Динамични промени в натрупванията на ядрото Допаминовото изтичане по време на ефекта на Кулидж при мъжки плъхове (1997)

1. Денис Ф. Фиорино,
2. Ариана Кури и
3. Антъни Г. Филипс

+Показване на партньорства

1. The Journal of Neuroscience, 15 юни 1997 г., 17 (12): 4849-4855;

абстрактен

Ефектът на Кулидж описва повторното стартиране на сексуално поведение в „сексуално наситено“ животно в отговор на нов рецептивен партньор. Като се има предвид ролята на мезолимбичната система на допамин (DA) при инициирането и поддържането на мотивирано поведение, микродиализата се използва за наблюдение на предаването на nucleus accumbens (NAC) DA по време на копулацията, сексуалното насищане и повторното създаване на сексуално поведение. В съгласие с по-ранните доклади, представянето на естросната женска зад екрана и копулацията са свързани със значително увеличаване на изтичането на NAC DA. Връщането на NAC DA концентрации към изходните стойности съвпадна с период на сексуална ситост, въпреки че концентрациите на DA метаболитите, дихидроксифенилоцетната киселина и хомованиловата киселина остават повишени. Представянето на нова рецептивна жена зад екрана доведе до леко повишаване на NAC DA, което бе значително увеличено по време на повторното копулация с новата жена. Настоящите данни предполагат, че стимулационните свойства на нова рецептивна жена могат да служат за увеличаване на предаването на NAC DA при сексуално наситен мъжки плъх, а това на свой ред може да бъде свързано с повторното иницииране на сексуално поведение.

Въведение

МАТЕРИАЛИ И МЕТОДИ

Индивиди. Мъжки плъхове Sprague Dawley, получени от Центъра за грижа за животните (в Университета на Британска Колумбия), и женски плъхове Long-Evans, получени от Charles River Canada (St. Constant, Quebec, Canada), бяха настанени в клетки от телени мрежи (18) × 25 × 65 cm; пет на клетка) в отделни стаи за колонии. Стаите с колонии се поддържат при температура от ~ 20 ° C на обратен цикъл светлина / тъмнина 12 hr. Плъховете имат неограничен достъп до храна (Purina Rat Chow) и вода.

Хирургия и поведенчески тестове преди микродиализа в мозъка.Женски плъхове са били овариектомирани двустранно при галотанова газова анестезия (Fluothane, Ayerst Laboratories) поне 4 седмици преди тестване. Сексуалната възприемчивост в женските стимулира се индуцира чрез подкожни инжекции от естрадиол бензоат (10 μg) и прогестерон (500 μg), 48 и 4 hr, съответно, преди всяко изпитване. Мъжки плъхове се изследват за сексуално поведение два пъти, 4 d, в плексигласови камери (35 × 35 × 40 cm) с телени подове. Само мъжки плъхове, които са достигнали критерий за ефективност, които включват интро-мисия в рамките на 5 min от представянето на женската и еякулацията в рамките на 15 min от първата интронизация, по време на двата скрининг теста са имплантирани с микродиализна сонда с водещи канюли.

Мъжки плъхове (n = 5) се анестезират с кетамин хидрохлорид (100 mg / kg, ip) и ксилазин (10 mg / kg, ip) преди стереотаксична хирургия. Водната канюла с микродиализна сонда (габарит 19) се имплантира двустранно през NAC (координати от bregma: anterior, + 1.7 mm; медиална, ± 1.1 mm; вентрална, -1.0 mm; плосък череп) и се закрепват към черепа с дентален акрил и винтове за бижута. Използват се двустранни импланти с водещи канюли, за да се максимизира възможността за успешен експеримент за микродиализа. За щастие, в настоящия експеримент е необходима само една канюла за всеки плъх. Мъжки плъхове се настаняват индивидуално в големи пластмасови клетки с царевично покритие за остатъка от експеримента. Една седмица след операцията, плъховете бяха тествани за сексуално поведение. По време на тази част от обучението, тестовата камера беше оборудвана с плъзгащ се плексигласов екран, който разделяше камерата на големи и малки отделения. Мъжки плъхове се въвеждат в голямото отделение и 15 min по-късно, женската се поставя зад екрана. След 15 min подготвителен период, екранът се отстранява и плъховете се оставят да копулират за 30 min. Бяха проведени три обучителни сесии, по един на всеки 4 d. Всички плъхове достигат критерия за изпълнение по време на всяка сесия.

Експеримент с ефект на Кулидж. Плъховете се имплантират едностранно с микродиализни сонди 12 – 18 часа преди експеримента с ефекта на Coolidge и се поставят в голямото отделение на изпитвателната камера със свободен достъп до храна и вода. На сутринта на експеримента се събират проби от микродиализа всеки 15 min. Експериментът се състои от следните седем последователни фази: (1) базова линия (поне 60 min); (2) женски 1 зад екрана (15 min); (3) копулация с женски 1 до изтичане на 30 мин. Без монтиране; (4) реинтродукция на женски 1 зад екрана (15 min); (5) достъп до женски 1 за 15 min период, при условие че не е имало монтаж (ако е станало монтиране, тази фаза се третира като фаза 3); (6) въвеждане на женски 2 зад екрана (15 min); 7) копулация с женски 2 за 60 min.

Поведението се заснема при ниска осветеност с помощта на JVC видео система и се наблюдава на видео монитор, разположен извън помещението за тестване. Стандартните мерки за сексуално поведение бяха записани с помощта на компютър и подходящ софтуер (Holmes et al., 1987).

След експеримента за микродиализа, на животните се дава свръхдоза от хлоралхидрат и се перфузират интракардиално с физиологичен разтвор и формалин (4%). Мозъците бяха нарязани и замразени и впоследствие коронарните срезове бяха оцветени с крезил виолет, за да се определи поставянето на микродиализни сонди. Само плъхове с разположение на пробата в NAC бяха използвани за поведенчески и неврохимични анализи.

Микродиализа и HPLC-електрохимично откриване. Микродиализните сонди са концентрични в дизайна с полупропусклива мембрана от кухи влакна (2 mm мембрана, 340 μm външен диаметър, 65000 отрязък на молекулно тегло, Filtral 12, Hospal) на дисталния край. Сондите бяха перфузирани при 1.0 μl / min с модифициран разтвор на Ringer (0.01 m натриев фосфатен буфер, рН 7.4, 1.3 mmCaCl₂3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl₂147 mm NaCl), като се използва газова неръждаема спринцовка (Hamilton, Reno, NV) и помпа за спринцовка (модел 22, Harvard Apparatus, South Natick, МА). Използва се направляващ пръстен с микродиализна сонда за закрепване на микродиализната сонда вътре в водещата канюла. За защита на тръбата на сондата е използвана стоманена бобина, прикрепена към въртяща се течност (Instech 375s), която е монтирана на върха на изпитвателната камера (Fiorino et al., 1993).

Микродиализатни аналити, които включват DA и неговите метаболити дихироксифенилоцетна киселина (DOPAC) и хомованилична киселина (HVA), се разделят чрез хроматография с обратна фаза (колона Ultrasphere; Beckman, Fullerton, СА, ODS 5 μm, 15 cm, 4.6 mm, вътрешен диаметър) ) като се използва 0.083m натриев ацетатен буфер, рН 3.5 (5% метанол). Концентрациите на аналитите се определят количествено чрез електрохимично (EC) откриване. Апаратът се състои от Bio-Rad (Richmond, CA) помпа, Valco Instruments (Хюстън, TX) EC10W двупозиционен инжектор, ESA (Bedford, MA) Coulochem II EC детектор и двуканален рекордер за диаграма (Kipp). и Zonen, Бохемия, Ню Йорк). Параметрите на електрохимичния детектор са следните: електрод 1, + 450 mV; електрод 2, -300 mV; и охранителна клетка, -450 mV. Проведени са типични възстановявания на сонда витро и при стайна температура, бяха 22% за DA, 18% за DOPAC и 18% за HVA.

РЕЗУЛТАТИ

ДИСКУСИЯ

В съгласие с предишни доклади, настоящите резултати показват засилено мезолимбично предаване на DA, свързано с апетитни и консуматорни компоненти на сексуалното поведение на мъжки плъхове, оценено отин виво микродиализа (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). В допълнение, тези резултати осигуряват неврохимична корелация за сексуално насищане и последващото повторно иницииране на копулация в отговор на нова рецептивна жена (ефектът на Coolidge). Настоящите данни предполагат, че стимулационните свойства на нова рецептивна жена могат да служат за увеличаване на предаването на NAC DA при сексуално наситен мъжки плъх, който от своя страна може да бъде свързан с повторното създаване на сексуално поведение. Това е първото, което се проявява в лекото повишаване на NAC DA по време на представянето на нова женска зад екрана и се появява най-убедително като по-изразено увеличение по време на повторното копулация с женски 2 (Фиг.1).

Присъствието на първата рецептивна женска зад екрана доведе до силно апетитно увеличение на изтичането на NAC DA (44% от изходното ниво), подобно на величината, описана в предишни експерименти с подобен дизайн (30%, Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992). Също в съгласие с тези проучвания беше наблюдението, че изтичането на NAC DA се засилва допълнително по време на копулация (до> 95% над изходното ниво в настоящия експеримент). Въпреки че можем да разглеждаме консуматорското поведение като свързано с подобрено освобождаване на NAC DA (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), важно е да се разгледат понятията „апетит“ и „консуматор“ в контекста на сексуалното поведение. Докато фазата, в която жената присъства зад екрана, е изключително апетитна или подготвителна, поведението по време на фазата на копулация не може да се счита за чисто консуматорско. Тъй като „апетит“ може да се използва за описване на всички поведения, водещи до завършване на мотивирано поведение (копулация), основното поведение на мъжките експонати, докато е активно в „консумативната” фаза, се описва най-добре като апетит; мъжът прекарва по-голямата част от времето и усилията си, преследвайки жената, за да се съчетае. В тази връзка, можем да съпоставим максималната NAC DA предаване с консуматор както и интензивни апетитни компоненти на сексуално поведение на мъжки плъхове.

Достъпът до втората, нова женска жена доведе до ново съживяване във всеки субект. Предишни проучвания показват, че по-голямата част от плъховете, на които е разрешено да копулират до ситост, като използват подобен поведенчески протокол спрямо този, използван в настоящия експеримент, не възобновяват чифтосването, когато се тестват 24 часа по-късно (Плаж и Йордания, 1956). Вероятно наличието на нови стимулиращи свойства на женски 2, които може да включват обонятелни, както и визуални и слухови сигнали, са довели до ново съживяване. Интересен въпрос, на който остава да се отговори, е с какъв механизъм мъжкият плъх различава нова женска от женска, с която наскоро се е родил. Сайт за този механизъм може да се намира в основната обонятелна система. Съобщава се, че целостта на тази система е от съществено значение за ефекта на Coolidge в хамстерите (Джонстън и Расмусен, 1984). Вомероназално-аксесоарната обонятелна система, при която наскоро е описан процес на феромонна памет при мишки (Kaba et al., 1994), също е основен кандидат. В това отношение е важно да се отбележи, че е използвано увеличаване на NAC DA предаването ин виво при мъжки плъхове, представени с легла, които са били изложени на женски плъхове в \ tLouillot et al., 1991; Мичъл и Гратън, 1992). Освен това, прилагането на К⁺ директно към вомероназалния нервен слой на допълнителната обонятелна крушка, както и към самата аксесоарна обонятелна крушка, е достатъчен за увеличаване на предаването на NAC DA (Мичъл и Гратън, 1992).

Първият 15 min копулация с женски 2 се свързва със значително увеличение на NAC DA. За разлика от женския 1, взаимодействието с женски 2 не води до увеличаване на NAC DA със същата величина по време на фазите на апетит (12%) или на консуматор (34%). Тези малки увеличения на NAC DA, обаче, корелират добре с намаленото ниво на сексуално поведение, показвано с женски 2 в сравнение с женския 1. Концентрациите на метаболитите остават повишени по време на фазата на ситост, което води до нови изходни концентрации (проби 10 и 12), които са повишени значително от първоначалната базова стойност (проба 1).

Временното забавяне на повишаването на концентрациите на DOPAC и HVA по време на копулация е в съответствие с тяхното образуване като метаболити на изходното съединение, DA. Предполага се, че концентрациите на микродиализния метаболит, поне по време на естествено поведение, което не е фармакологично предизвикано, осигуряват полезен индекс на невронната активност (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). Фактът, че метаболитните концентрации остават повишени дори по време на периоди на сексуална активност в този експеримент, когато концентрациите на ДА се връщат до предварителните стойности на базовата линия, поставя под съмнение това предложение.

Устойчивото повишаване на концентрациите на метаболита на DA, наблюдавано в този експеримент, отразява медиалния преоптичен профил (mPOA) на DA метаболитите, наблюдавани при плъхове на първия ден след като са се събрали до насищане (Mas et al., 1995a,b). Продължителните повишения на DOPAC и концентрациите на HVA в NAC или mPOA не винаги се наблюдават, когато периодът на чифтосване е с фиксирана продължителност, много по-кратък от времето, необходимо за достигане на насищане. Например, много проучвания показват, че концентрациите на DOPAC са повишени и остават повишени по време на копулацията, но намаляват до изходните стойности скоро след отстраняването на женската (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). В изследването от Mas et al. (1995b)базалните екстрацелуларни концентрации на DOPAC и HVA в mPOA остават повишени за 4 последователни дни, съответстващи на период на сексуална неактивност. До четвъртия ден, точно преди животните да възобновят копулацията, базалните концентрации на метаболитите са близки до стойностите на пренаселване. Авторите сравняват модела на неврохимичните промени с тези, наблюдавани след администрирането на DA рецепторни блокери (Zetterström et al., 1984; Императо и ДиЧиара, 1985) и са предположили, че състоянието на сексуалната активност може да бъде медиирано чрез освобождаване на пролактин, което може да действа като „ендогенен невролептик“ (Mas et al., 1995a,b,d). Ясно е, че прилагането на невролептици е придружено от повишаване на концентрациите на извънклетъчния метаболит и изтичането на DA (Zetterström et al., 1984; Императо и ДиЧиара, 1985). За жалост, Mas et al. (1995a,b) не са в състояние да открият mPOA DA концентрации. В настоящото проучване, концентрациите на DA в NAC се връщат до стойности на пре-населението, докато концентрациите на DOPAC и HVA остават повишени. Този модел е несъвместим с ролята на ендогенния невролептик, действащ в NAC да индуцира сексуална ситост.

Като се има предвид участието на мезолимбични DA неврони в мотивирано поведение (Fibiger и Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) и тяхната чувствителност към нови \ tFabre et al., 1983; Шулц, 1992; Mirenowicz и Schultz, 1994), наблюдаваните повишения на извънклетъчните концентрации на NAC DA в отговор на новата женска са в съответствие с хипотезата, че активността в тази DA система е важна за повторното иницииране на сексуално поведение. В допълнение, доклади за апетитно и консумативно увеличение на предаването на DA (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) и невронна активност (Shimura et al., 1994) в mPOA на мъжки плъхове по време на сексуално поведение предполагат, че тази структура може също да допринесе за обновяване на копулацията, характерна за ефекта на Coolidge.

В съответствие с общата роля на мезолимбичната DA система при мотивирано поведение, е добре установено, че извънклетъчните концентрации на DA също са повишени преди, по време и веднага след консумирането на храна, с връщане към изходните стойности N30 min по-късно (Wilson et al., 1995). Добре известно е, че ситото, предизвикано от храната, се влияе от неговите сензорни свойства. Хората и животните отхвърлят храната, на която са били хранени, за да понасят и да погълнат други храни, които не са били изядени (Ролки, 1986). Това повдига въпроса дали екстрацелуларният изтичане на DA в NAC ще бъде увеличен селективно чрез представяне на нов вид храна, но не и от консумирана наскоро храна за ситост по начин, аналогичен на този, докладван в настоящото проучване в контекста на сексуална мотивация. Ако се потвърди, тази обща връзка между сетивните свойства на естествените награди, ситостта и мезолимбичното предаване на DA би означавало критична роля за тази невронна система при регулирането на мотивационните процеси, нарушаването на които може да доведе до сериозни нарушения на храненето и сексуалната функция. ,

СПРАВКИ

1. ↵
   1. Beach FA,
   2. Jordan L

   (1956) Сексуално изтощение и възстановяване при мъжки плъх. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Търсете в Google Наука
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Времеви характеристики на ефекта на Coolidge при поведенческо поведение на мъжки плъхове. J Comp Physiol Psychiatry 65: 447-452.

   Търсете в Google Наука
3. ↵
   1. Блекбърн,
   2. Pfaus JG,
   3. Филипс АГ

   (1992) Допаминът функционира при апетитно и отбранително поведение. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Търсете в Google Наука
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Филипс АГ,
   5. Fibiger HC

   (1992) Сексуалното поведение увеличава трансмисията на допамин в nucleus accumbens и striatum на мъжките плъхове: сравнение с новост и локомоция. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Търсете в Google Наука
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rolls ET,
   3. Ashton JP,
   4. Уилямс Г.

   (1983) Активност на невроните в коремната област на маймуната. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Търсете в Google Наука
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Филипс АГ

   (1986) Награда, мотивация, познание: психобиология на мезотенцефаличните допаминови системи. в Наръчник по физиология: нервната система IV, eds Bloom FE, Geiger SD (Американско дружество по физиология, Bethesda, MD), стр. 647 – 675.

   Търсете в Google Наука
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Филипс АГ

   (1993) Електрическото стимулиране на местата за възнаграждение в коремната област увеличава трансмисията на допамин в nucleus accumbens на плъха. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Търсете в Google Наука
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Ефекти от вариация на стимула при сексуално насищане при мъжки плъх. J Comp Physiol Psychiatry 55: 614-620.

   Търсете в Google Наука
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Whalen RE

   (1961) Промяна в стимулиращия стимул и сексуалното поведение при мъжки плъх. J Comp Physiol Psychiatry 54: 68-71.

   Търсете в Google Наука
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Промени в обмяната на моноамин в областите на преден мозък, свързани с мъжко сексуално поведение: изследване на микродиализа. Brain Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
11. ↵
    1. Холмс ГМ,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) Система за събиране на данни на базата на IBM-PC за записване на сексуално поведение на гризачи и за записване на общо събитие. Physiol Behav 44: 825-828.

    Търсете в Google Наука
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Мойсей,
    4. Lorrain DS

    (1993) Копулацията повишава активността на допамина в медиалната преоптична област на мъжки плъхове. Life Sci 52: 935-940.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Екстрацелуларен допамин в медиалната преоптична област: последствия за сексуалната мотивация и хормоналния контрол на копулацията. J Neurosci 15: 7465-7471.

    абстрактен
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Освобождаване и метаболизъм на допамин при будни плъхове след системни невролептици, както е изследвано чрез транс-стриатална диализа. J Neurosci 5: 297-306.

    абстрактен
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Расмусен К

    (1984) Индивидуално разпознаване на женски хамстери от мъже: роля на химичните сигнали и на обонятелните и вомероназалните системи. Physiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Индукция на обонятелна памет чрез активиране на метаботропен глутаматен рецептор. наука 265: 262-264.

    Резюме / БЕЗПЛАТЕН Пълен текст
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Куки MS

    (1993) Фармакологията и нервната верига на чувствителността към психостимуланти. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Търсете в Google Наука
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Мезокортиколимбични допаминергични неврони. Функционални и регулаторни роли. в Psychopharmacology: четвъртото поколение на прогреса, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), стр. 283 – 294.

    Търсете в Google Наука
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Гуадалупе Т,
    4. Mas M

    (1991) Свързаните с пола обонятелни стимули индуцират селективно увеличение на освобождаването на допамин в nucleus accumbens на мъжки плъхове. Brain Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Едноличен С,
    5. Guadalupe T

    (1990) Повишено освобождаване на допамин в nucleus accumbens на копулиращи мъжки плъхове, както е доказано чрез in vivo волтаметрия. Neurosci Lett 110: 303-308.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Фернандес-Вера,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Неврохимични корелати на сексуалното изтощение и възстановяване, оценени чрез микродиализа in vivo. Brain Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Волтаметричен и микродиализен мониторинг на освобождаването на мозъчен моноаминов невротрансмитер по време на социосексуални взаимодействия. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Перес-Родригес I

    (1995c) Индуциране на поведението на чифтосване от апоморфин при сексуално наситени плъхове. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Перес-Родригес I,
    4. Gonzalez-Mora JL

    Неврохимия на сексуалната ситост. Експериментален модел на инхибирано желание. в фармакологията на сексуалната функция и дисфункция, ed Bancroft J (Raven, New York), стр. 1995 – 115.

    Търсете в Google Наука
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Значение на непредсказуемостта за отговора на възнагражденията при допаминергичните неврони на приматите. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    Резюме / БЕЗПЛАТЕН Пълен текст
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Мезолимбичното освобождаване на допамин се предизвиква чрез активиране на допълнителната обонятелна система: високоскоростно хроноамперометрично изследване. Neurosci Lett 140: 81-84.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Уотсън С

    (1986) Мозъкът на плъх в стереотаксични координати (2nd ed). (Академик, Сан Диего).

    Търсете в Google Наука
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. CD Блаха,
    6. Филипс АГ,
    7. Fibiger HC

    (1990) Сексуалното поведение повишава централната трансформация на допамин при мъжки плъх. Brain Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Психофармакологията на сексуалното поведение. в Psychopharmacology: четвъртото поколение на прогреса, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), стр. 743 – 758.

    Търсете в Google Наука
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Горзалка Б.Б.

    (1987) Опиоиди и сексуално поведение. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
31. ↵
    1. Филипс АГ,
    2. CD Блаха,
    3. Pfaus JG,
    4. Блекбърн Дж

    (1992) Невробиологични корелати на позитивни емоционални състояния: допамин, очакване и награда. в Международен преглед на изследвания върху емоциите, ed Strongman (Wiley, New York), стр. 31 – 50.

    Търсете в Google Наука
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Съотношение на освобождаването на допамин в nucleus accumbens с мъжко сексуално поведение при плъхове. Brain Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
33. ↵
    1. Родригес-Манзо Г,
    2. Фернандес Гуасти А

    (1994) Обръщане на сексуалното изтощение от серотонергични и норадренергични средства. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
34. ↵
    1. Родригес-Манзо Г,
    2. Фернандес Гуасти А

    (1995a) Участие на централната норадренергична система при възстановяване на копулаторното поведение на сексуално изчерпани плъхове от йохимбин, налоксон и 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
35. ↵
    1. Родригес-Манзо Г,
    2. Фернандес Гуасти А

    (1995b) Опиоидни антагонисти и феномен на сексуално насищане. Psycho- 122: 131-136.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
36. ↵
    1. Rolls BJ

    (1986) Сензорно специфична ситост. Nutr Rev 44: 93-101.

    Medline Търсете в Google Наука
37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Поведенческата неврохимия на мотивацията: методологични и концептуални въпроси в изследванията на динамичната активност на nucleus accumbens dopamine. J Neurosci методи 64: 137-149.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
38. ↵
    1. Сато Й,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Сузуки N,
    5. Shibuya A,
    6. Адачи Х,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Кумамото Y

    (1995) Освобождаването на допамин в медиалната преоптична област по време на мъжко поведение при плъхове. Brain Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Активност на допаминовите неврони в поведението на приматите. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Търсете в Google Наука
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Ямамото Т,
    3. Шимокочи М

    (1994) Медиалната преоптична област е включена както в сексуалната възбуда, така и в представянето при мъжки плъхове: преоценка на невронната активност в свободно движещи се животни. Brain Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Допаминовото предаване се увеличава в nucleus accumbens на мъжки плъхове по време на първото им излагане на полово възприемчиви женски плъхове. Brain Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Допаминергични корелати на мотивираното поведение: значение на задвижването. J Neurosci 15: 5169-5178.

    абстрактен
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Плаж ФА

    (1963) Модификация на сексуалното поведение на мъжки плъхове, произведени чрез промяна на стимулатора женски. J Comp Physiol Psychiatry 56: 636-644.

    Търсете в Google Наука
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Ефект на невролептичните лекарства върху освобождаването на стриматен допамин и метаболизма в събудените плъхове, изследвани чрез интрацеребрална диализа. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Търсете в Google Наука