약물 남용과 사회적 행동 사이의 상호 작용을 조절하는 데있어서 중피 콜리 비판 도파민의 역할 (2010)

킴벌리 에이 영,^* 카일 엘 고 브로 게및 왕 주 옥신

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중독성 약물의 사용은 사회적 행동에 중대한 장단기적인 영향을 미칠 수 있습니다. 이와 유사하게, 초기 경험 동안 그리고 평생 동안 사회적 경험과 사회적 애착의 존재 또는 부재는 약물 섭취 및 약물 남용에 대한 감수성에 크게 영향을 미칠 수 있습니다. 다음은 일반적인 상호 약물에 중점을 둔 상호 상호 작용에 대한 자세한 내용입니다.예, 정신 자극제, 아편 제, 알코올 및 니코틴) 및 사회적 행동 (예, 모성, 성적, 놀이, 공격적 및 유대 행동). 이 상호 작용의 근간이되는 신경 기작에 대해, 메소 코르티코 리 민산 도파민 시스템의 관여에 특히 중점을 둡니다.

1.1. 모성 행동에 대한 약물 효과

출산 후 모체 행동의 표시는 본질적으로 동기를 부여하고 포유류 종에 걸쳐 예외적으로 안정적이지만, 다양한 연구에 따르면 남용 약물에 의해 무결성이 손상 될 수 있음이 입증되었습니다. 통제 된 인간 연구에서, 모성 행동에 대한 정신 자극제 및 아편 중독의 유해한 영향이 철저히 기록되어있다. 임신 중에 약물을 남용한 여성은 신생아와 상호 작용하는 시간이 줄었습니다 (고트 발트와 서먼, 1994), 모유-유아 상호 작용시 열의가 현저히 줄었습니다 (번즈 외., 1997), 더 높은 수준의 부정적인 육아 행동 (Johnson 등, 2002) 및 덜 전반적인 부모 참여 (Suchman and Luthar, 2000) 비 약물 남용 여성보다. 또한, 출산 후 약물 사용을 계속 한 어머니는 약물이없는 어머니보다 어머니의 반응이 낮았습니다 (Johnson 등, 2002; Schuler et al., 2000), 자녀에 대한 신체적, 정서적 방치와 영향을받을 때 간병에 대한 관심 상실을 시연했습니다 (Hawley et al., 1995). 이러한 연구와 다른 연구는 모체 행동에 대한 약물 남용의 심오한 부정적인 결과를 나타냅니다. 그러나, 사회 경제적 지위, 기존의 정신 병리학 및 참가자 폴리 약물 사용을 포함하여 이러한 연구 내에서 혼란스러운 요소는 관찰 된 행동 결과에 대한 특정 약물 또는 약물 노출의 일시적 패턴의 기여를 해석하기 어렵게 만듭니다.

비인간 영장류 (1979, Schiorring and Hecht) 및 설치류 모델은보다 통제 된 조건에서 모체 행동에 대한 약물 노출의 영향을 조사하는 데 사용되었습니다. 이 연구의 대부분은 실험실 쥐를 사용하여 아편 제의 파괴적인 영향을 기록했습니다 (교량과 그림, 1982; 그림과 다리, 1983; Mayer et al., 1985; Slamberova 등, 2001), AMPH (프랑코 바, 1977; Piccirillo 등, 1980), 메탐페타민 (Slamberova et al., 2005a, 2005b), 코카인 (Febo and Ferris, 2007; Johns 등, 1994; Kinsley et al., 1994; Vernotica et al., 1996; Vernotica et al., 1999; 짐머 버그와 그레이, 1992) 임신 중 및 / 또는 분만 후 강아지 검색, 강아지 핥기 / 손질 및 둥지 짓기 행동을 포함하여이 종에 의해 일반적으로 표시되는 능동적이고 동기 부여 된 모체 행동에 노출 (Nunum과 Stolzenberg, 2009). 여기, 우리는 산후 쥐 (댐)에서 이러한 모성 행동에 약물 노출의 단기 및 장기 영향에 초점을 맞추고 이러한 연구를 검토 할 것입니다.

다양한 연구에 따르면 남용 약물은 투여 직후 쥐의 모계 행동을 변화시키는 것으로 나타났습니다. 산후 기간 동안 AMPH 또는 코카인에 노출 된 댐은 식염수 주입 대조군과 비교할 때 강아지 핥기 감소, 강아지 접촉 및 회복 대기 시간 증가 및 / 또는 둥지 건물 행동 감소를 보여주었습니다.프랑코 바, 1977; Piccirillo 등, 1980; 짐머 버그와 그레이, 1992). 마찬가지로 임신 기간과 산후 기간 동안 코카인 노출은 둥지 건물 행동을 손상시키고 새끼를 찾아 그룹화 한 암컷의 비율을 감소시켰다 (Kinsley et al., 1994; Vernotica et al., 1996). 이러한 효과는 코카인 미세 주입이 MPOA (medial preoptic area) 및 NAcc (모체 행동에 복잡하게 관여하는 두 영역)에 직접 주입되므로 뇌 영역에 따라 다를 수 있습니다 (Nunum과 Stolzenberg, 2009)-꼬리 퍼 타멘 (CP) 또는 등 해마, 손상된 강아지 검색 (Vernotica et al., 1999). 위에서 설명한 연구에서 모체 행동은 주사 직후 테스트되었다는 점에 유의해야합니다.즉약물은 여전히 ​​혈류 / 뇌에 존재합니다). 따라서 모성 행동에 대한 약물 효과가 운동 활동 및 고정 관념과 같은 다른 행동에 미치는 영향보다 부차적 일 수 있습니다 (Kunko et al., 1998). 실제로, 이러한 대체 측정을 ​​테스트 한 연구 중 약물 및 식염수로 처리 된 그룹 간의 운동 활동 및 / 또는 고정 관념의 차이가 거의 모두 주목되었습니다 (프랑코 바, 1977; Piccirillo 등, 1980; Vernotica et al., 1996; Vernotica et al., 1999). 그러나 모성 행동에 대한 남용 약물의 직접적인 행동에 대한 주장은 변경된 운동 행동과 손상된 모성 행동 사이의 일시적인 불일치에 의해 뒷받침됩니다 (즉, 운동 활동이 정상으로 돌아온 후에도 모성 행동이 중단 된 상태로 유지됨)Vernotica et al., 1999).

모체 행동의 중대한 장애는 약물 노출의 급성기 이상으로 지속됩니다. 예를 들어, 임신 한 쥐는 임신 기간 내내 코카인 또는 메탐페타민으로 치료 한 후 접촉 및 / 또는 손질 된 새끼가 덜 퍼지고 더 긴 잠복기를 나타내어 둥지를 짓고 및 / 또는 식염수 처리 된 것보다 둥지로 모든 강아지를 가져 오기 위해 약물 치료에서 철수 다양한 산후 시점에서 검사 할 때 암컷 (Johns 등, 1994, 1997b; Slamberova 등, 2005b). 또한 임신 중 반복 된 모르핀 투여는 출생 후 12 또는 23에서 각각 테스트 할 때 강아지를 검색하기위한 지연 시간을 늘리고 핥기 및 손질 동작을 줄였습니다 (Slamberova 등, 2001). 이러한 효과와 대조적으로, 임신 전에 코카인을 투여했을 때와 행동 감작을 유발하기에 충분한 요법으로 모체 행동이 향상되었습니다.즉, 반복 약물 노출시 고정 관념 악화 또는 일반 운동) (Febo and Ferris, 2007). 이 연구에서 처녀 여성들에게는 14 일 동안 코카인의 매일 복강 내 (ip) 주사가 주어졌으며, 이는 행동 감작을 초래 한 치료 패러다임이었다. 그 후, 암컷에게 5 일 동안 성적으로 경험이 풍부한 남성을 수용하고 임신과 산후 1-2 내내 방해받지 않고 방치했습니다. 산후 일에 산모 행동 테스트 3–4는 모든 강아지를 검색하기 위해 대기 시간이 짧아 코카인에 민감한 댐에서 모체 행동이 향상되었음을 나타냅니다. 이 연구에 설명 된 동기 부여 모성 행동에 대한 미분 효과는 약물 노출 시간 때문일 수 있습니다 (즉임신 전 또는 임신 중). 그러나 후자의 연구에서만 언급 된 코카인에 대한 감작의 발달이 자연스러운 인센티브를 추구하려는 동기를 증가시킬 수 있습니다 (이 경우 강아지 (Febo and Ferris, 2007). "교차 감작"의 개념은 나중에 더 자세히 논의 될 것이다.

조건부 선호 환경 패러다임을 사용하면 학대 약물이 모성 동기에 미치는 영향을보다 명확하게 해석 할 수 있습니다. 고전적인 컨디셔닝에 기초하여, 컨디셔닝 된 장소 선호는 약물과 같은 1 차 강화제 (무조건 자극)와 짝을 이루는 환경 적 맥락 (조건부 자극)에 대한 선호를 반영한다 (Bardo와 Bevins, 2000). 이 패러다임을 사용하여 코카인은 산후 암컷 쥐를위한 강력한 강화제로 나타났습니다. 산후 초기 단계 또는 말기 단계에서 테스트 할 때, 암컷 쥐는 코카인이지만 염분이없는 환경에 대해 조건부 선호 환경을 쉽게 형성합니다 (Seip et al., 2008). 중요한 것은 강아지도 강력한 강화제입니다. 모계 암컷은 강아지 관련 방보다 조건부 환경 설정을 쉽게 형성합니다 (Wansaw 등, 2008)를 여러 번 누르거나 전기 그리드를 가로 질러 강아지를 볼 수 있습니다 (Lee 외, 1999). 강아지와 코카인의 강화 특성은 최근 모성 동기에 대한 코카인의 영향에 대한 통찰력을 얻기 위해 이용되었습니다. 강아지와 코카인 동기 유발 행동을 동시에 평가하기 위해 이중 선택 조건부 선호 환경 패러다임을 사용하면 코카인이 모성 동기를 손상시킬 수 있으며이 장애는 산후 기간에 따라 다릅니다.Mattson et al., 2001; 2007의 Seip and Morrell). 구체적으로, 초기 산후 댐은 코카인 관련 챔버보다 강아지 관련 챔버를 선호하는 반면, 산후 중반 내지 후기 산후 댐은 코카인 관련 챔버를 선호했다. 이 결과는 산후 초기의 댐이 다른 곳에서 입증 된 것처럼 모성 동기가 높다는 것을 나타냅니다.Wansaw 등, 2008), 산후 중반에서 후반까지의 댐은 코카인의 강화 특성에 더 취약 할 수 있습니다.

1.2. mesocorticolimbic DA의 역할

모성 행동의 약물 손상의 근본 메커니즘에 대한 직접적인 조사는 드물다. 그러나 mesocorticolimbic DA 시스템의 변경이 관련 될 수 있다는 다양한 간접적 증거가 있습니다. 이 증거는 임산부 행동에 중성 피질 림소 DA가 관여하고,이 회로에서 남용 약물에 의해 유발 된 장단기 변경을 설명하는 방대한 문헌이 포함 된 여러 연구에서 비롯된 것입니다. 후자의 주제는이 검토의 범위를 벗어나며 다른 곳에서 광범위하게 요약되었습니다 (디 키아라, 1995; Di Chiara et al., 2004; 하이 먼 (Hyman) 등, 2006; Koob과 Nestler, 1997; Kuhar et al., 1991; 네슬러, 2005; 피어스 앤 칼리 바스, 1997; 토마스 (Thomas) 등, 2008; 화이트와 칼리 바스, 1998), 우리는 모성 행동에 mesocorticolimbic DA가 관련되어 있음을 암시하는 증거에 먼저 초점을 맞출 것입니다. 그런 다음,이 DAergic 회로, 특히 모계 댐에서 약물 유발 성 변화를 조사하기 시작한 최근의 연구를 검토하여 모계 행동을 방해 할 수 있습니다.

mesocorticolimbic DA 시스템은 동기 부여 모성 행동을 조절하는 신경 회로에 복잡하게 관여하는 것으로 생각됩니다 (자세한 검토는Nunum과 Stolzenberg, 2009)). DA가 NAcc에 릴리스됩니다 (한센 (Hansen) 등, 1993) 및 mPFC (Febo and Ferris, 2007) 모체 쥐가 강아지와 상호 작용하거나 핥거나 / 손질하는 경우 (샴페인 등 2004) 및 NAcc DA 수용체의 봉쇄 (키어 앤 스턴, 1999) 또는 mPFC의 병변 (Afonso et al., 2007) 핥기 / 손질 동작을 방해합니다. 둥지 건물은 VTA의 병변이 산후 댐에 의한 열등한 둥지의 건설을 초래하기 때문에 VTA 활성화에 의해 매개 될 가능성이있다 (가 푸리와 르 모알, 1979). 또한, 다양한 연구에 따르면 VTA, NAcc 및 mPFC는 모두 정상적인 강아지 검색의 발현에 중요합니다. 예를 들어, 모체 행동 중 실시간 전기 활동을 측정하기 위해 뇌파도 (EEG)를 사용하면 강아지 검색 중 VTA 및 mPFC에서 활동이 증가하는 것으로 나타났습니다.Hernandez-Gonzalez et al., 2005). 결과적으로 VTA 비활성화 (Nunum과 Stolzenberg, 2009) 및 mPFC 병변 (Afonso et al., 2007) 산후 쥐의 강아지 검색을 방해합니다. 이 효과는 VTA 또는 NAcc에서 도파민 고갈 후 강아지 검색에 대한 유사한 파괴 효과가 관찰 되었기 때문에 이러한 지역에서 도파민 활성에 의해 매개 될 가능성이있다.한센, 1994; 한센 (Hansen) 등, 1991). 함께 찍은, 이러한 연구 mesocorticolimbic DA 시스템 모성 행동의 표시에 중요 한 역할을 나타냅니다.

DA 수용체 활성화, 특히 NAcc에서 모체 행동의 표시에 필수적이라는 것은 잘 받아 들여지고 있지만 (키어 앤 스턴, 1999), 특정 수용체 ​​아형의 기여는 논란의 여지가 남아있다. DA 수용체의 두 가지 주요 계열 인 D1- 유사 수용체 (D1R) 및 D2- 유사 수용체 (D2R)는 특정 행동에 미치는 영향, NAcc 내의 해부학 적 분포 및 세포 내 신호 전달 경로에 대한 영향이 다릅니다 (박스 1; 그림 2()Missale et al., 1998; Neve 등, 2004; SNUMY와 몬 스마, 1992). 아르 자형모성 행동에 대한 이러한 수용체 아형의 상대적 중요성에 대한 적절한 조사는 상충되는 결과를 낳았다에스. 한 연구에서, 다양한 산후 시점에서 D23390R 길항제 인 SCH1의 NAcc 주사는 D2R 길항제 인 에티로 프라이드가 아닌 정상 강아지 검색을 방해 하였다 (Numan et al., 2005),이 동작에서 D1R이 아닌 D2R의 역할을 제안합니다. 그러나 다른 연구에서 NAcc D2R 봉쇄는 강아지 검색을 방해하여 모체 행동에서도 D2R 활성화의 역할을 제안합니다.실바 (Silva) 등, 2003).

모성 행동에 mesocorticolimbic DA의 상당한 참여는 모성 행동에 대한 약물 남용의 영향이 DA 신경 전달에서 약물로 인한 변경의 결과 일 수 있다는 가설을 세웠다.Vernotica et al., 1996; Vernotica et al., 1999). 실제로, 알려진 모든 남용 약물은 직접 또는 간접적으로 mesocorticolimbic DAergic neurotransmission 및 만성 약물 사용으로 VTA, NAcc 및 mPFC에서 지속적인 적응을 초래합니다. (Koob, 1992; 네슬러, 2005) — 정상적인 기능이 상기 한 바와 같이 모계 행동에 필수적인 뇌 영역. 그러나 모성 행동의 약물 유발 장애의 근간이 될 수있는 신경 기질을 직접 조사하는 연구는 시작된 것이며 우리의 지식에 거의 코카인에만 초점을 맞추고 있습니다.

기능성 자기 공명 영상 (fMRI)을 사용하여 최근 연구에 따르면 급성 ip 코카인 투여로 처녀 암컷과 모유 수유 댐 사이의 뇌 활성화의 차등 패턴이 유도되었습니다 (페리스 등, 2005). 처녀에서, 코카인 치료는 mesocorticolimbic brain region을 활성화시켜 NAcc와 mPFC에서 긍정적 인 혈액-산소 수준에 의존하는 (BOLD) 신호를 유도했다. 이 활성화 패턴은 수컷 쥐에서 지적한 것과 매우 유사합니다.Luo et al., 2003) 및 기타 종 (Breiter 등, 1997코카인 투여 후, 수유중인 댐에서 새끼에 의해 유발 된 패턴. 대조적으로, 수유 댐에서의 ip 코카인 처리는 mPFC 활성화의 현저한 부재, NAcc 내에서 해부학 적으로 변경된 활성화, 및 메소 코르티코 리빅 DA 시스템에 걸쳐 강력한 음성 BOLD 신호 변화를 초래 하였다 (페리스 등, 2005), 코카인에 대한 노출이 모성 행동에 필수적인 수유 댐에서 DAergic 기질을 방해 할 수 있음을 나타냅니다. 또 다른 연구에서, 이전 코카인 경험이 수유 댐의 mesocorticolimbic DA 시스템 내 강아지 유발 활성화 패턴에 미치는 영향을 조사했습니다. 임신 전에 코카인에 민감한 여성은 식염수로 처리 된 댐보다 강아지 상호 작용 동안 mPFC에서 BOLD 활성화가 현저히 낮았습니다 (Febo and Ferris, 2007). 또한 mPFC에서 DA의 기준선 수준은 다음과 같이 측정됩니다. 생체내에서 뇌 미세 투석-식염수로 처리 한 피험자보다 코카인에 민감한 댐이 더 낮았지만,이 지역에서 강아지 유발 DA 방출은 그룹간에 유사했습니다 (Febo and Ferris, 2007). 중요하게, 강아지 유발 뉴런 활성화 및 기준선 DA 수준에서의 이러한 차이는 최종 코카인 주사 후 거의 30 일에 존재하며, 이는 반복 된 약물 노출이 모체 행동에 연루된 메소 코르티코 리빈 뇌 영역 내에서 지속적인 변화를 초래할 수 있음을 시사한다. 이 증거는 mesocorticolimbic DA의 변경이 실제로 관련 될 수 있음을 나타내지 만, 남용 약물이 모성 행동을 변경시키는 특정 메커니즘을 이해하려면 추가 조사가 필요합니다.

2.1. 성적 행동에 대한 약물 효과

인간의 성적 행동에 대한 약물 남용의 영향을 자세히 설명하는 통제 된 연구는 드 rare니다. 그러나 자체보고 연구에 따르면 남용 약물은 남성과 여성의 성적 행동에 크게 영향을 미칩니다. AMPH, MDMA, 코카인 및 헤로인 사용자는 성적 흥분과 욕구 증가, 성능과 즐거움 향상, 오르가즘 강화 등의 성적 영향이보고되었습니다. (El-Bassel et al., 2003; 콜, 1992; 맥 엘라 스, 2005; Rawson et al., 2002). 흥미롭게도, 중독 기간 동안 성기능 장애 및 성기능 상실을 포함하여 이러한 약물의 부정적인 영향이 일반적으로보고됩니다 (1973, 데 레온과 x 슬러; El-Bassel et al., 2003; Mintz et al., 1974; Weatherby et al., 1992). 이 영향의 방향성은 약물 유형, 복용량, 성별 및 섭취 기록, 성적 활동의 기준 수준 및 약물 효과에 대한 기대치를 포함하여 많은 요인에 의존하는 것으로 보입니다.

성적 행동에 대한 특정 약물 남용의 영향에 대한 체계적인 통찰력을 얻기 위해 실험실 연구에서 쥐를 동물 모델로 사용했습니다. 위에서 언급 한 바와 같이, 남용 약물은 식욕을 돋 웁니다 (예, 성적 흥분과 욕망), 그리고 완결 (예, 교미 적절한), 성적 행동의 측면, 그리고 중앙 및 주변 시스템에 대한 결합 된 행동을 통해 그렇게합니다. 여기, 우리는 식욕을 돋우는 약물 유발 약물에 중점을 둘 것입니다.즉성적 동기에있어서 mesocorticolimbic DA의 역할 인 성적 행동의 측면이 잘 확립되어있다 (독자는 성적인 성적 행동에 대한 약물 효과에 대한 논의를 위해 다른 곳에서 언급 됨)Pfaus 등, 2009)). 수컷 쥐에서 여성 지향적 조사 행동 (예, 스니핑 및 그루밍), 장착 및 반입 대기 시간, 사정 후 간격, 2 단계 장치에서 여성을 찾기 위해 조정하고 조절할 수있는 남성의 비율은 종종 성적 동기의 지표로 사용됩니다 (Everitt, 1990; 멘델 슨과 Pfaus, 1989). 암컷 쥐의 경우, 호핑, 대담, 귀 흔들림 및 성적 자극의 간격을 포함하여 도발적이거나 유혹적인 행동의 발생으로 성적 동기를 정량화 할 수 있습니다 (어 스킨, 1989).

수컷 및 암컷 쥐에 대한 연구에 따르면 행동 테스트 직전에 전달 될 때 약물 남용으로 성적 동기가 변경 될 수 있음이 밝혀졌습니다. AMPH, MDMA 및 코카인을 포함한 정신 자극제는 성 경험이 풍부한 남성에서 성적인 동기 부여의 용량 의존적 감소를 일으킨다. 이 감소는 약물 치료 후 사정 간격의 증가뿐만 아니라 예측 수준의 변화와 교미하는 수컷의 비율에 의해 입증됩니다.비냐 미, 1966; 카지 아노 (Cagiano) 등, 2008; Dornan et al., 1991; Pfaus 등, 2009). 그러나, 각각의 연구에서 기술 된 바와 같이, 이러한 효과는 주로 약물 치료에 의해 유발되는 경쟁적 운동 활성화 및 고정 관념에 기인한다. 반대로, 정신 자극제 노출은 성적으로 순진한 남성의 성적 동기를 향상시킵니다. 실제로 AMPH 치료는 처녀 남성의 산과 잠복 지연을 줄였습니다.Agnum and Picker, 1990). 암컷의 경우, 약물의 사용 상태 및 동물의 호르몬 상태에 따라 도발적 및 유혹적 행동의 증가 및 감소가 발견 되었기 때문에 급성 정신 자극제 노출의 효과는 똑같이 복잡합니다 (과라시와 클라크, 2003; Guarraci et al., 2008; Holder et al., 2010; Pfaus 등, 2009). 수컷 쥐의 성적 동기에 대한 우울증의 급성 영향과 관련하여 불일치가보고되었습니다. 예를 들어, 알코올의 급성 투여 후 예상 수준의 변화가 증가한 것으로 나타났습니다 (페라로와 키퍼, 2004), 성적 동기 부여 촉진을 제안하면서 유사한 복용량은 성 수용 여성에 대한 접근을 얻기 위해 수술 원의 반응을 지연시켰다 (Scott 등, 1994), 성적 동기 부여 감소를 나타냅니다. 또한 급성 모르핀 주사는 한 연구에서 스니핑, 손질, 추구 및 장착을 포함하여 여성 지향적 행동을 크게 증가 시켰습니다.미첼과 스튜어트, 1990), 다른 사람의 이러한 식욕이나 행동에 영향을 미치지 않았습니다 (Pfaus 등, 2009).

그러나, 반복적 인 정신 자극 노출 (특히 행동 감작을 초래하는 치료 패러다임)이 수컷 및 암컷 쥐의 성적 동기에 미치는 영향을 조사함에있어 일관성이 달성되었다. (Afonso et al., 2009; 피오리노와 필립, 1999a, 1999b; 과라시와 클라크, 2003; Nocjar and Panksepp, 2002). 종합적으로, 이들 연구는 약물 치료 중단 후 성적 동기가 지속적으로 향상되었음을 나타냈다. 예를 들어, 한 연구에서 수컷 쥐에게 AMPH 주사 (ip)의 감작 요법을 실시하고 최종 AMPH 투여 3 주 후 성 행동을 검사했습니다 (피오리노와 필립, 1999b). 첫 번째 시험일에 AMPH로 치료받은 처녀 수컷은 장착 및 반입에 대한 대기 시간이 현저히 짧았지만 운동 활동에는 변화가 없었으며 이는 AMPH 치료가 성적 동기 부여를 향상 시켰음을 나타냅니다. 그것 자체로. 따라서, AMPH- 처리 된 랫트는 또한 최종 시험일에 식염수-처리 된 랫트보다 성 수용성 암컷의 기대 수준에서 유의미하게 더 많은 수준의 변화를 만들었다 (피오리노와 필립, 1999b). 반복적 인 간헐적 AMPH 노출이 남성의 존재에서 표시되는 간청, 호프 및 다트의 수를 증가시킴으로써 유사한 결과가 암컷에서 기록되었다 (Afonso et al., 2009)와 짝 지어주는 짝짓기 행동 중 남성에게 돌아 오는 지연 시간 감소 (과라시와 클라크, 2003) 약물 치료 중단 후 최대 3 주간. 종합하면, 이들 연구는 AMPH 노출의 과민성 요법이 성적 인센티브에 대한 지속적인 "과민성"을 초래할 수 있음을 나타낸다.

2.2. mesocorticolimbic DA의 역할

우리는 mesocorticolimbic DA의 변화가 정신 자극 약물 남용 약물에 반복적으로 노출되어 유발되는 성적인 동기 부여의 신뢰할만한 향상에 어떻게 기초를 둘 수 있는지 논의하기 위해“교차 감작”개념에 중점을 둘 것입니다. 중독에 대한 인센티브 민감성 이론Robinson과 Berridge, 1993, 2008) (특정 조건 하에서) 남용 약물에 반복적으로 노출되면 자극에 대한 경감을 부여하는 신경 회로를 지속적으로 변경한다고 가정합니다. 이러한 신경 적응은 약물 인센티브에 기인 한 염분의 민감성을 초래하여 약물을 찾는 병리 적 동기를 유발합니다. 중요하게도, 약물 유발 신경 적응은 자연 자극의 인센티브 속성을 변경하여 자당과 같은 자연 강화제에 대한 동기를 증가시킬 수 있습니다 (Avena와 Hoebel, 2003), 음식 (박시와 켈리, 1994) 또는이 경우 성적 수용 파트너 (피오리노와 필립, 1999b; 과라시와 클라크, 2003).

감작의 신경 생물학에 대한 연구에 따르면 mesocorticolimbic DAergic neuron은 만성 약물 노출 후 시냅스 전 및 후 시냅스 변경을 겪습니다. (피어스 앤 칼리 바스, 1997; 화이트와 칼리 바스, 1998). 예를 들어, 남용의 정신 자극제 약물에 대한 급성 노출은 NAcc에서 세포 외 DA 수준을 증가시켰다 (Di Chiara et al., 1993; 1989, 허드와 언 거스 테트),이 DA 증가는 정신 자극제로 반복 치료 한 후 현저하게 향상되었으며, 이는 DA 뉴런의 활동 증가와 DA 축삭 말단의 변화로 인한 결과입니다 (피어스 앤 칼리 바스, 1997)). 또한, DA 수용체 활성의 변화는 NAcc D1R 감도의 지속적인 향상을 포함하여 반복 된 정신 자극제 투여 후 주목되었다 (Henry 외, 1989; 헨리와 화이트, 1991, 1995; 심슨 등 1995). 마지막으로, 수지상 길이 증가, 가지 및 수지상 척추 밀도를 포함하여 NAcc 및 PFC 뉴런에서 지속적인 구조적 변형이 발생합니다.로빈슨 (Robinson) 등, 2001; 로빈슨과 콜브, 1997).

mesocorticolimbic DA 시스템이 성적 동기 부여에 중요한 역할을하기 때문에 이러한 정신 자극제-유도 변화는이 논의에 관심이있다. DA는 교미하기 전에 성 수용 파트너의 발표에 따라 수컷 및 암컷 쥐의 NAcc로 방출됩니다 (Becker et al., 2001a; Pfaus 등, 1990; Pfaus 등, 1995). 또한, 여성의 경우, 성적 자극이 진행되는 동안 DA 방출이 향상됩니다 (Becker et al., 2001a; 머멜 스테인과 베커, 1995). 수컷의 경우 NAcc DA 고갈이 증가한 반면 NAcc DA 방출의 자극은 줄어들었고, 장착 및 반입 대기 시간은 줄어들었지만, 마운트 수와 반입에는 영향을 미치지 않았습니다 (Everitt, 1990), 성적 동기에 대한 NAcc DA 신경 전달의 직접적인 작용을 나타낸다. 여러 연구에서 성적 동기 부여를위한 DA 수용체 활성화의 중요성이 밝혀졌습니다. 할로페리돌을 통한 NAcc DA 수용체의 봉쇄는 암을 이중 수준 시험 장치에 도입하기 전에 예측 수준 변화의 수를 감소 시켰으며, 이는 NAcc에서 DA 수용체의 활성화가 성적 동기에 관여한다는 것을 나타낸다 (Pfaus와 Phillips, 1991). D2R이 마운트 및 인트로 미 네이션 대기 시간을 증가 시키므로 NAcc에서 D2R의 활성화가 특히 중요 할 수 있습니다.Everitt, 1990그러나 NAcc에서의 추가적인 수용체 특이 적 조작은 성적 행동의 식욕적인 측면에서 특정 DA 수용체 패밀리에 대한 역할을 확인하기 위해 필요하다. VTA의 전기 자극이 수컷 랫트에서의 산, 내입 및 사정 지연을 감소시킴으로써 중생 골 소성 DA는 성적 동기에 더 연루되었다 (1973, 아이 베르겐과 Caggiula; 마르코프 스키와 헐, 1995), VTA 병변은 사정 후 간격을 증가시켰다 (Brackett et al., 1986).

식욕을 돋우는 성적인 반응에서 mesocorticolimbic DA의 중요한 역할을 고려할 때 (Everitt, 1990; 멜리 스와 아르 기올 라스, 1995), 약물 감작과 관련된 정신 자극제-유도 변화는 성적 동기 부여의 기초가 될 수있다. 그러나 우리가 아는 한, 단 하나의 연구 만이이 가능성을 직접 조사했습니다 (피오리노와 필립, 1999a). 이 연구에서, 수컷 랫트는 AMPH 주사 (ip)의 감작 요법을 받았으며, 3 주 후에 성 행동에 대해 시험되었다. 행동 테스트 동안, DA 유출을 측정하기 위해 NAcc에서 미세 투석이 수행되었다. AMPH- 및 식염수-처리 된 랫트 간의 NAcc DA의 기저 세포 외 수준에서의 차이는 발견되지 않았다. 그러나, DA 방출은 성적 수용 여성에 근접한 경우 AMPH- 민감화 된 쥐에서 유의하게 더 높았다. 또한, 암컷과의 상호 작용이 허용 될 때, AMPH- 감작 된 랫트는 식염수-처리 된 랫트보다 첫 번째 10 최소 침강 샘플 동안 DA 유출에서 더 큰 증가를 보였으며, 장착하기에 상당히 짧은 대기 시간을 나타냈다. 이 결과는 성적 인센티브에 대한 향상된 NAcc DA 방출이 AMPH에 민감한 쥐에서 성적 동기를 증가시킬 수 있음을 나타냅니다 (피오리노와 필립, 1999a). 따라서, 프라이밍 약물 주사가 정신 자극제-민감성 동물에서 높은 DA 유출을 유발하는 것처럼 (피어스 앤 칼리 바스, 1997), 성적 수용 여성에 대한 노출 역시 약물 노출의 감작 요법이 성적 인센티브에 대한“교차 적 감작”을 초래할 수 있다는 개념을 뒷받침합니다. 이 현상의 근간이 될 수있는 메커니즘에 대한 향후 조사가 필요하며 인간의 성욕 장애 치료에 대한 유용한 통찰력을 제공 할 수 있습니다 (피오리노와 필립, 1999b).

3.1. 사회적 놀이에 대한 약물 효과

청소년 포유류 간의 사회적 놀이 (거칠고 회전식 놀이라고도 함)는 성인의 사회적 행동을 정상적으로 표시하는 데 필요한 기술의 개발, 연습 및 개선에 근본적으로 관여하는 것으로 생각됩니다 (Panksepp 등, 1984). 결과적으로, 청소년 발달 동안 놀이의 박탈은 나중에 생겨난 제휴, 공격적 및 성적인 행동을 포함하여 현저한 행동 결과를 초래합니다 (검토를 위해 (Vanderschuren 등, 1997)). 다음 섹션에서는 청소년의 급성 노출 또는 태아 발달 중 반복 노출과 같은 남용 약물에 대한 노출이 어떻게 사회적 놀이 행위를 심하게 변화시킬 수 있는지에 대해 논의 할 것입니다.

쥐의 사회적 놀이는 피닝, 찌르기, 목덜미 공격, 복싱, 레슬링 및 사교 미용을 포함한 여러 행동 행위를 특징으로합니다 (Panksepp 등, 1984; Vanderschuren 등, 1997), 광범위한 남용 약물 (모르핀과 에탄올 제외)에 급성 노출 된 후 모두 심각하게 중단됩니다. 예를 들어, 코카인과 같이 DA 재 흡수를 차단하고 세포 외 DA 수준을 높이는 정신 자극제 인 메틸 페니 데이트 (MP)의 말초 주사 (페리 및 탕, 1979), 어린 쥐의 놀이 행동을 사실상 제거함 (비티 등, 1982; Vanderschuren 등, 2008). MP가 놀이 다발의 한 구성원에게만 주어지는 실험에서, MP- 처리 된 동물은이 파트너가 놀이를 권유하려고 시도했지만 식염수-처리 된 파트너를 찌르지 않았다. 개시 (Vanderschuren 등, 2008). 중요하게도,이 사회적 만남 동안에는 운동 활동의 변화가 명백하지 않았다. AMPH의 말초 주입은 소셜 플레이 기간과 플레이 중에 표시되는 핀 수를 크게 줄 였지만 여러 연구에서 사회적 조사는 증가했습니다.비티 등, 1984; 비티 등, 1982; 서턴 앤 라 스킨, 1986). 또한 카페인과 니코틴도 놀이 행동을 방해했습니다.할로 웨이와 토르, 1985; Thiel et al., 2009). 그러나 니코틴의 급성 효과는 행동 테스트의 5min 내에서 피하로 투여했을 때 니코틴이 사회적 놀이를 감소시키고 주사 후 사회적 상호 작용이 증가함에 따라 일시적으로 중재 될 수 있습니다 (10 및 30min 주입 후)어바인 등, 1999; Thiel et al., 2009; Trezza et al., 2009). 니코틴 외에도 모르핀에 노출 (Normansell and Panksepp, 1990; Vanderschuren et al., 1995a; Vanderschuren et al., 1995b) 및 에탄올 (Trezza et al., 2009) 또한 불안 관련, 사회적 탐색 또는 운동 행동을 변경하지 않고 파트너 간의 놀이를 강화했습니다.

남용 약물에 반복적으로 노출, 특히 태아에 노출되면 청소년의 사회적 행동이 변경됩니다. 인간에서 태아에 코카인이나 헤로인에 노출 된 어린이는 약물에 노출되지 않은 대조군보다 자발적인 놀이 사건이 더 적었고 이러한 놀이 사건은 비조직적이며 주제가 맞지 않았다 (Rodning et al., 1989). 쥐에서 코카인 노출 자손 고정 놀이 파트너Wood 등, 1994) 및 관련성 (Wood 등, 1995). 중요하게도, 임신 코카인 노출의 영향은 성인이 될 수 있습니다. 태아에 코카인에 노출 된 쥐는 120 일에 성인으로 시험했을 때 식염수에 노출 된 쥐보다 스니핑, 팔로 잉, 손질, 복싱 및 파트너와의 레슬링을 포함하여 사회적 상호 작용이 적었습니다 (오버 스트리트 등, 2000). 태아가 모르핀에 노출 된 후 사회적 놀이에 대한 반대 효과가 나타났습니다. 구체적으로, 태아에게 모르핀에 고정 된 놀이 파트너는 3 및 4 주에 유의하게 더 많았으며 성인의 경우 사회적 접근이 더 많고 사회적 회피는 적었다 (Niesink et al., 1996).

3.2. mesocorticolimbic DA의 역할

자연스럽게 동기를 부여하는 다른 행동과 마찬가지로 사회적 놀이는 강화됩니다 (예, 동물은 놀이 파트너와 짧은 기간 동안 사회적 놀이를하기 위해 복잡한 미로를 협상 할 것입니다.)Normansell and Panksepp, 1990)에 의해 부분적으로 중질 코르티코 실리콘 DA에 의해 매개된다 (Panksepp 등, 1984; Vanderschuren 등, 1997). 사춘기 쥐의 전두엽에서 사회적 놀이는 DA 수준과 DA 회전율을 증가시켰다.Panksepp, 1993). 피닝 행동 및 / 또는 사회적 손질의 빈도 및 / 또는 지속 시간은 일반적인 DA 수용체 길항제 인 할로페리돌에 의해 상당히 감소되었다 (비티 등, 1984; 할로 웨이와 토르, 1985; Niesink와 Van Ree, 1989). 또한, 시냅스 전 DA 수용체를 우선적으로 활성화시키는 것으로 생각되는 저용량의 아포 모르핀 (즉,자가 수용체), 따라서 DA 방출을 억제하고, 고정 및 손질 행동의 빈도 및 지속 기간을 감소시켰다 (Niesink와 Van Ree, 1989). 대조적으로, 시냅스 전 및 시냅스 후 DA 수용체 둘 다를 활성화시킬 수있는 더 높은 용량의 아포 모르핀은 피닝 행동을 자극 하였다 (비티 등, 1984). 함께 찍은, 이러한 연구는 사회적 놀이에 DA 신경 전달이 관련되어 있음을 시사합니다. 또한, 6- 하이드 록시 도파민 (6-OHD)의 심 실내 주사를받은 신생아 쥐는 등쪽 선조체 및 NAcc에서 DA 수준을 상당히 고갈 시켰으며, 청소년으로서의 공격적인 수비 및 방어 적 행동 거동을 보여 주었고, 이는 유쾌한 서열의 절단 및 전환으로 이어졌다. 할당과 같은 다른 비 재생 행동 (Pellis 등, 1993). 따라서 중음부 콜리 빈성 DA는 사회적 놀이에 중요 할 수 있지만, 특정 뇌 영역 및 DA 수용체 패밀리의 관여는 여전히 알려져 있지 않습니다.

급성 약물 노출이 놀이 행동을 변화시킬 수있는 메커니즘은 불분명합니다. 정신 자극제가 NAcc에서 DA 수준을 직접 증가시키면서, 이들 약물의 행동 효과는 종종 DA 신경 전달에 미치는 영향에 기인한다. 그러나, DA 수용체 길항제에 의한 전처리는 MP- 또는 AMPH- 유도 된 플레이 행동의 파괴에 영향을 미치지 않았다 (비티 등, 1984; Vanderschuren 등, 2008), 변경된 DA 신경 전달은 이러한 약물이 사회적 놀이에 미치는 영향에 대해 책임을지지 않을 수 있음을 나타냅니다. 이러한 약리학 적 조작이 전신적이기 때문에, 사회적 놀이에 대한 MP 및 AMPH의 영향에 대한 중앙 DA의 관여를보다 확실하게 평가하기 위해서는 추가의 중앙 조작이 필요할 수있다. 그러나 DA 수용체 활성화는 소셜 수용체에 대한 니코틴과 에탄올의 긍정적 인 급성 효과에 분명히 중요합니다. 이러한 약물의 행동 효과가 DA 수용체 길항제 a- 플루 펜톡 솔로 전처리하여 차단 되었기 때문에 (Trezza et al., 2009).

산 전적으로 약물 남용 약물에 노출 된 피험자에서 사회적 놀이의 변경을 근간으로하는 신경 메커니즘을 직접적으로 조사한 연구는 거의 없지만, 산전 약물 남용 약물, 특히 코카인에 대한 태아 노출은 중앙 DA 시스템의 지속적인 변경을 초래하며, 이러한 변경은 나중에 인생에서 장애가있는 행동의 기초가 될 수 있습니다스피어 (Spear) 등, 1989). 모노 아민이 신경 발달에 중요한 역할을한다는 것을 감안할 때Levitt 등 1997)) 및 DAergic 구심 제 및 수용체는 뇌 발달 동안 변연 부위에 현저하게 존재한다 (Schambra et al., 1994; Tennyson et al., 1973),이 지역은이 기간 동안 남용 약물의 영향에 취약 할 수 있습니다. 실제로, 태아에 코카인에 노출 된 대상체는 대뇌 피질의 DA- 풍부한 영역에서 현저한 해부학 적 변화 및 D1R-G 단백질 커플 링을 변화시켰다 (Levitt 등 1997). DA 수용 체의 밀도는 또한 태아 코카인 노출의 결과로 mesocorticolimbic 및 nigrostriatal DAergic 뇌 영역에서 변경되며, 이러한 변경은 자손의 나이와 성별에 의해 완화되는 것으로 보입니다 (Dow-Edwards 등, 1990; 페리스 등, 2007; Glatt et al., 2000; 레슬리 (Leslie) 등, 1994; 스 칼조 (Scalzo) 등의 1990). 또한, NAcc, VTA, 편도체, MPOA, 기질 nigra 및 CP를 포함한 많은 지역은 태아 코카인 노출의 결과로 현저하게 감소 된 대사 활성을 나타냅니다 (Dow-Edwards 등, 1990). 정신 약리학 적 실험은 또한 자궁 내 코카인 노출 청소년이 DAergic 조작에 대한 민감도를 변경했기 때문에 코카인 노출은 DA 시스템에서 지속적인 변경을 초래할 수 있습니다.스피어 (Spear) 등, 1989). 또한 기존 문헌의 메타 분석에 따르면 나이가 산모 내에서 특히 선조 내 DA 수준에 미치는 태아 코카인의 영향을 완화시켜 산모가 코카인에 노출 된 청소년의 경우 DA 수준이 감소하는 경향이 있으며 성인의 경우 약간 증가하는 것으로 나타났습니다.Glatt et al., 2000). 이들 연구는 태아 신경 기질에 대한 태아 코카인 노출의 영향에 대한 중요한 정보를 제공하지만, 미래 연구는 이들 또는 다른 변경이 사회적 유발의 약물-유도 손상에 책임이 있는지 여부를 조사해야 할 것이다.

4.1. 공격적인 행동에 대한 약물 효과

인간의 사회적 행동에 대한 약물 남용의 또 다른 두드러진 영향은 침략의 증대입니다. 위약 대조 실험실 환경에서 테스트했을 때 알코올을 섭취 한 남성과 여성은 다른 사람에 대한 공격성이 상당히 높았습니다 (1995, Chermack and Taylor; 지안 콜라 (Giancola) 등의 2009). 또한 물질 남용은 무기 관련 폭력 및 살인 사건과 밀접한 관련이 있습니다.Hagelstam 및 Hakkanen, 2006; Madan et al., 2001; Spunt et al., 1998), 파트너가 지시 한 신체적 및 심리적 침략을 포함한 친밀한 파트너 침략 (Chermack et al., 2008; O'Farrell과 Fals-Stewart, 2000), 성적 학대 (El-Bassel et al., 2001) 및 아동 학대 (1996, Haapasalo 및 Hamalainen; 2002, 모쿠 아우; Walsh et al., 2003). 전체적으로 마약 관련 폭력은 가족 시스템의 기능 장애 및 감금으로 이어집니다 (Krug et al., 2002), 중대한 사회 문제를 야기.

인간에 대한 침략 연구는 약물 남용과 폭력의 관계에 관한 귀중한 정보를 제공했지만, 인간이 아닌 영장류와 설치류 모델이 약물 노출이 침략에 미치는 영향을 체계적으로 조사하기 위해 사용되었습니다. 설치류에서 공격적인 행동은 일반적으로 공격과 방어의 두 가지 범주로 분류됩니다. 공격적인 공격의 예로는 위협, 공격, 물기 및 체이스가 있으며, 공격적인 공격에는 종종 직립 자세 및 보복 공격이 포함됩니다 (Blanchard와 Blanchard, 1977; Blanchard 등, 1977). 이러한 공격적인 행동은 남성에서 가장 흔하게 테스트되지만, 남성과의 만남 중에는 일반적으로 분만 후 여성에서 측정되며 이러한 조건 하에서는 총칭하여 "모성 공격"(2006, Gammie and Stevenson; Johns 등, 1998a; Johns 등, 1994; 누만, 1994; Siegel 등, 1983). 우리는 남성과 여성의 침략에 대한 급성 및 반복 약물 노출의 영향을 설명하기 위해 이러한 행동을 조사하는 연구에 중점을 둘 것입니다.

다수의 연구에 따르면 약물 노출 직후 공격적인 행동이 변경 될 수 있으며, 이러한 효과의 방향성은 약물과 복용량, 개체 간의 개인차에 따라 달라집니다. 예를 들어, 일부 수컷 수컷 마우스는 저용량의 알코올을 투여 한 후 침입자에게 공격적이고 방어적인 공격성을 높인 것으로 나타 났지만 다른 거주자의 공격은 영향을받지 않았거나 심지어는 감소했습니다 (베리, 1993; Miczek 등, 1998), 주제 간의 개인차에 따라 결정되는 것으로 나타났습니다. 중독성이 강한 비교적 새로운 약물 인 감마-하이드 록시 부티레이트 (GHB)는 저용량의 수컷 마우스에서 공격적 공격 (위협과 공격)을 크게 증가 시켰지만, 고용량에서는 공격 행동을 감소 시켰습니다 (Navarro et al., 2007). 또한, 남성에서 코카인의 저용량 투여는 공격적 공격에 영향을 미치지 않는 반면, 코카인 또는 AMPH의 높은 복용량은 공격적 공격을 감소 시켰습니다 (Darmani et al., 1990; 타이 디와 미 cz, 1992a), 행동 결과에 대한 약물 용량의 중요성을 강조합니다. 남성의 코카인 효과와 유사하게, 고용량의 코카인 치료는 여성의 모성 공격을 감소 시켰습니다 (Vernotica et al., 1996). 모르핀과 같은 아편 제 남용 약물의 투여는 또한 공격 패턴, 특히 공격적인 공격을 변경하는 것으로 나타났습니다.페라리와 바기오, 1982; Gianutsos 등 1976; Gianutsos 등 1974; 푸리와 랄, 1973; Rodriguez-Arias 등 1999; 타이 디와 미제 크, 1992b). 예를 들어, 모르핀을 주사 한 수컷 생쥐는 다른 수컷 상황에 대한 공격적 공격이 강화 된 것으로 나타났습니다 (Rodriguez-Arias 등 1997). 대조적으로, 수유중인 암컷 쥐의 모르핀 주사는 말초성 남성에 대한 모욕적 공격을 감소시켰다.Kinsley and Bridges, 1986).

공격에 대한 약물 노출의 단기 영향은 많은 요인에 의존하는 것처럼 보이지만, 위에서 언급 한 바와 같이, 약물 남용 약물에 반복적으로 노출되는 경우에는 특히 공격적인 공격과 관련된 행동이 지속적으로 향상되어 이러한 효과가 지속됩니다. 예를 들어, 남성 시리아 인의 치료 (즉, 황금색 햄스터 (Mesocricetus auratus) 코카인으로 사춘기 동안 (DeLeon et al., 2002a; Harrison et al., 2000a; Jackson 외, 2005; Knyshevski et al., 2005a; Knyshevski et al., 2005b; Melloni et al., 2001) 성인기의 공격 / 증가 공격성이 크게 증가했습니다. 청소년기 동안 흔히 학대받는 단백 동화 스테로이드에 노출되면 성인기의 공격적인 공격이 증가하는 것으로 나타났습니다.DeLeon 등, 2002b; Harrison et al., 2000b; Melloni et al., 1997; 멜로니와 페리, 1996). 또한, 임신 중 반복 된 약물 노출은 수유 댐에서 후속 모체 침략을 증가시켰다. 구체적으로, 임신 일 1 – 20에서 매일 코카인 주사를받은 임신 한 쥐는 분만 후 1-2 주 후에 침입자에 대한 위협과 공격이 증가했습니다 (Johns 등, 1997b; Johns 등, 1998b). 흥미롭게도, 태아기 약물 노출은 나중에 인생의 공격적인 행동에 영향을 줄 수 있습니다. 태아에 코카인에 노출 된 성인 여성 댐은 침입자에 대한 공격적인 모체 공격의 수준이 높았습니다 (맥 머레이 (McMurray) 등의 2008). 또한 태아에게 알코올에 노출 된 수컷 생쥐는 대조군 수컷과 비교하여 성인기에 공격적인 공격성을 나타냈다 (Krsiak et al., 1977). 반복적 인 약물 노출, 특히 중추 신경계 진정제로부터의 금단은 또한 공격성의 유도 또는 강화와 관련이 있습니다. 예를 들어, 14 일 동안 매일 말초에 모르핀을 주사 한 수컷 마우스는 모르핀 의존성을 확실하게 유도하며, 48 시간 금단 기간 동안 비히클 처리 한 한배 새끼보다 더 높은 수준의 공격적 공격을 나타 냈습니다.Rodriguez-Arias 등 1999). 다른 연구에서도 모르핀으로 반복 치료 한 후이 금단 유발 성 공격을 기록했습니다 (페라리와 바기오, 1982; Gianutsos 등 1976; Gianutsos 등 1974; 푸리와 랄, 1973; Rodriguez-Arias 등 1999; 타이 디와 미제 크, 1992b) 및 메타돈 (싱, 1975), 벤조디아제핀 (Nath et al., 2000) 및 에탄올 (파일 외., 1991).

약물 유발 성 공격은 최근 대초원에서 확인되었습니다 (Microtus ochrogaster), 짝짓기 후 쌍 결합을 형성하는 사회적으로 일부일처 쥐 설치류 종. 성적으로 순진한 남성 프레리 밭은 익숙하지 않은 동종 동물에 대해 매우 밀접한 관계가 있지만, 짝을 이룬 수컷은 익숙하지 않은 낯선 사람 (공격 및 방어 적 공격적 행동으로 특징 지워진)에 대해 매우 공격적입니다.Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007; Gobrogge et al., 2009; 인셀 (Insel) 등의 1995a; 왕 (Wang) 등, 1997; Winslow 등 1993). 이 교합에 의한 침략은“선택적 침략”이라고 불린다. 왜냐하면 그것은 친숙한 남성과 여성의 낯선 사람을 향하지만 친숙한 여성의 짝을 향하지 않기 때문이다.인셀 (Insel) 등의 1995a; 왕 (Wang) 등, 1997; Winslow 등 1993). 흥미롭게도, 반복적 인 AMPH 노출 (1.0 일 동안 3 mg / kg ip 주사)은 성적으로 노골적인 수컷 프레리 밭 (도적)에 익숙하지 않은 동물들에 대한 공격 (공격 및 방어 행동의 조합 점수)을 유발했습니다.Gobrogge et al., 2009). 또한,이 AMPH 치료는 익숙하지 않은 낯선 사람에 대한 공격뿐만 아니라 친숙한 여성 관련성에 대한 공격성을 강화했습니다 (Gobrogge et al., 2009). 이 결과는 미래 연구에서 약물 노출과 인간이 지적한 가장 일반적인 형태의 약물 유발 공격 중 하나 인 파트너 지향적 공격 간의 상호 작용을 테스트하기 위해 프레리 밭을 사용할 수 있음을 시사합니다 (Chermack et al., 2008; O'Farrell과 Fals-Stewart, 2000). 이러한 유형의 연구 결과는 이러한 행동 상호 작용의 근간을 이루는 신경 메커니즘을 밝힐 수있는 잠재력을 가지고 있으며, 약물 중독 및 / 또는 병리학 적 공격을위한 새로운 치료법을 개발할 수 있습니다.

4.2. mesocorticolimbic DA의 역할

많은 비 DAergic 시스템이 공격에 연루되어 있지만 (아담스, 2006; Kavoussi et al., 1997; Miczek 등, 2002; 넬슨과 트레이너, 2007; 체, 2008) mesocorticolimbic DA도 중요한 역할을 할 수 있습니다. 이 문제에 대한 초기 연구는 VTA와 NAcc의 저주파 전기 자극이 고양이에서 시상 하부 전기 자극에 의해 유발되는 공격 행동을 억제 함을 보여주었습니다.골드 스타 인과 시겔, 1980) 및 NAcc의 신경 화학적 병변은 래트에서 아포 모르핀-유도 된 침략을 촉진시켰다 (푸실 로프 스키와 발 젤리, 1986). 보다 최근에는 공격적인 에피소드를 예상하고 표시하는 동안 쥐의 NAcc에서 DA 방출이 증가한 것으로 나타났습니다 (페라리 (Ferrari) 등, 2003). 또한, NAcc D1R의 봉쇄는 쌍 결합 된 수컷 프레리 밭에서 친숙하지 않은 수컷에 대한 공격성을 감소시켜 NAcc D1R 활성화가 공격적인 행동에 중요 할 수 있음을 나타냅니다 (Aragona et al., 2006).

공격적인 행동에서 약물로 인한 변화에서 mesocorticolimbic DA의 역할에 대한 간접적이고 직접적인 증거가 존재합니다. 예를 들어, 코카인으로 유발 된 모성 침략은 VTA와 편도를 포함한 다양한 mesocorticolimbic brain region의 DA 함량 증가와 관련이 있습니다.루빈 등, 2003). 또한, 메탐페타민으로 만성적으로 치료 된 버벳 원숭이는 식염수 주사 대조군보다 실질적으로 감소 된 선조체 DA 함량 및 DA 수송 체 결합 수준을 가졌다 (Melega 등 2008그러나 이러한 변화는 약물 치료 전반에 걸쳐 침략 수준의 감소와 관련이 있음을 주목해야한다. 약물-유도 성 침략에서 메소 코르티코 리암 빅 DA의 역할을 직접 평가 한 제한된 수의 연구가있다. 이 연구들 중 많은 사람들이 반복적 인 약물 치료 중단 후 며칠 이내에 수행되었습니다 (예, 약물 철수 중). 일반적으로 DA 수용체, D1R 단독 또는 D2R 단독의 전신 차단은 모르핀 철수-유도 된 침략을 현저히 감소시켰다 (Rodriguez-Arias 등 1999). 그러나 사이트 별 조작은 반대 효과를 나타 냈습니다. NAcc DA 수용체 또는 D2R 단독의 일반적인 차단은 쥐에서 모르핀 철수-유도 된 침략을 향상시켰다 (해리스와 애스턴 - 존스, 1994), D1R의 활성화는 기관차 행동을 변경하지 않고 모르핀 철수 동안 공격적인 행동의 표시를 감소 시켰습니다 (타이 디와 미제 크, 1992b). 이들 연구는 약물-유도 된 침략에서 DA 신경 전달에 대한 역할을 확실히 나타내지 만,이 행동에서 중생 골 리체 DA의 역할을 명확히하기 위해 미래의 연구가 필요하다.

5.1. 페어 본딩에 대한 약물 효과

성 파트너 간의 지속적인 사회적 애착 또는 페어 본드 형성은 거의 모든 인간 사회에서 발생하며 일부일처 생활 전략을 따르는 포유류 종의 3-5 %에서 일반적입니다 (클라이 만, 1977). 강화 특성에도 불구하고 불법 약물 사용이 혼인 안정성에 미치는 파괴적인 영향에 의해 입증되는 바와 같이, 쌍 결합은 남용 약물에 의해 손상 될 수 있습니다 (카스트 너, 1995). 최근에, 우리는 남용 약물과 페어 본딩의 약물 사이의 복잡한 관계를 근간으로하는 신경 생물학적 메커니즘을 조사하기위한 프레리 vol 모델을 개발했습니다. 앞에서 언급했듯이 프레리 밭은 짝짓기 후 장기 쌍의 유대를 형성하는 사회적, 일부일처 설치류입니다.아라가 나와 왕, 2004; 카터 등, 1995; Insel and Young, 2001; 영 등, 2008a). 일단 결합되면, 성인 남성과 여성 프레리 밭은 대개 한 파트너가 죽을 때까지 함께 유지되며, 그 후에도 새로운 페어 본드를 거의 형성하지 않습니다 (Getz and Carter, 1996; 피츠 토와 겟츠, 1998). 프레리 밭에서 페어 본드 형성의 신뢰할 수있는 행동 지수는 파트너 선호 (Insel 및 Hulihan, 1995b; Williams 등, 1992; Winslow 등 1993). 실험실에서 짝짓기와 24 시간 동안 동거 한 후에 파트너 선호도 형성이 안정적으로 보여지고 그 후 최소한 2 주 동안 지속됩니다 (Insel 및 Hulihan, 1995b).

최근에, 우리는 반복 된 AMPH 노출이 수컷 프레리 밭에서 파트너 선호도의 형성을 억제한다는 것을 증명했습니다 (Liu 등, 2010). 이 연구에서, 수컷 프레리 밭은 주사 (무 손상), 식염수 주사, 또는 1.0 연속 일 동안 하루에 한 번 5.0 또는 3 mg / kg AMPH (ip) 주사를받지 않은 4 개의 그룹으로 나누어졌다. 최종 주사 바로 다음날, 대상체를 24 시간의 짝짓기 동안 암컷과 짝을 지어 파트너 선호도의 형성을 테스트 하였다. 이전 연구와 일치하여 손상되지 않은 식염수로 처리 된 프레리 밭은 낯선 사람보다 친숙한 배우자와 훨씬 더 많은 시간을 보냈습니다 (즉, 짝짓기 유발 파트너 환경 설정) (Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006; Winslow 등 1993). 그러나 AMPH로 전처리 된 수컷은 두 동물 모두에서 같은 시간을 보냈다.그림 3A). 파트너 선호도 테스트 동안의 동거 빈도 또는 파트너 활동 테스트 동안 운동 활동의 차이가 식염수와 AMPH- 사이에서 언급되지 않았기 때문에 파트너 선호도 형성에 대한 AMPH의 영향은 다른 행동 측정에 대한 영향에 부차적이지 않았다는 점에 유의하는 것이 중요합니다. 처리 된 동물.

    

그림 3

핵 축적 (NAcc)의 도파민 (DA)은 암페타민 (AMPH)에 의한 쌍 결합 장애에 관여한다. A) 24hr의 교배 후, 온전하고 식염수로 치료 된 (0.0; 1 주사 / 일 / 3 일) 수컷 프레리 밭이 훨씬 더 많은 시간을 보냈습니다. ...

위에서 설명한 데이터는 수컷 프레리 밭에서 반복적 인 AMPH 노출이 사회적 결합에 미치는 해로운 영향을 강조하지만, 반복되는 약물 노출은 암컷의 사회적 결합에도 부정적인 영향을 줄 수 있습니다. 실제로, 우리 실험실의 최근 실험 증거에 따르면 AMPH에 반복적으로 노출되면 암컷 프레리 밭에서 짝짓기 유발 파트너 선호도의 형성이 억제되는 것으로 나타났습니다.영 등, 2008b). 흥미롭게도, AMPH의 저용량은 남성보다 여성에서이 사회적 선호를 억제하는데 효과적이며, 이는 여성이 남성보다 AMPH의 효과에 더 민감 할 수 있음을 나타냅니다. 이 가설은 프레리 밭에 대한 이전의 연구에 의해 뒷받침되었다. AMPH에 의한 조건부 선호도 개발에서 암컷의 선량 반응 곡선에서 왼쪽으로의 이동을 보여주고있다.Aragona et al., 2007) — 또한 심리 자극 약물 남용 약물에 대한 행동 및 신경 반응에서 성적 이형성을 기록한 다른 설치류 종의 연구에 의해 뒷받침되었습니다 (베커, 1999; Becker et al., 2001b; 로스 등, 2004).

5.2. mesocorticolimbic DA의 역할

우리 실험실과 다른 연구진의 이전 연구에서 mesocorticolimbic DA, 특히 NAcc의 DA 신경 전달이 파트너 선호도를 형성하는 데 필수적이라는 것을 보여주었습니다.Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006; 커티스 등, 2003; 커티스와 왕, 2005; Gingrich 등, 2000; 리우와 왕, 2003; 왕 (Wang) 등, 1999). 짝짓기 — 파트너 선호도 형성을 촉진시키는 —는 남성과 여성의 대초원 밭의 NAcc에서 DA 활동을 증가시킵니다 (Aragona et al., 2003; Gingrich 등, 2000). 할로페리돌을 통한 NAcc DA 수용체의 약리학 적 차단은 짝짓기에 의해 유도 된 파트너 선호도 형성을 차단하는 반면, 아포 모르핀을 통한 NAcc DA 수용체의 활성화는 짝짓기없이 파트너 선호도 형성을 유도한다 (Aragona et al., 2003). 이들 결과는 NAcc에서의 DA 신경 전달이 쌍 결합의 형성에 중요한 역할을한다는 것을 나타낸다. 추가적인 약리학 적 조작은 파트너 선호도 형성의 도파민 성 조절이 D1R 활성화가 억제되고 D2R 활성화가 파트너 선호도를 용이하게하는 수용체 특이적임을 입증 하였다. 실제로, NAcc에서 D2R이 아닌 D1R의 활성화는 암컷 및 수컷 프레리 밭에서 파트너 선호도의 형성을 용이하게하는 반면, NAcc D2R의 차단은 파트너 선호도 형성을 억제 하였다 (Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006; Gingrich 등, 2000). 또한, D1R 작용제를 NAcc 내로의 투여는 짝짓기 또는 D2R 활성화에 의해 유도 된 파트너 선호 형성을 차단 하였다 (Aragona et al., 2006). 파트너 선호도 형성의 DA 수용체-특이 적 조절은 NAcc 내에서 cAMP 세포 내 신호 전달 경로의 조작에 의해 추가로지지되었다 (아라가 나와 왕, 2007). D1R과 D2R의 활성화는 그들이 상호 작용하는 G- 단백질의 알파 서브 유닛을 통해 cAMP 세포 내 신호 전달에 반대되는 영향을 미친다는 것을 상기하십시오.박스 1; 그림 2). 최근의 연구에서, PKA 활성화 파트너 선호 형성 (D2R 활성화와 일치하는 효과)의 활성화를 억제하는 약리학 적 제제의 NACC 내 주사 (아라가 나와 왕, 2007). 또한, PKA 활성을 증가시키는 약리학 적 제제의 NACC 내 주사는 교합-유도 파트너 선호도 형성 (D1R 활성화와 일치하는 효과)의 형성을 방지 하였다 (아라가 나와 왕, 2007). 흥미롭게도, 전술 한 모든 약리학 적 조작은 NAcc 코어 또는 CP와 반대로 NAcc 쉘에서 수행되는 경우에만 페어 본딩에 영향을 미쳤으며, 페어 본딩의 DAergic 조절이 또한 뇌 영역 및 하위 영역에 특이적임을 나타낸다 (Aragona et al., 2006; 아라가 나와 왕, 2007).

mesocorticolimbic DA는 파트너 선호도 형성에 중요한 역할을하며 남용 약물에 반복적으로 노출되어 변경됨에 따라이 시스템의 변경이 AMPH에 의해 유발 된 파트너 선호도 형성의 기초가 될 수 있다는 가설을 세웠습니다. 이 가능성을 조사하기 위해 식염수로 치료 한 수컷 프레리 밭과 AMPH (1.0 연속 일 동안 하루에 한 번의 3 mg / kg ip 주사-파트너를 억제하는 동일한 투약 요법) 사이에서 mesocorticolimbic brain region에서 DA 수용체 유전자와 단백질 발현 수준을 비교했습니다. 선호도 형성). AMPH로 처리 된 수컷은 식염수로 처리 된 수컷보다 NAcc에서 D1R, D2R, mRNA 및 단백질 라벨링이 유의하게 더 높은 수준의 D1R을 나타내었지만, AMPH 노출이 NAcc에서 DXNUMXR 발현을 증가 시켰음을 나타냅니다 (그림 3B()Liu 등, 2010). 단 하나의 DA 수용체 유형의 밀도의 변화가 지적 되었 듯이, 이러한 결과는 AMPH 투여가 NAcc에서 DA 수용체 서브 타입 사이의 균형을 변화시켜 D1R 대 D2R의 증가 된 비율을 통해 교합-유도 파트너 선호도의 억제를 초래할 수 있음을 시사한다 이 지역에서. 추가 실험에서, 일일 AMPH 주사 전에 D1R의 약리학 적 차단은 용량 의존적으로 AMPH- 유도 파트너 선호도 형성의 장애를 제거 하였다 (Liu 등, 2010). 종합하면, 이들 데이터는 AMPH 노출이 D1R 매개 메카니즘을 통한 파트너 선호도 형성을 방해 할 수 있음을 나타낸다. D1R 활성화는 짝짓기 유발 파트너 선호도의 형성을 억제 할뿐만 아니라 이미 한 쌍이 형성되면 추가 페어 본드의 형성을 막는 역할을 할 수 있음을 보여준 프레리 es의 이전 연구에서이 개념을 뒷받침합니다.Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006). 예를 들어, 페어 결합 된 수컷 프레리 밭은 성적으로 나이가 많은 수컷보다 NAcc에서 D1R 결합 수준이 상당히 높습니다 (그림 3C). D1R 밀도의이 높은 수준은 부분적으로는 낯선 낯선 여성에 대한 침략의 표시에 기초한 것으로 생각됩니다.Aragona et al., 2006) (성적으로 수용적인 여성 포함)Gobrogge et al., 2007; Gobrogge et al., 2009), 한 쌍의 결합 된 수컷에서의 NAcc D1R 봉쇄는 낯선 여성에 대한 선택적 침략을 억제한다 (Aragona et al., 2006()그림 3D). 따라서이 자연 형태의 신경 가소성 (즉, 페어 본드 수컷에서 NAcc D1R의 증가)는 새로운 페어 본드의 형성을 방지함으로써 확립 된 페어 본드를 유지하는 기능을한다. AMPH 노출이 NAcc D1R 발현을 증가시킬 때, AMPH는이 신경 가소성을 인위적으로 유발하여 파트너 선호 형성의 약물-유도 장애를 초래할 수있다. 실제로, AMPH에 반복적으로 노출 된 후, 성적으로 순진한 남성 프레리 밭은 친숙하고 친숙하지 않은 암컷 모두에 대한 공격성을 강화합니다 (그림 3E()Gobrogge et al., 2009)로 인해 페어 본딩이 손상 될 수 있습니다. 우리 실험실에서 진행중인 실험은 AMPH가 사회적 행동에 필수적인 mesocorticolimbic DA와 neuropeptide 시스템 사이의 상호 작용에 중점을 두어 AMPH가 남성과 여성 대초원에서 페어 결합을 손상시키는 메커니즘의 추가 조사를 목표로합니다.

6.1. 약물 남용에 대한 사회적 경험의 영향

위에서 언급 한 연구에서 약물 남용이 사회적 행동을 심하게 변화시킬 수 있다는 것이 분명하지만,이 관계가 상호 적이라는 것을 암시하는 증거가 증가하고 있습니다. 초기 경험과 평생 동안의 사회적 경험과 사회적 애착과 상호 작용의 유무는 약물 섭취와 약물 남용에 대한 영향에 크게 영향을 줄 수 있습니다. 실제로, 특히 초기 개발 동안, 사회 환경에서의 섭동은 생후 후기에 약물 남용에 대한 취약성을 증가시킬 수있는 반면, 부모-자손 및 성인 페어 본드를 포함한 강력한 사회적 애착의 개발은 물질 남용으로부터 보호 할 수있다. 이 개념은 아래에 설명 된 여러 연구에 의해 뒷받침되었습니다.

초기 개발 및 평생 사회 환경의 혼란은 약물 남용의 경향을 증가시킬 수 있습니다. 실제로, 인간의 어린 시절 소홀함은 인생에서 말기 알코올 관련 문제의 위험 증가와 관련이 있으며, 이는 여성에게 가장 두드러진 영향입니다.Widom 등, 1995). 붉은 털 원숭이 원숭이의 경우, 6 개월의 생후 6 개월 동안 성인이나 엄마가 접근 할 수없는 동료가 알코올 섭취를 비교했습니다 (Higley et al., 1991). 에탄올 / 자당 용액과 자당 제어 용액 모두에 자유롭게 접근 할 수있을 때, 동료 육아 대상은 어머니 육아 대상보다 현저히 많은 에탄올을 소비하여, 장애가있는 영아 결합이 나중에 알코올 남용에 중요한 역할을 할 수 있음을 나타냅니다. 또한 같은 연구에서 4 세의 피험자들이 케이지 메이트와 며칠 동안 분리되었을 때, 어머니를 낳은 피험자들은 에탄올 소비를 증가 시켰으며, 이는 나중에 인생의 사회적 상호 작용이 약물 사용에 중대한 영향을 미칠 수 있음을 나타냅니다 (Higley et al., 1991).

설치류에 대한 모체 분리 / 박탈 연구는 후기에 약물에 대한 반응에 대한 초기 사회적 경험의 중요성을 추가로 입증했습니다. 이 연구에서 모체 분리는 산후 첫 몇 주 안에 여러 날에 걸쳐 1 또는 그 이상 매일 댐에서 온전한 쓰레기를 분리하는 것으로 정의되었습니다. 모계 박탈은 모계 분리와 유사하지만, 개별 새끼는 매일 분리하는 동안 서로 분리되었다는 점이 다릅니다. 위에서 언급 한 붉은 털 원숭이 원숭이의 연구에 따르면, 모계 분리 된 쥐는 정상 육아 대조군보다 훨씬 더 많은 에탄올을 마셨다 (Huot et al., 2001; Ploj et al., 2003). 중요하게도, 이들 연구에서, 총 체액 섭취량의 차이는 관찰되지 않았으며, 이는 초기 모체 분리가 알코올 섭취를 직접적으로 변경했음을 나타낸다. 유사하게, 모계 박탈 된 쥐는 정상 육아 대조군과 비교하여 상당히 증가 된 모르핀 및 AMPH 섭취 및 코카인자가 투여의 획득을 보여 주었다 (Kosten et al., 2000; 바스케스 (Vazquez) 등의 2006). 중요하게도,자가 투여 연구에서 음식 또는 운동 활동에 대한 오퍼레이터의 획득에있어서의 차이는 언급되지 않았다 (Kosten et al., 2000). 종합 해보면,이 연구는 사회 환경의 초기 혼란이 나중에 물질 남용에 대한 취약성에 미치는 영향을 강조합니다. 그러나 유전 적 요인과 사회적 혼란의 특정 시간 과정도 중요한 역할을한다는 점에 유의해야합니다.Matthews 외, 1999; van der Veen et al., 2008). 또한 약물 관련 행동을 변경하는 것 외에도 초기 환경 섭동은 나중에 인생의 사회적 행동에 중대한 영향을 미칠 수 있습니다.쿠싱과 크 래머, 2005; 리와 호켄, 2007; Veenema, 2009). 따라서 부정적인 사회적 삶의 변화에 ​​노출 된 성인들이 보여준 약물 남용에 대한 사회적 변화와 사회적 행동의 변화 사이의 관계를 고려하는 것은 흥미 롭다.

초기 생활의 사회적 상호 작용의 질은 또한 나중에 약물 사용에 영향을 줄 수 있습니다. 예를 들어, 인간에서 부모-자녀 관계의 질은 나중에 인생에서 알코올과 약물 의존의 가능성에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌습니다.켄들러 (Kendler) 등, 2000). 유사하게, 새끼를 핥고 손질하는 것을 특징으로하는 래트에서의 모계 관리 수준은 또한 코카인 및 에탄올의 자체 투여와 상관 관계가있다. 구체적으로, 낮은 수준의 핥기 및 손질은 높은 수준의 강아지 약물 섭취와 상관 관계가 있고, 높은 수준의 핥기 및 손질은 낮은 수준의 강아지 약물 섭취와 관련이 있었다 (Francis와 Kuhar, 2008). 이것은 모성 약물 노출이 핥고 손질하는 것과 다른 모성 행동의 표시를 방해하는 모체 약물 노출이 자손의 약물 남용 취약성에 직접 영향을 줄 수 있다는 중요한 점을 제기합니다.

소외된 사회적 상호 작용이 약물 남용에 대한 취약성을 증가시킬 수있는 것처럼 개인 간의 강한 사회적 애착은 약물 남용으로부터 보호 할 수 있습니다. 인간에서 온전한 핵가족은 일반적으로 약물 남용 문제와 AMPH 및 코카인과 같은“경질”약물의 사용과 부정적인 관계를 가졌습니다 (벨 (Bell) 등, 2000; Ellickson 등, 1999). 또한 성인 쌍 사이의 안정적이고 친밀한 관계는 약물 사용에 대한 재발률 감소와 관련이 있습니다.Kosten et al., 1987). 이 개념은 페어 본드 남성 프레리 밭이 성적 미숙 한 남성보다 조건부 환경 설정을 표현하기 위해 더 많은 양의 AMPH가 필요하다는 최근 연구에 의해 뒷받침됩니다. 페어 본딩 경험이 AMPH 관련 동기를 감소시킬 수 있음을 제안합니다.Liu 등, 2007).

6.2. 메소 코르티코 리암 빅 DA의 역할

위에서 언급 한 행동 상호 작용의 기본 메커니즘에 대해서는 알려진 바가 거의 없지만, 인간의 어린 시절과 인간이 아닌 영장류 및 설치류 종의 모계 박탈은 DA 시스템의 활동 변경과 관련이있다. 예를 들어, 학대를당하는 아동은 아동 방치가 가장 흔한 형태입니다 (1993 국가 연구위원회), 6 생년의 첫 번째 기간 동안, 학대받지 않은 어린이보다 DA 베타 하이드 록 실라 제 (뉴런에서 DA를 노르 에피네프린으로 전환시키는 효소) 활성이 현저히 낮았습니다 (갈빈 (Galvin) 등, 1995). 증가 된 기준 요로 DA 수준은 또한 아동 학대와 관련이 있습니다 (De Bellis 외, 1999). 이러한 변화의 기능적 중요성은 아직 알려지지 않았지만, 초기의 사회적 혼란에 의해 유발 된 신경 생리 학적 변화는 나중에 약물 남용에 대한 취약성의 기초가 될 수 있다고 제안되었다 (드 벨리스, 2002; 고든, 2002). 이 아이디어에 대한 지원은 설치류 모델의 연구에서 비롯됩니다. 예를 들어, 다양한 약물 남용 약물 (상기 기술 된 바와 같이)의자가 투여를 향상시킨 모성 박탈은 AMPH 및 코카인에 대한 반응으로 NAcc DA 전염을 향상 시켰으며, 이는 남용 약물에 대한 메소 코르티코 리빅 DA의 민감성이 증가 함을 시사한다. 또한,이 강화 된 감수성은 영아, 청소년 및 성인 쥐에서 주목되었고, 이는 중신 경 손상 성 DA 시스템에 대한 모성 박탈의 지속적인 영향을 나타낸다 (Kehoe et al., 1998; Kehoe et al., 1996; Kosten et al., 2003, 2005). 모체 분리 래트는 처리되지 않은 래트에 비해 에탄올 소비 후 NAcc 코어를 포함한 여러 뇌 영역에서 D1R 결합 수준이 현저히 낮았 기 때문에 약물 섭취는 사회적 경험에 따라 mesocorticolimbic DA 수용체 수준에 차등 적으로 영향을 줄 수 있습니다.Ploj et al., 2003).

우리는 Claudia Lieberwirth, Kelly Lei, Melissa Martin 및 Adam Smith에게 필사본을 비판적으로 읽어 주셔서 감사하며 Charles Badland가 그 수치를 도와 주신 것에 대해 감사드립니다. 이 연구는 국립 보건원 (National Institutes of Health)이 DAF31-25570를 KAY로, MHF31-79600를 KLG로, DAR01-19627, DAK02-23048 및 MHR01-58616를 ZXW로 지원합니다.

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