비인간적 인 영장류에서 조건 성관계 (2011)

호르몬 행동. 저자 원고; PMC May 1, 2012에서 사용 가능합니다.

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추상

성적인 각성의 조절은 물고기에서 인간에 이르기까지 여러 종에서 입증되었지만 비인간 영장류에서는 입증되지 않았습니다. 비인간 영장류가 페로몬을 생산하여 성적인 행동을 일으키는 지에 대한 논란이 존재합니다. 비록 일반적인 마 머셋이 난소주기 및 임신 기간 동안 교미하지만, 수컷은 각성 행동의 징후를 보이고, 시상 하부와 내측 시신경 영역의 신경 활성화가 증가하고 성적 배설을 암시하는 소설 배란 암컷의 냄새에 노출 된 후 혈청 테스토스테론이 증가합니다 페로몬. 수컷은 배우자의 배란 전에 안드로겐을 증가 시켰습니다. 그러나 배란 여성의 냄새가 나는 남성은 동기 부여, 기억 및 의사 결정과 관련된 다른 많은 뇌 영역의 활성화를 보여줍니다. 이 연구에서 우리는 남성 marmosets가 발기의 관찰과 소설, 임의의 냄새 (레몬)에 조건화 될 수 있으며, 이전에 수용 여성을 경험 한 위치의 탐색 증가, 여성 존재없이 후 컨디셔닝 테스트에서 스크래치 증가를 보여줍니다. 이 조건부 반응은 조건부 시험 종료 후 최대 일주일까지 입증되었는데, 이는 다른 종의 연구에서보고 된 것보다 훨씬 오래 지속되는 조건부 효과입니다. 이 결과는 배란 암컷의 냄새가 페로몬이 아니며 엄격하게 말하면, marmoset 남성은 짝 식별을위한 가능한 기초를 제공하는 암컷의 냄새의 특정 특성을 배울 수 있음을 시사합니다.

키워드 : 성적 컨디셔닝, 성적 흥분, 페로몬, 공통 마모 셋, 페어 본딩

개요

성 컨디셔닝에 대한 연구의 퍼즐 중 하나는 왜 진화 과정이 유기체가 성적인 흥분을위한 부 자연스러운 신호에 반응 할 수 있도록해야 하는가입니다. 그러나 몇몇 연구에 따르면 성적인 조절은 실제로 생식 성공과 체력을 증가시키는 것으로 나타났습니다. 물고기, 푸른 구라미 (Trichogaster trichopterus), Hollis 및 동료 (홀리스 외, 1989, 1997)는 배우의 제시에 앞서 파블로프가 조절 된 신호를 보내면 영토 침략이 억제되고 구애와 애정 행위가 증가한다는 것을 발견했다. 결과적으로 조건화 된 수컷은 암컷과 함께 더 일찍 산란하고, 암컷을 더 자주 쥐었고, 짝이 도착하지 않은 수컷보다 생존 한 젊음을 더 많이 생산했습니다. 돔얀 외. (1998) 수컷 메추라기는 오렌지색 깃털을 보여준 후 암컷을 기대하기 위해 조절되었고, 메추라기 메뚜기보다 더 많은 양의 사정과 더 많은 정자가 생성되었으며, 이는 또한 성적 조절에 대한 적응 적 이점을 시사한다.

조절 된 성적인 각성 또는 조절 된 성적인 억제는 또한 성적인 흥분을 증가 또는 감소 시키거나 성적인 반응이 다른 표적으로 어떻게 재지향 될 수 있는지에 대한 모델을 제공 할 수있는 치료상의 이유로 상당한 연구 관심 대상이되어왔다. 기본 작업의 대부분은 비인간 동물로 수행되었습니다. 예를 들어 크라 울리 외. (1973) 성 반응이없는 수컷 쥐의 자극을 자극하기 위해 가벼운 감전과 함께 톤을 사용하여 톤 자극만으로 성적 행동을 조절할 수있었습니다. Zamble 및 동료 (1985, 1986) 수컷 쥐를 수용 암컷에 인접한 독특한 용기에 넣고 사정 지연 시간이 줄었다. 그들은 또한 6–9 조절 트레일이 필요하고 쥐들이 배경 자극에 대해서도 조절되었다는 것을 보여주었습니다. 키핀 외. (1998) 아마도 중성 인 아몬드 냄새 (아래 참조)를 성적으로 수용 가능한 암컷 쥐에 접근 할 수있게했으며, 조건에 맞는 냄새가 나는 암컷에게 선호되는 사정을 발견했습니다. 돔얀 외. (1988) 일본 메추라기Coturnix japonica)는 주황색 깃털로 장식 된 암컷의 머리와 목에 대한 조절 된 접근 행동과 조절 된 교미 행동을 모두 보여 주었다. 존스턴 외. (1978) 수컷 햄스터에서 여성 질 분비물에 노출 된 염화 리튬을 유도하는 한 쌍의 혐오Mesocricetus auratus) 및 혐오 훈련 후 분비물을 차단하고 암컷을 장착하기위한 지연 시간이 증가했습니다. 여성 햄스터에 관한 연구에서 메이 셀과 요파 (1994) 그들이 남성과 성적인 활동에 참여한 구획에 대해 조건부 선호 환경을 찾았습니다. 맥도넬 외. (1985) 종마에서 성기능 장애 모델을 개발했습니다.에쿠스 카발 루스) 발기 조건이있는 끔찍한 훈련을 사용하며 이러한 효과를 Diazepam으로 되돌릴 수 있습니다. 이것은 비인간 동물로 수행되는 성적 행동을 촉진하거나 저지하기위한 성적 조절 연구 유형의 예입니다. 더 많은 리뷰를 원하시면 파우스 외. (2001 (2004)과하면 애킨스 (2004).

여기에 몇 가지 예가 검토되어 인간에 대해서도 비슷한 연구가 수행되었습니다. 레 투르 네 우와 오도 노휴 (1997) 호박색 빛이 에로틱 한 비디오 테이프와 짝을 이루었을 때 여성의 조건부 성적인 흥분의 증거를 찾지 못했습니다. 라 루미 에르와 퀸지 (1998) 성행위의 에로틱 한 비디오 테이프와 짝을 이룬 스캔 티를 입은 여성의 사진을 사용하여 남성을 연구했으며 컨디셔닝 후 단독으로 나타나는 목표 자극에 대해 생식기 자극이 완만하게 10 % 증가한 것을 발견했습니다. 호프만 외. (2004) 남자와 여자에게 이성의 복부 사진과 승화 및 초상 노출 시간을 모두 사용하여 총의 사진을 제시했습니다. 두 남녀 모두 총보다 복부 그림에 대한 생식기가 더 큰 것으로 나타 났지만, 이상하게도 여성은 복부 그림보다는 총 그림에 대한 상식적인 표현에 더 큰 조건부 자극을 보였다. 모두 외. (2004) 중성 대 성 영화에 대한 생식기 및 주관적 반응을 측정하고 참가자들에게 노출 후 다음 날의 성적 욕망, 환상 및 실제 성행위를 추적하도록 요청했습니다. 남성과 여성 모두 성 영화를 본 후 생식 각성을 나타내었고 주관적인 각성 및 정욕의 감정을보고했으며,이 참가자들도 연구 다음 날에 더 높은 성적 사고, 환상 및 활동을 보였습니다. 인간에 대한 이러한 연구에서 주목할만한 것은 중립적 자극에 대한 강한 조절을 찾지 못하고 조건부 및 비 조건부 자극으로 에로틱 한 자극을 광범위하게 사용한다는 것입니다. 이러한 연구는 조절 자극으로 중성 물리적 환경, 임의의 시각적 자극, 톤 또는 악취를 사용한 동물에 대한 식욕 조절 조절 연구와 현저히 다릅니다.

물고기, 조류, 설치류, 종마, 인간에 이르기까지 다양한 종류의 분류가 성적인 컨디셔닝의 형태를 보여 주었지만, 우리는 인간이 아닌 영장류와의 성적 컨디셔닝에 대한 이전의 연구를 찾지 못했습니다. 비인간 영장류의 성적 조절에 대한 조사는 분류 학적 완전성을 높이는 것뿐만 아니라 비인간 영장류의 성적 흥분 메커니즘에 관한 논란에 대한 경험적 데이터를 제공하는 것이 중요합니다.

획기적인 종이에 자연 마이클 앤 케 버네 (1968) 성적인 상태를 알리고 비인간 영장류에서 성적 흥분을 유발하는 페로몬 (수용자에게서 선천적 행동 반응을 방출하는 냄새)의 역할에 대해 주장했다. 그들의 연구는 붉은 털 원숭이 짧은 꼬리 원숭이의 질 분비물에서 지방족 산으로부터의 화학 감각 신호가 배란주기에 걸쳐 다양하고 남성에서 성적 흥분을 촉진한다고 제안했다. Goldfoot (1982)은 원숭이에서 질 페로몬의 개념을 거부하여 황체기 동안 지방족 산이 농도에서 최고점을 찾았으며 페로몬 가설과 모순되어 그의 연구에서 남성은 개별적으로 선호하는 메이트를 보였으며 난소 절제된 암컷과 짝을 이룰 것으로 보입니다 , 피페 로네의 페로몬이 아닌 새로운 냄새에 매료되었습니다. Goldfoot (1982)은 질 지방족 산이 성적인 흥분을 일으키지 않았으며, 남성이 아니라 암컷이 규제 된 직장 행동을한다고 제안했습니다. 그는 조건부 성행위를 보여주지는 않았지만 남성이 선호하는 여성의 다양한 감각적 특징을 배웠다고 제안했다.

Callitrichid 영장류, marmosets 및 타마린은 수컷과 암컷이 페어 본드를 형성하고 난소주기 내내, 심지어 임신 중에도 협동하는 신세계 원숭이를 협력 적으로 사육합니다. 오랫동안 배란이 숨겨져 있다고 생각되었지만 지글러 외. (1993) 남성 면화 타마린 (사귀 누스 오이디푸스)는 새로운 배란 여성의 냄새가 나타날 때 발기 증가와 메이트 증가를 보여주는 성적으로 흥분되었다. 그후, 스미스 앤 애보트 (1998) 남성 공통 마모 셋 (Callithrix jacchus) 배란 및 무배란 여성 마모 세트의 냄새를 구별 하였다. 또한, 면화 타마린 수컷은 자신의 배우자의 산후 배란 신호에 대한 예측 호르몬 반응을 보여줍니다 (지글러 외. 2004). 기능적 자기 공명 영상 (fMRI) 방법을 사용하여 페리스 외. (2001) 새로운 난소-배란 여성의 냄새는 병변이 성적 행동을 감소시키는 영역 인 시신경 영역 (MPOA)과 전 상하부 (AH)에서 신경 활성화의 현저한 증가를 일으킨다는 것을 보여 주었다.Lloyd & Dixson, 1988 년).

일반적인 시장은 사회적으로 일부일처 제라는 사실에도 불구하고 포로 연구 (안 NUM 베르거, 1985, 에반스, 1983)는 동료가 보이지 않는 남성은 소설 여성과 야생에서 구애 행위를 보여줄 수 있음을 발견했습니다. 딕비 (1999) 및 라자로 페레 아 (2001) 각 그룹에서 번식 여성을 제외한 모든 그룹의 마모 셋 사이에서 빈번한 성적 행동을 발견했습니다. 따라서 사회적 일부일처 제에도 불구하고 남성 마모 셋은 특히 배란에서 새로운 여성과 짝을 이룰 준비가 된 것으로 보입니다. 이 발견은 부분적으로 지글러 외. (2005) 단일 및 페어-하우스 남성 마모 셋은 비히클 조절 냄새와 비교하여 증가 된 스니핑 및 발기 속도 및 혈청 테스토스테론 수준의 상당한 상승에 의해 입증되는 바와 같이, 새로운 배란 배란 여성의 냄새에 대한 행동 관심 및 각성을 나타냄을 발견 하였다. 이러한 발견은 붉은 털 원숭이 원숭이에서 Goldfoot (1982)의 발견과 달리, marmosets에서 여성의 배란기 냄새와 남성의 성적인 각성의 직접적인 자극 효과가있을 수 있음을 시사합니다.

그러나이 해석에서주의를 요하는 몇 가지 모순 된 결과가 있습니다. 에서 지글러 외. (2005) 시험 당시 아버지였던 추가 남성 그룹은 행동에 반응하지 않았으며, 새로운 배란 성 난소 암 여성의 냄새에 대해 최소한의 호르몬 반응을 보였다. 따라서 아버지가되는 것에 대한 어떤 것이 악취에 대한 반응에 영향을 미쳤다. 또한, fMRI 동안 배란 주변 냄새에 대한 신경 반응의 추가 분석페리스 et al. 2004)는 MPOA 및 AH 이외에도 많은 뇌 영역이 활성화되었음을 보여 주었다. 여기에는 선 조류, 해마, 중격, 심낭 회색 및 소뇌에서 배란 주변 냄새에 대한 양성 혈액 산소 수준 의존성 (BOLD) 신호가 증가했으며 측두 피질, 피질, 부탄, 해마, 복강 내, 피질의 무배란 냄새에 대한 음성 BOLD 신호가 증가했습니다. MPOA와 소뇌. 이러한 영역 중 많은 부분이 감각 평가, 의사 결정 및 / 또는 동기 부여에 관여합니다. 아버지가 소설 여성의 배란 냄새에 덜 반응하고 성적인 각성에 관련된 것 이상의 여러 뇌 영역이 배란 여성의 향기가 진정한 페로몬으로 작용하지 않거나 진정한 신경 내분비 반응 만 발생한다는 것을 시사합니다. 남성에게 사회적으로 관련된 냄새가 나면 즉 가족 남성과 짝을 이루지 않고 짝이없는 남성을 가진 소설 여성.

아버지가 아닌 마모 셋이 소설적이고 임의적 인 냄새에 의해 성적으로 자극받을 수 있다면 남성은 여성 냄새에 자동으로 반응하지 않지만 실제로 짝짓기와 관련된 특정 후각 특징을 식별 할 수 있습니다. 임의의 냄새에 대한 조절이 성공적인 경우, 아버지가 반응이없는 이유와 성적 자극에 직접 관련된 영역 외에도 평가 및 동기 부여에 관련된 뇌 영역이 여성 냄새에 의해 활성화되는 이유를 설명 할 수 있습니다.

현재의 연구에서 우리는 남성을 조절하여 성추 동의 내인성 무조건 단서와 무관 한 조건부 자극으로 레몬 추출물을 사용하여 성적으로 수용 가능한 주변 배란 여성과 교미를 시도했습니다. 레몬 추출물 조건부 자극을 선택했습니다. (1) 피험자들은이 향기에 대한 사전 경험이 없었기 때문에 (2) 레몬 (리 모네)은 다른 냄새, 특히 자발적 활성화를 생성하는 아몬드 (벤즈알데히드)에 비해 낮은 수준의 기초 BOLD 활성화를 보여주었습니다. 많은 피질 및 피질 하 영역에서 (Ferris et al., 리뷰).

재료 및 방법

과목과 주거

우리는 3.5에서 6 년까지의 연령에 이르는 4 명의 성인 남성 마모 셋을 테스트했습니다. 남성 중 두 명은 이전에 성적인 경험이 없었거나 어머니 이외의 배란 여성에게 노출되지 않은 형제들이었다. 다른 두 수컷은 배란주기가 프로스타글란딘 F0.75α 유사체 (클로 프로 스테 놀 나트륨) 인 1.0 내지 2 μg Estrumate를 사용하여 제어되는 암컷 파트너와 함께 수용되었다. 두 형제와 다른 남자 중 한 명은 여성 냄새에 대한 반응의 기능적 자기 공명 영상에 대한 이전 연구에서 주제였습니다 (페리스 외., 2001, 2004).

14 소설 배란 성 배란 여성 (대상 남성에게는 친숙하지 않음)을 사용하여 대상 남성과의 copulatory 활동을 촉진했습니다. 혈청 프로게스테론 수치를 검사하여 모든 여성의 난소주기를 모니터링했습니다 (살츠 만 외. 1994)는 사이클의 황체기 동안 주어진 Estrumate로 제어되었다. 후속 치료-배란 기간은이 치료 후 8-11 일 이내에 일어났다. 암컷은 서로 1–2 일 내에 배란 주변 상태에 도달하기 위해 시간이 정해진 4 개의 코호트로 나누어졌다. 매주 3 회 각 암컷으로부터 혈청 샘플을 수집하고 프로게스테론에 대해 분석하여 각 암컷이 원하는 시간에 배란기 단계에 있음을 확인했습니다.

모든 동물은 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH) 인 케이지에 쌍으로 수용되었습니다. 쌍은 다른 마 머셋을보고 듣고 냄새를 맡을 수있는 식민지 방에 수용되었습니다. 동물은 정오에 먹이를 주었고, 정오 먹이 후 1.5 시간 이상까지 오후 테스트를 수행하지 않았다. 추가적인 식민지 및 축산 조건은 살츠 만 et al. (1994).

디자인

행동 테스트는 5 단계 (Fig. 1) : 사전 조정 테스트 단계, 조정 단계 및 사후 조정 테스트 단계의 두 가지 습관화 단계. 모든 단계에서 케이지 메이트를 케이지에서 제거하고 커튼을 방에있는 다른 동물의 케이지 위에 설치하여 시험 남성이 다른 마마 세트를보고 영토 표시를 줄이고 컨디셔닝 시험에 대한 관심을 극대화하는 것을 방지했습니다. 첫 번째 습관화는 연속 3 일에 걸쳐 수행되었으며, 메이트 제거, 커튼 배치 및 빈 자극 상자를 케이지에 추가하는 것이 포함되었습니다. 두 번째 습관화는 메이트 제거, 커튼 및 자극 상자 배치 및 관찰자 추가와 관련되었으며 4 일 연속으로 수행되었습니다.

그림 1 

습관화 및 시험 일정.

사전 컨디셔닝 테스트 단계에서 각 남성은 레몬 향 포화 나무 디스크에 노출 된 후 6 번의 20 분 시험을, 무작위로 균형 잡힌 디자인으로 나무 디스크 (향기 없음)에 노출시킨 후 6 번의 20 분 시험을 받았습니다. 관찰하는 동안 자극 상자가 비어 있었고 암컷이 없었다.

컨디셔닝 단계에서 각 남성은 레몬 향 사전 노출로 12 번의 시험 (최대 15 분)을 받았고 자극 상자에서 방출 된 배란 주변 여성에게 접근했습니다. 레몬 컨디셔닝 시험은 수컷 사정 후 (조작 후 손질 또는 침략이 일어나기 전에) 또는 15 min (최초 발생)이 끝나 자마자 종료되었습니다. 레몬 실험은 10 배의 15 min 비 레몬 냄새를 가진 대조 실험과 균형을 이루어 균형 배란 여성이 항상 자극 상자에 있지만 풀리지 않았다. 컨디셔닝 시험은 오전과 오후 세션 사이에 균등하게 균형을 이루 었으며 9 연속 일 동안 모두 완료되었습니다.

사후 컨디셔닝 테스트는 컨디셔닝 시험 종료 후 5 일에 시작되었으며 레몬 냄새에 노출 된 후 6 번의 20 분 시험 및 6 번의 20 분 제어 시험으로 사전 조정 테스트와 유사했습니다. 전처리 시험 단계에서와 같이, 후 처리 시험 단계 동안 자극 상자에 암컷이 존재하지 않았다. 컨디셔닝 단계 직전 또는 4 일 후 5 일 기간 동안 각 자극에 대한 균형 잡힌 사전 컨디셔닝 및 컨디셔닝 테스트 시도가 XNUMX 일 동안 수행되었습니다.

순서

매일 아침 모든 단계에서 케이지 메이트가 제거되고 당일의 시험이 완료 될 때까지 반환되지 않았습니다. 행동 시험을하기 전에 각 수컷을 집 케이지에서 꺼내고 깨끗한 스테인리스 상자에서 네스트 박스 공기 구멍이 네 개의 나무 디스크가 들어있는 스트립 옆에 정렬 된 별도의 방으로 운송했습니다. 레몬 향 시험에서 각각의 디스크는 100 μl의 레몬 추출물을 함유하고 대조 시험에서 향이없는 목재 디스크가 제시되었다. 수컷은 디스크 옆에 4 분 동안 남아 있었고, 수컷은 상자에서 수동으로 꺼내어 레몬 향 디스크 또는 무향 디스크 (상태에 따라)가 그의 코 아래에있는 동안 홈 케이지로 돌아 왔습니다.

컨디셔닝 시험을 위해, 자극 박스는 향기 노출 동안 수컷의 우리에 위치되었고 항상 배란 주변 암컷을 포함 하였다. 자극 박스 도어는 레몬 향 또는 무향의 나무 디스크를 포함하는 클립으로 고정되었다. 수컷이 돌아온 지 3 분 후에 클립을 꺼내고 향기를 담을 수있는 밀봉 된 Zip-loc 백에 넣습니다. 제어 시험에서 우리는 즉시 클립을 디스크가없는 다른 클립으로 교체했으며 배란 성 암컷은 둥지 상자에 남아있었습니다. 레몬 시험에서 문은 열려 있었고 암컷은 즉시 둥지 상자를 떠났다. 자극 상자 클립이 변경된 후 또는 사정이 발생할 때까지 (레몬 시험 만 해당) 15 분 동안 수컷의 행동 데이터를 기록했습니다. 숙련 된 관찰자가 시간 태그가 지정된 랩톱 컴퓨터 프로그램을 사용하여 데이터를 지속적으로 수집했습니다. 각 컨디셔닝 시험 또는 사정이 끝나면 암컷과 자극 상자를 즉시 ​​제거하고 수컷의 둥지 상자를 문을 연 상태로 돌려 놓습니다. 신선하고 깨끗한 자극 상자가 각 트레일에 사용되었습니다. 하루의 시험이 끝날 무렵, 커튼을 제거하고 수컷 케이지 동료가 돌아 왔습니다.

수컷은 하루에 적어도 하나의 레몬과 하나의 조절 조절 시험을 받았으며, 각 조절 시험에서 수컷에게 새로운 암컷이 제시되었다. 남성과 여성은 한 번 이상 짝을 이루지 못했습니다. 레몬 컨디셔닝 트레일에서 암컷을 하루에 한 번만 사용했습니다. 각 남성에 대해 레몬 컨디셔닝 시험에 참여하기 전에 암컷이 대조 시험에 참여하여 한 남성이 그날에 이전에 뭉친 적이있는 여성을 대조 시험에서 만날 수 없었습니다.

전처리 및 후 처리 시험 시험의 경우, 자극 상자에 암컷이 존재하지 않았다. 자극 상자를 홈 케이지에 넣고 3 분 후 레몬 향 또는 제어 나무 디스크가있는 클립을 다른 클립으로 교체하고 20 분의 행동 데이터를 기록했습니다.

행동 데이터 수집 및 분석

모든 테스트 단계에서 숙련 된 옵저버는 타임 태그가 지정된 액터 : 맞춤형 소프트웨어를 사용하여 랩톱 컴퓨터의 행동 데이터를 코딩했습니다. 모든 동물은 관찰자의 존재에 익숙해졌다. 전처리 및 후 처리 테스트 시험 (여성은 없었 음)의 경우, 박스 지시 된 행동의 단일 척도로 요약 된 박스를 보거나 스니핑하거나 만지는 자극 상자 지시 된 행동의 빈도를 기록했습니다. 우리는 또한 우리의 사분면 교차 주파수를 기반으로 한 운동 활동을 기록했습니다.Cilia & Piper, 1997 년; 씨 외., 2000) 및 발기 여부에 관계없이 (생식기의 가시성에 따라) 기초를 두었습니다. 레몬 컨디셔닝 시험 동안 우리는 사정에 대한 교미를 포함한 성적 행동뿐만 아니라 이러한 조치에 대한 데이터를 수집했습니다. 0.05에서 알파 세트를 갖는 계획된 비교 양측 상관 샘플 t- 테스트를 사용하여 데이터를 분석 하였다. 둘 이상의 비교에서 데이터 세트가 사용되지 않았습니다.

결과

모든 수컷과 암컷은 모든 레몬 컨디셔닝 시험에서 사정으로 뭉쳤다. 사전 컨디셔닝 테스트 단계 동안 네스트 박스로 향한 행위에서 컨트롤과 레몬 냄새 사이에는 차이가 없었습니다 (평균 ± SEM 레몬 2.03 ± 0.48, 컨트롤 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns)를 제외하고 사후 컨디셔닝 테스트 단계 (레몬 17.5 ± 3.4, 제어 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, 그림 2). 상자 지향적 행동과 달리 레몬과 레몬 사이의 운동에는 차이가 없었으며, 사전 컨디셔닝 (레몬 28.5 ± 5.83, 제어 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) 또는 사후 컨디셔닝 단계 (레몬 23.1 ± 4.97, 제어 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, 그림 3). 우리는 전처리 시험 또는 후 처리 제어 시험에서 발기를 관찰 한 적이 없다. 그러나 발기 후 컨디셔닝 후 레몬 트레일의 79.2 ± 14.4 % 평균에서 발기가 관찰되었습니다 (t(3) = 6.33, p = 0.008, 그림 4). 사전 컨디셔닝 단계에서 레몬과 컨트롤간에 긁힘 속도가 다르지 않았습니다 (레몬 25.1 ± 7.36, 컨트롤 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns)이지만 사후 컨디셔닝 단계 (레몬 41.0 ± 8.23, 제어 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, 그림 5).

그림 2 

사전 컨디셔닝 및 사후 컨디셔닝 단계에서 시험 당 평균 박스 지향 동작 (보기, 스니핑, 터치). 사후 컨디셔닝 단계 레몬 트레일의 박스 방향 행동은 대조 시험보다 훨씬 큽니다.p = 0.018).
그림 3 

사전 컨디셔닝 및 사후 컨디셔닝 단계에서 트레일 당 평균 운동 특성. 레몬과 대조 시험 사이에는 유의 한 차이가 없습니다.
그림 4 

발기가 관찰 된 시험 전 및 시험 후 시험의 평균 백분율. 후 처리 시험에서 제어하는 ​​것보다 레몬 발기 세션이 훨씬 더 많았습니다 (p = 0.008).
그림 5 

전처리 및 후 처리 단계에서 시행 당 평균 스크래치 속도. 후 처리 단계의 대조 시험보다 레몬 시험에서 흠집이 훨씬 더 많았습니다 (p = 0.028).

토론

이 연구는 남성 마모 셋이 레몬 향에 대한 임의의 후각 신호에 대한 성적인 반응을 보이도록 성공적으로 조절 될 수 있음을 보여줍니다. 조건부 자극 인 레몬 냄새는 잠재적 짝이 나타나기 이전의 시간과 짝을 이루어 암컷이 교미를 할 수 있었을 때는 없었 음을 지적하는 것이 중요합니다. 사후 컨디셔닝 단계에서 자극 상자에 대한 근접성 증가는 일부 다른 연구에서 입증 된 조건부 환경 설정과 유사합니다 (예 : Meisel & Joppa, 1994). 어떤 남성도 전처리 레몬 또는 대조 시험 또는 후 처리 대조 시험에서 발기를 보여주지 않았다. 그러나 발기 과정은 암컷의 신호가없는 상태에서 레몬 향에 대해 명백한 조건부 성적인 자극을 나타내는 후 컨디셔닝 시험의 79.2 %의 평균에서 관찰되었습니다. 따라서, 마모 셋은 컨디셔닝 후 레몬 냄새에 대해 강력하고 기능적으로 적절한 예측 행동 반응을 나타냈다. 이 결과는 마모 셋이 배란 후 암컷에 접근 할 수있는 새로운 후각 신호를 연관시킬 수 있음을 보여준다.

컨디셔닝 후 시험은 컨디셔닝 종료 후 5 일에 시작하여 4 일 동안 계속되었으므로 컨디셔닝의 효과는 비교적 오래 지속되었습니다. 비인간 동물에 대한 다른 연구에서, 시험 시험은 마지막 컨디셔닝 시험 직후 또는 컨디셔닝 후 가장 최근에 시행되었습니다 (예 : 돔얀 et al. 1988, 홀리스 et al. 1989, 홀리스 et al. 1997; 키핀 외, 1998; mble 블 외., 1985, 1986).

우리 연구에서 4 명의 남성 중 2 명은 성적으로 순진했지만이 남성들과 경험이 많은 남성들과 교미 횟수 (조절 시험에서 모든 여성들과 사정하기 위해 압박 된 모든 남성들) 사이에는 차이가 없었으며, 사후에 명백한 행동 적 차이가 없었습니다. 컨디셔닝 시험. 성적으로 순진한 멍청이는 성적으로 경험이 많은 남성들만큼 자극적이고 쉽게 조절할 수있었습니다.

다소 수수께끼의 결과는 컨디셔닝 후 레몬 트레일에서 긁힘 동작이 크게 증가한다는 것입니다. 긁는 것은 밀접하게 관련된 종에 대한 연구에서 불안을 나타내는 행동으로 확인되었습니다 ((Barros et al. 2000). 컨디셔닝 후 레몬 시험에서 긁힘 속도가 증가하는 한 가지 가능한 이유는 컨디셔닝 동안 수컷이 레몬 냄새가있는 후 여성과 교미 할 것을 기대 한 후 사후 컨디셔닝 시험에서 암컷이 상자에 없기 때문에 사용할 수 없기 때문입니다. 성교. 이 결과를 더 잘 이해하려면 추가 연구가 필요합니다.

일반적인 마모 세트와 면화 타마린은 성적인 각성 및 테스토스테론 방출이 증가 된 배란과 비배 란 여성의 냄새를 구분하는 것으로 관찰되었습니다 (스미스 앤 애보트, 1998, 지글러 외. 1993, 2005). 배란 악취는 기능적 자기 공명 영상을 통해 보여지는 것처럼 일반적인 마모 셋에서 내시경 영역과 시상 하부를 활성화시킬 수 있습니다.페리스 외., 2001).

그러나, 임의의 냄새에 대한 성적인 컨디셔닝의 입증은 일반적인 마모 세트에 대한 명백한 역설을 해결하는 데 도움이됩니다. 포로 및 현장 연구에서안 NUM 베르거, 1985, 딕비, 1999; 에반스, 1983; 라자로 페레 아, 2001) 일반적인 마모 셋은 다른 그룹의 동물들과 구애 행위 및 쌍외 교미에 관여하지만, 아버지가 광범위한 부모 돌보기에 참여하기 때문에 젊음의 성공적인 양육에는 밀접한 한 쌍의 유대가 필수적입니다. 그러한 상황에서 친자 확인의 확실성을 알리는 행동이 중요 할 것입니다. 포로 상태에서 다른 여성과 남성의 성적 행동은 남성이 동료에게 시각적으로 접근 할 때 제한됩니다 (안 NUM 베르거, 1985) 및 야생에서, 의존성 영아가 존재하지 않을 때 성인 남성이 그룹 외 교미에서 관찰되었지만 육종 여성은 그룹 외 교미에 관여하지 않는다 (라자로 페레 아, 2001), 그룹 외 교미에 참여하는 비 사육 여성은 임신을 할 수 있지만 그로 인한 영아를 성공적으로 양육할 수는 없습니다 (딕비 1995; Roda & Medes Pontes 1998; 라자로 페레 아 외 2000; 멜로 외 2003; 아루 다 외 2005; 스자 외 2005; 베 제라 외 2007), 친자 확인의 확실성을 제공합니다. (1) 아버지는 비 아버지 남성이 보여준 것처럼 행동에 대한 관심과 테스토스테론의 증가 부족을 나타내지 않아 소설 배란 여성의 냄새에 반응하지 않는다는 추가 사실 (지글러 외, 2005) 및 (2) 소설 여성의 냄새는 기억, 동기 부여 및 평가에 관련된 뇌 영역의 활성화를 유도합니다 (Ferris et al. 2004) 둘 다 남성 marmoset 성적인 행동이 단순히 배란기 여성에 의해 분비되는 페로몬을 자극하여 유발되는 것은 아니라고 제안한다. 대신 다른 프로세스가 포함되어야합니다.

우리는 제안한다 금족 (1981남성용 마모 세트 성적 행동을 자극하는 단서는 다변량이며 단식이든 짝이든 아버지이든 아니든 남성의 사회적 상태와 관련이 있으며 남성은 악취뿐만 아니라 자신의 동료와 관련된 특정 신호에 대해 배우는 마카 크의 경우) 특정 단서뿐만 아니라 보컬 및 시각적 단서도 있습니다. 참고 안젠 버거 (1985) 배우자의 눈에 보이는 존재는 소설 여성의 구애를 억제하기에 충분하다는 것을 발견했습니다.

여러 종의 마모 세트와 타마린에 대한 연구에 따르면 악취만으로도 개인의 인식이보고되었습니다 에플, 1986 현재의 연구에 따르면 남성은 남성이 성적 상호 작용을 통해 배우자를 식별하는 단서를 배울 수 있음을 암시하는 임의의 냄새 신호를 성적 경험과 연관시키는 방법을 배울 수 있습니다. 남성의 사회적 지위의 함수로서 냄새와 그 자신의 동료 및 소설 여성의 다른 감각 신호에 대한 남성 marmosets의 신경 반응을 조사하는 것이 미래 연구를위한 흥미롭고 중요한 주제가 될 것입니다.

감사의

국립 보건원 (National Institutes of Health Grants)의 지원으로 MH058700는 Craig F. Ferris, MH035215는 Charles T. Snowdon, Toni E. Ziegler, RR00167는 Wisconsin National Primate Research Center에 지원합니다.

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