Neo-eòlas AIMS, 2017, 4 (1): 52-70. doi: 10.3934 / Neo-eòlas.2017.1.52
Lèirmheas
Mani Pavuluri
, 
, Kelley Volpe, Alexander Yuen
Roinn Eòlas-inntinn, Oilthigh Illinois aig Chicago, USA
Fhuair: 02 Faoilleach 2017, Glacadh: 10 Giblean 2017, Foillsichte: 18 Giblean 2017
1. Ro-ràdh
Tha na roinnean eanchainn a tha an sàs ann an duais agus cuairteachadh tòcail a ’dol thairis air agus tha iad eadar-cheangailte ann an obair làitheil [1]. Mar sin, tha e nàdarra a bhith a ’smaoineachadh gu bheil coltas ann gum bi droch bhuaidh sam bith ann an roinnean de gach cuairt a’ toirt buaidh air gach cuid cuairtean agus a bhith mar bhunait air eas-òrdugh tòcail tòcail agus cuir dhrogaichean [2]. Tha niuclas accumbens (NAc) mar aon phrìomh roinn den eanchainn a tha riatanach a thaobh an dà chuid duais agus na siostaman tòcail anns a bheil gnìomhan leithid brosnachadh, ionnsachadh ath-neartachaidh, sireadh tlachd, giollachd eagal no brosnachadh brosnachail agus gnìomhachd motair a thòiseachadh. Is e amas a ’phàipeir làithreach tuairisgeul domhainn agus bunaiteach a thoirt seachad air structar, ceanglaichean, agus àite gnìomh NAc ann an eas-òrdughan tòcail is ana-cleachdadh stuthan. Tha an tuairisgeul seo a ’toirt seachad mìneachadh a dh’ fhaodadh a bhith ann airson ceistean clionaigeach cumanta a thig am bàrr a thaobh sireadh dhuaisean, riaghladh fhaireachdainnean, agus leasachadh chloinne agus buaidh brosnachaidhean co-cheangailte. A thaobh seo tha e cudromach structar an NAc a thuigsinn, ann an co-theacs na cuairteachadh neòil tòcail agus duais. Tha seo a ’toirt a-steach na neurochemicals buntainneach a tha dopamine (DA), searbhag gamma-aminobutyric (GABA), glutamate (Glu), serotonin agus noradrenaline, a bharrachd air a’ ghnìomhachd neural co-cheangailte gus an ceangal deatamach eadar na duilgheadasan tòcail agus ana-cleachdadh stuthan a mhìneachadh. [3].
2. Neo-eòlas bunaiteach NAc
2.1. Ceangal NAc
Tha an ceangal eadar diofar phàirtean den cortex prefrontal, striatum dorsal, striatum ventral, pallidum, amygdala, insula, hippocampus agus hypothalamus air a nochdadh ann an Figear 1. Mar a chithear, tha an NAc air a shealltainn ann an cruth cartùn gus dealbh a dhèanamh den àite teth (orains) anns an sgìre rostral a tha an urra ri bhith “dèidheil” air duaisean stèidhichte air sgrùdadh bheathaichean. Ann an slige NAc cuideachd tha àite fuar fuar hedonic (gorm) le uallach airson “gun a bhith dèidheil”. San aon dòigh, tha an roinn orainds a chithear anns a ’pallidum anns an sgìre caudal an urra ris an àite teth hedonic le gnìomhachd opioid, agus uchdachadh anns an àite gorm rostral. Tha amygdala an urra ri bhith “ag iarraidh”, agus tha brosnachadh hypothalamic a ’leantainn gu àrdachadh ann an gach cuid“ dèidheil ”agus“ ag iarraidh ”. Tha Dopamine (DA) agus glutamate (Glu) a ’brosnachadh neurotransmitters fhad‘ s a tha gamma amino-butyric acid (GABA) a ’toirt buaidh air a’ ghnìomhachd a lughdachadh. Tha DA air a ghluasad bho sgìre teasach ventral (VTA) chun NAc agus an pallidum ventral (Ⅴ). Tha DA cuideachd air a ghluasad gu dìreach chun striatum droma bhon VTA. Tha GABA air a ghluasad bhon NAc chun Ⅴ. pallidum, VTA, agus hypothalamus lateral. Tha Orexin air a ghluasad bhon hypothalamus lateral chun an Ⅴ. pallidum. Tha glu air a ghluasad chun NAc bho niuclas basolateral an amygdala, cortex orbitofrontal, agus hippocampus ann an co-shìnte ri “ag iarraidh”, a ’luachadh, agus cuimhneachain, fa leth. Tha ceangal làidir an NAc ri insula mar bhunait ris an fhaireachdainn lèirsinneach de arousal agus excitability a tha a ’freagairt ri àrdachadh ann an DA agus lùghdachadh ann an GABAA.
Figear 1. Neo-eòlas bunaiteach: Ceangal Nucleus Accumbens.
Tha an ceangal eadar diofar phàirtean den cortex prefrontal, striatum dorsal, striatum ventral, pallidum, amygdala, insula, hippocampus agus hypothalamus air a nochdadh anns an t-sealladh sagittal. Tha an NAc air a shealltainn ann an cruth cartùn gus dealbh a dhèanamh den àite teth (orains) anns an sgìre rostral a tha an urra ri bhith “dèidheil” air duaisean stèidhichte air sgrùdadh bheathaichean. Ann an slige NAc cuideachd tha àite fuar fuar hedonic (gorm) le uallach airson “gun a bhith dèidheil”. San aon dòigh, tha an roinn orainds a chithear anns a ’pallidum anns an sgìre caudal an urra ris an àite teth hedonic le gnìomhachd opioid, agus uchdachadh anns an àite gorm rostral. Tha amygdala an urra ri bhith “ag iarraidh”, agus tha brosnachadh hypothalamic a ’leantainn gu àrdachadh ann an gach cuid“ dèidheil ”agus“ ag iarraidh ”. Tha Dopamine (DA) agus glutamate (Glu) a ’brosnachadh neurotransmitters fhad‘ s a tha gamma amino-butyric acid (GABA) a ’toirt buaidh air a’ ghnìomhachd a lughdachadh. Tha DA air a ghluasad bho sgìre teasach ventral (VTA) chun NAc agus an pallidum ventral (Ⅴ). Tha DA cuideachd air a ghluasad gu dìreach chun striatum droma bhon VTA. Tha GABA air a ghluasad bhon NAc chun Ⅴ. pallidum, VTA, agus hypothalamus lateral. Tha Orexin air a ghluasad bhon hypothalamus lateral chun an Ⅴ. pallidum. Tha glu air a ghluasad chun NAc bho niuclas basolateral an amygdala, cortex orbitofrontal, agus hippocampus ann an co-shìnte ri “ag iarraidh”, a ’luachadh, agus cuimhneachain, fa leth. Tha ceangal làidir an NAc ri insula mar bhunait ris an fhaireachdainn lèirsinneach de arousal agus excitability a tha a ’freagairt ri àrdachadh ann an DA agus lùghdachadh ann an GABAA. Tha am figear seo air atharrachadh gu ìre bho Castro et al., 2015, Crìochan ann an Neo-eòlas Siostaman. [63]
2.2. An structar taobh a-staigh NAc den striatum ventral
Tha an niuclas accumbens no an niuclas accumbens septi (Laideann airson niuclas ri taobh an septum) mar phàirt den ganglia basal, agus tha e suidhichte eadar an caudate agus putamen gun chomharradh sònraichte bho caudate no putamen [4]. Tha an NAc agus an tubercle olfactory còmhla a ’dèanamh suas an striatum ventral. Tha e cruinn ann an cumadh leis a ’chuibhreann gu h-àrd rèidh. Tha an NAc nas fhaide anns an fhad rostro-caudal aige an coimeas ris an fhaid dorso-ventral aige. Tha dà phàirt ann - slige agus cridhe [5,6]. Tha an dà phàirt den NAc a ’roinn cheanglaichean agus a’ frithealadh gnìomhan sònraichte agus taiceil.
2.3. Obraichean ceallach co-phàirteach agus eadar-dhealachadh neurochemical eadar an t-slige agus an cridhe
2.3.1. Slige an NAc
Tha am pàirt a-muigh (ie, an t-slige) den NAc coltach ri hamag air taobhan ventral, lateral agus medial a ’chridhe [7,8]. Tha e na phàirt den amygdala leudaichte, leis an amygdala suidhichte rostral chun an t-slige, agus a ’cur teachdaichean chun an amygdala basolateral. Tha e na sòn gluasaid eadar an amygdala agus an striatum droma. Bidh an t-slige cuideachd a ’cur teachdaichean chun hypothalamus lateral [8].
Tha neurons anns an t-slige a ’toirt a-steach neurons spìosrach meadhanach (MSNs). Tha na gabhadairean D1-seòrsa D2-seòrsa dopamine (DA) annta [9,10]. Anns an t-slige, tha timcheall air 40% de na MSNn a ’cur an cèill an dà sheòrsa neurons. A bharrachd air an sin, tha dùmhlachd nas ìsle de spìcean dendritic aig na neurons sin agus nas lugha de earrannan branching agus terminal an coimeas ris na MSNan bunaiteach. A bharrachd air an sin, tha gabhadairean serotonin sa mhòr-chuid suidhichte anns an t-slige [11,12].
2.3.2. Cridhe na NAc
Tha neurons anns a ’chridhe (ie, pàirt a-staigh den NAc) air a dhèanamh suas de cheallan taobh a-muigh dùmhail, geugach a tha an dàrna cuid nan gabhadairean dopamine seòrsa D1 no D2. [10]. Bidh na ceallan sin a ’pròiseachadh chun globus pallidus agus an substantia nigra.
Tha gabhadairean enkephalin, a tha nan gabhadairean opioid le enkephalins mar ligand le uallach airson nociception, agus gabhadairean GABAA, a bhios a ’ceangal nam moileciuilean GABA gus seanalan cloride fhosgladh agus àrdachadh giùlan cloride gus casg a chuir air comasan gnìomh ùra, sa mhòr-chuid an làthair anns a’ chridhe. [13,14].
2.4. Neurotransmitters a tha mar bhunait air an duais, an toileachas agus an suidheachadh dopamine-brosnachadh agus duais
An dà chuid san t-slige agus sa chridhe, tha gnìomh DA nas motha na sin anns an striatum dorsal [15]. Tha NAc gu sònraichte an sàs ann a bhith a ’faighinn freagairt eagal tro shuidheachadh ionnsramaid nuair a bhios beathaichean a’ reothadh ann an co-theacsa brosnachaidhean casgach [16,17,18]. Tha cridhe NAc eadar-dhealaichte bhon t-slige leis gu bheil e an sàs ann a bhith ag ionnsachadh cuisean brosnachaidh brosnachail gus an seachnadh, a ’dèanamh coitcheann do na brosnachaidhean sgaraichte sealach. Tha fios gu bheil slige NAc a ’mìneachadh no a’ comharrachadh amannan sàbhailteachd eadar glaisean casgach [19,20]. Mar sin, nuair a tha brosnachaidhean bhon taobh a-muigh dà-sheaghach no neo-fhaicsinneach, faodaidh NAc le comas gnìomh, cuideachadh le bhith a ’seachnadh agus a’ dol a dh ’ionnsaigh an amas a tha san amharc. Mar sin, bidh leòintean, antagonism gabhadair DA ann an cridhe NAc, no a ’dì-cheangal cuir a-steach bhon cortex cingulate anterior chun chridhe, a’ lughdachadh dòigh-obrach a dh ’ionnsaigh brosnachaidhean brosnachaidh [21,22,23]. Tha an toradh seo a ’toirt taic don bheachd gu bheil prìomh dhreuchd aig cridhe“ faighinn chun duais ”. A ’cur ris a’ cho-dhùnadh seo, is e slige NAc am prìomh sgìre a tha an urra ri bhith a ’cuir às do ghnìomhan neo-iomchaidh, neo-bhuannachdail agus nach eil cho prothaideach gus cuideachadh“ fuireach air an obair ”. Tha fianais a ’nochdadh gu bheil call sam bith air slige NAc a’ leantainn gu dòigh-obrach gun bhacadh a thaobh an duais le nas lugha de roghainn [24]. Cuideachd, ged a tha dùmhlachd àrd de luchd-còmhdhail a ’toirt barrachd cleachdaidh de DA anns a’ chridhe, tha serotonin air a bhrosnachadh le drogaichean agus antagonism DA (me, clozapine, làimhseachadh airson inntinn-inntinn) a ’leantainn gu barrachd tionndadh DA anns an t-slige. Gu dearbh, is e an t-slige am prìomh roinn den ghnìomh anti-psychotic stèidhichte air gnìomhachd mRNA co-fhreagarrach taobh a-staigh an t-slige [25,26]. Tha giùlan appetitive, addictive, excitable, agus psychotic co-cheangailte ri ìrean àrda de DA. Bidh ìrean àrda de amphetamine ag àrdachadh DA gu ìrean co-ionann ann an àite extracellular an t-slige agus a ’chridhe [27]. Faodaidh an leithid de dh ’àrdachadh ann an DA mar thoradh air rianachd psychostimulant airson trom-inntinn easbhaidh aire (ADHD) leantainn gu excitability agus mania, psychosis, no drogaichean nas dian a’ sireadh am measg dhaoine so-leònte a tha buailteach do na tinneasan sin [28,29]. Ged a tha sinn a ’tuigsinn na h-uinneanan clionaigeach de thachartasan mar sin, chan eil e soilleir dè a tha a’ fàgail fo-bhuidhnean de dhaoine fa-leth cho neo-sheasmhach ri rianachd DA. Tha fios cuideachd gu bheil duaisean neo-dhrogaichean ag àrdachadh DA, gu sònraichte anns an t-slige NAc, a ’leantainn gu àiteachadh [30,31]. A bharrachd air an sin, bidh brosnachadh brosnachaidh dhrogaichean agus àrdachadh co-fhreagarrach ann an DA a ’leantainn gu àiteachadh nas truaighe anns na daoine sin an coimeas ri duaisean cunbhalach nach eil co-cheangailte ri drogaichean agus spìcean DA [32]. Dh ’fhaodadh an comas gum faodadh duaisean nach eil co-cheangailte ri drogaichean spìcean DA adhbhrachadh agus àiteachadh a bhith a’ mìneachadh bun-bheachd tràilleachd geama bhidio, a ’stèidheachadh co-dhàimhean neòil tràilleachd.
A bharrachd air an sin, tha an NAc na phrìomh structar ann am brosnachadh, riaghladh fhaireachdainnean agus smachd ìmpidh. A thaobh a bhith a ’sireadh dhuaisean agus breithneachaidhean èiginneach, tha an dà chuid sgrùdaidhean lesion air an NAc ann am beathaichean agus sgrùdaidhean ìomhaighean gnìomh ann an gambling air a bhith a’ ciallachadh ana-cainnt striatum ventral mar thoradh air roghainn eadar-roinneil lag, gabhail cunnairt, no giùlan èiginneach ann an gnìomhan le roghainnean le eadar-dhealachaidhean coltachd. . Is dòcha gu bheil mòran adhbharan aig impulsivity, ach is e an NAc aon sianal mar sin a tha ceangailte ri riaghladh duais agus faireachdainn [33].
2.5. Gabhadairean dopamine agus glucocorticoid-dreuchd ann an excitability inntinn agus inntinn-inntinn a dh’fhaodadh a bhith ann
Tha gabhadairean DA agus glucocorticoid an làthair anns an t-slige NAc [34,35]. Bidh cus steroids no DA anns an NAc, a ’leantainn gu inntinn-inntinn. Bidh gabhadairean glucocorticoid a ’neartachadh sgaoileadh DA agus gnìomhachd co-cheangailte [35,36], a ’brosnachadh inntinn-inntinn. A bharrachd air an sin, tha atharrachaidhean epigenetic, leithid methylation DNA den ghine gabhadair glucocorticoid (NR3C1) mar thoradh air tachartasan traumatach, gu sònraichte an làthair ann an òigeachd [37,38].
Mar sin, faodaidh cuideam, a bharrachd air àrdachadh dopamine co-cheangailte ri psychostimulants no drogaichean mì-ghnàthachaidh, casg a chuir air inntinn-inntinn tro uidheamachdan eadar-cheangailte anns an NAc. A bharrachd air an sin, bidh an NAc a ’faighinn ro-mheasaidhean dìreach bhon hippocampus agus an amygdala basolateral. Nuair a tha lesion ann an NAc agus / no an t-slighe stria terminalis a tha a ’ceangal ris an amygdala, chan urrainn do agonists glucocorticoid neartachadh cuimhne atharrachadh agus atharrachadh. [39]. Mar sin, dh ’fhaodadh eas-òrdughan dopamine a tha a’ leantainn gu inntinn-inntinn no nàimhdeas tràth leantainn gu duilgheadasan inntinneil co-phàirteach, leithid an fheadhainn co-cheangailte ri cuimhne.
2.6. GABA agus excitability motair glutamate-meadhanach
2.6.1. GABA
Ma tha GABAA ìosal anns an NAc, bidh e a ’leantainn gu trom-inntinn no excitability, agus tha an cùl fìor airson hypoactivity [12,40,41]. Dh ’fhaodadh gum bi luach cungaidh-leigheis aig seo far am faod GABAA trom-inntinn brosnaichte DA a lughdachadh tro na ceanglaichean NAc ri Ⅴ. pallidum (ie, roinn a-muigh den globus pallidus den ganglia basal anns an fho-roinn) a bheir buaidh air gnìomhachd motair [42]. Stèidhichte air àite an insula ann a bhith a ’giullachd mothachadh visceral de arousal [43,44], is urrainn do cheangal làidir an NAc ris an insula mìneachadh a thoirt air an àrdachadh corporra a tha co-cheangailte ri àrdachadh DA agus lùghdachadh GABAA no a chaochladh [45,46]. Tha na gabhadairean GABAB cuideachd a ’cur bacadh air locomotion, ach tha iad air am meadhanachadh le acetylcholine (ACh) [45,47].
2.6.2. Glutamate
Tha an neurotransmitter seo co-shìnte, ach a ’bhuaidh eile, de GABAA tron NAc [48]. Chaidh a dhearbhadh nach eil gnìomhachd locomotor no excitability motair an urra ri gnìomhachd DA a-mhàin, ach tha e cuideachd stèidhichte air gnìomhachd NAc anns a bheil GABA agus glutamate [49,50]. Chaidh a shealltainn o chionn ghoirid tro sgrùdaidhean bheathaichean nach eil an co-dhùnadh motair a ruighinn airson duais air a thòiseachadh anns an NAc, ach gu bheil e air a chomasachadh tro èifeachdas ann an taghadh gnìomh motair fhad ‘s a tha e a’ tighinn faisg air an duais [51].
2.7. Acetylcholine (ACh) agus a dhreuchd ann an siostam duais
Tha interneurons ACh striatal muscarinic a ’toirt a-steach M1, M2, agus M4; Tha M1 post-synaptic agus excitatory, ach tha M2 agus M4 ro-synaptic agus inhibitory. Bidh na interneurons sin a ’synapse le neurons toraidh spìosrach meadhanaichte GABA. Tha an NAc, aig cridhe na brosnachaidhean agus na giùlan duais a tha mar bhunait air drogaichean, a ’proiseachadh neurons toraidh ACh chun Ⅴ. pallidium. Sheall sgrùdaidhean preclinical gu bheil ACh bhon NAc a ’meadhanachadh daingneachadh tron bhuaidh aige air duais, satiation, agus aversion, agus tha rianachd cocaine cronach air atharrachaidhean neuroadaptive a nochdadh anns an NAc. Tha ACh an sàs nas motha ann a bhith a ’faighinn comainn suidheachadh agus giùlan sireadh dhrogaichean tro na buaidhean aige air arousal agus aire. Chaidh sealltainn gu bheil cleachdadh dhrogaichean san ùine fhada ag adhbhrachadh atharrachaidhean neuronal san eanchainn a tha a ’toirt buaidh air an t-siostam ACh agus a’ toirt droch bhuaidh air gnìomhan gnìomh. Mar sin, dh ’fhaodadh e cur ri co-dhùnaidhean easbhaidheach a tha a’ comharrachadh an t-sluaigh seo agus dh ’fhaodadh e an cunnart ath-sgaoileadh aig àm faighinn seachad air [52]. A bharrachd air an eadar-aghaidh aige leis na gabhadairean GABAB ann a bhith a ’cur bacadh air locomotion, tha ACh cuideachd an urra ri satiety às deidh a bhith a’ biathadh, agus tha ìrean lùghdaichte co-cheangailte ri bulimia mar chearcallan glanaidh biadhaidh [53]. Mar sin, tha àite aig ACh ann a bhith ag atharrachadh gu neo-dhìreach an cuairteachadh duais.
2.8. Daineamaigs ceangailteach de na roinnean duais eadar-aghaidh agus cuairteachadh tòcail a tha a ’toirt a-steach an NAc: A’ bhunait airson riaghladh fhaireachdainnean agus cruthachadh chleachdaidhean
Bidh eas-òrdughan co-cheangailte ri mì-ghnàthachadh mood agus stuthan gu tric a ’tighinn còmhla. Am measg nam factaran a tha coltach gu bheil iad an sàs tha feadhainn co-cheangailte ri giollachd buadhach follaiseach, brosnachadh, agus co-dhùnaidhean easbhaidheach. Gus tuigse fhaighinn air cruthachadh cleachdaidhean, chun chiad cheum a ’tòiseachadh le modus operandi an t-siostam duais. Bidh roinnean dorsal agus ventral an striatum ag obair ann am fasan co-phàirteach. Tha an striatum dorsal aig cridhe ionnsachadh nan suidheachaidhean brosnachaidh duais, agus a ’toirt a-steach suidheachadh an ionnstramaid [54,55]. Ann am faclan eile, tha an striatum dorsal a ’meudachadh an roghainn gnìomh co-cheangailte ri duais. Às deidh sin, is e an NAc anns an striatum ventral a tha an urra ri ro-innse stèidhichte air toradh [56]. Tha an NAc a ’ro-innse na toradh stèidhichte air mearachd agus ag ùrachadh ro-innse duais no peanas [57,58]. Bidh na neurons mesolimbic anns an sgìre teasach ventral (VTA) a ’dèanamh synthesis de DA agus bidh an substantia nigra a’ cur an DA sa mhòr-chuid chun t-slige agus cridhe an NAc, gus leigeil leis a dhleastanasan a choileanadh [59,60]. Is e na comharran a tha a ’tighinn a-steach bhon lobe aghaidh agus an amygdala, air an atharrachadh le DA, a tha a’ biathadh an giùlan a dh ’ionnsaigh duais [61,62]. Tha giùlan rannsachaidh air a chomasachadh leis na ceanglaichean eadar an hippocampus agus an t-slige NAc, gu sònraichte ma tha mì-chinnt ann agus dìth stiùireadh soilleir a dh ’ionnsaigh duais [1].
A bharrachd air an sin, bidh an hypothalamus lateral, a tha an sàs ann an gnìomhan riaghlaidh (me, an “ionad beathachaidh”) a ’cur comharran tro ro-mheasaidhean mesocorticolimbic gu NAc agus an Ⅴ. pallidum [63]. Tha e a ’nochdadh an NAc agus an Ⅴ. tha pallidum a ’frithealadh mar àiteachan tarraingeach hedonic airson a bhith“ dèidheil ”agus gnìomh brosnachail de dhuaisean“ ag iarraidh ” [64,65]. Na mu opioids agus na gabhadairean DA ann an slige NAc agus an Ⅴ. tha pallidum gu sònraichte a ’frithealadh ann an gnìomhan“ toigh ”agus“ ag iarraidh ” [66,67]. Tha àite deatamach aig na h-ìrean DA anns an NAc agus an norepinephrine a chaidh a leigeil ma sgaoil aig locus coeruleus ann an gas na h-eanchainn ann an tràilleachd, gu sònraichte ann a bhith a ’sireadh dhrogaichean nuair a thèid an druga àbhaisteach a thoirt a-mach [68,69].
A bharrachd air an sin, na neurons dopaminergic bhon VTA a tha a ’toirt a-steach an tubercle olfactory, pàirt den striatum ri taobh an NAc [69], agus tha iad an sàs ann a bhith a ’meadhanachadh buaidhean buannachdail dhrogaichean mar amphetamine le bhith a’ gineadh arousal. Mar sin, ged a tha an ionnsachadh tùsail de thlachd agus na cùisean tuiteamach co-cheangailte ris a ’tachairt tro chuairteachadh fronto-striatal dorsal, is e siostam duais ventral an cortex orbitofrontal (OFC), striatum, agus pallidum a chumas suas a’ chearcall de chòmhnaidh. [70].
A bharrachd air an sin, tha cuir a-steach bho na neurons glutamatergic den amygdala, hippocampus, thalamus agus cortex prefrontal (PFC) chun an NAc a ’comasachadh an t-sioncronachadh eadar an“ toigh ”agus an“ ag iarraidh ” [71]. Gu sònraichte, tha fios gu bheil ro-mheasaidhean glutametergic bhon OFC agus ventromedial PFC gu slige NAc a ’neartachadh an duais a tha a’ sireadh [72,73]. Mar sin, faodar coimhead air an amygdala agus an OFC mar bhith a ’cur an cèill“ dìth is feum ”no an suidheachadh eile“ gun a bhith ag iarraidh no a ’seachnadh”. Is e an NAc a tha a ’suidheachadh tòna airson brìgh brosnachail no meas a thaobh biadhadh no gnìomhachd tlachdmhor sam bith eile (ie,“ toigh ”no“ gun a bhith dèidheil ”).
Bidh an amygdala a ’cur a-mach na comharran buadhach a tha cuideachail don mhiann airson an druga [74,75]. Tha uallach air an hippocampus airson cuimhneachain a stòradh co-cheangailte ri cleachdadh dhrogaichean san àm a dh ’fhalbh agus toileachas co-cheangailte ris [75,76]. Tha an insula a ’toirt seachad an taobh de na h-eòlasan bodhaig de thlachd agus staid arousal co-cheangailte ri toirt a-steach dhrogaichean [77]. Tha luach coimeasach na duais agus giùlan co-cheangailte air a stiùireadh le toradh air a dhearbhadh leis an OFC, an dà chuid a thaobh an spreagadh buannachdail no, a thaobh lughdachadh brosnachaidh, stad air a ’ghiùlan a tha a’ sireadh [61].
Gu h-iomlan, tha toradh bhon NAc a ’leudachadh gu roinnean nan ganglia basal, amygdala, hypothalamus agus na roinnean PFC. Stèidhichte air sgrùdaidhean neuroimaging a ’toirt a-steach smachdan fallain (HC), cuspairean mì-rian mood, agus cuspairean ana-cleachdadh stuthan, cortex prefrontal medial (MPFC), cortex cingulate anterior (ACC), cortex prefrontal ventrolateral (VLPFC) agus precuneus a’ nochdadh mar mhòr-ionadan anns an duais eadar-cheangailte agus cuairtean tòcail. Tha giùlan èiginneach agus èiginneach dhrogaichean ag iarraidh an dà chuid a rèir nàdar agus àrach. Tha an gintinneachd a tha air cùl eas-òrdugh smachd impulse agus cuir-ris a ’mìneachadh mìneachadh an eòlas-eòlas, fhad‘ s a dh ’fhaodadh na feartan buaidh àrainneachdail (me, cuingealachaidhean phàrantan no cuideam co-aoisean ann an cleachdadh dhrogaichean) a bhith a’ cuingealachadh no a ’leudachadh am follais agus a’ cur gu gnìomhach ri bhith a ’cuir bacadh air cuairteachadh gnàthach.
3. Neo-eòlas clionaigeach NAc
3.1. Dreuchd Nucleus Accumbens ann am meall teth dysregulation tòcail agus cuir-ris
Tha am pàtran gnìomhachaidh as motha air a shealltainn ann an Figear 2. Tha seo a ’sealltainn buidhnean euslaintich anns gach aon de na h-eas-òrdughan an coimeas ri smachdan fallain le gnìomhan a’ sgrùdadh an dàrna cuid duais no faireachdainn neural circuitry. Tha na saigheadan a ’riochdachadh àrdachadh no lùghdachadh ann an gnìomhachd anns na prìomh roinnean den duais agus an cuairteachadh tòcail a tha ceangailte gu dlùth. A thaobh eas-òrdugh bipolar (BD), tha an NAc a ’nochdadh barrachd gnìomhachd mar fhreagairt do bhrosnachaidhean tòcail agus lughdachadh gnìomhachd mar fhreagairt air duaisean, leis a’ phàtran mu dheireadh coltach ris an fheadhainn a chithear ann am prìomh eas-òrdugh trom-inntinn (MDD). Ann an MDD, tha an NAc a ’sealltainn gnìomhachd lùghdaichte gu gach cuid brosnachadh tòcail agus duais, mu choinneimh na chaidh fhaicinn ann an eas-òrdugh ana-cleachdadh stuthan.
Figear 2. Neo-eòlas clionaigeach: Dreuchd Nucleus Accumbens ann am brath teth Dysregulation Emotion agus Addiction.
Tha am pàtran gnìomhachaidh as motha air a nochdadh anns an fhigear seo anns an deach buidhnean euslaintich anns gach aon de na h-eas-òrdughan a choimeas gu dìreach ri smachdan fallain le gnìomhan a ’toirt sùil air duais no cuairteachadh neural faireachdainn. Tha na saigheadan a ’riochdachadh àrdachadh no lùghdachadh ann an gnìomhachd anns na prìomh roinnean den duais agus an cuairteachadh tòcail a tha ceangailte gu dlùth. A thaobh eas-òrdugh bipolar, tha an Nucleus Accumbens (NAc) a ’nochdadh barrachd gnìomhachd mar fhreagairt do bhrosnachaidhean tòcail agus lughdachadh gnìomhachd mar fhreagairt air duaisean, leis a’ phàtran mu dheireadh coltach ris an fheadhainn a chithear ann am prìomh eas-òrdugh trom-inntinn (MDD). Ann an MDD, tha an NAc a ’sealltainn gnìomhachd lùghdaichte gu gach cuid brosnachadh tòcail agus duais, mu choinneimh na chaidh fhaicinn ann an eas-òrdugh ana-cleachdadh stuthan. VLPFC: cortex prefrontal ventrolateral; MPFC: cortex prefrontal medial; AMG: amygdala; OFC: cortex orbitofrontal.
3.2. Pàtran gnìomhachd nàdurrach anns an NAc ann an ana-cleachdadh stuthan agus eas-òrdughan mood: sgrùdaidhean ìomhaighean daonna de bhrosnachadh tòcail agus duais
Tha a ’mhòr-chuid de na sgrùdaidhean daonna a leudaich an eòlas air àite an NAc stèidhichte air sgrùdaidhean fMRI a’ toirt sùil air duais agus / no cuairteachadh tòcail. A thaobh an NAc, gheibhear an sealladh as ceart mar ìomhaighean T2 agus anns an roinn crùnaidh far a bheil e nas fhaide agus a ’sealltainn an fhiosrachadh as mionaidiche [3]. Tha pàtran cunbhalach de ghnìomhachadh eanchainn air nochdadh ann a bhith a ’comharrachadh eas-òrdugh cuairteachaidh eadar-aghaidh thar na h-eas-òrdughan. Ann a bhith a ’mìneachadh nan deuchainnean sin, feumar beachdachadh air gach cuid barrachd gnìomhachd agus dìth gnìomhachd. Nuair a tha brosnachadh de dhianas meadhanach ann, tha roinn eanchainn a tha gu ìre ag obair eadhon ged a tha e lag, a ’nochdadh barrachd gnìomhachd. Ma tha an aon roinn eanchainn air a dhearbhadh le brosnachadh de dhroch dhian (cuideachd air a mheadhanachadh leis an t-seòrsa eas-òrdugh far a bheil beachdan ag atharrachadh, leithid euslaintich le eas-òrdugh bipolar a ’dèiligeadh ri aghaidhean feargach nas motha na aghaidhean eagallach), cha bhiodh e a’ sealltainn gnìomhachd no lughdachadh gnìomhachd dàimheach gu sluagh fallain. Chaidh an t-iongantas seo a thoirt fa-near nuair a chaidh sgrùdadh cùramach a dhèanamh air na pàtranan thairis air ioma-sgrùdadh gus ciall a dhèanamh den chaochlaideachd ann an gnìomhachd eanchainn mar fhreagairt do dhiofar probes.
3.2.1. Mì-rian trom-inntinn mòr (MDD)
An coimeas ri HC, sheall na daoine le MDD gnìomhachd lùghdaichte anns an NAc mar fhreagairt do bhrosnachaidhean buannachdail sam bith, ach barrachd gnìomhachd gus brosnachadh tòcail a thoirt a-steach (me, giollachd aghaidh falaichte no ginealach cognitive de bhuaidh adhartach) [78]. Ann am faclan eile, ann an MDD, tha an NAc neo-ghnìomhach le duais agus is dòcha gu bheil seo a ’mìneachadh carson a tha coltas gu bheil feum aig an t-sluagh seo air duais nas motha gus an aon ìre de ghnìomhachd a choileanadh ri HC (ie,“ chan eil e furasta a thoileachadh ”) Is e mìneachadh fiosaigeach eile gu bheil faodaidh brosnachaidhean duais a bhith nan adhbharan tòcail sònraichte ann an trom-inntinn, le buaidh nas ìsle air a bhith a ’gnìomhachadh an NAc. Mar sin, dh ’fhaodadh gum bi brosnachaidhean tòcail tuiteamach no so-thuigsinn a’ piobrachadh cus ath-ghnìomhachd san NAc. A ’co-fhreagairt ri gnìomhachd NAc, tha an amygdala cuideachd a’ nochdadh barrachd gnìomhachd anns na h-euslaintich MDD, an coimeas ri HC, mar fhreagairt do bhrosnachaidhean tòcail àicheil no so-thuigsinn [79]. Tha na diofar roinnean aghaidh a ’nochdadh pàtrain caochlaideach de ghnìomhachadh nas motha no nas ìsle, eu-coltach ris a’ phàtran cunbhalach a tha air a chomharrachadh anns na sgìrean subcortical [80,81]. Anns an eòlas clionaigeach againn tha e coltach gu bheil cus feum de stuthan mar adhbhar fèin-chungaidh gus stàitean tòcail àicheil a tha co-cheangailte ri stairsneach ìosal airson ath-bheòthachadh gu luchd-brosnachaidh àicheil. Tha seo a rèir nan deuchainnean eòlas-inntinn a tha sinn air geàrr-chunntas.
3.2.2. Eas-òrdugh bipolar (BD)
Mar fhreagairt air gnìomh duais agus ge bith dè an ana-cleachdadh stuthan comorbid, an coimeas ri euslaintich HC le BD a ’sealltainn gnìomhachd nas ìsle den VLPFC agus barrachd gnìomhachd den amygdala airson faireachdainnean àicheil a tha follaiseach no follaiseach, a bharrachd air dìoladh mu ghnìomhachadh an ACC. [82]. Is e beachd inntinneach gu bheil an NAc gan giùlan fhèin san aon dòigh ris an VLPFC; bidh giollachd droch bhuaidh àicheil a ’leantainn gu gnìomhachd lùghdaichte, fhad‘ s a tha an dà chuid aghaidhean sona no eagallach follaiseach agus follaiseach a ’leantainn gu barrachd gnìomhachd [83]. Is e aon phuing sònraichte gu bheil, ann am BD, faireachdainnean brònach no feargach buailteach a bhith nas buntainniche gu dìreach na eagal mar bhrosnachaidhean tòcail àicheil, a dh ’fhaodadh mìneachadh a dhèanamh air barrachd gnìomhachd co-cheangailte ri eagal. Mar sin, nuair a thèid gnìomhan tòcail a chleachdadh gus cuairteachadh tòcail a ghnìomhachadh, tha coltas ann gu bheil dian nan gnìomhan a ’brosnachadh fo-ghnìomhachadh eas-chruthach ann an VLPFC de chuspairean BD an coimeas ris an HC. Tha seo a ’toirt a’ choltas, gu bheil an VLPFC “a’ leigeil seachad ”mar fhreagairt air faireachdainnean àicheil dona no dian.
Mar fhreagairt air dùil duais, sheall an NAc gnìomhachd lùghdaichte mar fhreagairt air duais airgid ann an cuspairean BD an coimeas ri HC [84]. Is e seo pàtran coltach ris an fhear a chithear ann an MDD, a ’moladh gum feumar barrachd duais airson an aon bhuaidh tòcail fhaighinn agus a tha ann an HC. Mar sin, tha am pàtran ann am BD eadar-dhealaichte bho MDD mar fhreagairt do bhrosnachaidhean tòcail stèidhichte air eadar-dhealachaidhean pathophysiologic, ged a tha e a ’leantainn gu freagairt giùlan coltach ris na brosnachaidhean duais.
Ann a bhith a ’mìneachadh dè a dh’ fhaodadh a bhith mar bhunait air suidheachaidhean clionaigeach ann am BD, tha toraidhean eòlas-eòlasach nan deuchainnean neuroimaging a ’cur ris an eòlas a gheibhear bho sgrùdaidhean bheathaichean. A thaobh seo, tha e comasach gum bi barrachd gnìomhachd amygdala ann am pròiseactan BD gu ìre de dhianas a rèir an excitability. Dh ’fhaodadh gum bi an gnìomhachd lùghdaichte ann an roinnean VLPFC agus OFC a’ leantainn gu dì-bhacadh, agus droch smachd impulse co-cheangailte ris, agus a ’leantainn gu cus tlachd a’ sireadh co-cheangailte ri lagachadh ann an co-dhùnaidhean PFC-meadhanaichte. Stèidhichte air sgrùdaidhean bheathaichean [85] agus sgrùdaidhean neuroimaging daonna BD [86], dh ’fhaodadh gum bi ceangal eadar an amygdala agus an NAc buntainneach ann a bhith a’ daingneachadh an “dìth” agus an “leithid” ann a bhith a ’sireadh dhuaisean. Mar sin, dh ’fhaodadh gum bi an giùlan dian a tha a’ sireadh duais (me, cus bhùthan, cleachdadh dhrogaichean, caitheamh bìdh, no gnè) mar thoradh air an eas-cheangal eadar-cheangailte anns na siostaman tòcail agus duais.
3.2.3. Eas-òrdughan mì-ghnàthachaidh stuthan
Ann an eas-òrdughan tràilleachd no ana-cleachdadh stuthan, an taca ri HC, bidh mothachadh fulangach no so-thuigsinn de bhrosnachaidhean co-cheangailte ri craving a ’leantainn gu barrachd gnìomhachd anns an NAc [87]. Tha seo mar bhunait air a ’chlaonadh brosnachaidh a tha co-cheangailte ri barrachd gnìomhachd anns an OFC, ACC, agus amygdala, na roinnean a tha ceangailte ri gach cuid duais agus cuairteachadh tòcail [87]. Tha coltas gu bheil na roinnean sin cumanta don h-uile neach a tha a ’sireadh dhuaisean, ge bith an e drogaichean a th’ anns na brosnachaidhean no nach eil [88,89]. Ged a tha brosnachadh a dh ’ionnsaigh amasan a shireadh an urra ris an NAc anns an striatum ventral, tha coltas gu bheil an gluasad adhartach gu cruthachadh cleachdaidhean an urra ris an striatum droma. [90]. Tha seo ann an co-fhreagairt ris a ’bheachd“ a tha dèidheil ”anns a bheil a’ chiad amharc air an duais co-cheangailte ri gnìomhachd NAc. Ann an eas-òrdughan cleachdadh stuthan, an coimeas ri HC, bidh gnìomhachd NAc lùghdaichte a ’tachairt anns an ìre amharc dùil seo, ge bith dè an call no buannachd às deidh sin de dhuais [91]. Chaidh a dhearbhadh gun robh barrachd sgaoileadh DA anns an striatum ventral anterior, ach chan ann anns a ’chùirt droma, ceangailte gu dearbhach ris an fhreagairt hedonic, no“ liking ”, dextroamphetamine [92]. Ann an da-rìribh, chan eil an eòlas adhartach adhartach a thaobh “còrdadh” hedonic air a sgaradh bho bhith “ag iarraidh” an druga [93]. Co-cheangailte ri trom-inntinn, tha a bhith a ’sireadh freagairt hedonic mar mhìneachadh a dh’ fhaodadh a bhith ann air fèin-chungaidh tro dhroch dhìol dhrogaichean. San aon dòigh, dh ’fhaodadh cleachdadh brosnachaidh ann am fo-bhuidheann de luchd-cleachdaidh a bhith air a phrìomhadh air sgàth a bhith a’ sireadh cus dhuaisean a tha air a phiobrachadh le cus dopamine.
3.2.4. Buadhan làimhseachaidh tro bhrosnachadh domhainn eanchainn (DBS)
Chaidh oidhirp a dhèanamh air DBS an NAc airson eas-òrdugh teas-inntinn obsessive-compulsive làimhseachaidh far an robhar a ’meas èigneachadh coltach ris an aon rud a thaobh a bhith a’ sireadh dhrogaichean, gnìomhachd motair neo-phàirteach mar syndrome Tourette, trom-inntinn agus ana-cleachdadh dhrugaichean is deoch làidir. [94]. Cha tug na h-oidhirpean sin gu lèir co-dhùnaidhean cinnteach mu thoradh. Chaidh comharran trom-inntinn a lughdachadh le timcheall air 40% sa bhuidheann seo [94,95].
3.2.5. Buaidh placebo ann an daoine fa leth fallain
Nuair a chaidh dùbhlan pian a thoirt do dh ’inbhich fallain, bha DA agus gnìomhachd opioid anns an NAc co-cheangailte ri èifeachdas a bha air fhaicinn mar chuspair air an placebo stèidhichte air lughdachadh ann an ìrean pian [96]. Coltach ri dùil duais, tha seo a ’toirt taic do chom-pàirt NAc le dùil ri freagairt adhartach.
4. Geàrr-chunntas agus Co-dhùnaidhean
Bha an deasbad roimhe seo ag amas air mion-sgrùdadh domhainn a dhèanamh air an NAc gus leigeil le luchd-saidheans agus luchd-foghlaim a bhith mothachail air grunn thaobhan de a ghnìomhachd. A thaobh ìomhaighean gnìomh, tha a bhith a ’comharrachadh an NAc a’ feumachdainn mion-sgrùdadh faiceallach air sgàth na h-ioma-roinnean beaga faisg air làimh, leithid pàirtean den rabhadh agus luchd-putain, a dh ’fhaodadh a bhith air am mearachd airson an NAc no a chaochladh. Le seo san amharc, tha cumadh an NAc a ’ciallachadh gu bheil an sealladh as fheàrr air a choileanadh anns an roinn crùnaidh ann a bhith a’ mìneachadh nan toraidhean neuroimaging. A bharrachd air an sin, tha tuigse air àite an NAc ann an sealladh siostaman de chuairteachadh tòcail agus duais a ’toirt sealladh nas fharsainge air a dhreuchd ann an obair eanchainn. Tha am pàipear làithreach air toraidhean a thoirt a-mach mun NAc bho sgrùdadh bheathaichean daonna agus neo-dhaonna, le sgrùdadh air na co-dhùnaidhean sin co-cheangailte ri tuigse clionaigeach. Tha an litreachas saidheansail a th ’ann mar-thà an dà chuid an neuro-saidheans bunaiteach agus clionaigeach a tha air a chàradh leis an acumen bho lèirsinnean clionaigeach a’ co-thaobhadh triad cumhachdach a dh ’ionnsaigh eadar-theangachadh gus ar tuigse air àite gnìomh NAc a thoirt air adhart, mar a chithear san làmh-sgrìobhainn seo. Ann an geàrr-chunntas, tha na fo-bhuaidhean buntainneach gu clinigeach de neuro-saidheans, far a bheil prìomh dhreuchd aig an NAc, mar a leanas:
1. Tha pàirt mòr aig an NAc ann a bhith a ’sianal DA, GABA agus glutamate ann a bhith ag atharrachadh nan siostaman duais is tòcail.
2. Tha dreuchdan mì-fhreagarrach aig cridhe NAc agus an t-slige a ’toirt a-steach a bhith a’ taghadh an duais agus a ’seachnadh rudan fa leth.
3. Tha an NAc a ’sealltainn gnìomhachd lùghdaichte gu duais ann an daoine fa leth le MDD agus BD, an coimeas ris an HC sin, agus dh’ fhaodadh seo mìneachadh a dhèanamh air dìth tlachd le duais (coltach ri anhedonia) ann an MDD agus an fheum air dian dhuais a chosnadh ann am BD.
4. Ged a tha an NAc a ’nochdadh barrachd gnìomhachd anns a h-uile eas-òrdugh cleachdadh stuthan, an coimeas ri HC, tha sgrùdaidhean bheathaichean a’ nochdadh àrdachadh còmhla ann an gnìomhachd anns an amygdala agus Ⅴ làn-cheangailte. pallidum. Faodaidh a bhith a ’dùileachadh agus a’ taghadh duais le com-pàirt NAc bho sgrùdaidhean daonna agus excitability an amygdala a bhith a ’daingneachadh an duais a tha a’ sireadh ann an sgrùdaidhean bheathaichean, còmhla ri bhith a ’toirt fiosrachadh don chòmhdach tòcail ann an giùlan addictive.
5. Tha e comasach cuideachd gum faodadh neo-aire agus smachd ìmpidh co-cheangailte ri ìrean DA no noradrenaline ìosal leantainn gu droch fhulangas frustrachas, agus is dòcha, duais a shireadh mar dhòigh eile a tha taingeil. Anns an t-suidheachadh seo, dh ’fhaodadh an làimhseachadh as fheàrr le psychostimulants a bhith a’ seachnadh a bhith a ’cleachdadh dhrogaichean mì-laghail. Tha e coltach gu bheil òigeachd gu h-àraidh na àm so-leònte airson dòrtadh tinneas sam bith le cugallachd gabhadair glucocorticoid le teannachadh anns an NAc. Ged nach eil freagairtean deimhinnte ann, tha na ceistean gun fhreagairt sin nan dùbhlan rannsachaidh airson an ama ri teachd.
Strì eadar Com-pàirt
Cha bhith na h-ùghdaran uile a ’foillseachadh strì eadar com-pàirtean a’ buntainn ris a ’phàipear seo.
iomraidhean
1. Floresco SB (2015) Tha an niuclas accumbens: eadar-aghaidh eadar eòlas-inntinn, faireachdainn, agus gnìomh. Annu Rev Psychol 66: 25-52. 
2. Diekhof EK, Falkai P, Gruber O (2008) Neuroimaging gnìomh de ghiullachd dhuaisean agus dèanamh cho-dhùnaidhean: lèirmheas air giollachd brosnachail agus buadhach eas-chruthach ann an eas-òrdugh cuir-ris agus mood. Brain Res Rev 59: 164-184.
3. Salgado S, Kaplitt MG (2015) The Nucleus Accumbens: Lèirmheas Cuimseach. Stereotact Funct Neurosurg 93: 75-93.
4. Mogenson GJ, Jones DL, Yim CY (1980) Bho bhrosnachadh gu gnìomh: eadar-aghaidh gnìomh eadar an siostam limbic agus an siostam motair. Prog Neurobiol 14: 69-97.
5. Zahm DS, Brog JS (1992) Air brìgh fo-sgrìobhaidhean anns a ’phàirt“ accumbens ”den striatum rat ventral. Neuroscience 50: 751-767.
6. Baliki MN, Mansour A, Baria AT, et al. (2013) A ’parsadh accumbens daonna a-steach do chridhe putative agus slige a’ sgaradh còdachadh luachan airson duais agus pian. J Neurosci Off J Soc Neurosci 33: 16383-16393.
7. Voorn P, Brady LS, Schotte A, et al. (1994) Fianais airson dà roinn neurochemical ann an niuclas daonna accumbens. Eur J Neurosci 6: 1913-1916.
8. Meredith GE (1999) Am frèam synaptic airson soidhnichean ceimigeach ann an niuclas accumbens. Ann Acad Acad Sgi 877: 140-156.
9. Francis TC, Lobo MK (2016) Dreuchd a tha a ’tighinn am bàrr airson Nutyus Accumbens Subtypes Neuron Spiny Meadhanach ann an Ìsleachadh. Eòlas-inntinn Biol.
10. Lu XY, Ghasemzadeh MB, Kalivas PW (1998) A ’cur an cèill gabhadair D1, gabhadair D2, susbaint P agus RNA teachdaire enkephalin anns na neurons a tha a’ stobadh a-mach bhon niuclas accumbens. Neuroscience 82: 767-780.
11. Shirayama Y, Chaki S (2006) Neurochemistry an niuclas accumbens agus a bhuntanas ri trom-inntinn agus gnìomh antidepressant ann an creimich. Curr Neuropharmacol 4: 277-291.
12. Ding ZM, Ingraham CM, Rodd ZA, et al. (2015) Tha buaidhean ath-neartachaidh ethanol taobh a-staigh slige niuclas accumbens a ’toirt a-steach gnìomhachadh gabhadairean GABA ionadail agus serotonin. J Psychopharmacol Oxf Engl 29: 725-733.
13. Voorn P, Brady LS, Berendse HW, et al. (1996) Mion-sgrùdadh densitometrical air ceangal ligand receptor opioid anns an striatum-I daonna. Tha cuairteachadh gabhadair mu-opioid a ’mìneachadh slige agus cridhe an striatum ventral. Neuroscience 75: 777-792.
14. Schoffelmeer ANM, Hogenboom F, Wardeh G, et al. (2006) Eadar-obrachaidhean eadar gabhadairean cannabinoid CB1 agus mu opioid a ’meadhanachadh casg air leigeil ma sgaoil neurotransmitter ann an cridhe niuclas radan accumbens. Neuropharmacology 51: 773-781.
15. O'Neill RD, Fillenz M (1985) Sgrùdadh aig an aon àm air sgaoileadh dopamine ann an cortex front rat, nucleus accumbens agus striatum: buaidh dhrogaichean, atharrachaidhean circadian agus co-dhàimh le gnìomhachd motair. Neuroscience 16: 49-55.
16. Haralambous T, Westbrook RF (1999) Bidh dòrtadh de bupivacaine a-steach don niuclas accumbens a ’cur dragh air an togail ach chan eil e a’ cur an cèill suidheachadh eagalach co-theacsail. Behav Neurosci 113: 925-940.
17. Levita L, Hoskin R, Champi S (2012) A ’seachnadh dochann agus iomagain: dreuchd dha na nucleus accumbens. NeuroImage 62: 189-198.
18. Parkinson JA, Olmstead MC, Burns LH, et al. (1999) Dì-cheangal ann am buaidhean lotan den niuclas accumbens cridhe agus slige air giùlan dòigh-làimhseachaidh pavlovian appetitive agus neartachadh potentiation agus gnìomhachd locomotor le D-amphetamine. J Neurosci Off J Soc Neurosc i 19: 2401-2411.
19. Feja M, Hayn L, Koch M (2014) Tha niuclas accumbens cridhe agus neo-ghnìomhachd shligean a ’toirt buaidh eadar-dhealaichte air giùlan èiginneach ann am radain. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 54: 31-42.
20. Fernando ABP, Murray JE, Milton AL (2013) An amygdala: a ’faighinn toileachas agus a’ seachnadh pian. Front Behav Neurosci 7: 190.
21. Di Ciano P, Cardinal RN, Cowell RA, et al. (2001) Com-pàirt eadar-dhealaichte de gabhadairean NMDA, AMPA / kainate, agus dopamine ann an cridhe niuclas accumbens ann a bhith a ’faighinn agus a’ coileanadh giùlan dòigh-obrach pavlovian. J Neurosci Off J Soc Neurosci 21: 9471-9477.
22. Parkinson JA, Willoughby PJ, Robbins TW, et al. (2000) Tha dì-cheangal an cortex cingulate anterior agus niuclas accumbens cridhe a ’toirt buaidh air giùlan dòigh-obrach Pavlovian: tuilleadh fianais airson siostaman striatopallidal cortical-ventral limbic. Behav Neurosci 114: 42-63.
23. Saunders BT, Robinson TE (2012) Dreuchd dopamine ann an cridhe accumbens ann a bhith a ’cur an cèill freagairtean le cumha Pavlovian. Eur J Neurosci 36: 2521-2532.
24. Stopper CM, Floresco SB (2011) Tabhartasan an niuclas accumbens agus na fo-roinnean aige gu diofar thaobhan de cho-dhùnaidhean stèidhichte air cunnart. Cogn Affect Behav Neurosci 11: 97-112.
25. Deutch AY, Lee MC, Iadarola MJ (1992) Buaidhean sònraichte roinneil de dhrogaichean antipsicotic aitigeach air abairt Fos striatal: Tha an niuclas accumbens slige mar locus de ghnìomhachd antipsicotic. Neurosci Mol Cell 3: 332-341.
26. Ma J, Ye N, Cohen BM (2006) Bidh drogaichean antipsicotic àbhaisteach agus aitigeach a ’cuimseachadh air dopamine agus fosphoprotein riaghlaichte AMP, 32 kDa agus neurons anns a bheil neurotensin, ach chan eil GABAergic interneurons anns an t-slige de niuclas accumbens de striatum ventral. Neuroscience 141: 1469-1480.
27. Tha Pierce RC, Kalivas PW (1995) Amphetamine a ’toirt a-mach àrdachadh cugallach ann an locomotion agus dopamine extracellular gu fàbharach anns an t-slige niuclas accumbens de radain a tha air an toirt seachad cocaine a-rithist. J Pharmacol Exp Ther 275: 1019-1029.
28. Park SY, Kang UG (2013) Daineamaigs dopamine hypothetical ann am mania agus psychosis - a ’bhuaidh pharmacokinetic aige. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 43: 89-95.
29. Mosholder AD, Gelperin K, Hammad TA, et al. (2009) Dallachdan agus comharran inntinn-inntinn eile co-cheangailte ri bhith a ’cleachdadh dhrogaichean eas-òrdugh aire / eas-fhulangas ann an clann. Paidsiatraic 123: 611-616.
30. Bassareo V, De Luca MA, Di Chiara G (2002) Mìneachadh eadar-dhealaichte air togalaichean brosnachaidh gluasadach le Dopamine ann an Nucleus Accumbens Shell an aghaidh Core agus Prefrontal Cortex. J Neurosci Off J Soc Neurosci 22: 4709-4719.
31. Di Chiara G, Bassareo V, Fenu S, et al. (2004) Dopamine agus tràilleachd dhrogaichean: an ceangal slige niuclas accumbens. Neuropharmacology 47: 227-241.
32. Di Chiara G, Bassareo V (2007) Siostam duais agus cuir-ris: dè a bhios agus nach dèan dopamine. Curr Opin Pharmacol 7: 69-76.
33. Basar K, Sesia T, Groenewegen H, et al. (2010) Nucleus accumbens agus impulsivity. Prog Neurobiol 92: 533-557.
34. Ahima RS, Harlan RE (1990) Cairt de immunoreactivity coltach ri gabhadair glucocorticoid seòrsa II anns an t-siostam nearbhach radan. Neuroscience 39: 579-604.
35. Barrot M, Marinelli M, Abrous DN, et al. (2000) Tha hyper-freagairteachd dopaminergic slige nan niuclas accumbens an urra ri hormona. Eur J Neurosci 12: 973-979.
36. Piazza PV, Rougé-Pont F, Deroche V, et al. (1996) Tha buaidh brosnachaidh stàite aig glucocorticoids air an sgaoileadh dopaminergic mesencephalic. Proc Natl Acad Sci USA 93: 8716-8720.
37. van der Knaap LJ, Oldehinkel AJ, Verhulst FC, et al. (2015) Methylation gine gabhadair glucocorticoid agus riaghladh HPA-axis ann an òigearan. An sgrùdadh TRAILS. Leasaich ùrlaran 58: 46-50.
38. Bustamante AC, Aiello AE, Galea S, et al. (2016) Methylation DNA gabhadair glucocorticoid, droch làimhseachadh leanabachd agus trom-inntinn mòr. J Affect Disord 206: 181-188.
39. Roozendaal B, de Quervain DJ, Aiseag B, et al. (2001) Amygdala-nucleus basolateral accumbens eadar-obrachadh ann a bhith a ’meadhanachadh àrdachadh glucocorticoid air daingneachadh cuimhne. J Neurosci Off J Soc Neurosci 21: 2518-2525.
40. Schwarzer C, Berresheim U, Pirker S, et al. (2001) Cuairteachadh nam prìomh fo-ghabhadan gabhadair aigéad gamma-aminobutyric (A) anns an ganglia basal agus na raointean eanchainn limbic co-cheangailte ris an radan inbheach. J Comp Neurol 433: 526-549.
41. Van Bockstaele EJ, Pickel VM (1995) neurons anns a bheil GABA anns a ’phròiseact sgìre teasach ventral gu na niuclas accumbens ann an eanchainn radan. Brain Res 682: 215-221.
42. Root DH, Melendez RI, Zaborszky L, et al. (2015) Am pallidum ventral: Anatomy gnìomh sònraichte fo-sgìre agus dreuchdan ann an giùlan brosnachail. Prog Neurobiol 130: 29-70.
43. Cho YT, Fromm S, Guyer AE, et al. (2013) Nucleus accumbens, thalamus agus insula ceangal rè dùil brosnachaidh ann an inbhich agus deugairean àbhaisteach. NeuroImage 66: 508-521.
44. Kelley AE, Baldo BA, Pratt WE, et al. (2005) Ciorcadachd corticostriatal-hypothalamic agus brosnachadh bìdh: amalachadh lùth, gnìomh agus duais. Sgaoileadh 86: 773-795.
45. Rada PV, Mark GP, Hoebel BG (1993) Mion-atharrachadh in vivo de acetylcholine anns na nucleus accumbens de radain a tha a ’gluasad gu saor: II. Toirmeasg le searbhag gamma-aminobutyric. Brain Res 619: 105-110.
46. Wong LS, Eshel G, Dreher J, et al. (1991) Dreuchd dopamine agus GABA ann an smachd gnìomhachd motair a thig bho na nucleus accumbens. Pharocol Biochem Behav 38: 829-835.
47. Modaladh Pitman KA, Puil E, Borgland SL (2014) GABA (B) de sgaoileadh dopamine ann an cridhe niuclas accumbens. Eur J Neurosci 40: 3472-3480.
48. Kim JH, Vezina P (1997) Tha gnìomhachadh gabhadairean metabotropic glutamate anns na radan niuclas accumbens a ’meudachadh gnìomhachd locomotor ann an dòigh a tha an urra ri dopamine. J Pharmacol Exp Ther 283: 962-968.
49. Angulo JA, McEwen BS (1994) Taobhan molecular de riaghladh agus gnìomh neuropeptide anns a ’chorpas striatum agus niuclas accumbens. Brain Res Brain Res Rev 19: 1-28.
50. Vezina P, Kim JH (1999) Gabhadairean glutamate metabotropic agus ginealach gnìomhachd locomotor: eadar-obrachadh le dopamine midbrain. An t-Urr Neurosci Biobehav 23: 577-589.
51. Khamassi M, Humphries MD (2012) A ’fighe a-steach ailtireachd ganglia cortico-limbic-basal airson ionnsachadh ro-innleachdan stèidhichte air modal agus gun mhodail. Front Behav Neurosci 6: 79.
52. Williams MJ, Adinoff B (2008) Dreuchd acetylcholine ann an tràilleachd cocaine. Neuropsychopharmacol Off Publ Am Coll Neuropsychopharmacol 33: 1779-1797.
53. Avena NM, Bocarsly ME (2012) Dysregulation siostaman duais eanchainn ann an eas-òrdughan ithe: fiosrachadh neurochemical bho mhodalan beathach de bhith ag ithe rag, bulimia nervosa, agus anorexia nervosa. Neuropharmacology 63: 87-96.
54. Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O (2007) Dreuchd an striatum droma ann an duais agus dèanamh cho-dhùnaidhean. J Neurosci Off J Soc Neurosci 27: 8161-8165.
55. Liljeholm M, O'Doherty JP (2012) Taic bhon striatum ri ionnsachadh, brosnachadh, agus coileanadh: cunntas co-cheangail. Treandan Cogn Sci 16: 467-475.
56. Asaad WF, Eskandar EN (2011) Còdachadh mearachdan ro-innse duais adhartach agus àicheil le neurons den cortex prefrontal lateral primate agus niùclas caudate. J Neurosci Off J Soc Neurosci 31: 17772-17787.
57. Burton AC, Nakamura K, Roesch MR (2015) Bho ventiat-medial gu striatum dorsal-lateral: co-dhàimhean neural de cho-dhùnaidhean air an stiùireadh le duais. Neurobiol Ionnsaich Mem 117: 51-59.
58. Mattfeld AT, Gluck MA, Stark CEL (2011) Speisealachadh gnìomh taobh a-staigh an striatum air gach cuid na h-easan droma / ventral agus anterior / posterior rè ionnsachadh ceangail tro dhuais agus peanas. Ionnsaich Mem Harb Spring Spring N. 18: 703-711.
59. Ciorcadachd duais dopamine Ikemoto S (2007): dà shiostam teilgean bhon mheanbh-chuileag ventral gu iom-fhillte tubercle niuclas accumbens-olfactory. Brain Res Rev 56: 27-78.
60. Matsumoto M, Hikosaka O (2009) Tha dà sheòrsa de dopamine neuron gu sònraichte a ’toirt seachad comharran brosnachaidh adhartach is àicheil. Nature 459: 837-841.
61. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ (2003) A ’còdachadh luach duais ro-innse ann amygdala daonna agus cortex orbitofrontal. saidheans 301: 1104-1107.
62. Stefani MR, Moghaddam B (2016) Tha ionnsachadh riaghailt agus suidheachadh duais ceangailte ri pàtrain so-sgaraichte de ghnìomhachadh dopamine anns an cortex prefrontal radan, niuclas accumbens, agus striatum dorsal. J Neurosci Off J Soc Neurosci 26: 8810-8818.
63. Castro DC, Cole SL, Berridge KC (2015) hypothalamus lateral, nucleus accumbens, agus dreuchdan pallidum ventral ann an ithe agus acras: eadar-obrachadh eadar cuairteachadh dachaighostatach agus duais. Cùmhnantan-cleachdaidh 9: 90.
64. Peciña S, Smith KS, Berridge KC (2006) Àiteachan teth Hedonic san eanchainn. Neurosci Rev J A ’toirt Eòlas-inntinn Neurobiol Neurol 12: 500-511.
65. Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW (2011) A ’cuir às do thoileachas bho fhaireachdainn brosnachaidh agus comharran ionnsachaidh ann an cuairteachadh duais eanchainn. Proc Natl Acad Sci USA 108: E255-264.
66. Berridge KC, Robinson TE (1998) Dè a ’phàirt a th’ aig dopamine ann an duais: buaidh hedonic, ionnsachadh duais, no salient brosnachaidh? Brain Res Brain Res Rev 28: 309-369.
67. Smith KS, Berridge KC (2007) Ciorcad limbic opioid airson duais: eadar-obrachadh eadar àiteachan hedonic de niuclas accumbens agus pallidum ventral. J Neurosci Off J Soc Neurosci 27: 1594-1605.
68. Belujon P, Grace AA (2016) Hippocampus, amygdala, agus cuideam: siostaman eadar-obrachaidh a bheir buaidh air so-leòntachd gu tràilleachd. Ann Acad Acad Sgi 1216: 114-121.
69. Weinshenker D, Schroeder JP (2007) An sin agus air ais a-rithist: sgeulachd mu norepinephrine agus tràilleachd dhrogaichean. Neuropsychopharmacol Off Publ Am Coll Neuropsychopharmacol 32: 1433-1451.
70. Everitt BJ, Hutcheson DM, Ersche KD, et al. (2007) An cortex prefrontal orbital agus cuir dhrogaichean ann am beathaichean deuchainn-lann agus daoine. Ann Acad Acad Sgi 1121: 576-597.
71. Britt JP, Benaliouad F, McDevitt RA, et al. (2012) Pròifil synaptic agus giùlan ioma-chuir glutamatergic gu na niuclas accumbens. Neuron 76: 790-803.
72. Asher A, Lodge DJ (2012) Bidh roinnean cortical prefrontal sònraichte a ’riaghladh gnìomhachd àicheil ann am fo-roinnean niuclas accumbens. Int J Neuropsychopharmacol 15: 1287-1294.
73. Ishikawa A, Ambroggi F, Nicola SM, et al. (2008) Tabhartas cortex prefrontal dorsomedial gu giùlan agus niuclas accumbens freagairtean neuronal gu cuisean brosnachaidh. J Neurosci Off J Soc Neurosci 28: 5088-5098.
74. Connolly L, Coveleskie K, Kilpatrick LA, et al. (2013) Eadar-dhealachaidhean ann am freagairtean eanchainn eadar boireannaich caol agus reamhar gu deoch milis. Neurogastroenterol Motil Off J Eur Gastrointest Motil Soc 25: 579 - e460.
75. Robbins TW, Ersche KD, Everitt BJ (2008) Tràilleachd dhrogaichean agus siostaman cuimhne na h-eanchainn. Ann Acad Acad Sgi 1141: 1-21.
76. Müller CP (2013) Cuimhneachain Episodic agus am buntainneachd airson cleachdadh dhrogaichean psychoactive agus tràilleachd. Front Behav Neurosci 7: 34.
77. Naqvi NH, Bechara A (2010) An insula agus tràilleachd dhrogaichean: sealladh eadar-ghlacach de thoileachas, ìmpidh, agus dèanamh cho-dhùnaidhean. Funct Structair Brain 214: 435-450.
78. Satterthwaite TD, Kable JW, Vandekar L, et al. (2015) Dì-chleachdadh cumanta agus sgaoilte den t-siostam duais ann an trom-inntinn bipolar agus unipolar. Neuropsychopharmacol Off Publ Am Coll Neuropsychopharmacol 40: 2258-2268.
79. Surguladze S, Brammer MJ, Keedwell P, et al. (2005) Pàtran eadar-dhealaichte de fhreagairt neural a dh ’ionnsaigh abairtean brònach an aghaidh toilichte ann am prìomh eas-òrdugh trom-inntinn. Eòlas-inntinn Biol 57: 201-209.
80. Elliott R, Rubinsztein JS, Sahakian BJ, et al. (2002) Tha bunait neural gluasaid giollachd mood-inntinn ann an trom-inntinn. Arch Gen Psychiatry 59: 597-604.
81. Keedwell PA, Andrew C, Williams SCR, et al. (2005) Tha sgaradh dùbailte de fhreagairtean cortical preromal ventromedial gu brosnachaidhean brònach agus toilichte ann an daoine fa leth trom agus fallain. Eòlas-inntinn Biol 58: 495-503.
82. Yurgelun-Todd DA, Gruber SA, Kanayama G, et al. (2000) fMRI rè buaidh a thoirt air leth-bhreith ann an eas-òrdugh buaidh bipolar. Eas-òrdugh bipolar 2: 237-248.
83. Caseras X, Murphy K, Lawrence NS, et al. (2015) Dìth riaghlaidh tòcail ann an eas-òrdugh bipolar I euthymic an aghaidh eas-òrdugh bipolar II: sgrùdadh ìomhaighean gnìomh agus sgaoilidh-tensor. Eas-òrdugh bipolar 17: 461-470.
84. Redlich R, Dohm K, Grotegerd D, et al. (2015) Giullachd Duaisean ann an Ìsleachadh Unipolar agus Bipolar: Sgrùdadh MRI gnìomh. Neuropsychopharmacol Off Publ Am Coll Neuropsychopharmacol 40: 2623-2631.
85. Namburi P, Beyeler A, Yorozu S, et al. (2015) Inneal cuairteachaidh airson a bhith ag eadar-dhealachadh cheanglaichean adhartach is àicheil. Nature 520: 675-678.
86. Mahon K, Burdick KE, Szeszko PR (2010) Dleastanas airson Eas-òrdughan Cùisean Geal ann am Pathophysiology de Eas-òrdugh Bipolar. An t-Urr Neurosci Biobehav 34: 533-554.
87. Franklin TR, Wang Z, Wang J, et al. (2007) Gnìomhachadh limbic gu cuisean smocaidh thoitean gu neo-eisimeileach bho toirt air falbh nicotine: sgrùdadh fMRI perfusion. Neuropsychopharmacol Off Publ Am Coll Neuropsychopharmacol 32: 2301-2309.
88. Garavan H, Pankiewicz J, Bloom A, et al. (2000) Sgoltadh cocaine air a bhrosnachadh le cue: sònrachas neuroanatomical airson luchd-cleachdaidh dhrogaichean agus brosnachadh dhrogaichean. Am J Psychiatry 157 (11): 1789 - 1798.
89. Diekhof EK, Falkai P, Gruber O (2008) Neuroimaging gnìomh de ghiullachd dhuaisean agus dèanamh cho-dhùnaidhean: lèirmheas air giollachd brosnachail agus buadhach eas-chruthach ann an eas-òrdugh cuir-ris agus mood. Brain Res Rev 59: 164-184.
90. White NM, Packard MG, McDonald RJ (2013) Dì-cheangal siostaman cuimhne: Tha an sgeulachd a ’leudachadh. Behav Neurosci 127: 813-834.
91. Wrase J, Schlagenhauf F, Kienast T, et al. (2007) Tha dìth giollachd duais a ’buntainn ri grèim deoch làidir ann an deoch-làidir detoxified. NeuroImage 35: 787-794.
92. Drevets WC, Gautier C, Price JC, et al. (2001) Tha sgaoileadh dopamine air a bhrosnachadh le amphetamine ann an striatum ventral daonna a ’buntainn ri euphoria. Eòlas-inntinn Biol 49: 81-96.
93. Ding YS, Logan J, Bermel R, et al. (2000) Riaghladh gabhadair meadhain dopamine de ghnìomhachd cholinergic striatal: sgrùdaidhean tomagrafaireachd sgaoileadh positron le norchloro [18F] fluoroepibatidine. J Neurochem 74: 1514-1521.
94. Greenberg BD, Gabriels LA, Malone DA, et al. (2010) Brosnachadh eanchainn domhainn den capsal ventral a-staigh / striatum ventral airson eas-òrdugh obsessive-compulsive: eòlas air feadh an t-saoghail. Mol Psychiatry 15: 64-79.
95. Denys D, Mantione M, Figee M, van den Munckhof P, et al. (2010) Brosnachadh eanchainn domhainn den niuclas accumbens airson eas-òrdugh obsessive-compulsive làimhseachaidh-refractory. Arch Gen Psychiatry 67: 1061-1068.
96. Scott DJ, Stohler CS, Egnatuk CM, et al. (2008) Tha buaidhean placebo agus nocebo air am mìneachadh le freagairtean mu choinneamh opioid agus dopaminergic. Arch Gen Psychiatry 65: 220-231.
Fiosrachadh dlighe-sgrìobhaidh: © 2017, Mani Pavuluri, et al., Neach-ceadachaidh AIMS Press. Is e seo artaigil ruigsinneachd fosgailte air a chuairteachadh fo chumhachan Creative Commons Attribution Licese (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0)
;
