조의 MOR이 파트너 선호도 형성에 중요하다고 제안 되었기 때문에 특히 중요하다 (Burkett et al., 2011). 그러나이 이전 연구는 dorsomedial NAc shell 내에서 MOR의 역할을 조사하지 않았다 (즉, hedonics에 중요한 지역). 따라서, 본 연구에서, 파트너 선호도 형성에서 선조체의 4 개 영역 내에서 MOR의 관여를 비교하기 위해 수용체자가 방사선 사진 및 부위 지향적 행동 약리학을 사용 하였다.

재료 및 방법

과목.

파트너 선호도 테스트 대상은 미시간 대학교에서 자란 성인 여성 프레리 밭 (Resendez et al., 2012). 성인 수컷 프레이 밭을 자극 동물로 사용했습니다. 이전에 설명한대로 피험자를 젖고 수용했습니다 (Resendez et al., 2012). 모든 절차는 미시간 대학교의 동물 관리 지침에 따라 수행되었습니다. MOR 자동 방사선 사진에 사용 된 성인 여성 프레리 및 초원 밭은 Zouxin Wang 박사의 실험실에서 플로리다 주립 대학에서 사육되었으며 모든 절차는 플로리다 주립 대학 동물 관리 지침에 따라 수행되었습니다.

수용체 자동 방사선 촬영.

피험자는 빠른 참수와 성적으로 순진한 여성 프레리의 뇌를 통해 사망했습니다.n = 5) 및 성적으로 순진한 여성 초원 밭 (n = 5)를 제거하고, 드라이 아이스에서 즉시 냉동시키고, -80 ° C (Aragona et al., 2006; Lim 외, 2006; Resendez et al., 2012). 뇌를 4 개의 직렬 섹션에서 15 μm의 극저온 절편에 절편 화하고 처리 될 때까지 -80 ° C에 저장 하였다 (Liu 등, 2010). MOR자가 방사선 촬영 (DAMGO; 퍼킨 엘머카탈로그 #NET 902; 로트 #3615807)는 전술 한 바와 같이 수행되었다 (Resendez et al., 2012). Kodak BioMAx MS 필름을 슬라이드에 놓고 6 개월 동안 노출했습니다 (Resendez et al., 2012). 노출 기간이 완료된 후 Scan Maker 1000XL Microtek 스캐너를 사용하여 필름 이미지를 캡처했습니다. 등쪽 선조체, NAc 코어, 등쪽 NAc 쉘 및 복부 NAc 쉘 내에서의 MOR 결합 밀도 (Fig. 1A,B)를 NIH ImageJ 64 (베일 즈 등, 2007b). 각 영역 내에서 MOR 결합 밀도는 4 개의 연쇄 연쇄상 관상 섹션에서 측정되었다 (코러스 콜로세움 융합 전) (Aragona et al., 2006)뿐만 아니라 캘 러섬 핵융합에 꼬리가있는 4 개의 연속 관상 섹션 (전방 통근이 심실과 정렬 된 경우). 이 연단 및 꼬리 영역은 각 층의 각 영역에 대해 평균화되었습니다.

위의 해부 및 꼬리 선조의 해부학 적 마커는 이전에 다발에 묘사 된 것과 일치하도록 선택되었습니다 (Aragona et al., 2006) 및 현재 쥐에서 NAc hedonic 핫스팟의 위치를 ​​설명하는 데 사용되는 것들 (Richard 외, 2013). 관심있는 모든 지역의 평균 밀도는 백질 관 (전방)에서 배경을 뺀 것입니다 (올라 자발과 영, 2006). ImageJ 64는 또한 rostral 및 caudal striatum 내에서 5 마리의 여성 프레리 덩이의 평균 MOR 결합 밀도의 합성 이미지를 생성하는 데 사용되었습니다.Fig. 1C,D). 각 여성 프레리 밭에 대한 분석에 사용 된 주둥이 부분 또는 꼬리 부분을 쌓아서 이미지를 만들었습니다.n = 20; 4 섹션 / 암컷) 및이어서 결합 밀도를 이미지에 걸쳐 평균화 하였다.

입체 세 캐뉼라.

암컷 프레리 밭을 케타민 (100 mg / kg)과 자일 라진 (10 mg / kg)의 혼합물로 마취시키고 등쪽 선조 (+ 26 mm A / P; ± 1.6 mm)를 겨냥한 1.5 게이지 양측 가이드 캐뉼라를 이식했습니다. M / L; -3.0 mm D / V), NAc 코어 (+ 1.6 mm A / P; ± 1.2 mm M / L; -3.5 mm D / V) 또는 NAc 쉘 (+ 1.7 mm A / P; ± 1 mm M / L; 배 측판 : -4.2 mm D / V; 복부 : -4.5 mm D / V) (Aragona et al., 2003; Burkett et al., 2011). 모든 대상체에게 수술 직후 10 mg / kg 케토 프로 펜 및 24 h를 투여하고, 케이지 메이트와 함께 집 케이지에서 회복되도록 3-5 d를 제공 받았다.

동거 및 파트너 선호도 테스트.

짝 결합 형성의 MOR 조절 짝짓기 유발 파트너 선호의 사이트 지향 약리학 조작을 사용하여 검사 (리우와 왕, 2003; 쿠싱 (Cushing) 등 2008). 수술 후, 암컷 대상체는 수컷과 동거하기 전에 2.0 d에 대해 3 μg 에스트라 디올 벤조 에이트로 프라이밍 된 에스트로겐 (Fowler 등, 2005; Burkett et al., 2011). 실험 당일 인공 뇌척수액 (aCSF) (n 특정 MOR 길항제 Hd-Phe-Cys-Tyr-d-Trp-Arg-Thr-Pen-Thr-NH의 11 또는 1 μg를 함유하는 aCSF = 3)2 (CTAP) (시그마-알드리치) (Burkett et al., 2011; Trezza et al., 2011)는 선조체의 4 개 영역 (등쪽 선조체) 중 하나에 주입되었습니다 n = 6–10; NAc 코어 n = 5–6; dorsomedial NAc 쉘 : n = 4–8; 복부 NAc 쉘 : n = 8-9).

주사 직후, 암컷 대상체는 신규 한 수컷 ( "파트너"로 지칭 됨)과 함께 우리에 배치되어 24 h에 대해 동거하고 짝 짓게되었고, 이는 파트너 선호도 형성을 확실하게 유도한다 (Williams 등, 1992). 동종 요법의 첫 번째 6 h는 총 교합 시합 횟수에 대해 분석되었으며이 기간 동안 교합 한 피험자 만 연구에 포함되었습니다 (카터와 케버, 2002; Aragona et al., 2003; 리우와 왕, 2003; 커티스와 왕, 2005a). 짝짓기 한판 승부는 생식기 부위의 장착, 내입 및 손질과 같은 일련의 사건이 발생하는 것으로 설명되었습니다. 수컷이 암컷을 제대로 장착하고 입문하기 위해서는로 데토 시스가 필요하며, 이러한 행동은 개별 시합 동안 평가되었습니다. 등쪽 선조에 CTAP를받은 피험자간에 교배 한 동물의 총 수에는 차이가 없었습니다 (χ2 = 3.79, df = 2, p = 0.15), NAc 코어 (χ2 = 0.55, df = 2, p = 0.76) 또는 NAc 쉘 (χ2 = 1.29, df = 4, p = 0.86) (표 1). 이 10 h 기간 동안 각 시간의 첫 번째 6 min은 또한 동거 기간 동안 제휴 행동 (후각 조사 및 나란히 접촉)의 기간뿐만 아니라 운동 활동의 빈도 (케이지 교차)를 정량화하기 위해 점수를 매겼습니다.

이 테이블보기 : 

테이블 1.

치료 군당 교배 한 대상체의 비율a

24 h 동거 기간 후, 파트너 선호 테스트는 수정 된 파트너 선호 장치 (Ahern and Young, 2009; Burkett et al., 2011). 간략하게, 파트너 선호 장치는 3 개의 동일한 크기의 구획으로 부분 장벽으로 나뉘어 구성되었다. 남성 파트너는 한 구획에서 느슨하게 테 더링 된 반면, 신규 남성 ( "낯선 사람"이라고 함)은 반대쪽 구획에서 느슨하게 테 더링되었습니다 (Donaldson et al., 2010; 키 eb과 영, 2011). 시험 초기에, 암컷 대상체를 중심 (중립) 구획에 놓고 3 h 동안 구획들 사이에서 자유롭게 로밍되도록 하였다 (커티스 등, 2001; Bales 등, 2007a). 파트너와의 평균 접촉 시간을 낯선 사람과의 접촉 시간과 통계적으로 비교하여 (아래 참조) 중요한 파트너 선호도를 결정했습니다 (아래 참조).Cho 등, 1999; 쿠싱 (Cushing) 등 2003; Bales 등, 2007a). 냉동 뇌를 40 μm 섹션으로 슬라이스하여 캐뉼라 배치를 확인했습니다. Leica cryostat (CM1850). 올바른 위치에있는 피험자 만 분석에 사용되었습니다. 모든 선조체 배치는 핵의 연단 부분에 있었다 (즉, 이전에 페어 결합 형성에 중요한 것으로 입증 된 영역) (Aragona et al., 2006).

통계.

일원 분산 분석을 사용하여 선조의 네 영역 사이의 MOR 밀도를 비교했습니다 (Heinz 등, 2005). 짝 t 시험을 사용하여 각 영역의 로스트 부분과 꼬리 부분 사이의 MOR 결합 밀도를 비교 하였다. 초원과 초원 사이의 MOR 결합 밀도를 비교하기 위해 양방향 ANOVA (종 × 영역)를 사용했습니다 (1992, Insel 및 Shapiro). 일원 분산 분석 (one-way ANOVA)을 사용하여 파트너 선호도 테스트 동안 치료 그룹 간의 교합 시합 차이와 총 접촉 시간 (파트너 접촉 + 낯선 접촉)을 비교했습니다 (Burkett et al., 2011). 양방향 ANOVA (치료 × 시간)를 사용하여 MOR의 억제가 동종 요법의 첫 번째 6 h 동안 제휴 행동 또는 운동 활동에 영향을 미치는지 여부를 결정했습니다 (커티스 등, 2001; Aragona et al., 2003). 양방향 ANOVA (치료 × 챔버)를 사용하여 MOR 봉쇄가 파트너 선호 장치의 각 챔버에서 소요 된 시간에 영향을 미치는지 여부를 결정했습니다. 모든 ANOVA는 Tukey의 사후 테스트. 파트너 기본 설정은 페어링 된 t 파트너와 접촉하는 데 걸린 시간을 낯선 사람의 시간과 비교하여 테스트합니다 (쿠싱 (Cushing) 등 2003; 커티스와 왕, 2005a). 마지막으로, χ2 치료 그룹 내에서 짝을 이룬 총 피험자 수를 비교하는 데 사용되었습니다. 모든 경우에, 통계적 유의성은 α 수준 ≤0.05를 사용하여 결정되었다.

결과

선조에 걸친 MOR 결합의 정량

이전의 연구는 dorsomedial NAc shell 내의 MOR이 양성 hedonics (즉, "hedonic hotspot")에 중요한 것으로 밝혀졌으며, 이것이이 지역에서 더 높은 밀도의 MOR과 관련 될 수 있다고 가정했다 (Pecina와 Berridge, 2000; Smith와 Berridge, 2007). 이전의 연구에서, 우리는 (양적으로) 프레리 밭이 dorsomedial NAc shell에서 MORs의 밀도가 더 높다는 것을 알아 냈습니다 (Resendez et al., 2012, 그들의 그림 6), 이것은 또한 다른 그룹이 최근에 출판 한 논문에서도 분명합니다.Burkett et al., 2011, 그들의 Fig. 4). 현재의 연구에서, 우리는 여성 프레리 es의 선조에 걸친 MOR 밀도의 첫 번째 정량을 제공합니다 (Fig. 1광고) 및 MOR 밀도가 지역 (F(3,19) = 4.70, p = 0.02). 구체적으로, 선조체의 연쇄 영역 내에서, 등측 NAc 쉘 내의 MOR 결합은 복부 NAc 쉘보다 상당히 높다 (p = 0.05; Fig. 1E). NAc 코어 내의 MOR 결합은 또한 복부 NAc 쉘보다 상당히 높았다 (p = 0.01; Fig. 1E). MOR 결합의 밀도는 선조의 다른 영역들 사이에서 크게 다르지 않았다. 등쪽 선조 내의 MOR이 본 논문에서 복부 선조보다 현저히 높지는 않지만, MOR 밀도가 패치 (또는 스트 리오 좀)에서 매우 높고 낮기 때문에 이것이 패치 / 매트릭스 분포의 변화의 결과 일 수 있음에 유의하는 것이 중요하다 매트릭스에서 (Graybiel과 Chesselet, 1984; Johnston 외, 1990; 게르 펜 (1992)).

그림 1. 

선조 내에서 MOR 결합. A, 좌, 좌골 선조 내의 MOR 결합 밀도의 대표적인 이미지. B, 오른쪽, 꼬리 선조 내에서 MOR 결합의 대표 이미지. 각 이미지의 오른쪽에서, 우리는 평균 MOR 결합 밀도를 얻기 위해 분석 된 영역을 개괄합니다. C, 여성 프레리 밭의 주둥이 껍질의 합성 이미지. D꼬리 껍질. E, 주둥이 선조에서, MOR 결합은 복부 NAc 셸에 비해 NAc 코어 및 dorsomedial NAc 셸에서 유의하게 더 높았다 (n = 5). F, MOR 결합은 꼬리 선조와 비교하여 쇄골 선조의 모든 영역에서 더 높았다 (n = 5). G, H, 프레리와 초원 밭 사이의 MOR 결합 밀도에는 차이가 없었습니다.G) 주둥이 또는 (H) 선조체의 꼬리 영역 (n = 5). *p ≤ 0.05. **p ≤ 0.005.

MOR 결합 밀도는 또한 로스트-오디오 구배를 따라 변 하였다. 선조의 모든 영역 내에서 꼬리 부분과 비교하여 주둥이 영역에서 결합 밀도가 유의하게 더 높았습니다.t(4) = 4.69, p = 0.009), NAc 코어 (t(4) = 3.41, p = 0.03), 등쪽 NAc 쉘 (t(4) = 3.77, p = 0.02) 및 복부 NAc 쉘 (t(4) = 3.48, p = 0.03) (Fig. 1F). 함께, 이들 데이터는 선조 내에서 MOR 결합 밀도가 로스트 영역 내에서 상당히 더 높다는 것을 입증한다. 또한, NAc 쉘 내에서, MOR 결합 밀도는 주상엽 연골 영역 내에서 가장 높다 (Fig. 1C,D).

일부일처 및 비단 일 개체 종 사이의 선조체 MOR 결합 밀도에 차이가 있는지를 확인하기 위해, 우리는 암컷 프레리 밭과 암컷 메도우 밭 사이의 MOR 결합 밀도를 비 모노가 마우스 종으로 비교했습니다.Beery and Zucker, 2010). 이전의 연구가 수용체 결합 패턴과 vole 종의 사회 조직 사이의 관계를 확인했기 때문에 이러한 비교가 이루어졌다 (1992, Insel 및 Shapiro; Insel et al., 1994; 왕 (Wang) 등, 1997; 영 (Young) 등, 1997, 1999; 림과 영, 2004; Aragona et al., 2006; Barrett 등, 2013). 상기와 유사하게, MOR 결합은 등쪽 선조체, NAc 코어, 등측 NAc 쉘 및 복부 NAc 쉘에서 측정되었다. 이전 연구와 일치1992, Insel 및 Shapiro), 로스트 스트라 툼의 어떤 영역들 사이에서 결합 밀도에 종간 차이가 없었다 (F(2,32) = 0.41, p = 0.53; Fig. 1G). 꼬리 선조 내에서, MOR 결합에 대한 전체 ANOVA는 유의했다 (F(2,32) = 4.12, p = 0.05)이지만 사후 시험은 선조의 어떤 영역 사이에서 특정한 종의 차이를 나타내지 않았다 (Fig. 1H).

들쭉날쭉 한 종에 걸친 이들 수용체의 일관된 결합 패턴은 선조 내의 MOR이 종-특정 사회 조직에서 직접적인 역할을하는 것이 아니라 자연적인 보상 처리에서보다 일반적인 역할을하는 것으로 보인다는 것을 시사한다. 이것과 일관되게, 다른 종의 NAc 내에서, 쥐의 등쪽 NAc 껍질에서 높은 밀도의 MOR 결합이 관찰 될 수있다 (Herkenham et al., 1984) 및 인간 NAc 쉘 내의 MOR 결합은 또한 매우 이질적인 것으로보고되어있다 (Voorn 외., 1996), 특정 선조 영역 내의 MOR이 일반적인 신경 보상 통화로 작용할 수 있다고 제안합니다. MOR이 사회적 보상에 중요한지, 따라서 사회적 유대에 중요한지를 테스트하기 위해 우리는 페어 본드 형성에서의 역할에 대해 선조 전반에 걸쳐 MOR을 철저히 분석했습니다.

MOR 및 파트너 선호도 형성

등쪽 선조

최근 1 μg CTAP를 가진 등쪽 선조에서 MOR의 봉쇄는 여성 프레리 밭에서 파트너 선호도의 형성을 막았다는 것이 입증되었습니다 (Burkett et al., 2011). 따라서 우리는 먼저이 결과를 복제하기로했다. 앞에서 설명한대로 (Burkett et al., 2011), aCSF를받은 대조군 암컷은 중요한 파트너 선호도를 나타냈다 (t(10) = 2.895, p = 0.02; Fig. 2A). 또한, 우리는 CTAP와 등 지층 내에서 MORs의 봉쇄가 파트너 선호도 형성을 억제한다는 것을 입증 함으로써이 연구를 복제했습니다 (Burkett et al., 2011), 복용량-응답이 달랐지만. 구체적으로, 우리는 1 μg CTAP를 가진 등쪽 선조 내에서 MOR의 봉쇄가 파트너 선호도 형성을 억제한다는 발견을 복제하지 않았다 (t(8) = 3.34, p = 0.01; Fig. 2A). 그러나, 본 연구에 사용 된 CTAP (3 μg)의 고용량은 파트너 선호도 형성을 막았다 (t(5) = 0.72, p = 0.50; Fig. 2A). 등쪽 선조에서 MOR의 봉쇄는 총 접촉 시간에 영향을 미치지 않았다 (F(2,26) = 2.38, p = 0.114; Fig. 2C) 또는 각 챔버에서 소요 된 시간 (F(2,72) = 9.41, p = 0.97; Fig. 2B) 파트너 환경 설정 테스트 중 따라서 등쪽 선조 내에서 MOR의 봉쇄가 파트너 선호도 형성을 방해한다는 우리의 전반적인 발견은 이전 보고서에 게시 된 것과 일치합니다 (Burkett et al., 2011), 유효 복용량의 차이는 프로브 배치의 약간의 변동 (Fig. 5), 특히 패치 / 매트릭스 활성화의 변형 (그레이 비엘, 1990; 게르 펜 (1992)()Fig. 2A, 삽입) 또는 두 개의 다른 식민지에서 피험자간에 약간의 차이가있을 수 있습니다.

그림 2. 

등쪽 선조 내의 MOR은 교합 억제를 통해 쌍 결합 형성을 조절한다. A, 등쪽 선조체에 aCSF 또는 저용량의 CTAP의 주사는 파트너 선호도 형성을 저해하지 않는 반면,이 영역에 고용량의 CTAP의 주사는 파트너 선호도를 폐지 하였다. 삽입 부위, 주사 부위는 회색으로 음영 처리되고 (왼쪽), 등쪽 선조 내에서 MOR의 결합 (오른쪽). B-D, MOR 봉쇄는 영향을 미치지 않았다 (B) 케이지 시간 또는 (C) 파트너 선호도 테스트 중 총 연락 시간 (예 : 파트너 + 낯선 사람과의 연락 시간) 그러나 고용량의 CTAP로 MOR을 봉쇄하면 (D) 동거 기간 동안의 교합 시합 총 횟수 (n = 6–10). *p ≤ 0.05.

그림 5. 

aCSF, 1 μg CTAP 또는 3 μg CTAP의 등쪽 선조, NAc 코어, 등쪽 NAc 쉘 또는 복부 NAc 쉘로의 주입 부위를 나타내는 다이어그램 이미지.

중요하게도, 등쪽 선조에서 MOR의 봉쇄는 습관화 기간 동안 교합 시합의 총 수를 크게 줄였습니다 (F(2,26) = 3.58, p = 0.04; Fig. 2D) 습관화 기간 동안 제휴 사회적 상호 작용 수준에 영향을 미치지 않음 (F(2,120) = 0.97, p = 0.40; 표 2). 사후 특별 시험에 따르면 높은 선량의 CTAP를 등쪽 선조에 수용 한 피험자는 대조 피험자보다 현저히 낮았습니다 (p = 0.05; Fig. 2D). 중요한 것은, 대초원 들쥐 짝짓기 행동에 대한 MOR 규제가 이전 연구와 일치한다는 점입니다 (Burkett et al., 2011); 교배는 파트너 선호도 형성에 중요하기 때문에, 이들 데이터는 교배를 약화시키는 등쪽 선조 내로 CTAP의 용량의 투여가 파트너 선호도 형성이 방해되는 메커니즘임을 시사한다. 등쪽 선조체에서 MORS의 봉쇄는 습관화 기간 동안 운동 활동에 영향을 미치지 않았기 때문에 교배 행동에서의 이러한 감소는 운동 활동의 일반적인 감소에 이차적이지 않습니다 (F(2,120) = 1.37, p = 0.27; 표 3).

이 테이블보기 : 

테이블 2. 

동거 기간 동안 제휴 행동a

이 테이블보기 : 

테이블 3. 

동거 기간 동안의 운동 활동a

NAc 코어

다음으로 파트너 선호도 형성에서 NAc 코어 내 MOR의 가능한 역할을 테스트했습니다 (Fig. 5). NAc 코어 내에서 MOR의 봉쇄t(5) = 3.07, p = 0.03) 또는 높음 (t(5) = 3.07, p CTAP의 0.03 용량은 파트너 선호도 형성을 저해하지 않았다 (Fig. 3A). 또한 각 챔버에서 소요 된 시간에는 전반적인 영향이 없었습니다 (F(2,57) = 0.03, p = 0.97; Fig. 3B) 또는 총 연락 시간 (F(2,21) = 0.18, p = 0.88; Fig. 3C) 파트너 환경 설정 테스트 중 동거 기간 동안 제휴 행동에도 영향을 미치지 않았습니다 (F(2,108) = 0.06, p = 0.94; 표 2) 또는 위치 운동 활동 (F(2,108) = 0.87, p = 0.43; 표 3). 전체 ANOVA는 짝짓기 행동 감소 경향을 나타 냈습니다 (F(2,21) = 3.00, p = 0.07; Fig. 3D), 및 중요성의 부족은 저용량의 CTAP (1 μg)로 치료 된 대상체에서 짝짓기 행동에서 높은 수준의 변동성의 결과 일 수있다. 에이 t 따라서 대조 대상과 1 또는 3 μg CTAP로 처리 된 대상 간의 교합 시합 빈도를 직접 비교하기 위해 시험을 수행 하였다. 대조군 암컷과 1 μg CTAP로 치료 한 암컷 사이의 교합 시합 횟수에는 차이가 없었습니다 (t(15) = 0.22, p = 0.83), 대조군 암컷과 3 μg CTAP로 치료 한 암컷 사이에는 유의 한 차이가있었습니다 (t(14) 2.94, p = 0.01). 나머지 치료군 (그리고 일반적으로 2 개 이상의 군을 비교하는 데 사용 된 것과 동일)에 사용 된 통계 분석과 일치시키기 위해 전체 데이터는 추세로보고되지만 MOR 차단의 영향에 유의하는 것이 중요합니다 NAc 코어 내에서 짝짓기 행동 및 파트너 선호도 형성에 다양한 영향을 미치는 것으로 보인다.

그림 3. 

NAc 코어 내의 MOR은 파트너 선호도 형성에 중요한 역할을하지 않습니다. A, NAc 코어로의 CTAP의 저용량 또는 고용량 주사는 파트너 선호도 형성에 영향을 미치지 않았다. 삽입 부위, 주사 부위는 회색으로 음영 처리되고 (왼쪽), NAc 코어 내에서 MOR의 결합 (오른쪽). B-DNAc 내의 MOR 봉쇄는B) 케이지 시간 또는 (C) 파트너 선호도 테스트 중 총 연락 시간 (예 : 파트너 + 낯선 사람과 연락하는 데 소요 된 시간) (D) 짝짓기 횟수 감소 (n = 5 또는 6). *p ≤ 0.05 (추세). #p = 0.07 (추세).

NAc 코어 내에서 MOR 차단이 파트너 선호도 형성에 크게 영향을 줄 수 없다는 것은이 행동에서 NAc 코어의 역할을 확인하지 않은 페어 본딩에 대한 이전 연구와 일치합니다 (Aragona et al., 2006; 아라가 나와 왕, 2007; Resendez et al., 2012). 그러나, 등쪽 선조의 현저한 감소 및 NAc 쉘에서의 교합에 대한 영향의 결여와 관련하여 교합 감소 경향이 고려 될 때 (아래 참조), 본 데이터는 선조가 다음과 같은 개념과 일치한다 인공 호흡기를 통해 배측 측면 나선형 시스템에 기능적으로 연결하여 NAc 코어를 NAc 쉘과 등쪽 선조 사이의 선조 천이 구역으로 만듭니다 (하버 (Haber) 등, 2000; 하버, 2003; Everitt와 Robbins, 2005; Vanderschuren and Everitt, 2005). 따라서이 지역 내 MOR은 파트너 선호 행동에 영향을주기에 충분하지 않은 결합에 대한 중간 영향을 미칠 수 있습니다. 파트너 선호도 행동에 대한 NAc 코어 내의 중간 약리학 적 효과는 선조가 지형적 방식으로 기능하고 사회적 보상 행위에 대한 중간 효과가 NAc 코어와 같은 전이 영역에서 발견 될 수 있다는 관점과 일치한다.

NAc 쉘

이전 연구에 따르면 NAc 쉘은 매우 이질적인 영역입니다.이케 모토, 2007; Britt and McGehee, 2008; Resendez et al., 2012; 와타베 우치다 외 2012), 특히 기능 (Pecina와 Berridge, 2005; 스미스 (Smith) 등, 2010; Lammel et al., 2011; Britt et al., 2012; Richard 외, 2013). 예를 들어, 주둥이 등 근육 NAc 껍질은 양성 hedonics를 조절하는 반면, 복부 NAc 껍질은 (Pecina와 Berridge, 2005; Mahler et al., 2007; Faure 등, 2010; 스미스 (Smith) 등, 2010). 이 지역들은 또한 해부학 적으로 구별됩니다. 그것들은 MOR 결합에서 유의미하게 상이하며, dorsomedial NAc 껍질은 복부 NAc 껍질에 비해 상당히 큰 결합을 가지고 있습니다.Burkett et al., 2011, 그들의 Fig. 1). 따라서 우리는이 하위 지역 내 MOR이 파트너 선호도를 차등 적으로 규제하는지 여부를 테스트했습니다 (Fig. 5).

우리는 먼저 최근 연구를 복제했습니다 (Burkett et al., 2011) 복부 NAc 쉘 내에서 MOR의 봉쇄가t(8) = 3.62, p = 0.007) 또는 높음 (t(7) = 3.31, p CTAP의 0.03 용량은 파트너 선호도 형성에 영향을 미치지 않았다 (Fig. 4A). 그러나 복부 NAc 쉘과는 달리, 주둥이 등 근육 NAc 쉘 내에서 MOR의 차단은t(7) = 0.80, p = 0.45) 또는 높음 (t(4) = 0.46, p CTAP의 0.67) 투여 량은 파트너 선호도 형성을 폐지 하였다 (Fig. 4A). 이 효과는 NAc 껍질의 어느 지역에서든 MOR의 봉쇄가 제휴 행동에 영향을 미치지 않았기 때문에 일반적인 사회적 행동 또는 운동 활동에 대한 약물 효과의 결과는 아닙니다.F(4,180) = 0.81, p = 0.53; 표 2) 또는 동거 기간 동안의 운동 활동 (F(4,180) = 0.90, p = 0.48; 표 3). 파트너 선호도 테스트 동안 처리 그룹간에 각 챔버에서 소요 된 시간에는 전반적인 차이가 없었습니다 (F(4,105) = 0.17, p = 0.96; Fig. 4B) 또는 총 연락 시간 (F(4,40) = 2.23, p = 0.08; Fig. 4C). 함께, 이들 데이터는 NAc 내에서, 파트너 선호도 형성에 대한 MOR 규제가 MOR과 밀집된 지역 인 등 근육 NAc 쉘에 특이적임을 나타낸다 (Fig. 1), 아마도 가장 중요한 것은 이전에 긍정적 인 hedonics와 관련이있었습니다.Pecina와 Berridge, 2005).

그림 4. 

배측이 아닌 배 측면 NAc 쉘 내의 MOR은 파트너 선호도 형성에 중요하다. A, Dorsomedial NAc shell에 저용량 및 고용량 CTAP의 부위 특이 적 주사는 파트너 선호도 형성을 억제하는 반면, CTAP의 어느 용량도 주사는 복부 NAc 쉘에 영향을 미치지 않았다. 삽입 된, dorsomedial Nac 쉘 (진한 회색) 또는 복부 NAc 쉘 (연한 회색) (왼쪽) 로의 주입 부위 및 NAc 쉘 내에서 MOR의 결합 (오른쪽). B-D, NAc 껍질로의 CTAP의 어느 용량으로도 MOR 차단은 영향을 미치지 않았다 (B케이지 시간, (C) 총 연락 시간 (예 : 파트너 + 낯선 사람과 연락하는 데 소요 된 시간) 또는 (D) 짝짓기 횟수 (n = 4–9). *p ≤ 0.05. **p ≤ 0.005.

등쪽 선조와는 달리, 등쪽 NAc 껍질에서 짝짓기 유발 파트너 선호도의 억제는 Dorsomedial NAc 껍질 내에서 저용량 또는 고용량의 CTAP의 투여가 교합 시합의 총 수를 변경하지 않았기 때문에 교배 감소와 관련이 없었다 (F(4,38) = 1.14, p = 0.35; Fig. 4D) 동거 기간 동안. 더욱이, 파트너 선호도의 억제 (도미 도르 NAc 쉘에서 MOR 차단을 통한) 형성은 교배 행동의 조절을 통해 작용하지 않고 오히려 교배의 결과이기 때문에,이 데이터는 Dorsomedial NAc 쉘 내의 MOR이 파트너 선호도 형성을 조절 함을 시사한다 짝짓기 행동에 직접적으로 영향을 미치는 등쪽 선조 내에 위치한 것과 다른 심리적 메커니즘을 통해, 아마도 짝짓기와 관련된 긍정적 인 hedonics.

토론

파트너 선호도 형성은 사회적 보상의 강력한 예이며, 현재 연구는 두뇌 보상 회로가이 행동에 필수적이라는 것을 보여주는 많은 연구 중에 있습니다. (왕 (Wang) 등, 1999; Gingrich 등, 2000; Aragona et al., 2003; 리우와 왕, 2003; 림과 영, 2004; 커티스와 왕, 2005a, b; Aragona et al., 2006; 아라가 나와 왕, 2007; Lim 외, 2007; Burkett et al., 2011; Hostetler 등, 2011; 키 eb과 영, 2011; Liu 등, 2011). 티그는 이번 연구는 페어 본드 형성의 선조체 내에서 MOR의 지역적 특이성이 사회적 보상과 관련된 다른 기본 메커니즘의 결과임을 입증하는 최초의 연구이다.

우리는 먼저 최근 발견을 복제했습니다 (Burkett et al., 2011) 파트너 선호도 형성은 MOR이 동기 행동 반응을 매개하는 뇌 영역 인 등쪽 선조 내에서 MOR의 활성화가 필요하다는 것을 입증함으로써DiFeliceantonio et al., 2012). dditionally, 우리는 NAc 내 생 opioids도 파트너 선호도 형성에 중요하다는 첫 번째 증거를 제공 하여이 현재 지식을 확장합니다; 구체적으로, 양성 hedonics에 연루된 NAc 쉘의 영역 내에서 MOR의 활성화는 페어 본드 형성에 필요하다. 중요하게도,이 데이터는 dorsomedial NAc shell 내의 MORs의 조밀 한 패치가 음식 보상과 관련된 긍정적 인 hedonics를 매개 할뿐 아니라Pecina와 Berridge, 2000; Smith와 Berridge, 2007)이지만 사회적 보상을 포함하여 다른 자연 보상의 신경 처리에 일반적인 역할을 할 수 있습니다. 함께, 우리의 데이터 MORs 파트너 선호도 형성을 규제하는 두 가지 잠재적 인 병렬 메커니즘을 식별 : 하나 등 지 각에 MOR 쌍 결합 형성을 촉진하는 짝짓기 행동에 참여하는 동기를 조정하는 두 번째 및 dorsomedial NAc 셸에 MORs 규제 짝짓기와 같은 사회적으로 보람있는 행동의 결과 인 긍정적 인 hedonic 처리.

동기, 등쪽 선조, 파트너 선호도 형성

프레리 밭에서 파트너 선호도 형성은 짝짓기를 통해 촉진됩니다 (Williams 등, 1992), 그리고 본 연구는 등쪽 선조 내의 내인성 오피오이드 시스템과 같은 이러한 행동을 매개하는 신경 시스템의 봉쇄가 초기 형성 과정을 방해한다는 것을 보여줍니다. 대초원 들쥐 교배의 오피오이드 조절이 최근에 검토되었지만 (Burkett et al., 2011) 따라서 다른 종의 데이터는이 시스템이 짝짓기 행위 모두에 중요하다는 것을 직접적으로 암시했다 (Coolen 등, 2004; Parra-Gamez 등 2009; Komisaruk 등, 2010) 및 짝짓기와 관련된 환경에 대한 기본 설정 (Coria-Avila 등, 2008). 교배하는 동안 내인성 오피오이드가 뇌의 보상 처리 영역으로 방출됩니다 (Szechtman et al., 1981), 및 이들 펩티드의 방출은 래트에서 MOR의 말초 봉쇄가 교합 시합 간격을 증가시킬뿐만 아니라 시합 빈도를 감소시키기 때문에 성적 동기 반응을 생성하는 데 중요하다 (Ismail 등, 2009). 추가로, MOR을위한 내인성 리간드 인 엔케팔린의 발현 (시만 토프 (Simantov) 등의 1977), 성충 동안 암컷 쥐의 등쪽 선조의 증가 (Roman 외, 2006) : 황체 화 호르몬 및 프로게스테론 농도가 배란, 성적 수용 및 동기 부여를 유발하기 위해 급증하는 발정주기스미스 (Smith) 등, 1975; 베커, 2009). 함께, 이러한 결과 등 지층 내에서 MORs의 활성화는 성적 행동의 동기 부여 측면을 중재하는 것이 좋습니다.

I실제로, 식품 보상에 관한 연구의 최근의 증거는 동기가있는 행동에서 등쪽 선조 내의 MOR을 직접적으로 암시한다r (DiFeliceantonio et al., 2012). 특히, 엔케팔린은 음식 소비가 시작되는 동안 등쪽 선조에서 방출되며,이 방출은 음식 소비가 시작되는 속도와 양의 상관 관계가 있습니다 (DiFeliceantonio et al., 2012), 이 지역 내에서 MOR의 활성화는 보람 자극에 대한 식욕을 자극하는 데 중요하다는 것을 나타냅니다. (Richard 외, 2013). 따라서, 잠재적 짝짓기 파트너와 같이 매우 현저한 사회적 자극이있는 동안 이들 수용체의 봉쇄는 보상을 추구하는 동기 (즉, 짝짓기)를 감소시킬 수있다. 현재의 패러다임에서 짝짓기 동기를 객관적으로 측정 할 수는 없지만, 짝짓기 시합을 성공적으로 마치려면 여성에 의한 전만증이 필요하기 때문에 등쪽 선조 MOR 차단이 성적 이동성의 감소를 통해 짝짓기를 감소시킬 것 같지는 않습니다 (베커, 2009). 그러나 여성 짝짓기 행동에서 선조체 MOR의 직접적인 역할을 괴롭히기 위해서는 추가 연구가 필요합니다.

흥미롭게도, 등쪽 선조의 활성화는이 영역이 낭만적 인 관계의 초기 단계에서 활성화되기 때문에 인간에서 파트너 선호도 형성의 동기 부여 측면을 조절하는 것으로 생각되지만,이 활성화는 파트너에 의해 유도 된 긍정적 인 hedonic 상태와 관련이 없다 (Aron 외, 2005). 마찬가지로, 음식 섭취 중 등쪽 선조로 방출 된 엔케팔린은이 자극에 대한 지각 반응과 관련이 없습니다. (DiFeliceantonio et al., 2012). 따라서, 등쪽 선조 내에서 MOR의 활성화는 보상 추구의 동기 부여 측면에 특정한 것으로 보인다. 일반적으로, 이들 데이터는 등쪽 선조 내의 MOR이 짝짓기와 같은 사회적 동기 행동 반응 및 짝짓기의 후속 결과, 예컨대 파트너 선호도 형성을 생성함으로써 파트너 선호도 형성에 중요 할 수 있음을 시사한다.

긍정적 인 hedonics, rodoral dorsomedial NAc shell, 파트너 선호도 형성

dorsomedial NAc 포탄 내의 MORs는 양성 hedonics에 연루되어 있습니다 (Berridge and Kringelbach, 2008) t부착물 형성의 초기 단계에서 모자가 중요하다 (Panksepp 등, 1980; 2013, Resendez and Aragona). 동거 기간 동안 남성과 여성의 대초원은 수사 행위, 짝짓기, 허들 링과 같은 보람있는 사회적 상호 작용에 관여합니다.카터와 겟츠, 1993). 이러한 상호 작용은 유대 형성에 중요합니다.Williams 등, 1992), 그리고 본 연구의 데이터에 의하면, 등측 NAc 쉘 내의 MOR의 봉쇄는 사회적 접촉 및 교배 (즉, 사회적 보상과 관련된 결론적 인 행동)를 방해하지 않았다는 것을 입증한다. 대신, dorsomedial NAc 쉘 내에서 MOR을 차단하여 교합 후 긍정적 인 hedonic 신호를 제거하면 사회적 보상을 방해하고 긍정적 인 동기 부여 사회적 결정을 방해합니다 (아라가 나와 왕, 2009; 2013, Resendez and Aragona). 이러한 데이터는 NAc 쉘 내에서 MOR의 활성화 및 가능하면 신호 전달이 사회적 동기 행동을 유도하는 데 중요하다는 것을 증명 한 이전의 사회적 보상 연구와 일치합니다. (Trezza et al., 2011).

사회적 유대 관계에서 hedonics의 역할은 인간 문헌에 의해 강력하게 뒷받침되며 짝을 이루는 파트너와의 사회적 상호 작용은 실제로 유쾌한 것으로 묘사됩니다.피셔 (Fisher) 등, 2006). 배우자와의 사회적 상호 작용 또는 낭만적 인 사랑의 관심사 사진을 보면 보상 회로가 활성화됩니다 (Panksepp 등, 2002; 피셔 (Fisher) 등, 2006). 함께, 이러한 데이터 포유류 종에 걸쳐 상동 보상 회로 선택 첨부 파일 형성에 관련 된 것이 좋습니다. 이것은 애착에 긍정적 영향을 미치는 역할의 진화를 말한다. 공통 신경 회로가 즐거움을 중재 할 수 있다는 점을 감안할 때, 우리의 연구는 사회적 동기를 가진 행동을 포함하여 일반적인 동기에 중요한“공통 신경 통화”에 영향을 미칩니다 (Cabanac, 2002; Burgdorf and Panksepp, 2006).

파트너 환경 설정에서 병렬 동기 및 hedonic 처리

뇌 내에서 식욕을 돋우는 것은인지, 운동 및 변연부와 관련된 병렬 처리 선조 회로 사이의 상호 작용을 포함합니다.Flaherty and Graybiel, 1994; 하버, 2003; 크레이 처와 버크, 2011). 부착물 형성과 관련하여, 짝짓기와 같은 완성 된 동기 행동과 그에 따른 긍정적 인 hedonic 인코딩 사이의 커플 링 부족은 파트너 선호도 테스트 중 짝이있는 파트너와의 접촉과 같은 미래의 사회적 보상 추구를 감소시키는 역할을 할 수 있습니다 (2013, Resendez and Aragona). 흥미롭게도, 선조체로의 입력과 출력은 지형, 나선형 패턴으로 구성됩니다. (하버 (Haber) 등, 2000; 벨린 (Belin) 등, 2009) 선조체 내에서 페어 본드 형성에 대한 MOR 규제의 지역적 차이를 설명 할 수있는. 구체적으로, 등쪽 선조에서 MOR의 봉쇄는 현저한 사회적 자극 (즉, 교합 감소)에 대한 적절한 운동 반응을 생성하는 동기를 감소시킬 수있는 반면, 등측 NAc 쉘의 자극은 동일한 사회적 자극의 양성 hedonic 코딩을 조절하는 것으로 보인다. 따라서, 사회 보상과 관련된 행동의 심리적 과정을 차등 적으로 코딩하는 별개의 신경 시스템 간의 조정은 부착 형성에 중요하다.

결론적으로 일부일처 제 프레이들 사이에서Getz 등 1981), 성공적인 생식으로 이어질 수있는 배우자의 선택은 매우 중요합니다.커티스, 2010; Resendez et al., 2012), 현재의 연구는 선조의 다른 영역 내에서 적절한 MOR 활성화가 사회적 의사 결정을 촉진하기 위해 진화되었음을 보여줍니다.2013, Resendez and Aragona). 선조 내에서, 등 및 복부 소구역 내의 MOR은 각각 짝짓기와 짝짓기의 hedonic 결과를 중재하는 역할을합니다. 현재 식품 보상 연구에서 얻은 현재 데이터와 데이터는 선조 내의 MOR이 한 가지 보상 유형에서 특정 역할을 수행하지 않음을 나타냅니다 (Berridge and Kringelbach, 2013) 선택적인 첨부 파일의 형성을 포함하여 보람 / 적응 행동 반응에 동기를 부여하기 위해 일반적인 신경 통화로 작용합니다.

각주

  • 8 월 28, 2012 수신.
  • 개정은 4 월 16, 2013를 받았습니다.
  • 4 월 16, 2013 허용.

  • 이 연구는 국립 과학 재단 (National Science Foundation) 보조금 0953106 (BJA)와 Rackham Merit Fellowship (SLR)의 지원을 받았다. 우리는 Yan Liu에게 오피오이드 수용체 자동 방사선 촬영, 통계 상담을위한 Kirsten Porter-Stransky, 뇌 슬라이싱을위한 Piper Keyes, 초원 밭의 관대 한 기부.

  • 저자는 경쟁적인 금전적 이해 관계가 없음을 선언합니다.

  • 해당 내용은 Brandon X. Aragona 또는 MI 48109, 앤아버, 미시간 대학교 심리학과, Shanna L. Resendez에게 문의해야합니다. [이메일 보호] or [이메일 보호]

참고자료

  1. ↵
    1. Ahern TH,
    2. 영 엘 제이

    (2009) 일부일처 프레리 밭 (Microtus ochrogaster)에서 성인의 사회적 애착, 동종 부모 행동 및 신경 펩티드 시스템에 대한 초기 가족 구조의 영향 정면 Behav 신경 과학 3 : 17.

  2. ↵
    1. 아라 고나 BJ,
    2. 왕 Z

    (2007) 핵 축적 쉘 내의 cAMP 신호 전달에 의한 페어 결합 형성의 조절에 반대. J 신경 과학 27 : 13352-13356.

  3. ↵
    1. 아라 고나 BJ,
    2. 왕 Z

    일부일처 설치류 종에서 사회적 선택의 도파민 규제. 정면 Behav 신경 과학 3 : 15.

  4. ↵
    1. 아라 고나 BJ,
    2. Liu Y,
    3. 커티스 JT,
    4. 스테판 FK,
    5. 왕 Z

    (2003) 수컷 프레리 밭에서 파트너 선호도 형성에서 핵 어 큐벤 도파민의 중요한 역할. J 신경 과학 23 : 3483-3490.

  5. ↵
    1. 아라 고나 BJ,
    2. Liu Y,
    3. 유 YJ,
    4. 커티스 JT,
    5. 데트 윌러 JM,
    6. Insel TR,
    7. 왕 Z

    (2006) 핵 어 큐벤 도파민은 일부일처 쌍 결합의 형성 및 유지를 차별적으로 매개한다. 냇 뉴로시 9 : 133-139.

  6. ↵
    1. Aron A,
    2. 피셔 H,
    3. 매쉬 DJ,
    4. 강한 G,
    5. Li H,
    6. 브라운 LL

    (2005) 초기 단계의 강렬한 낭만적 인 사랑과 관련된 보상, 동기 부여 및 감정 시스템. J 신경 피시 올 94 : 327-337.

  7. ↵
    1. 박시 VP,
    2. 켈리 AE

    (1993) 복부 선조의 오피오이드 자극에 의해 유도 된 먹이 : 아편 제 수용체 아형의 역할. J Pharmacol Exp Ther 265 : 1253-1260.

  8. ↵
    1. 베일 스 KL,
    2. 반 웨스터 후 이젠 JA,
    3. 루이스리스 AD,
    4. 그 로테 ND,
    5. 랜터 JA,
    6. 카터 CS

    (2007a) 옥시토신은 여성 프레리 밭에서 페어 본딩 및 동종 요법 치료에 용량 의존적 발달 효과가 있습니다. Horm Behav 52 : 274-279.

  9. ↵
    1. 베일 스 KL,
    2. Plotsky PM,
    3. 영 LJ,
    4. 임 MM,
    5. 그 로테 N,
    6. 페레 르 E,
    7. 카터 CS

    (2007b) 신생아 옥시토신 조작은 바소프레신 ​​수용체에 오랫동안 성적으로 이형적인 영향을 미칩니다. 신경 과학 144 : 38-45.

  10. ↵
    1. 배럿 CE,
    2. 키 보우 AC,
    3. Ahern TH,
    4. 베이스 CE,
    5. 테르 윌리 거 EF,
    6. 영 엘 제이

    (2013) 바소프레신 ​​수용체의 변이 (Avpr1a) 발현은 프레리 밭에서 일부일처 제와 관련된 행동의 다양성을 생성한다. Horm Behav 63 : 518-526.

  11. ↵
    1. 베커 JB

    (2009) 동기 부여의 성적 차별화 : 새로운 메커니즘? Horm Behav 55 : 646-654.

  12. ↵
    1. 비 어리 AK,
    2. 주커 전

    (2010) 여성 초원에서 옥시토신과 동성 사회적 행동. 신경 과학 169 : 665-673.

  13. ↵
    1. 벨린 D,
    2. Jonkman S,
    3. 디킨슨 A,
    4. 로빈스 TW,
    5. 에버트 BJ

    (2009) 기초 신경절 내의 병렬 및 대화식 학습 프로세스 : 중독에 대한 이해와의 관련성. Behav Brain Res 199 : 89-102.

  14. ↵
    1. Berridge KC,
    2. 크 링겔 바흐 ML

    (2008) 쾌락의 정서 신경 과학 : 인간과 동물의 보상. 정신 약리학 (Berl) 199 : 457-480.

  15. ↵
    1. Berridge KC,
    2. 크 링겔 바흐 ML

    (2013) 영향의 신경 과학 : 즐거움과 불쾌의 뇌 메커니즘. Curr Opin Neurobiol, 온라인 사전 출판. 1 월 30, 2013 검색

  16. ↵
    1. Berridge KC,
    2. 로빈슨 TE

    (2003) 파싱 보상. 트렌드 신경 과학 26 : 507-513.

  17. ↵
    1. 브릿 JP,
    2. 맥기 희 DS

    (2008) 핵 축적에서 도파민 오버플로의 시냅스 전 오피오이드 및 니코틴 수용체 조절. J 신경 과학 28 : 1672-1681.

  18. ↵
    1. 브릿 JP,
    2. 베날 리우 아드 F,
    3. 맥데 비트 RA,
    4. 스터 버 GD,
    5. 현명한 RA,
    6. 본시 A

    (2012) 핵 축적에 대한 다수의 글루타메이트 성 입력의 시냅스 및 행동 프로파일. 신경 76 : 790-803.

  19. ↵
    1. Burgdorf J,
    2. 판세프 J

    (2006) 긍정적 인 감정의 신경 생물학. 신경 과학 Biobehav Rev 30 : 173-187.

  20. ↵
    1. 버켓 JP,
    2. 슈피겔 LL,
    3. 이노우에 K,
    4. 머피 AZ,
    5. 영 엘 제이

    (2011) 등쪽 선조에서 뮤 오피오이드 수용체의 활성화는 일부일처 프레이 밭에서 성인의 사회적 부착에 필요합니다. Neuropsychopharmacology 36 : 2200-2210.

  21. ↵
    1. 카바 낙 M

    (2002) 감정이란 무엇입니까? 행동 과정 60 : 69-83.

  22. ↵
    1. 카시오 포 JT,
    2. 라슨 JT,
    3. 스미스 KN,
    4. 번트 슨 GG

    감정과 감정의 (2004) : 암스테르담 심포지엄, 영향 시스템 : 감정의 표면 아래에 무엇이 숨어 있습니까? eds Manstead ASR, Frijda N, Fischer A (Cambridge UP, Cambridge), pp 223–242.

  23. ↵
    1. 카터 CS,
    2. Getz LL

    (1993) 일부일처 제와 대초원 밭. Sci Am 268 : 100-106.

  24. ↵
    1. 카터 CS,
    2. 케버 EB

    (2002) : 호르몬, 뇌 및 행동, 사회 소속 및 페어 본딩의 신경 생물학, eds Pfaff D, Arnold A, Etgen S, Fahrbach S, Rubin R (Academic, San Diego), pp 299–337.

  25. ↵
    1. 조 MM,
    2. DeVries AC,
    3. 윌리엄스 JR,
    4. 카터 CS

    (1999) 옥시토신과 바소프레신이 수컷과 암컷 프레리 밭에서 파트너 선호도에 미치는 영향 (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci 113 : 1071-1079.

  26. ↵
    1. Coolen LM,
    2. 피츠 제럴드,
    3. 유 L,
    4. 리먼 미네소타

    (2004) 수컷 쥐에서 교미 후 중간 시신경 영역에서 뮤 오피오이드 수용체의 활성화. 신경 과학 124 : 11-21.

  27. ↵
    1. 코리아 아빌라 조지아,
    2. 솔로몬 CE,
    3. 바르가스 EB,
    4. 렘 I,
    5. 라이언 R,
    6. 메 나드 S,
    7. 가브 릴라 AM,
    8. 파파우스 JG

    (2008) 암컷 쥐에서 조절 된 파트너 선호의 신경 화학적 기초 : I. 날록손에 의한 파괴. Behav Neurosci 122 : 385-395.

  28. ↵
    1. 커티스 JT

    (2010) 다산은 일부일처 제보다 우월합니까? 애님 행동 80 : 319-328.

  29. ↵
    1. 커티스 JT,
    2. 왕 Z

    (2005a) 여성 프레리 밭에서 페어 결합에 글루코 코르티코이드 수용체가 관여 함 : 급성 봉쇄의 영향 및 중앙 도파민 보상 시스템과의 상호 작용. 신경 과학 134 : 369-376.

  30. ↵
    1. 커티스 JT,
    2. 왕 Z

    (2005b) 수컷 프레리 es에서 페어 본딩에서 복부 테그먼트 영역 관련. 피시 올 비바 프 86 : 338-346.

  31. ↵
    1. 커티스 JT,
    2. Liu Y,
    3. 왕 Z

    (2001) vomeronasal 기관의 병 변은 여성 프레리 밭에서 짝짓기 유도 쌍 결합을 방해 (Microtus ochrogaster) 뇌 해상도 901 : 167-174.

  32. ↵
    1. 쿠싱 BS,
    2. 오코 리에 U,
    3. 영 엘 제이

    (2003) 중추 투여 된 아르기닌 바소프레신에 대한 후속 행동 반응 및 성인 남성 프레리 밭에서 V1a 수용체의 발현에 대한 신생아 거세의 효과. J 뉴로 엔도 크리 놀 15 : 1021-1026.

  33. ↵
    1. 쿠싱 BS,
    2. 페리 A,
    3. 무사 토프 S,
    4. 오가와 S,
    5. 파파 데메 트리 전자

    (2008) 내측 편도에서의 에스트로겐 수용체는 남성 친 사회적 행동의 발현을 억제한다. J 신경 과학 28 : 10399-10403.

  34. ↵
    1. 디킨슨 A,
    2. 발레 인 B

    (2010) 뇌의 즐거움, Hedonics :인지 동기 인터페이스, eds Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 74-84.

  35. ↵
    1. DiFeliceantonio AG,
    2. Mabrouk OS,
    3. 케네디 RT,
    4. Berridge KC

    (2012) 엔케팔린은 먹는 신호로 등 신생 혈관에서 급증합니다. Curr Biol 22 : 1918-1924.

  36. ↵
    1. 도날드슨 ZR,
    2. 슈피겔 L,
    3. 영 엘 제이

    (2010) 중앙의 바소프레신 ​​V1a 수용체 활성화는 파트너의 일부일처 남성 프레리 밭에서 파트너 선호도 형성과 발현에 독립적으로 필요합니다. Behav Neurosci 124 : 159-163.

  37. ↵
    1. 에버트 BJ,
    2. 로빈스 TW

    (2005) 약물 중독을위한 신경 강화 시스템 : 행동에서 습관, 강박에 이르기까지. 냇 뉴로시 8 : 1481-1489.

  38. ↵
    1. Faure A,
    2. 리처드 JM,
    3. Berridge KC

    (2010) 핵 축적에서 욕망과 공포 : 대뇌 피질의 글루타메이트와 피질 GABA는 쥐에게 동기 부여와 hedonic 영향을 차등 적으로 생성합니다. PLoS 하나 5 : e11223.

  39. ↵
    1. 피셔 그는,
    2. Aron A,
    3. 브라운 LL

    낭만적 인 사랑 : 배우자 선택을위한 포유류의 뇌 시스템. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 : 2173-2186.

  40. ↵
    1. Flaherty AW,
    2. 그레이 비엘 AM

    (1994) 다람쥐 원숭이의 감각 운동 자국의 입출력 조직. J 신경 과학 14 : 599-610.

  41. ↵
    1. 파울러 CD,
    2. 존슨 F,
    3. 왕 Z

    (2005) 성인 여성 프레리 및 메도우 무리의 뇌에서 에스트로겐 수용체-알파의 세포 증식 및 분포의 에스트로겐 조절. J Comp Neurol 489 : 166-179.

  42. ↵
    1. 게르 펜 CR

    (1992) 신생 모자이크 : 여러 수준의 구획 구성. 트렌드 신경 과학 15 : 133-139.

  43. ↵
    1. 게츠 LL,
    2. 카터 CS,
    3. 개비시 L

    (1981) 초원의 Microtus ochrogaster의 짝짓기 시스템 : 페어 본딩에 대한 현장 및 실험실 증거. 에콜 소시 오비 올 8 : 189-194.

  44. ↵
    1. 깅그리치 B,
    2. Liu Y,
    3. 카시오 C,
    4. 왕 Z,
    5. Insel TR

    핵 accumbens에서 도파민 D2000 수용 체는 여성 프레리 밭 (Microtus ochrogaster)에서 사회적 부착에 중요합니다 Behav Neurosci 114 : 173-183.

  45. ↵
    1. 그레이 비엘 AM

    (1990) 기저핵에서 신경 전달 물질 및 신경 조절제. 트렌드 신경 과학 13 : 244-254.

  46. ↵
    1. 그레이 비엘 AM,
    2. 체 레셋 MF

    (1984) [메트] 엔케팔린-유사 면역 반응성을 발현하는 선조 세포체의 구획 분포. Proc Natl Acad Sci USA 81 : 7980-7984.

  47. ↵
    1. 하버 SN

    (2003) 영장류 기본 신경절 : 병렬 및 통합 네트워크. 제이 켐 뉴로 아나 트 26 : 317-330.

  48. ↵
    1. 하버 SN,
    2. 퍼지 JL,
    3. 맥팔랜드 NR

    (2000) 영장류의 Striatonigrostriatal 경로는 껍질에서 등쪽 선조까지 상승하는 나선을 형성합니다. J 신경 과학 20 : 2369-2382.

  49. ↵
    1. 하인즈 에이,
    2. 레이 머드 M,
    3. Wrase J,
    4. 헤르만 D,
    5. 크로와상 B,
    6. 뭉들 G,
    7. 도멘 BM,
    8. 브라우스 DH,
    9. 슈만 G,
    10. 맥 훌라 HJ,
    11. 베어스 R,
    12. 만 K

    (2005) 알코올 갈망이있는 해독 된 알코올 환자에서 선조체 뮤 오피오이드 수용체 이용률의 안정적인 상승의 상관 관계 : 탄소 11- 표지 된 카 펜타닐을 이용한 양전자 방출 단층 촬영 연구. 아치 겐 정신 의학 62 : 57-64.

  50. ↵
    1. 헤르 켄햄 M,
    2. 에 들리 SM,
    3. 스튜어트 J

    (1984) 쥐의 핵 축적에있는 세포 클러스터와 아편 제 수용체, acteylcholinesterase 및 피질 구 심성 종말의 모자이크 관계. 신경 과학 11 : 561-593.

  51. ↵
    1. Hostetler CM,
    2. 하키 SL,
    3. 크르 지워 신 스키 TB,
    4. 아라 고나 BJ,
    5. 베일 스 KL

    (2011) D1 작용제 SKF38393에 대한 신생아 노출은 성인 대초원에서 페어 결합을 억제합니다. Behav Pharmacol 22 : 703-710.

  52. ↵
    1. 이케 모토 S

    (2007) 도파민 보상 회로 : 복부 중뇌에서 핵 축적-후각 결핵 복합체까지의 2 개의 프로젝션 시스템. 브레인 레브 레브 56 : 27-78.

  53. ↵
    1. Insel TR,
    2. 샤피로 LE

    (1992) 옥시토신 수용체 분포는 일부일처 제 및 일부 다 처형의 사회적 조직을 반영합니다. Proc Natl Acad Sci USA 89 : 5981-5985.

  54. ↵
    1. Insel TR,
    2. 왕 ZX,
    3. 페리스 CF

    (1994) 마이크로 틴 설치류에서 사회 조직과 관련된 뇌 바소프레신 ​​수용체 분포의 패턴. J 신경 과학 14 : 5381-5392.

  55. ↵
    1. 이스마일 N,
    2. 지라드 베리 오트 F,
    3. 나카니시 S,
    4. 파파우스 JG

    (2009) flupenthixol이 아닌 Naloxone은 수컷 쥐에서 조건부 사정 선호도의 발달을 방해합니다. Behav Neurosci 123 : 992-999.

  56. ↵
    1. 존스턴 JG,
    2. 게르 펜 CR,
    3. 하버 SN,
    4. 반 데어 코이 D

    (1990) 선조 패턴 형성의 메커니즘 : 포유류 구획화의 보존. 뇌 해상도 개발자 뇌 해상도 57 : 93-102.

  57. ↵
    1. 키 보우 AC,
    2. 영 엘 제이

    (2011) 사춘기 전 여성 프레리 밭의 핵 축적에서 옥시토신 수용체 발현을 증가 시키면 성인으로서의 동종 요법 반응성 및 파트너 선호도 형성이 향상된다. Horm Behav 60 : 498-504.

  58. ↵
    1. 켈리 AE,
    2. Berridge KC

    (2002) 자연 보상의 신경 과학 : 중독성 약물과의 관련성. J 신경 과학 22 : 3306-3311.

  59. ↵
    1. 켈리 AE,
    2. 발도 BA,
    3. 프랫 우리

    (2005) 에너지 균형, 각성 및 식품 보상의 통합을 위해 제안 된 시상 시상-시상-축. J Comp Neurol 493 : 72-85.

  60. ↵
    1. Komisaruk BR,
    2. 위플 B,
    3. 바이어 C

    뇌의 즐거움, 성적인 즐거움, eds Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 2010–169.

  61. ↵
    1. 크레이 처 AC,
    2. 버크 JD

    (2011) 세포 유형별 조작을 통한 선조 기능 조사. 신경 과학 198 : 19-26.

  62. ↵
    1. 라멜 S,
    2. 이온 DI,
    3. 로퍼 J,
    4. 말렌 카 RC

    (2011) 혐오스럽고 보람있는 자극에 의한 도파민 뉴런 시냅스의 프로젝션 특정 변조. 신경 70 : 855-862.

  63. ↵
    1. 레크 네스 S,
    2. 트레이시 I

    두뇌의 즐거움, 고통과 즐거움 : 인류의 지배자, 에드 크 링겔 바흐 ML, 버리지 KC (뉴욕 주 옥스포드 UP, pp 2010-320).

  64. ↵
    1. 임 MM,
    2. 영 엘 제이

    (2004) 일부일처 프레이들에서 페어 본드 형성의 기초가되는 바소프레신 ​​의존 신경 회로. 신경 과학 125 : 35-45.

  65. ↵
    1. 임 MM,
    2. Liu Y,
    3. 랴 비닌 AE,
    4. 바이 Y,
    5. 왕 Z,
    6. 영 엘 제이

    핵 축적에있는 (2007) CRF 수용체는 프레리 밭에서 파트너 선호도를 조절한다. Horm Behav 51 : 508-515.

  66. ↵
    1. 임 MM,
    2. 티시 코프 스카이 아 NO,
    3. 바이 Y,
    4. 영 LJ,
    5. 랴 비닌 AE

    (2006) 뇌의 뇌에서 코르티코 트로 핀 방출 인자 및 유로 코르 틴 1의 분포. 뇌 행동 진화 68 : 229-240.

  67. ↵
    1. Liu Y,
    2. 왕 ZX

    (2003) Nucleus accumbens 옥시토신과 도파민은 암컷 프레리 밭에서 쌍 결합 형성을 조절하기 위해 상호 작용합니다. 신경 과학 121 : 537-544.

  68. ↵
    1. Liu Y,
    2. 아라 고나 BJ,
    3. 영 KA,
    4. Dietz DM,
    5. 카바 즈 M,
    6. Mazei-Robison M,
    7. 네슬러 EJ,
    8. 왕 Z

    (2010) Nucleus accumbens 도파민은 일부일처 설치류 종에서 암페타민으로 인한 사회적 결합의 장애를 매개한다. Proc Natl Acad Sci USA 107 : 1217-1222.

  69. ↵
    1. Liu Y,
    2. 영 KA,
    3. 커티스 JT,
    4. 아라 고나 BJ,
    5. 왕 Z

    (2011) 소셜 본딩은 도파민 D1 수용체 매개 메카니즘을 통해 암페타민의 보람있는 특성을 감소시킵니다. J 신경 과학 31 : 7960-7966.

  70. ↵
    1. 말러 SV,
    2. 스미스 캔자스,
    3. Berridge KC

    (2007) 감각적 즐거움을위한 엔도 카나비노이드 hedonic 핫스팟 : 핵 accumbens 쉘의 아난다 마이 드는 달콤한 보상의“적합”을 향상시킵니다. Neuropsychopharmacology 32 : 2267-2278.

  71. ↵
    1. 올라 자발 DE,
    2. 영 엘 제이

    (2006) 핵 축적에있는 옥시토신 수용체는 성인 암컷 프레리 밭에서 "자발적인"모성 행동을 촉진합니다. 신경 과학 141 : 559-568.

  72. ↵
    1. 판 세프 J,
    2. 허먼 BH,
    3. 빌 버그 T,
    4. 주교 P,
    5. 디에스 키 나지 FG

    (1980) 내인성 오피오이드 및 사회적 행동. 신경 과학 Biobehav Rev 4 : 473-487.

  73. ↵
    1. 판 세프 J,
    2. Knutson B,
    3. 부르크 도르프 J

    (2002) 중독에서 뇌 정서 시스템의 역할 : 신경 진화론 적 관점과 새로운“자기보고”동물 모델. 탐닉 97 : 459-469.

  74. ↵
    1. 파라 가메 즈 L,
    2. 가르시아-히달고 AA,
    3. 살라자르 주 아레스 A,
    4. 안톤 B,
    5. 파레 데스 RG

    (2009) 엔도 모르핀 -1, 남성의 성적 행동에 미치는 영향. 피시 올 비바 프 97 : 98-101.

  75. ↵
    1. 페시 냐 S,
    2. Berridge KC

    (2000) 핵 accumbens 껍질에있는 오피오이드 부위는 음식에 대한 식사와 hedonic“좋아요”를 중재합니다 : 미세 주사 Fos 깃털에 기초한지도. 뇌 해상도 863 : 71-86.

  76. ↵
    1. 페시 냐 S,
    2. Berridge KC

    (2005) 핵 어 큐벤 쉘의 고조파 핫스팟 : μ- 오피오이드가 단맛의 증가 된 hedonic 영향을 유발하는 곳은 어디입니까? J 신경 과학 25 : 11777-11786.

  77. ↵
    1. Resendez SL,
    2. 아 라고나 BJ

    (2013) 일부일처 쌍 결합의 욕구와 동기 부여. 레브 노이로시 24 : 51-60.

  78. ↵
    1. Resendez SL,
    2. 쿤무 엔 치 M,
    3. 크르 지워 신 스키 T,
    4. 아 라고나 BJ

    (2012) 핵 축적 쉘 내의 κ- 오피오이드 수용체는 쌍 결합 유지를 매개한다. J 신경 과학 32 : 6771-6784.

  79. ↵
    1. 리처드 JM,
    2. 카스트로 DC,
    3. DiFeliceantonio AG,
    4. 로빈슨 MJF,
    5. Berridge KC

    (2013) Anne Kelley의 발자취에서 보상과 동기 부여의 두뇌 회로 매핑. 신경 과학 Biobehav Rev, 온라인 사전 출판. 12 월 19, 2012을 (를) 검색했습니다.

  80. ↵
    1. 로마 E,
    2. Ploj K,
    3. 구스타프손 L,
    4. 메이어 슨 비제이,
    5. 닐 랜더 전

    (2006) Sprague–Dawley 쥐의 발정주기 동안 오피오이드 펩티드 수준의 변화. Neuropeptides 20 : 195-206.

  81. ↵
    1. 시만 토프 R,
    2. 차 일더 SR,
    3. 스나이더 SH

    (1977) 오피오이드 펩티드 : 방사선 면역 분석 및 방사선 수용체 분석에 의한 분화. 뇌 해상도 135 : 358-367.

  82. ↵
    1. 스미스 캔자스,
    2. Berridge KC

    (2007) 보상을위한 오피오이드 변연 회로 : 핵 축적의 지각 핫스팟과 복 강성 팔리 둘 사이의 상호 작용. J 신경 과학 27 : 1594-1605.

  83. ↵
    1. 스미스 캔자스,
    2. 말러 SV,
    3. 페시 나 S,
    4. Berridge KC

    (2010) 뇌의 즐거움, Hedonic 핫스팟 : 뇌에서 감각적 인 즐거움, eds Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 27-49.

  84. ↵
    1. 스미스 MS,
    2. 프리먼 ME,
    3. 닐 JD

    (1975) 래트의 발정주기 및 초기 슈도 임신 동안 프로게스테론 분비의 제어 : 슈도 임신의 황체 구조와 관련된 프로락틴, 성선 자극 호르몬 및 스테로이드 수준. 내분비학 96 : 219-226.

  85. ↵
    1. 세 흐흐 트 만 H,
    2. 허 스크 코위 츠 M,
    3. 시만 토프 R

    (1981) 성 행동은 통증 민감성을 감소시키고 수컷 쥐에서 내인성 오피오이드를 자극합니다. Eur J Pharmacol 70 : 279-285.

  86. ↵
    1. 트레 자 V,
    2. Damsteegt R,
    3. Achterberg EJ,
    4. 반더 슈렌 LJ

    (2011) Nucleus accumbens μ-opioid receptors는 사회적 보상을 중재합니다. J 신경 과학 31 : 6362-6370.

  87. ↵
    1. 밴더 슈렌 LMJ,
    2. 에버트 BJ

    (2005) 강박 제 추구의 행동 및 신경 메커니즘. Eur J Pharmacol 5 : 77-88.

  88. ↵
    1. Voorn P,
    2. 브래디 LS,
    3. Berendse HW,
    4. 리치 필드 EK

    (1996) 인간 선조에서의 오피오이드 수용체 리간드 결합에 대한 밀도 계 분석 : I. 뮤 오피오이드 수용체의 분포는 복부 해협의 껍질 및 코어를 정의한다. 신경 과학 75 : 777-792.

  89. ↵
    1. 왕 Z,
    2. Hulihan TJ,
    3. Insel TR

    (1997) 성적 및 사회적 경험은 남성 프레리 밭에서 다양한 행동 패턴 및 신경 활성화와 관련이 있습니다. 뇌 해상도 767 : 321-332.

  90. ↵
    1. 왕 Z,
    2. 유 지,
    3. 카시오 C,
    4. Liu Y,
    5. 깅그리치 B,
    6. Insel TR

    (1999) 여성 프레리 밭에서 파트너 선호도의 도파민 D2 수용체 매개 조절 (Microtus ochrogaster) : 페어 본딩 메커니즘? Behav Neurosci 113 : 602-611.

  91. ↵
    1. 와타베 우치다 M,
    2. 주 L,
    3. 오가와 SK,
    4. 바만 라오 A,
    5. 우치다 N

    (2012) 중간 뇌 도파민 뉴런에 직접 입력의 전체 뇌 매핑. 신경 74 : 858-873.

  92. ↵
    1. 왓슨 KK,
    2. 셰퍼드 SV,
    3. 플랫 ML

    (2010) 뇌의 즐거움, 즐거움의 신경학, Ed Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 85-95.

  93. ↵
    1. 윌리엄스 JR,
    2. 카터 CS,
    3. 인셀 T

    (1992) 옥시토신의 짝짓기 또는 중앙 주입으로 암컷 프레리 밭에서 파트너 선호도 개발이 촉진됩니다. 앤 뉴욕 아카드 사이 652 : 487-489.

  94. ↵
    1. 윈 슬로 JT,
    2. 헤이스팅스 N,
    3. 카터 CS,
    4. 하보 CR,
    5. Insel TR

    (1993) 일부일처 프레이 밭에서 페어 결합에서 중심 바소프레신의 역할. 자연 365 : 545-548.

  95. ↵
    1. 영 LJ,
    2. 윈 슬로 JT,
    3. 닐슨 R,
    4. Insel TR

    (1997) 일부일처 및 비단 일 대변에서 V1a 수용체 유전자 발현의 차이 : 행동 결과. Behav Neurosci 111 : 599-605.

  96. ↵
    1. 영 LJ,
    2. 닐슨 R,
    3. Waymire KG,
    4. 맥그리거 GR,
    5. Insel TR

    (1999) 일부일처 밭에서 V1a 수용체를 발현하는 마우스에서 바소프레신에 대한 제휴 반응이 증가했습니다. 자연 400 : 766-768.

  97. ↵
    1. 영 LJ,
    2. 머피 영 AZ,
    3. 해먹 EA

    (2005) 페어 본드의 해부학 및 신경 화학. J Comp Neurol 493 : 51-57.

  98. ↵
    1. 장엠,
    2. 켈리 AE

    (2000) 선 조성 μ- 오피오이드 자극 후 고지방 음식 섭취 향상 : 미세 주사 매핑 및 fos 발현. 신경 과학 99 : 267-277.

이 기사를 인용 한 기사

  • Nucleus Accumbens Shell의 Opioid Hedonic 핫스팟 : 단맛 "좋아요"및 "원하는"향상을위한 Mu, Delta 및 Kappa 맵 신경 과학 저널, 19 March 2014, 34 (12) : 4239-4250