Награда: Коментари - Тази група има много изследвания и рецензии, изследващи невронните субстрати на желанието срещу харесването. Съвременната теория предполага, че допаминовите механизми харесват, а опиоидните механизми искат. Пристрастяването иска толкова много, че продължавате да използвате, въпреки че сте изправени пред негативни последици.
Пълно изследване: Разделящи компоненти на наградата: „харесване“, „желание“ и учене
Curr Opin Pharmacol. 2009 февруари; 9 (1): 65-73.
Публикувано онлайн 2009 януари 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Кент С Берридж, Тери Е Робинсън и Дж. Уейн Олдридж
Адрес: Департамент по психология, Университет на Мичиган, Ан Арбър, 48109-1043, САЩ
Автор-кореспондент: Berridge, Kent C (Email: [имейл защитен])
абстрактен
През последните години бе постигнат значителен напредък в очертаването на психологическите компоненти на възнаграждението и основните им невронни механизми. Тук накратко се подчертават констатациите за три дисоциативни психологически компонента на наградата:симпатия"(хедонично въздействие)"недостатъчен(стимулиращо значение), и. \ t обучение (предсказуеми асоциации и познания). По-доброто разбиране на компонентите на наградата и техните невробиологични субстрати може да помогне за разработването на подобрени лечения за нарушения на настроението и мотивацията, вариращи от депресия до хранителни разстройства, пристрастяване към наркотици и свързани с тях натрапчиви стремежи към награди.
Въведение
Харесване
За повечето хора "наградата" е нещо желано, защото то произвежда съзнателно преживяване на удоволствието - и по този начин терминът може да се използва за позоваване на психологическите и невробиологичните събития, които пораждат субективно удоволствие. Но доказателствата сочат, че субективното удоволствие е само един компонент от възнаграждението и че наградите могат да повлияят на поведението дори и при липсата на съзнателно съзнание за тях. Всъщност интроспекцията може понякога да доведе до объркване относно степента, до която се харесват наградите, докато непосредствените реакции могат да бъдат по-точни [1].
В краен случай, дори неосъзнатите или неявни „харесващи“ реакции на хедонични стимули могат да бъдат измерени в поведението или физиологията без съзнателни чувства на удоволствие (напр. След подсъзнателно кратък показ на щастливо изражение на лицето или много ниска доза интравенозен кокаин) [2,3]. По този начин, макар и може би изненадващо, обективни мерки за „харесване“ на реакциите към наградите понякога могат да осигурят по-пряк достъп до хедонични системи, отколкото субективните доклади.
Основна цел на афективната невронаука е да идентифицира кои мозъчни субстрати предизвикват удоволствие, било то субективно или обективно. Проучванията на невро-визуализацията и нервните записи показват, че възнагражденията, вариращи от сладък вкус до интравенозен кокаин, печеливши пари или усмихнати лица, активират много мозъчни структури, включително орбитофронтална кора, преден пояс и инсула, и подкоркови структури като nucleus accumbens, ventral pallidum, ventral и мезолимбични допаминови проекции, амигдала и др.4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Но коя от тези мозъчни системи всъщност причинява удоволствието от наградата? И кои активи вместо това са просто корелати (напр. Поради разширяване на мрежовото активиране) или последици от удоволствие (посредничество вместо други познавателни, мотивационни, двигателни и др. Функции, свързани с възнаграждението)? Ние и други търсихме причината за удоволствие в проучвания върху животни, като идентифицираме мозъчни манипулации, които усилват хедоновото въздействие [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
За да изследваме невронните системи, отговорни за хедоничното въздействие на наградите, ние и други сме използвали обективни реакции на „харесване” към наградите за сладък вкус, като емоционални изражения на лицето на новородените бебета и хомоложните реакции на орангутаните, шимпанзетата, маймуните и дори плъхове и мишки [4 •,18,23,24]. Бонбоните предизвикват позитивни изрази на лицето във всички тях (близане на устни, ритмични изпъкналости на езика и т.н.), докато горчивите вкусове вместо това предизвикват отрицателни „неприятни” изрази (пропуски и т.н .; Фигура 1; Допълнителен филм 1). Такива „харесвания” - „неприятни” реакции на вкуса се контролират от йерархия на мозъчните системи за хедонично въздействие в предния мозък и мозъчния ствол и се влияят от много фактори, които променят приятността, като глад / пресищане и научени вкусови предпочитания или отблъсквания.
Досега са открити само няколко неврохимични системи, за да се подобрят „харесващите” реакции на сладък вкус при плъхове и само в рамките на няколко ограничени мозъчни места. Опиоидните, ендоканабиноидните и GABA-бензодиазепиновите невротрансмитерни системи са важни за генериране на приятни реакции [14 ••,15,16,17 •,25,26], особено на специфични места в лимбични структури (Фигура 1 намлява Фигура 2) [15,16,17 •,21,27]. Ние нарекохме тези сайтове „хедонични горещи точки“, защото те са способни да генерират увеличения в „харесващите“ реакции и чрез извод, удоволствие. Една хедонична гореща точка за усилване на сетивното удоволствие на опиоидите се намира в nucleus accumbens в рамките на ростророден квадрант на нейната медиална обвивка, около кубичен милиметър по обем [14 ••,15,28].
Тоест, горещата точка включва само 30% от обема на медиалната обвивка и по-малко от 10% от цялото ядро. В рамките на тази хедонична гореща точка, микроинжектирането на мупиоидния агонист, DAMGO, удвоява или утроява броя на "харесващите" реакции, предизвикани от вкуса на захарозата [14 ••,28]. Друга хедонична гореща точка се намира в задната половина на вентралния палидум, където DAMGO отново повишава силата на реакцията към сладостта.17 •,21,28]. И в двата горещи точки едно и също микроинжектиране удвоява "желанието" за храна в смисъл на стимулиране на хранителното поведение и приема на храна.
Извън тези горещи точки, дори и в една и съща структура, опиоидните стимули предизвикват много различни ефекти. Например, в NAc на почти всички други места DAMGO микроинжекции все още стимулират "желанието" за храна толкова, колкото и в горещата точка, но не увеличават "харесването" (и дори подтискат "харесването" в по-задните студени места в медиалната обвивка, докато все още стимулира приема на храна; Фигура 2). По този начин, сравняването на ефектите на му опиоидната активност в или извън горещата точка в средната обвивка на NAc показва, че опиоидните сайтове, отговорни за "харесването", са анатомично разграничими от тези, които влияят на "желанието" [14 ••,16].
Ендоканабиноидите подобряват реакциите на "харесване" в гореща точка NAc, която припокрива му опиоидния сайт [16,27]. Микроинжектирането на анандамид в ендоканабиноидната гореща точка, действащо вероятно чрез стимулиране на CB1 рецепторите там, повече от два пъти повишава нивото на „харесваните” реакции към вкуса на захарозата (и повече от удвоява приема на храна). Този хедоничен ендоканабиноиден субстрат може да се отнася до медикаментозни ефекти на ендоканабиноидни антагонисти, когато се използва като потенциално лечение за затлъстяване или пристрастяване.16,29,30].
Вентралният палидум е главна цел за изходите на nucleus accumbens, а задната му половина съдържа втора опиоидна гореща точка.17 •,21]. В горещата точка на палидума, микроинжекциите на DAMGO двойно „харесват“ захарозата и „желанието“ за храна (измерена като прием). За разлика от това, микроинжекцията на DAMGO отпред на горещата точка потиска „харесването“ и „желанието“. Съвсем самостоятелно, "желанието" се стимулира отделно на всички места във вентралния палидум чрез блокада на GABAA рецептори чрез бикукулин микроинжекция, без да се променя „харесването“ на всяко място [17 •,31].
Ролята на вентралния палидум в „харесването” и „желанието” го прави особено интересен за проучвания на нервната активация, предизвикани от наградата. При хора, кокаин, пол, храна или парични награди, всички активират вентралния палидум, включително задния субрегион, който съответства на хедоничната гореща точка при плъхове [9 •,10 •,11,21]. В по-подробни електрофизиологични проучвания за това как невроните в задната вентрална палидум кодират хедонични сигнали при плъхове, ние открихме, че горещите неврони стрелят по-енергично до сладкия вкус на захарозата, отколкото до неприятен солен вкус (трикратно концентрация на морска вода) [7 ••]. Въпреки това, сама по себе си разлика в предизвиканата изстрел между захароза и сол не доказва, че невроните кодират относителното им хедонично въздействие („харесване“ срещу „нехаресване“), а не, да речем, просто основна сензорна характеристика на стимула (сладко срещу солено ).
Освен това открихме, че невронната активност проследява промяна в относителната хедонална стойност на тези стимули, когато приятността на вкуса на NaCl селективно се манипулира чрез предизвикване на физиологичен солен апетит. Когато плъховете са изчерпани с натрий (чрез минералокортикоиден хормон и диуретично приложение), интензивният солен вкус става поведенчески „харесван“ толкова, колкото захарозата, и невроните във вентралния палидум започват да стрелят толкова силно, че да солят, колкото и захарозата [7 ••] (Фигура 3). Смятаме, че такива наблюдения показват, че действително моделите на стрелба на тези вентрални палидални неврони кодират хедоничното „харесване“ за приятното усещане, а не за по-прости сензорни характеристики [21,32].
Хедоничните горещи точки, разпределени в мозъка, могат да бъдат функционално свързани помежду си в интегрирана йерархична верига, която съчетава множество предни мозъци и мозъчни стволове, сходни с множество острови от архипелаг, които търгуват заедно [21,24,27]. При сравнително високото ниво на лимбични структури в преден мозък на вентралната тъкан, повишаването на „харесването“ от горещи точки в accumbens и вентрален палидум може да действа заедно като една кооперативна хетерархия, която се нуждае от единодушни „гласове“ от двете горещи точки.28]. Например, хедоничното усилване чрез опиоидна стимулация на една гореща точка може да бъде нарушено от блокадата на опиоидните рецептори на друга гореща точка, въпреки че "желанието" за усилване от горещата точка на NAc е по-стабилно и продължава след блокадата на VP hotspot [28].
Подобно взаимодействие, което е в основата на „харесването“, е наблюдавано след манипулации с опиоиди и бензодиазепин (вероятно включващи парабрахиално ядро на мозъчните стволове на мозъка) [27]. Усъвършенстването на харесването, произвеждано от администрирането на бензодиазепин, изглежда изисква задължително набиране на ендогенни опиоиди, тъй като то се предотвратява от приложението на налоксон.33]. Така една единична хедонична верига може да комбинира множество невроанатомични и неврохимични механизми, за да потенцират реакциите и удоволствието.
"Да искаш"
Обикновено мозъкът "харесва" наградите, които иска. Но понякога може просто да ги иска. Изследванията са установили, че „харесването“ и „желанието“ за награди се разделят както психологически, така и невробиологично. Под „искам“ имаме предвид стимулвид стимулираща мотивация, която насърчава подхода и потреблението на награди и има различни психологически и невробиологични особености. Например, стимулативното отличие се различава от по-когнитивните форми на желанието, които се означават от обикновената дума, желаещи, които включват декларативни цели или изрични очаквания за бъдещи резултати, и които са до голяма степен медиирани от кортикалните вериги [34-37].
За сравнение, стимулиращата значимост се медиира от по-подкорково претеглени невронни системи, които включват мезолимбични допаминови проекции, не изисква сложни когнитивни очаквания и е фокусирана по-директно върху стимулите, свързани с наградите [34,35,38]. В случаи като пристрастяване, включващо стимулиране на чувствителността, разликата между стимулативната изява и по-когнитивните желания понякога може да доведе до това, което може да се нарече ирационално „желание“: това е „желание“ за това, което не е когнитивно желано, причинено от прекомерно стимул39 •,40 •,41].
"Желанието" може да се прилага за вродени стимули за стимулиране (безусловни стимули, UCSs) или за изучени стимули, които първоначално са били неутрални, но сега предвиждат наличието на възнаграждаващи UCS (Pavlovian обусловени стимули, CSs) [38,40 •]. Това означава, че CS придобиват стимулиращи мотивационни свойства, когато CS се свързва с получаването на вродена или "естествена" награда чрез Pavlovian стимул-стимул асоциации (S-S обучение). Стимулиращата значимост се приписва на тези КС чрез лимбични механизми, които се основават на тези асоциации в момента на "желанието", което прави ЦС привлекателен и енергизиращ и насочва мотивирано поведение към наградата [35].
Когато CS се приписва със стимулативна значимост, тя обикновено придобива различни и измерими „желани“ свойства [35,42], които могат да бъдат задействани, когато CS се срещне физически (въпреки че ярки образи на наградите също могат да бъдат достатъчни, особено при хората). "Желаните" свойства, предизвикани от такива награди, включват следното:
- Мотивационната магнитна характеристика на стимулативното отличие, CS, приписвана със стимулативна изява, става мотивационно очарователна, един вид "мотивационен магнит", към който се подхожда и понякога дори се консумира (Допълнителен филм 1) [43,44 •,45]. Мотивационната магнитна характеристика на CS стимулите може да стане толкова мощна, че CS може дори да предизвика компулсивен подход.46]. Например кокаиновите наркомани, понякога трескаво "преследват призраци" или скрабъл след бели гранули, които знаят, не са кокаин.
- Cue-задейства американската "желана" функция, Среща с CS за възнаграждение също предизвиква „желание“ за собствено свързано UCS, вероятно чрез прехвърляне на стимулираща значимост към асоциативно свързани представяния на отсъстващата награда.34,47,48]. При лабораторни тестове върху животни, това се проявява като фазов пик на задействаните с реплики увеличения в работата за липсващата награда (най-вече конкретно оценявани при тестове, наречени PIT или Pavlovian-Instrumental Transfer, провеждани при условия на изчезване; Фигура 4). Сигнализираното „желание“ може да бъде доста специфично за свързаното възнаграждение, или понякога да се разпространи по по-общ начин, за да стимулира „желанието“ и за други награди (както може би, когато сенсибилизирани наркозависими или пациенти с допамин-дисрегулация проявяват компулсивен хазарт, сексуално) поведение и т.н., в допълнение към натрапчиво поведение при приемане на наркотици) [49,50]. По този начин, срещите с стимулиращи стимули могат динамично да увеличат мотивацията да търсят награди и да увеличат енергията, с която се търсят, феномен, който може да бъде особено важен, когато сигналите предизвикват рецидив в зависимост.
Усилване на амфетамин от NAc-а, предизвикано от „желание“. Преходните върхове на „желанието” за награда от захароза се задействат от появата на 30 на павловски знак за захароза в тест за Pavlovian-Instrumental Transfer (CS +; вдясно). ... - Кондиционирана подсилваща функция, Стимулиращата значимост също прави CS-тата привлекателна и „желана“ в смисъл, че индивидът ще работи, за да получи самата CS, дори и в отсъствието на американското възнаграждение. Това често се нарича инструментално обусловено усилване. По същия начин, добавянето на CS към това, което се получава, когато едно животно работи за американско възнаграждение като кокаин или никотин, увеличава колко жадно те работят, може би защото CS добавя допълнителна „искана“ цел [51]. Отбелязваме обаче, че условната армировка е по-широка от „желанието“, като се нуждаят от допълнителни асоциативни механизми за придобиване на инструменталната задача. Също така, алтернативни механизми на СО могат да опосредстват условното подсилване в определени ситуации без изобщо да имат стимул. Това прави мотивационните магнитни и репликиращи "желани" свойства особено важни за идентифициране на прекомерно стимулиращо значение.
Разширяване на стимулите
- Наличие на действие? Преди да оставим психологическите особености на „желанието“, ние се изкушаваме да предположим, че има някакво поведение действия или двигателни програми Също така може да стане „издирван“, почти като стимулиращ стимул, чрез форма на стимулираща изява, приложена към мозъчните представяния на вътрешните движения, а не върху представянето на външните стимули. Ние наричаме тази идея „изявление на действието“ или „желание“ за действие. Изтъкнатото действие, което предлагаме, може да бъде двигателен еквивалент на стимулативна стимулация, и медиирано от припокриващи се мозъчни системи (напр. Дорзални нигростриатни допаминови системи, които се припокриват с вентрални мезолимби). Генерирането на призиви за действие, може би включващо смесени двигателни и мотивационни функции в рамките на неостриатум (структура, за която е известно също, че участва в движението), изглежда съвместимо с няколко нови линии на мисълта за функцията на базалните ганглии [52,53,54 •,55].
- Може ли желанието да е свързано със страх? И накрая, отбелязваме, че стимулният характер може също да сподели вероятно изненадващи основи в мезокортиколимбичните механизми с ужасяващ характер.56,57 •,58,59]. Например, взаимодействията на допамин и глутамат в веригите на ядрото генерират не само желание, но и страх, организирани анатомично като афективна клавиатура, при което разрушаването на последователно локализирани ключове генерира постепенни смеси на апетит срещу страшно поведение.57 •]. Освен това, някои местни "ключове" в nucleus accumbens могат да бъдат обърнати от генериране на една мотивация към обратното чрез психологически променяща се външна емоционална атмосфера (напр. Преминаване от комфортна домашна среда към стресираща, ярко осветена и изпълнена с хрупкава музика)56].
Подобни скорошни констатации показват, че неврохимичните специализации или анатомични локализации на „харесващи“ или „желаещи“ функции, описани по-горе, не е задължително да отразяват постоянно посветени механизми за „маркирани линии“, където „един субстрат = една функция“. По-скоро те могат да отразяват специализирани афективни способности (напр. Хедонични горещи точки) или мотивационно-валентни пристрастия (напр. Ужасна клавиатура) на техните конкретни невробиологични субстрати. Някои от тези субстрати може да са в състояние на множество функционални режими, в зависимост от други едновременни фактори, така че да могат да превключват между генериращи функции, противоположно на желанието и ужаса.
Невробиологични субстрати за „желание“
Контрастирайки невробиологията на „желанието да се хареса“, ние отбелязваме, че мозъчните субстрати за „желание“ са по-широко разпространени и по-лесно активирани от субстратите за „харесване“ [38,53,60,61 •,62-65]. Неврохимичните „желаещи” механизми са по-многобройни и разнообразни както в неврохимичните, така и в невроанатомичните области, което е може би основа за феномена „желание” за награда, без еднакво „харесване” на същата награда. В допълнение към опиоидните системи, взаимодействията на допамин и допамин с кортиколимбиковия глутамат и други неврохимични системи активират стимулантното желание. Фармакологичните манипулации на някои от тези системи могат лесно да променят „желанието“, без да се променя „харесването“. Например, потискането на ендогенната допаминова невротрансмисия намалява "желанието", но не и "харесването" [38,64].
Обратно, усилването на „искането“ без „харесване“ се получава чрез активиране на допаминови системи от амфетамин или подобни активиращи катехоламин лекарства, дадени системно или микроинжектирани директно в ядрото на ядрото, или чрез генетична мутация, която повишава извънклетъчните нива на допамин (чрез унищожаване на допаминови преносители в синапса) в мезокортиколимбични вериги и чрез почти постоянната сенсибилизация на мезокортиколимбим-допаминовите системи чрез многократно прилагане на високи дози пристрастяващи лекарства (Фигура 3-Фигура 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Предложили сме, че при възприемчивите индивиди невронната сенсибилизация на стимулантната маргинализация чрез наркотици може да генерира компулсивно „желание” да се вземат повече лекарства, независимо дали същите лекарства съответно „харесват” и по този начин допринасят за пристрастяването [39 •,40 •,42] (Фигура 5).
Дисекционно учене от „желание“: предсказуемите и стимулиращите свойства на свързаните с награди знаци
След като се научат възнагражденията, свързани с възнаграждението, тези сигнали предсказват свързаните с тях награди и в допълнение предизвикват мотивационно „желание“ за получаване на награди. Дали предсказанието и "желанието" са едни и същи? Или включват различни механизми? Нашата гледна точка е, че наученото прогнозиране и стимулното изявление могат да бъдат разграничени един от друг, точно както „харесването“ и „желанието“ да могат [37,38,39 •,41,46,61 •]. Разбирането на психологическите функции и техните невробиологични субстрати е важно за експерименталните модели на награждаване и мотивация и има значение за патологиите, включително пристрастяването. Накратко ще опишем три реда доказателства от нашите лаборатории, които предполагат, че предсказуемите и стимулиращи мотивационни свойства на свързаните с награди знаци са разделими.
Първият пример идва от експерименти, които показват, че КС могат да предизвикат подход - т.е. те действат като „мотивационен магнит“, привличайки индивида към тях. Много експерименти са установили, че когато знак или "знак" (CS), като вмъкване на лост през стената, се свърже с представянето на възнаграждаващ САЩ, като например храна, животните са склонни да се приближават и да се ангажират с репликата.43,44 •]. Ключът към разграничаването на прогнозата от мотивацията се дължи отчасти на естеството на условната реакция на индивида (CR) [43].
Някои плъхове ще се приближават към лоста все по-бързо при всяко представяне и ще дойдат с готовност лоста, като подушват, хапят и дори го ухапват - на пръв поглед се опитват да „изядат“ лоста (Допълнителен филм 1) [45]. Реплика, която предсказва наградата за кокаин, се подхожда по подобен начин и се ангажира със собствения си модел на развълнувано подушване.44 •], което може да обясни способността на свързаните с наркотици сигнали да станат неадаптивни, привличайки пристрастени към тях. Такива CR, насочени към самата CS, се наричат "проследяване на знака".
Обаче, не всички плъхове развиват CR проследяване на знака. Дори в същата експериментална ситуация някои плъхове развиват различен CR - те се учат да приближават "целта" (таблата за храна), а не лоста, когато е представен лостът-CS. Този CR се нарича „проследяване на цели“. По този начин, с опит, тракерите на целта идват да приближават целта все по-бързо и бързо при всяко представяне на лоста-CS, и те започват да се ангажират с тавата за храна жадно, гризане и дори хапане.43,44 •,45]. За всички плъхове CS (вмъкване на лост) носи еднакво предсказуемо значение: задейства както CR-проследяващите знаци, така и CR-целите за проследяване на целите.
Единствената разлика е къде е насочена CR. Това подсказва, че при проследяващите знаци лостът-CS се приписва на стимулираща значимост, тъй като за тях е привлекателен и това се подкрепя от наблюдения, които също така знаковите тракери ще се научат да изпълняват нов отговор, за да получат CS (т.е. инструментално обусловен армировка) [46]. За трекерите-голове CS прогнозира храна и води до развитието на CR, но самата CS не изглежда да се приписва със стимулативна маргинализация по тези начини (вместо това, ако нещо, целта е „иска се“) [43,46]. Такива констатации са в съответствие с нашето твърдение, че прогнозираното възнаграждение или асоциативната стойност на научената ЦС може да бъде отделено от мотивационната му стойност, в зависимост от това дали тя се приписва активно на стимул46].
Втора линия от доказателства за анализ на прогнозата от стимулативна значимост идва от проучвания за „нежеланите” кодове, особено след свързаните с допамина мозъчни активации (чрез амфетамин или преди сенсибилизация). Изглежда, че повишаването на допамина специфично усилва лимбичната невронна стрелба до сигнали, които кодират максимална стимулираща изпъкналост (Фигура 6) [61 •]. За разлика от това, активирането на допамина не е повишило нервните сигнали, които кодират максималната прогноза.61 •].
Трета линия от доказателства идва от динамичното обръщане на "желанието" на CS, като се запазва константата на наученото. Например, реплика, която предсказва интензивна соленост, обикновено е „нежелана“, но може да бъде обърната в „желана“ реплика, когато се предизвика физиологичен солев апетит. Не трябва да се появява никакво ново учене, и по този начин никаква промяна в научените прогнози, за да се случи това обръщане на мотивацията. Нещо повече, необичайното състояние на апетит никога не е било изпитвано преди, а CS не е трябвало никога да е било свързано с „харесван“ вкус преди. И все пак, предишната отрицателна CS внезапно става „искана” в новата държава и може да предизвика модели на стрелба, които са типични за стимул. Още при първите изпитания в соления апетит, CS изведнъж предизвиква невронни сигнали за изстрелване, които кодират положително 'желание', дори преди солта UCS някога да бъде вкусвана като 'харесвана' [67]. Подобни наблюдения показват, че предсказуемата стойност на репликата е различна от способността му да предизвиква „желание”, тъй като последната изисква включване на допълнителни невронни системи, за да се генерира стимулативност и атрибут „желание” за мотивационна цел.
Необходими са повече изследвания, за да се определи как в мозъка се анализират „желанието“ срещу ученето и прогнозирането. Въпреки това, доказателствата досега показват, че тези компоненти имат различни психологически идентичности и различими неврални субстрати.
Заключение
Афективните невронаучни проучвания за „харесване“, „желание“ и обучителни компоненти на наградите разкриха, че тези психологически процеси се отразяват върху отделни невроанатомични и неврохимични мозъчни системи за възнаграждение до значителна степен. Това прозрение може да доведе до по-добро разбиране на това как мозъчните системи генерират нормално възнаграждение и в клиничните дисфункции на мотивацията и настроението. Такива приложения включват по-специално как сенсибилизирането на мезолимбичните системи може да предизвика компулсивно преследване на награди в зависимост от наркотиците и свързаните с тях мотивационни разстройства чрез специфично изкривяване на „желанието” за награда.
Допълнителен материал
Хедоничен вкус "харесване" видео
Благодарности
Изследването на авторите е подкрепено от грантове от Националния институт за злоупотреба с наркотици и Националния институт за психично здраве (САЩ).
Допълнение А. Допълнителни данни
Допълнителни данни, свързани с тази статия, можете да намерите в онлайн версията на адрес Дой: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Препоръки и препоръчителна литература
Документи от особен интерес, публикувани в периода на преглед, бяха подчертани като
• от особен интерес
• изключителен интерес
;
