An neurobiology de òigeachd: atharrachaidhean ann an ailtireachd eanchainn, gnàthachas gnìomhach agus buaidhean giùlain (2011)

Neurosci Biobehav An t-Urr. 2011 Aug; 35 (8): 1704-12. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2011.04.003. Epub 2011 Apr 15.

Sturman DA, Moghaddam B.

Abstract

Tha òigeachd na àm de dh ’uireasbhuidh giùlain is inntinn-inntinn. Tha e cuideachd na àm de leasachadh neurode leasachaidh structarail agus gnìomhach. Anns na bliadhnachan mu dheireadh tha sgrùdaidhean air sgrùdadh a dhèanamh air dè dìreach na h-atharrachaidhean eanchainn agus giùlain a tha seo, agus tha grunn bheachdan a ’ceangal ri chèile iad. Anns an ath-bhreithneachadh seo bidh sinn a ’beachdachadh air an rannsachadh seo agus dàta electrophysiologic o chionn ghoirid bho bhith a’ giùlan radain a tha a ’nochdadh nas lugha de cho-òrdanachadh neuronal agus èifeachdas giullachd ann an òigearan. Bheir tuigse nas coileanta de na pròiseasan sin ar n-eòlas air so-leòntachd giùlan òigearan agus pathophysiology de thinneasan inntinn a tha a ’nochdadh aig an àm seo.

Keywords: Tràilleachd, trom-inntinn, sgitsophrenia, puberty, dopamine, electrophysiology, EEG, ERP, fMRI, DTI

1. Ro-ràdh

Is e òigeachd àm anns am bi daoine fa leth a ’cumail sùil air atharrachaidhean corporra air na cuirp aca, a’ faighinn eòlas air ùidhean agus miannan ùra, agus gan lorg fhèin le barrachd saorsa, neo-eisimeileachd agus uallach. Ged a tha e air a mhìneachadh gu eadar-dhealaichte, thathas den bheachd gu bheil òigeachd a ’tòiseachadh le toiseach na h-òige agus a’ tighinn gu crìch mar a bhios aon a ’gabhail orra dreuchdan sòisealta inbheach (Dahl, 2004; Bràiste, 2000). Tha farsaingeachd na h-òige - a tha a ’toirt a-steach barrachd fàis, atharrachaidhean ann an dèanamh bodhaig, leasachadh gonads agus organan gnèitheasach àrd-sgoile, agus atharrachaidhean cardiovascular agus analach - mar as trice a’ tachairt bho aois 10 gu 17 ann an nigheanan agus 12 gu 18 ann am balaich (Falkner agus Tanner, 1986). Mar a bhios seo a ’tachairt bidh an deugaire a’ dol tro dhiofar ghluasadan inntinneil, giùlain agus inntinn-shòisealta. Chan eil na diofar atharrachaidhean air òigeachd a ’tòiseachadh agus a’ crìochnachadh còmhla, agus mar sin tha an tòimhseachan mu bhith a ’ceangal atharrachaidhean eanchainn òigearan le giùlan dùbhlanach. Tha a bhith a ’sgrùdadh òigeachd coltach ri bhith a’ losgadh air targaid gluasadach, le luchd-rannsachaidh a ’sònrachadh buidhnean“ deugaire ”de dhiofar aoisean agus ìrean leasachaidh. A bharrachd air an sin, bho mheadhan-19th tron 20th linn, thathas air aois chuibheasach menarche a choimhead air an t-saoghal an iar (Falkner agus Tanner, 1986; Tanner, 1990). Tha am pròiseas foghlaim nas fhaide agus tha daoine fa leth buailteach a bhith a ’feitheamh nas fhaide mus tòisich iad nan dreuchdan, pòsadh, agus clann a bhith aca (Dahl, 2004). Mar sin, chan eil fad òigeachd stèidhichte (agus tha e air a bhith a ’leudachadh) agus ged a tha an ùine a’ buntainn ri mòran phròiseasan leasachaidh bith-eòlasach, tha e air a mhìneachadh gu ìre a rèir slatan-tomhais inntinn-shòisealta agus giùlan. Le na h-uaimhean sin san amharc, tha an litreachas a chaidh ath-sgrùdadh an seo air òigeachd ann an daoine a mhìneachadh mar an dàrna deichead de bheatha, ann am muncaidhean mar aois dà gu ceithir bliadhna, agus ann an creimich mar sheachdain ceithir gu seachdain sia no seachd.

A dh ’aindeoin na mìneachaidhean mìneachaidh, tha e aithnichte gu bheil atharrachaidhean mòra a’ tachairt rè na h-ùine seo, a ’toirt a-steach grunn atharrachaidhean giùlain a chithear thar gnèithean. Tha barrachd giùlan sòisealta ann (Csikszentmihalyi et al., 1977), ùr-ghnàthachadh agus sireadh mothachaidh (Adriani et al., 1998; Stansfield agus Kirstein, 2006; Stansfield et al., 2004), gluasadan a dh ’ionnsaigh gabhail cunnairt (Bràiste, 2000; Steinberg, 2008), neo-sheasmhachd tòcail (Steinberg, 2005), agus neo-ghluasadachd (Adriani agus Laviola, 2003; Chambers et al., 2003; Fairbanks et al., 2001; Vaidya et al., 2004). Bidh dàimhean co-aoisean a ’faighinn làmh an uachdair, agus tha barrachd claonadh ann a bhith a’ sireadh eòlasan spòrsail is inntinneach (Nelson et al., 2005). Dh ’fhaodadh gum bi barrachd nobhail agus sireadh mothachaidh ag atharrachadh gu mean-fhàsach, oir dh’ fhaodadh an giùlan sin piseach a thoirt air cothroman òigearan a tha a ’sìor fhàs neo-eisimeileach biadh agus companach a lorg (Bràiste, 2010). Ann an comann-sòisealta an latha an-diugh, ge-tà, faodaidh na feartan sin a bhith co-cheangailte ri bhith a ’gabhail chunnartan gun fheum. Mar sin, thathas a ’meas òigeachd mar àm so-leòntachd giùlain: tha deugairean nas dualtaiche deuchainnean a dhèanamh le tombaca agus drogaichean mì-laghail agus deoch làidir; draibheadh ​​gu neo-chùramach; a ’dol an sàs ann an gnè gun dìon; agus tha còmhstri eadar-phearsanta aca (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers et al., 2003; Bràiste, 2000). Tha gabhail cunnart òigearan nas dualtaiche tachairt ann am buidhnean (me tubaistean carbaid), nuair a tha co-aoisean a ’faicinn cuid de ghiùlan (me gnè gun dìon, cleachdadh dhrogaichean) (Steinberg, 2008), agus ann an suidheachaidhean le uallach tòcail (Figner et al., 2009). Mar sin, ged a tha deugairean air a bhith beò bho na duilgheadasan slàinte a dh ’fhaodadh a bhith aig tràth-òige, tha na h-ìrean morbachd is bàsmhorachd aca dà uair nas àirde na clann ro-pubescent (Dahl, 2004).

A bharrachd air na cunnartan a bharrachd de àbhaisteach leasachadh òigearan, is e cuideachd an t-àm nuair a bhios comharran de dhiofar thinneasan inntinn a ’nochdadh gu tric, a’ toirt a-steach eas-òrdughan mood, eas-òrdughan ithe, agus eas-òrdugh inntinn-inntinn leithid sgitsophrenia (Paus et al., 2008; Giuthas, 2002; Sisk agus Zehr, 2005; Volkmar, 1996). Rè na h-ùine seo tha raon farsaing de dh ’atharrachaidhean neurobiologic a bhios a’ draibheadh ​​a h-uile càil bho sgaoileadh de chomharran hormonail a bhios a ’tòiseachadh caithreachas (Sisk agus Zehr, 2005), gu barrachd comas inntinneil agus atharrachaidhean brosnachail (Doremus-Fitzwater et al., 2009; Luna et al., 2004). Tha e deatamach do shlàinte a ’phobaill a bhith a’ tuigsinn dìreach mar a bhios an eanchainn a ’leasachadh tro òigeachd, agus a’ ceangal atharrachaidhean mar sin ri gach cuid giùlan àbhaisteach agus suidheachaidhean pathology. An seo bidh sinn a ’dèanamh ath-sgrùdadh air cuid de na h-atharrachaidhean giùlain, agus neurodevelopmental ann an òigeachd agus a’ bruidhinn air grunn mhodalan a tha gan ceangal, a ’gabhail a-steach ar beachd-smuain fhèin air èifeachdas giullachd nas lugha.

2. Giùlan òigearan

Tha sgrùdaidhean ann an creimich agus daoine air sealltainn gu bheil deugairean a ’nochdadh barrachd“ roghainn èiginneach, ”air a mhìneachadh mar an roghainn airson duaisean nas lugha a bhios a’ tachairt nas luaithe thar dhuaisean nas motha le dàil, mar a thèid a thomhas le gnìomhan lasachadh dàil (Adriani agus Laviola, 2003; Steinberg et al., 2009). Tha e inntinneach nach eil ach deugairean nas òige a ’nochdadh an eadar-dhealachadh seo; le dàil a ’faighinn lasachadh a’ ruighinn ìrean inbheach a rèir aois 16 - 17 (Steinberg et al., 2009). Bidh daoine deugaire cuideachd a ’faighinn sgòr nas àirde air an Sgèile a tha a’ sireadh mothachaidh na inbhich, le fireannaich a ’nochdadh ìrean nas àirde na boireannaich (Zuckerman et al., 1978). Is e sireadh mothachaidh “an fheum air faireachdainnean agus eòlasan measgaichte, ùr-nodha agus iom-fhillte…” (Zuckerman et al., 1979, p. 10), a dh ’fhaodadh tachairt gu neo-eisimeileach, no còmhla ri neo-ghluasadachd. Tha sireadh mothachaidh nas motha rè tràth gu meadhan òigeachd agus nas ìsle às deidh sin, fhad ‘s a tha coltas ann gu bheil smachd ìmpidh a’ fàs mean air mhean tro bhliadhnaichean nan deugairean, a ’moladh gu bheil iad air an toirt thairis le diofar phròiseasan bith-eòlasach (Steinberg et al., 2008). Co-chòrdail ri fianais daonna de mhothachadh òigearan nas àirde a ’sireadh, is fheàrr le creimich deugaire ùr-sgeul (Adriani et al., 1998; Douglas et al., 2003; Stansfield et al., 2004), a ’taisbeanadh barrachd locomotion air a bhrosnachadh le nobhail (Stansfield agus Kirstein, 2006; Sturman et al., 2010), agus caith barrachd ùine a ’sgrùdadh gàirdeanan fosgailte ann an chuartan àrdaichte na inbhich (Adriani et al., 2004; Macrì et al., 2002).

Is dòcha gum bi dùil ri cleachdaidhean òigearan a bhith a ’sireadh eòlasan ùra, eadhon ann an cunnart cron corporra no sòisealta, mura h-eil an comas measadh cunnairt no coltachd builean a thomhas air a leasachadh gu leòr. Tha comasan inntinneil a ’sìor leasachadh aig an àm seo (Luna et al., 2004; Bràiste, 2000). A rèir Piaget, tha an ùine obrachaidh foirmeil, a tha co-cheangailte ri reusanachadh nas eas-chruthach, a ’ruighinn làn inbheachd rè òigeachd (Schuster agus Ashburn, 1992), agus dh ’fhaodadh nach eil e cho leasaichte ann an cuid de dhaoine. Cuideachd, dh ’fhaodadh mairsinneachd egocentrism, anns am bi deugairean a’ faighinn eòlas air ‘luchd-èisteachd mac-meanmnach’ còmhla ris an ‘fable pearsanta’ de fhaireachdainnean sònraichte, toirt orra a bhith a ’creidsinn gu bheil iad sònraichte agus a’ toirt faireachdainn do-ruigsinneach dhaibh (Arnett, 1992; Elkind, 1967). Ach, chan eil ach leasachaidhean beaga inntinneil a ’nochdadh bho mheadhan òigeachd air adhart (Luna et al., 2004; Bràiste, 2000), agus tha eadhon clann òga a ’nochdadh tuigse shoilleir a thaobh coltachd (Acredolo et al., 1989). A bharrachd air an sin, chan eil mòran fianais ann gu bheil deugairean gam faicinn fhèin mar chunnart do-ruigsinneach no neo-thuairmseach; gu dearbh, bidh iad gu tric a ’toirt cus meas air cunnart, leithid an cothrom gum fàs iad trom taobh a-staigh bliadhna, gun tèid iad don phrìosan, no gum bàsaich iad òg (de Bruin et al., 2007). Mu dheireadh, feumaidh mìneachadh inntinn sam bith airson a bhith a ’gabhail chunnartan deugaire a bhith mothachail gu bheil clann a’ gabhail nas lugha de chunnartan ach a dh ’aindeoin sin chan eil iad air an leasachadh nas motha na tha òigearan.

Air an làimh eile, dh ’fhaodadh eadar-dhealachaidhean giùlan òigearan a bhith a’ buntainn ri eadar-dhealachaidhean ann an ro-innleachdan inntinneil. Tha aon bheachd-smuain, ris an canar “teòiridh lorg fuzzy,” ag ràdh nach eil deugairean a ’giullachd mion-fhiosrachadh cunnairt / buannachd roghainnean nas soilleire na inbhich, fada bho bhith dìth comas inntinn. Gu h-iongantach, faodaidh deugairean giùlan nas reusanta na inbhich le bhith a ’dèanamh coimpiutaireachd nas soilleire air na luachan ris a bheil dùil de dhiofar roghainnean, ach dh’ fhaodadh seo leantainn gu barrachd cunnairt (Aibhnichean et al., 2008). A rèir Aibhnichean agus co-obraichean (2008), tro leasachadh bidh sinn a ’dol air adhart bho bhith a’ dèanamh “facal air an fhacal” nas litireil gu heuristic ìre gòrach “fuzzy” a ghlacas brìgh no bun-loidhne gun mion-fhiosrachadh. Tha e coltach gu bheil seo a ’leasachadh èifeachdas co-dhùnaidhean agus tha e buailteach ar claonadh air falbh bho roghainnean cunnartach oir tha sinn buailteach a bhith a’ seachnadh droch bhuilean a dh ’fhaodadh a bhith ann gun a bhith a’ measadh na fìor choltasan a tha na lùib. Mar eisimpleir, eu-coltach ri deugairean, is fheàrr le inbhich roghainnean a tha a ’ceangal cinnteachd ri buannachdan nas motha no call nas lugha na roghainnean dearbhaidh eile le luachan co-ionann ris a bheil dùil (Aibhnichean et al., 2008). Gu h-iomlan, tha a ’bheachd gum faodadh roghainnean òigearan a bhith a’ nochdadh eadar-dhealachaidhean ann an ro-innleachd inntinneil - ach chan e easbhaidhean ann an ro-innse builean - inntinneach. Is dòcha gum faigheadh ​​sgrùdaidhean neuroimaging agus physiology san àm ri teachd air co-dhùnaidhean òigearan buannachd bho bhith a ’beachdachadh air a’ chomas gum faodadh eadar-dhealachaidhean ann am pàtran mionaideach gnìomhachd neural, eadhon taobh a-staigh na h-aon roinnean eanchainn, còmhla ris an ìre de aonachadh eadar diofar roinnean, cuideachadh le stoidhlichean eile de bheachdachadh eanchainn.

Dh ’fhaodadh barrachd neo-chunbhalachd òigearan a bhith mar thoradh air eadar-dhealachaidhean a thaobh mar a tha iad a’ faighinn cunnart agus duais. Is e aon mhìneachadh gu bheil deugairean daonna a ’faighinn buaidh nas àicheil agus faireachdainn dubhach, agus is dòcha gum bi iad a’ faireachdainn nas lugha de thoileachas bho bhrosnachaidhean le luach brosnachaidh ìosal no meadhanach. Mar sin bhiodh deugairean a ’sireadh brosnachaidhean nas motha de dh’ ionnsaigh hedonic gus easbhaidh anns an eòlas aca air duais a shàsachadh (faic Bràiste, 2000). Tha seo a ’faighinn taic bho sgrùdaidhean a tha a’ sealltainn eadar-dhealachaidhean ann an luach hedonic fuasglaidhean sucrose do dh ’inbhich an aghaidh òigearan. Cho luath ‘s a bhios dùmhlachdan sucrose a’ dol thairis air puing èiginneach, bidh an luach hedonic a ’lùghdachadh gu mòr; ach chan eil an leithid de lughdachadh cho follaiseach no nach eil idir ann an clann is òigearan (De Graaf agus Zandstra, 1999; Vaidya et al., 2004). Is e mìneachadh eile gu bheil barrachd cugallachd aig deugairean ri feartan neartachaidh brosnachaidh tlachdmhor. Tha gach comasachd co-chòrdail ri modalan beathach anns am bi deugairean ag ithe barrachd fuasgladh sucrose (Vaidya et al., 2004), is fheàrr leotha seòmraichean a bha roimhe ceangailte ri eadar-obrachadh sòisealta (Douglas et al., 2004), agus a ’taisbeanadh fianais de luach brosnachaidh nas àirde airson drogaichean mar nicotine, deoch làidir, amphetamine, agus cocaine na inbhich (Badanich et al., 2006; Brenhouse agus Andersen, 2008; Shram et al., 2006; Spear agus Varlinskaya, 2010; Vastola et al., 2002). Chan fhaicear seo an-còmhnaidh, ge-tà (Frantz et al., 2007; Mathews agus McCormick, 2007; Shram et al., 2008), agus dh ’fhaodadh barrachd roghainn dhrogaichean òganach a bhith co-cheangailte ri cugallachd nas lugha ri fo-bhuaidhean casgach agus tarraing air ais (Little et al., 1996; Moy et al., 1998; Schramm-Sapyta et al., 2007; Schramm-Sapyta et al., 2009). San aon dòigh, dh ’fhaodadh deugairean giùlan nas cunnartaiche a dhèanamh mura h-eil am measadh de bhuilean casgach cho brosnachail no iomchaidh (no ma tha an togail-inntinn fhèin a’ dèanamh a leithid de ghiùlan nas dualtaiche).

Is e feart eile a dh ’fhaodadh a bhith a’ toirt cunntas air cuid de dh ’eadar-dhealachaidhean giùlan òigearan buaidh fhaireachdainnean (faochadh, faireachdainnean, arousal, agus stàitean tòcail sònraichte) air giùlan. Faodaidh eadar-dhealachaidhean giùlain èirigh ma tha deugairean a ’faighinn eòlas eadar-dhealaichte air faireachdainnean, no ma tha faireachdainnean eadar-dhealaichte a’ toirt buaidh eadar-dhealaichte air co-dhùnaidhean anns an ùine seo de dh ’ìsleachadh tòcail agus luaineachd (Arnett, 1999; Buchanan et al., 1992). Thathas gu tric a ’smaoineachadh gu bheil faireachdainnean a’ sgòradh co-dhùnaidhean reusanta. Ged a dh ’fhaodadh seo a bhith fìor ann an cuid de chùisean (gu sònraichte nuair nach eil susbaint tòcail co-cheangailte no nach eil buntainneach ri co-theacsa co-dhùnaidh), tha obair o chionn ghoirid air sgrùdadh a dhèanamh air mar a dh’ fhaodadh faireachdainnean piseach a thoirt air co-dhùnaidhean sònraichte. Mar eisimpleir, tha beachd-bharail somatic ag ràdh gum faod pròiseasan tòcail, ann an suidheachaidhean teagmhach, giùlan a stiùireadh gu buannachdail (Damasio, 1994). Chaidh Gnìomhachd Gambling Iowa a dhealbhadh gus co-dhùnaidhean a dhearbhadh fo chumhachan mì-chinnt (Bechara et al., 1994). Tha duilgheadas aig daoine le leòintean den PFC ventromedial no amygdala a bhith a ’fàbharachadh an ro-innleachd buannachdail a thaobh a bhith a’ seachnadh chunnartan, a ’moladh gum faodadh easbhaidhean ann a bhith ag amalachadh fiosrachadh tòcail leantainn gu droch cho-dhùnaidhean (Bechara et al., 1999; Bechara et al., 1996). Faodaidh deugairean agus inbhich a bhith eadar-dhealaichte san dòigh sa bheil iad a ’fighe a-steach fiosrachadh tòcail ann an co-dhùnaidhean: is dòcha nach bi òigearan cho comasach air eadar-mhìneachadh no amalachadh susbaint tòcail buntainneach, no cho èifeachdach ann a bhith a’ cruthachadh an leithid de chomainn. Cauffman et al. (2010) o chionn ghoirid deuchainn air clann, deugairean, agus inbhich air dreach atharraichte de Ghnìomh Gambling Iowa; chunnaic iad ged a leasaich gach cuid deugairean is inbhich an co-dhùnaidhean aca thar ùine, rinn inbhich seo nas luaithe. Sheall sgrùdadh eile nach b ’ann ach ro mheadhan-gu deireadh òigeachd a leasaich cuspairean an coileanadh gnìomh gambling, agus gun robh an leasachadh seo a’ dol aig an aon àm ri coltas co-dhàimhean fios-eòlasach de arousal (Crone agus van der Molen, 2007). Tha na toraidhean sin a ’nochdadh gur dòcha nach bi òigearan cho èifeachdach ann a bhith a’ cruthachadh no a ’mìneachadh an seòrsa fiosrachaidh buadhach buntainneach a tha riatanach gus co-dhùnaidhean cunnartach a sheachnadh.

A rèir Aibhnichean agus co-obraichean (2008) tha eadar-dhealachaidhean ann an giullachd gist èifeachdach a ’dèanamh òigearan nas buailtiche do bhuaidhean millteach a dh’ fhaodadh a bhith millteach air co-dhùnaidhean. Ann an suidheachaidhean le àrdachadh nas àirde, dh ’fhaodadh lùghdachadh ann an casg giùlan adhbhrachadh gu bhith ag atharrachadh bho dhòigh“ reusanta ”gu modh“ reactive ”no impulsive. Tha iad cuideachd ag argamaid gu bheil an claonadh òganach a bhith a ’dèanamh giollachd nas motha facal air an fhacal a’ dèanamh seo nas dualtaiche, fhad ‘s a tha luachan agus claonaidhean giollachd“ gist ”inbheach nas sìmplidh nas neo-thuigseach do staid arousal (Aibhnichean et al., 2008). Tha cuid eile cuideachd air a bhith ag argamaid gum faodadh giùlan òigearan a bhith gu sònraichte mothachail air suidheachaidhean far a bheil mòran tòcail (Dahl, 2001; Bràiste, 2010). Sgrùdadh o chionn ghoirid le Figner agus co-obraichean (2009) rinn thu deuchainn dhìreach air a ’bheachd seo le bhith a’ cleachdadh gnìomh a bha a ’tomhas gabhail cunnairt fo chumhaichean buaidh eadar-dhealaichte. Choilean òigearan agus inbhich Tasg Cairt Columbia, anns an deach ìre a ’chunnairt fhulang a sgrùdadh fo chumhachan arousal nas motha / nas lugha agus ged a bha diofar fhactaran ann a ghabhadh cleachdadh gus co-dhùnaidhean nas fiosraichte a dhèanamh (leithid meud buannachdan / call agus an coltachd ). Ghabh deugairean barrachd chunnartan na inbhich a-mhàin anns an t-suidheachadh àrd-arousal, agus anns a ’cho-theacsa seo, cha robh buaidh cho mòr aig deugairean air meud buannachd / call agus coltachd, a’ moladh cleachdadh fiosrachaidh nas sìmplidhe le deugairean fo chumhachan àrdachadh nas àirde (Figner et al., 2009).

Còmhla, tha na sgrùdaidhean sin a ’sealltainn, ged a bhios deugairean gu tric a’ reusanachadh agus gan giùlan fhèin mar inbhich, ann an cuid de cho-theacsan tha eadar-dhealachaidhean anns an ro-innleachd inntinneil aca agus / no mar fhreagairt air cunnart agus duais, gu sònraichte fo chumhachan tòcail tòcail nas àirde. Tha na h-atharrachaidhean giùlain sin a rèir coltais a ’nochdadh leasachadh susbainteach de lìonraidhean eanchainn - a’ toirt a-steach structaran anns a ’PFC, ganglia basal, agus siostaman neuromodulatory (me dopamine) - a tha deatamach airson giùlan brosnachail (Clàr 1).

Clàr 1  

Eadar-dhealachaidhean giùlain òigearan agus neurodevelopment structarail

3. Neart-leasachadh structarail òigearan

Tha eanchainn òigearan a ’tighinn tro atharrachaidhean mòra ann am morf-eòlas iomlan. Tha sgrùdaidhean ìomhaighean structarail daonna air dearbhadh gu bheil air feadh an cortex cerebral call stuth liath rè òigeachd, le lughdachadh cùis liath ann am pàirtean den lobe temporal agus PFC dorsolateral a ’nochdadh aig deireadh òigeachd (Gogtay et al., 2004; Sowell et al., 2003; Sowell et al., 2001; Sowell et al., 2002). Tha lughdachadh cùis ghlas cuideachd ri fhaicinn anns an striatum agus structaran subcortical eile (Sowell et al., 1999; Sowell et al., 2002). Dh ’fhaodadh gum bi na h-atharrachaidhean sin co-cheangailte ri bearradh mòr de synapses a chaidh fhaicinn aig an àm seo bho sgrùdadh bheathaichean (Rakic ​​et al., 1986; Rakic ​​et al., 1994), ged a tha cuid a ’ceasnachadh a’ cheangail seo mar boutons synaptic a ’dèanamh suas dìreach cuibhreann beag de mheud cortical (Paus et al., 2008). Tha ìomhaighean daonna cuideachd air nochdadh gu bheil cuspair geal ag àrdachadh tro òigeachd ann an slighean fiber cortical agus subcortical (Asato et al., 2010; Benes et al., 1994; Paus et al., 2001; Paus et al., 1999), mar thoradh air barrachd myelination, calon axon, no an dà chuid (Paus, 2010). Bidh atharrachaidhean ann am pàtranan ceangail cuideachd a ’tachairt aig òigeachd. Mar eisimpleir, chaidh sproutadh agus fàs axonal a choimhead ann an cuairtean a ’ceangal an amygdala ri targaidean cortical (Cunningham et al., 2002), agus thathas a ’cumail sùil air ceumannan a tha a’ sìor fhàs de chùis gheal eadar am PFC agus striatum agus raointean eile (Asato et al., 2010; Giedd, 2004; Gogtay et al., 2004; Liston et al., 2006; Paus et al., 2001; Sowell et al., 1999).

Aig ìre nas grinne, tha sgrùdaidhean radan agus prìomhaid air grunn eadar-dhealachaidhean a nochdadh ann an siostaman neurotransmitter deugaire. Tha deugairean buailteach a bhith a ’toirt cus thairis air gabhadairean dopaminergic, adrenergic, serotonergic agus endocannabinoid thar mòran roinnean agus an uairsin a’ toirt air falbh gu ìrean inbheach (Lidow and Rakic, 1992; Rodriguez de Fonseca et al., 1993). Bidh iad a ’cur an cèill gabhadairean dopamine D1 agus D2 aig ìrean nas àirde ann an targaidean subcortical leithid an striatum dorsal agus niuclas accumbens, ged nach eil cuid air lorg nas lugha de dh’ inbhich a lorg anns an roinn mu dheireadh seo (Gelbard et al., 1989; Tarazi agus Baldessarini, 2000; Tarazi et al., 1999; Teicher et al., 1995). Rè òigeachd, tha atharrachaidhean ann cuideachd ann an cinneasachadh agus tionndadh dopamine, a bharrachd air fianais airson atharrachaidhean ann am buaidhean sìos an abhainn de cheangal gabhadain-ligand (Badanich et al., 2006; Cao et al., 2007; Coulter et al., 1996; Laviola et al., 2001; Tarazi et al., 1998). Gu gnìomhach, tha fianais ann bho radain anesthetized gu bheil gnìomhachd spontaneous neurons dopamine midbrain a ’dol gu ìre òigeachd agus an uairsin a’ lughdachadh (McCutcheon agus Marinelli, 2009). Dh ’fhaodadh atharrachaidhean leasachaidh ann an cuairteachadh agus gnìomhachd dopamine mesocorticolimbic a bhith air cùl cuid de dh’ eadar-dhealachaidhean ann an giùlan brosnachail san fharsaingeachd, a bharrachd air a bhith a ’gabhail chunnartan agus so-leòntachd tràilleachd gu sònraichte. Tha grunn sgrùdaidhean air faicinn buaidh psychomotor nas lugha de dhrogaichean brosnachail ann am beathaichean deugaire ach buaidhean neartachaidh leasaichte no coltach (Adriani et al., 1998; Adriani agus Laviola, 2000; Badanich et al., 2006; Bolanos et al., 1998; Frantz et al., 2007; Laviola et al., 1999; Mathews agus McCormick, 2007; Sleagh agus breic, 1983). An coimeas ri sin, tha deugairean nas mothachail do bhuaidhean cataleptic neuroleptics (me, haloperidol), a tha nan antagonists airson gabhadairean dopamine (Sleagh agus breic, 1983; Spear et al., 1980; Teicher et al., 1993). Tha cuid air a mholadh gu bheil am pàtran seo, còmhla ris an sgrùdadh a bharrachd agus sireadh nobhailean, a ’nochdadh gu bheil siostam dopamine na h-òige faisg air“ mullach gnìomh ”aig a’ bhun-loidhne (Chambers et al., 2003).

Tha grunn loidhnichean fianais a ’moladh gu bheil an cothromachadh de neurotransmission mòr excitatory agus inhibitory gu math eadar-dhealaichte ann an òigearan an coimeas ri inbhich. Bidh ìrean de GABA, am prìomh neurotransmitter inhibitory san eanchainn, a ’meudachadh gu sreathach tro òigeachd ann an radan forebrain (Hedner et al., 1984). Tha an abairt de na gabhadairean glutamate gnìomhach NMDA air neurons spiking luath (a thathas a ’smaoineachadh mar interneurons inhibitory) ag atharrachadh gu mòr ann am PFC òigearan. Aig an àm seo chan eil a ’mhòr-chuid de interneurons spiking luath a’ taisbeanadh sruthan synaptic meadhan-ghabhadain NMDA (Wang agus Gao, 2009). A bharrachd air a ’bhuaidh atharrachail a th’ aig gluasadan ceangailteach dopamine-receptor rè òigeachd (O'Donnell agus Tseng, 2010). Is ann dìreach ron àm seo a bhios gnìomhachd gabhadairean dopamine D2 a ’meudachadh gnìomhachd interneuron (Tseng agus O'Donnell, 2007). A bharrachd air an sin, bidh an eadar-obrachadh synergistic eadar gnìomhachd gabhadair dopamine D1 agus an gabhadair NMDA ag atharrachadh rè òigeachd, a ’toirt cothrom do dh’ ìsleachadh àrd-chlàran a dh ’fhaodadh a bhith a’ comasachadh plastachd synaptic a tha an urra ri co-theacsa (O'Donnell agus Tseng, 2010; Wang agus O'Donnell, 2001). Tha na h-atharrachaidhean soidhne dopamine, glutamate, agus GABA deugaire a ’moladh eadar-dhealachaidhean gnìomhachd neural bunaiteach ann an eanchainn òigearan. Tha na siostaman sin uile riatanach do phròiseasan inntinneil agus tòcail. Tha an dìth-inntinn ceangailte ri grunn thinneasan inntinn-inntinn bho eas-òrdughan mood agus cuir-ris gu sgitsophrenia.

4. Neart-leasachadh gnìomh òigearan

Tha sgrùdaidhean neuroimaging air eadar-dhealachaidhean a nochdadh ann an gnìomhachd gnìomh òigearan daonna ann an grunn roinnean forebrain. Thathas a ’cumail sùil air na h-eadar-dhealachaidhean sin sa mhòr-chuid ann an roinnean eanchainn a tha a’ còdachadh brìgh tòcail (me an amygdala) a ’fighe a-steach fiosrachadh mothachaidh agus tòcail airson a bhith a’ tomhas dùilean luach (me an cortex orbitofrontal), agus a ’cluich diofar dhleastanasan ann am brosnachadh, taghadh gnìomh, agus ionnsachadh comainn (m.e. striatum). An coimeas ri inbhich, tha freagairt hemodynamic lùghdaichte aig deugairean ann an cortex orbitofrontal lateral agus barrachd gnìomhachd ann an striatum ventral gu duaisean (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Tha cuid eile air gnìomhachd nas lugha a lorg anns an striatum ventral ceart agus amygdala leudaichte ceart rè dùil duais, gun eadar-dhealachaidhean gnìomhachd sam bith co-cheangailte ri aois às deidh toradh fhaighinn (Bjork et al., 2004). Ann an gnìomh co-dhùnaidh, bha deugairean air lughdachadh cingulate anterior ceart agus gnìomhachadh PFC orbitofrontal / ventrolateral clì an coimeas ri inbhich rè roghainnean cunnartach (Eshel et al., 2007). Chuir deugairean an striatum ventral agus an cortex orbitofrontal aca an gnìomh nas làidire na rinn inbhich oir bha iad a ’gabhail barrachd chunnartan aig geama dràibhidh Stoplight - buaidh air a stiùireadh le cuideam co-aoisean (Chein et al., 2011).

Tha grunn sgrùdaidhean air mothachadh neo-sheasmhachd siostaman smachd inntinn òigearan, còmhla ri coileanadh giùlan nas miosa (Luna et al., 2010). Mar eisimpleir, rè gnìomhan a dh ’fheumas casg a chuir air freagairt adhartach (tha an coileanadh a’ dol am feabhas le aois), tha deugairean air gnìomhachd PFC a mheudachadh ann an cuid de fho-roinnean agus air gnìomhachd a lùghdachadh ann an cuid eile (Bunge et al., 2002; Rubia et al., 2000; Tamm et al., 2002). Rè gnìomh smachd inntinn antisaccade, chaidh gnìomhachd striatum ventral deugaire (ach chan e inbheach) a lughdachadh fhad ‘s a bha e a’ coimhead air cue a bha a ’nochdadh an robh duais ri fhaighinn aig àm deuchainn sònraichte, ach bha e nas gnìomhaiche na a’ bhuidheann inbheach rè dùil duais (Geier et al., 2009). Mar sin bidh deugairean mar as trice a ’gnìomhachadh structaran inntinneil agus buadhach mar inbhich, ged a bhios iad gu tric le meudan eadar-dhealaichte no pàtrain spàsail is ùineail, no ìrean eadar-cheangal gnìomh (Hwang et al., 2010).

Faodaidh pàirt a bhith aig maturation de cheangal eadar-roinneil agus eadar-roinneil agus co-òrdanachadh neuronal ann an leasachadh giùlan òigearan. Tha dàimh dhìreach eadar ceumannan de chùis gheal frontostriatal, a tha a ’meudachadh tro òigeachd, agus coileanadh smachd bacaidh (Liston et al., 2006). Tha leasachadh cuspair geal cuideachd ceangailte gu dìreach ri amalachadh gnìomh nas fheàrr ann an roinnean cùis ghlas, a ’moladh gnìomhachd lìonra nas sgaoilte tro leasachadh (Stevens et al., 2009). Tha seo air a dhaingneachadh le sgrùdadh a chunnaic, le bhith a ’cleachdadh ceangal gnìomh stàite fois MRI còmhla ri mion-sgrùdaidhean grafa, gluasad bho cheangal nas motha le nodan anatomically proximal gu lìonraidhean a bha air an amalachadh nas fharsainge thar gach nodan mar inbheach ge bith dè an astar a bh’ ann (Fair et al., 2009). San aon dòigh, tha àrdachaidhean co-cheangailte ri aois ann an amalachadh gnìomh roinnean aghaidh agus parietal a ’toirt taic do choileanadh smachd bacaidh leasaichte bho mhullach sìos ann an gnìomh antisaccade (Hwang et al., 2010). Faodaidh leasachadh cuspair geal, pruning luath synapses (a tha gu ìre mhòr nan ceanglaichean ionadail excitatory), agus gluasadan leasachaidh ann an gnìomhachd interneuron ionadail còmhla co-òrdanachadh gnìomh nas fharsainge eadar roinnean eanchainn tro leasachadh. Tha gnìomhachd nach eil air a sgaoileadh cho farsaing ann an òigearan cuideachd air a nochdadh ann an gnìomh smachd inntinn eile (Velanova et al., 2008). Aig an aon àm, tha comharra gnìomh sgaoilte neo-cheangailte ri coileanadh gnìomh a ’lùghdachadh tro leasachadh (Durston et al., 2006). Mar sin, tha am pàtran inbheach a thaobh a bhith a ’cleachdadh lìonraidhean a tha air a chuairteachadh nas motha aig an aon àm ri gnìomhachd lùghdaichte neo-iomchaidh, a’ nochdadh barrachd èifeachdais ann am pàtran agus ìre giollachd cortical.

Tha sgrùdaidhean electrophysiologic cuideachd air fianais a lorg air tuilleadh leasachaidh air freagairtean neuronal agus barrachd gnìomhachd co-òrdanaichte ionadail agus fad-ùine tro òigeachd. Mar eisimpleir, bidh an Atharrachadh àicheil tuiteamach, a tha na chomas tachartas bholtachd àicheil aig àm deasachadh freagairt, a ’leasachadh aig deireadh leanabachd a-mhàin agus a’ leantainn air adhart a ’fàs nas motha tro òigeachd (Bender et al., 2005; Segalowitz agus Davies, 2004). Thathas den bheachd gu bheil seo a ’nochdadh eadar-dhealachaidhean co-cheangailte ri aois ann an cuairteachadh giollachd PFC aire agus smachd motair gnìomh (Segalowitz et al., 2010). Is e atharrachadh electrophysiologic eile co-cheangailte ri aois a bhith a ’leasachadh stùc làidir adhartach (P300) timcheall air 300 ms às deidh dha frithealadh brosnachaidh. Cha nochd pàtran aibidh P300 gu timcheall air aois 13 (Segalowitz agus Davies, 2004). Mu dheireadh, tha an Negativity Co-cheangailte ri Mearachd na bholtachd àicheil stèidhichte air an cortex cingulate anterior rè deuchainnean mearachd de dhiofar ghnìomhan. Ged a tha beagan caochlaideachd ann an aois a choltais, tha e coltach gun ruig e timcheall meadhan òigeachd (Segalowitz agus Davies, 2004). Tha na co-dhùnaidhean sin a ’toirt seachad fianais a bharrachd airson aibidh leantainneach de ghiollachd cortical prefrontal rè òigeachd. Lorg Segalowitz agus a cho-obraichean cuideachd gu robh an co-mheas eadar fuaim is fuaim de chomharran dealain clann is deugairean gu tric nas ìsle na ìre inbhich. Dh ’fhaodadh seo a bhith mar thoradh air immaturity gnìomh no neo-sheasmhachd taobh a-staigh fa leth de roinnean eanchainn a’ toirt a-mach na comharran sin (Segalowitz et al., 2010). Is dòcha gu bheil e cuideachd a ’nochdadh co-òrdanachadh neural òigearan nas ìsle taobh a-staigh agus eadar roinnean eanchainn. Tha an eadar-mhìneachadh seo co-chòrdail ri obair a rinn Uhlhaas agus co-obraichean (2009b), anns an deach electroencephalograms (EEGs) a chlàradh ann an clann, deugairean, agus inbhich rè gnìomh aithne aghaidh. Chunnaic iad lughdachadh cumhachd theta (4 - 7 Hz) agus còmhlan gama (30 - 50 Hz) ann an òigearan an coimeas ri inbhich. A bharrachd air an sin, bha barrachd sioncronachadh ìre fada ann an bannan theta, beta (13 - 30 Hz), agus gamma, còmhla ri coileanadh gnìomh nas fheàrr ann an inbhich. Tha oscilidhean EEG mar thoradh air caochlaidhean ann an excitability neuronal agus thathas den bheachd gu bheil iad a ’gleusadh tìm toradh spike (Fries, 2005). Bidh ceumannan sioncronaidh ann am bannan tricead sònraichte a ’comasachadh conaltradh eadar buidhnean neuronal, agus dh’ fhaodadh iad a bhith riatanach airson grunn phròiseasan lèirsinneach agus inntinneil (Uhlhaas et al., 2009a). Mar sin, tha na co-dhùnaidhean sin mar fhianais air giullachd ionadail co-òrdanaichte agus conaltradh eadar-roinneil nas fheàrr bho òigeachd gu ìre inbheach (Uhlhaas et al., 2009b).

Is e dòigh feumail eile airson sgrùdadh a dhèanamh air atharrachaidhean gnìomhachd neural tro òigeachd ann am vivo clàradh electrophysiologic bho arrays electrode a chaidh a chuir an sàs ann am beathaichean a tha nan dùisg. Tha an innleachd seo a ’toirt comas dha aon a bhith a’ clàradh gnìomhachd neurons fa leth a bharrachd air comasan raon nas motha. Rinn sinn sgrùdadh mar seo o chionn ghoirid, anns an do rinn radain deugaire is inbheach giùlan sìmplidh air an amas le amasan (Figear 1a) mar a chaidh clàran a thoirt bhon cortex orbitofrontal. Fhad ‘s a bha deugairean is inbhich a’ dèanamh an aon ghiùlan, chaidh eadar-dhealachaidhean còdachadh neòil co-cheangailte ri aois a choimhead, gu sònraichte airson duais (Sturman agus Moghaddam, 2011). Tha seo a ’sealltainn, eadhon nuair a dh’ fhaodadh giùlan nochdadh coltach, gu bheil cortex prefrontal an òigearan ann an staid eadar-dhealaichte seach inbhich. Gu sònraichte, dh ’fhàs neurons cortex orbitofrontal deugaire fada nas inntinniche don duais, fhad‘ s a bha a ’chuibhreann de neurons a bha air am bacadh le òigearan gu math nas lugha aig an àm sin agus aig puingean eile sa ghnìomh (Figear 1b). Seach gu bheil casg neural deatamach airson smachd a chumail air àm mionaideach spìcean agus a bhith a ’cuir bacadh air gnìomhachd oscillatory sioncronaich (Cardin et al., 2009; Fries et al., 2007; Sohal et al., 2009), dh ’fhaodadh gum bi casg air lughdachadh neuronal cortex orbitofrontal cortex co-cheangailte ri gnìomhan ceangailte gu dìreach ri eadar-dhealachaidhean còdachadh neural aig sgèile nas motha a chaidh a choimhead san sgrùdadh seo agus air an tug daoine eile cunntas. Mu dheireadh, air feadh mòran den obair bha deugairean a ’taisbeanadh barrachd caochlaideachd spike-timing spike, a dh’ fhaodadh a bhith a ’nochdadh comharra-gu-fuaim nas ìsle ann an cortex prefrontal òigearan. Mar sin, mar a bhios an cortex prefrontal a ’leasachadh, dh’ fhaodadh barrachd casg air ìre aig ìre aon aonad taic a thoirt do cho-òrdanachadh neòil taobh a-staigh agus eadar-roinneil agus èifeachdas giollachd.

Figear 1  

A) Clàr na h-obrach giùlain. Rinn radain giùlan ionnsramaid taobh a-staigh seòmar àbhaisteach. Thòisich a h-uile cùis-lagha nuair a thòisich solas cue taobh a-staigh toll poke sròin (Cue). Nam biodh an radan a ’dol a-steach don toll sin fhad‘ s a bha an solas air (Poke) ...

5. Beachd-bheachdan neurobehavioral

Leis na h-atharrachaidhean neurodevelopmental de òigeachd, dè a tha a ’toirt cunntas air na h-eadar-dhealachaidhean giùlain agus so-leòntachd aig an àm seo? Tha na h-earrannan roimhe seo a ’toirt a-mach fianais airson grunn atharrachaidhean neurodevelopmental deugaire agus eadar-dhealachaidhean giùlain agus so-leòntachd co-cheangailte ri aois. An seo tha sinn a ’toirt a-steach grunn bheachdan no mhodalan a tha gu sònraichte a’ ceangal eadar-dhealachaidhean òigearan ann an giùlan brosnachail, leasachadh sòisealta, agus casg giùlan le inbheachd chuairtean neòil sònraichte (Clàr 2).

Clàr 2  

Beachd-bheachdan neurobehavioral a ’toirt a-steach atharrachaidhean giùlan òigearan le leasachadh eanchainn

Is e ùrachadh òigearan lìonra giollachd fiosrachaidh sòisealta aon mhodail a tha a ’ceangal leasachadh sòisealta òigearan le atharrachaidhean eanchainn (Nelson et al., 2005). Tha am frèam seo a ’toirt cunntas air trì nodan gnìomh eadar-cheangailte le bunaitean structarail neòil sònraichte: an nód lorg (cortex occipital inferior, cortex temporal inferior and anterior, sulcus intraparietal, gyrus fusiform, agus sulcus temporal adhartach), an nód buadhach (amygdala, striatum ventral, septum, niuclas leabaidh den stria terminalis, hypothalamus, agus cortex orbitofrontal ann an cuid de shuidheachaidhean), agus an nód cognitive-riaghlaidh (cuibhreannan den cortex prefrontal). Bidh an nód lorg a ’dearbhadh a bheil fiosrachadh sòisealta anns na brosnachaidhean, a tha air an giullachd tuilleadh leis an nód buadhach a tha a’ falamhachadh a leithid de bhrosnachadh le brìgh tòcail. Bidh an nód cognitive-riaghlaidh a ’pròiseasadh an fhiosrachaidh seo tuilleadh, a’ coileanadh obrachaidhean nas iom-fhillte co-cheangailte ri bhith a ’faicinn stàitean inntinn chàich, a’ cur bacadh air freagairtean adhartach, agus a ’gineadh giùlan air a stiùireadh le amasan (Nelson et al., 2005). Thathas a ’gabhail beachd air atharrachaidhean òigearan ann an cugallachd agus eadar-obrachadh nan nodan sin gus eòlasan sòisealta is tòcail a neartachadh, buaidh làidir a thoirt air co-dhùnaidhean òigearan, agus cur ri nochdadh psychopathologies rè na h-ùine seo (Nelson et al., 2005).

Am modail nód triadic (Ernst et al., 2006) a ’suidheachadh gum faodadh an slighe leasachaidh sònraichte de roinnean eanchainn a tha a’ cumail suas giollachd buadhach agus smachd inntinn, agus an cothromachadh eatorra, a bhith mar bhunait air claonadh cunnart òigearan. Tha am modail seo cuideachd stèidhichte air gnìomhachd trì nodan a rèir roinnean eanchainn sònraichte. Anns a ’chùis seo tha nód le uallach airson dòigh-obrach duais (striatum ventral) ann an cothromachadh le nód seachnadh peanas (amygdala). Bidh nód atharrachaidh (cortex prefrontal) a ’toirt buaidh air buaidh dhàimheach nam feachdan casgach sin, agus thig giùlan cunnartach bho dhòigh-obrach fàbharach calculus deireannach. A rèir a ’mhodail seo, ann an suidheachaidhean a tha a’ toirt a-steach beagan malairt dearbhaidh eadar brosnachaidhean appetitive agus aversive, tha an nód dòigh-obrach nas treasa ann an òigearan. Dh ’fhaodadh hip-fhulangas no hypersensitivity siostam duais a bhith air atharrachadh le gnìomhachd ann am pàirtean den cortex prefrontal, ach chan eil an fho-leasachadh aige ann an òigearan a’ ceadachadh fèin-sgrùdadh agus smachd bacaidh gu leòr (Ernst and Fudge, 2009).

Tha Casey agus a co-obraichean a ’gabhail a-steach gum faodadh eadar-dhealachaidhean ann an slighe leasachaidh cortex prefrontal deugaire an aghaidh structaran subcortical (me ventiat striatum agus amygdala), còmhla ris na ceanglaichean eatarra, cunntas a thoirt air comasan giùlan òigearan (Casey et al., 2008; Somerville agus Casey, 2010; Somerville et al., 2010). Ann an gnìomh a bha a ’toirt a-steach a bhith a’ faighinn diofar luachan duais, bha ìre gnìomhachd òigearan anns na nucleus accumbens coltach ri ìre inbhich (ged a bha e le meudan nas motha) ach bha am pàtran de ghnìomhachd cortical orbitofrontal a ’coimhead nas coltaiche ri clann na inbhich (Galvan et al., 2006). Dh ’fhaodadh gu bheil ìre aibidh nan siostaman subcortical agus immaturity an cortex prefrontal, a tha deatamach airson smachd inntinn, a’ leantainn gu claonadh nas motha deugaire a dh ’ionnsaigh mothachadh a’ sireadh agus a ’gabhail chunnartan. Is e an iuchair an seo, mar a tha ann am modail an nód triadic, am bun-bheachd de mhì-chothromachadh eadar-roinneil rè òigeachd, an taca ri leanabas nuair a tha na roinnean sin uile an ìre mhath neo-àbhaisteach agus nan inbhich nuair a tha iad uile aibidh (Somerville et al., 2010). Tha am modail seo cuideachd coltach ri frèam Steinberg, anns a bheil an lùghdachadh coimeasach ann an cunnart a bhith a ’toirt bho òigeachd gu ìre inbheach mar thoradh air leasachadh shiostaman smachd inntinn, ceanglaichean a’ comasachadh aonachadh eòlas-inntinn agus buaidh am measg roinnean cortical agus subcortical, agus eadar-dhealachaidhean ann am beatha duais no cugallachd (Steinberg, 2008).

Is e prìomh chuspair nam modalan sin, ann an òigearan, gu bheil eadar-dhealachaidhean ann an cugallachd, ìre no buaidh gnìomhachd ann an roinnean cortical agus subcortical taobh a-staigh lìonraidhean a tha a ’cumail smachd air giollachd tòcail agus smachd inntinn. Stèidhichte air an dàta againn agus fianais eile, tha sinn a ’gabhail a-steach gum faodadh eadar-dhealachaidhean mar sin a bhith mar thoradh air co-òrdanachadh neuronal lùghdaichte agus èifeachdas giullachd ann an òigearan a tha a’ nochdadh mar thoradh air gluasad fiosrachaidh nach eil cho èifeachdach eadar roinnean agus mì-chothromachadh ann an excitation neuronal agus casg taobh a-staigh roinnean eanchainn riatanach. , mar an cortex orbitofrontal agus cuibhreannan den ganglia basal. Mar a chaidh a mhìneachadh roimhe seo, ann vitro tha obair air atharrachaidhean mòra a nochdadh ann am pàtrain abairtean diofar gabhadan, agus buaidh gnìomhachd gabhadain, a ’toirt a-steach freagairt interneurons spiking luath inhibitory gu dopamine agus brosnachadh gabhadair NMDA. Bhiodh dùil gum biodh buaidh aig atharrachaidhean leithid seo air gach cuid cothromachadh excitation agus inhibition agus co-òrdanachadh bhuidhnean neuronal. Seach gu bheil gnìomhachd luath-spìceach interneuron deatamach airson smachd a chumail air àm mionaideach gnìomhachd neural agus toirt a-steach oscilidhean, faodaidh na gluasadan leasachaidh ann an gnìomhachd interneuron deugaire agus an fhreagairt aca do neuromodulators mar dopamine a bhith aig cridhe cuid de na h-eadar-dhealachaidhean giullachd co-cheangailte ri aois. Mar thoradh air an seo, is dòcha nach bi gnìomhachd neural òigearan cho co-òrdanaichte, nas neònaiche, agus nas ionadail, agus cuideachd is dòcha nas mothachail do bhuaidhean gnìomhach giùlan, dhuaisean, no brosnachaidhean iomchaidh eile. Dh'fhaodadh co-òrdanachadh oscillatory lùghdaichte eadar-roinneil, air a bhacadh tuilleadh le myelination neo-iomlan, cunntas a thoirt air a ’ghnìomhachd gnìomh nach eil cho sgaoilte a chaidh fhaicinn ann an sgrùdaidhean ìomhaighean. Dh ’fhaodadh an claonadh a chaidh ainmeachadh roimhe airson deugairean a bhith a’ fàbharachadh roghainnean cunnartach ann an co-theacsan tòcail tòcail a bhith co-cheangailte ri measgachadh de chonaltradh eadar-roinneil nas lugha (me fàilligeadh an cortex prefrontal gus comharran “falbh” subcortical anns an ganglia basal a mhilleadh gu h-èifeachdach), agus a ’cuir ris an fhìrinn. gnìomhachadh agus / no casg nas lugha air glaisean falaichte ann an co-theacsa giùlan brosnachail, mar a chunnaic sinn rè dùil duais anns an cortex orbitofrontal.

6. Geàrr-chunntas

Mar a dh ’ionnsaich sinn barrachd mu na h-atharrachaidhean sònraichte eanchainn agus giùlain ann an òigeachd, chaidh grunn mhodalan neurobehavioral a mholadh. Aig cridhe a ’mhòr-chuid dhiubh sin tha a’ bheachd gu bheil giollachd neuronal neo-aithghearr anns an cortex prefrontal agus roinnean cortical agus subcortical eile, còmhla ris an eadar-obrachadh aca, a ’leantainn gu giùlan a tha claon a dh’ ionnsaigh cunnart, duais, agus ath-bheòthachadh tòcail rè ùine na h-òige. Is dòcha gu bheil obair o chionn ghoirid air leasachadh chuairtean interneuron inhibitory agus an eadar-obrachadh caochlaideach aca le siostaman neuromodulatory rè òigeachd cuideachd a ’tilgeil solas air carson a tha tinneasan mar sgitsophrenia mar as trice a’ nochdadh aig an àm seo. A ’cleachdadh dhòighean mar fMRI ann an daoine agus clàran electrophysiologic ann am beathaichean deuchainn-lann, tha sinn a’ tòiseachadh a ’comharrachadh nas mionaidiche mar a bhios deugairean a’ giullachd duais agus taobhan eile de ghiùlan brosnachail ann an dòigh eadar-dhealaichte bho inbhich. Tha a bhith a ’dèanamh seo na cheum èiginneach a dh’ ionnsaigh a bhith a ’faighinn a-mach cugallachd stèidhichte air eanchainn giùlan àbhaisteach òigearan agus ann a bhith a’ tuigsinn pathophysiology nan tinneasan inntinn-inntinn a bhios a ’leasachadh rè na h-ùine seo.

Highlights

  • [ceann saighead]
  • Bidh sinn ag ath-sgrùdadh atharrachaidhean giùlan is neurodevelopmental deugaire.

  • [ceann saighead]
  • Bidh eanchainn an òigearan a ’giullachd thachartasan iomchaidh ann an dòigh eadar-dhealaichte bho inbhich.

  • [ceann saighead]
  • Bidh grunn mhodailean a ’ceangal immaturities eanchainn sònraichte le so-leòntachd co-cheangailte ri aois.

  • [ceann saighead]
  • Bidh sinn a ’toirt a-steach fianais mu èifeachdas giollachd neural nas òige.

Footnotes

Àicheadh ​​an fhoillsichear: Seo faidhle PDF de làmh-sgrìobhainn neo-aithnichte a chaidh a chlò-bhualadh. Mar sheirbheis do ar luchd-cleachdaidh tha sinn a ’toirt seachad an tionndadh tràth seo den làmh-sgrìobhainn. Thèid an làmh-sgrìobhainn a chopaigeadh, a chuir an clò agus ath-sgrùdadh air an dearbhadh a thig às mus tèid fhoillseachadh anns an riochd mu dheireadh aige. Thoir fa-near gum faodar mearachdan a lorg rè a ’phròiseas riochdachaidh a dh’ fhaodadh buaidh a thoirt air an t-susbaint, agus air na h-àicheadh ​​laghail a dh ’fheumas co-cheangailte ris an iris.

iomraidhean

  1. Acredolo C, O'Connor J, Banks L, Horobin K. Comas na cloinne tuairmsean coltachd a dhèanamh: sgilean air am foillseachadh tro bhith a ’cleachdadh modh-obrach tomhais gnìomh Anderson. Leasachadh chloinne. 1989; 60: 933–945. [Sgaoileadh]
  2. Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Ùr-sgeul àrdaichte a ’sireadh agus mothachadh d-amphetamine annasach ann an luchagan periadolescent an coimeas ri luchagan inbheach. Neo-eòlas giùlain. 1998; 112: 1152 - 1166. [Sgaoileadh]
  3. Adriani W, Granstrem O, Macri S, Izykenova G, Dambinova S, Laviola G. So-leòntachd giùlain is neurochemical rè òigeachd ann an luchagan: sgrùdaidhean le nicotine. Neuropsychopharmacology. 2004; 29: 869 - 878. [Sgaoileadh]
  4. Adriani W, Laviola G. Hyporesponsivity sònraichte hormonail agus giùlain do gach cuid nobhail èiginneach agus d-amphetamine ann an luchagan periadolescent. Neuropharmacology. 2000; 39: 334 - 346. [Sgaoileadh]
  5. Adriani W, Laviola G. Ìrean àrdaichte de chasg agus suidheachadh nas ìsle le d-amphetamine: dà fheart giùlain de òigeachd ann an luchagan. Neo-eòlas giùlain. 2003; 117: 695 - 703. [Sgaoileadh]
  6. Arnett J. Giùlan neo-chùramach ann an òigeachd: Sealladh leasachaidh. Lèirmheas leasachaidh. 1992; 12: 339 - 373.
  7. Arnett JJ. Stoirm is cuideam òigearan, air ath-bheachdachadh. An t-eòlaiche-inntinn Ameireaganach. 1999; 54: 317 - 326. [Sgaoileadh]
  8. Asato MR, Terwilliger R, Woo J, Luna B. Leasachadh cùis geal ann an òigeachd: sgrùdadh DTI. Cortex Cereb. 2010; 20: 2122 - 2131. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  9. Badanich KA, Adler KJ, Kirstein CL. Tha deugairean eadar-dhealaichte bho inbhich ann an roghainn àite le cocaine agus dopamine air a bhrosnachadh le cocaine anns an niuclas accumbens septi. Iris Eòrpach de chungaidh-leigheis. 2006; 550: 95 - 106. [Sgaoileadh]
  10. Bechara A, Damasio AR, Damasio H, Anderson SW. Neo-sheasmhachd do bhuilean san àm ri teachd às deidh milleadh air cortex prefrontal daonna. Cognition. 1994; 50: 7 - 15. [Sgaoileadh]
  11. Bechara A, Damasio H, Damasio AR, Lee DT. Tabhartasan eadar-dhealaichte bhon amygdala daonna agus cortex ro-cho-òrdanaichte ventromedial gu co-dhùnaidhean. J Neurosci. 1999; 19: 5473 – 5481. [Sgaoileadh]
  12. Bechara A, Tranel D, Damasio H, Damasio AR. Gun a bhith a ’dèiligeadh gu neo-eisimeileach ri builean ris am biodh dùil san àm ri teachd às deidh milleadh air cortex prefrontal. Cortex Cereb. 1996; 6: 215 - 225. [Sgaoileadh]
  13. Bender S, Weisbrod M, Bornfleth H, Resch F, Oelkers-Ax R. Ciamar a bhios clann ag ullachadh airson freagairt? Ìomhaigh maturation de ullachadh motair agus sùileachadh brosnachaidh le eadar-dhealachadh àicheil tuiteamach fadalach. NeuroImage. 2005; 27: 737 - 752. [Sgaoileadh]
  14. Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. Tha myelination de phrìomh shòn sealaidheachd ann an cruthachadh hippocampal a ’tachairt ann an eanchainn an duine rè leanabachd, òigeachd, agus inbheach. Tasglannan de inntinn-inntinn coitcheann. 1994; 51: 477 - 484. [Sgaoileadh]
  15. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Cur-an-gnìomh gluasadan eanchainn ann an òigearan: coltas agus diofaran bho inbhich òga. J Neurosci. 2004; 24: 1793 – 1802. [Sgaoileadh]
  16. Bolanos CA, Glatt SJ, Jackson D. Subsensitivity gu drogaichean dopaminergic ann am radain periadolescent: sgrùdadh giùlan agus neurochemical. Rannsachadh eanchainn. 1998; 111: 25 - 33. [Sgaoileadh]
  17. Brenhouse HC, Andersen SL. Chaidh dàil a chuir à bith agus ath-shuidheachadh nas làidire air roghainn àite le cocaine ann am radain deugaire, an coimeas ri inbhich. Neo-eòlas giùlain. 2008; 122: 460 - 465. [Sgaoileadh]
  18. CM Bochanan, Eccles JS, Becker JB. A bheil òigearan a ’fulang le hormonaichean borb: fianais airson buaidhean gnìomhach hormonaichean air faireachdainnean agus giùlan aig òigeachd. Iris saidhgeòlais. 1992; 111: 62 - 107. [Sgaoileadh]
  19. Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Bidh luchd-obrach a ’gluasad gu h-ìosal a’ toirt buaidh air smachd inntinneil ann an clann: fianais bho fMRI. Neuron. 2002; 33: 301 – 311. [Sgaoileadh]
  20. Cao J, Lotfipour S, Loughlin SE, Leslie FM. Aibidh òigearan de uidheaman neòil a tha mothachail air cocaine. Neuropsychopharmacology. 2007; 32: 2279 - 2289. [Sgaoileadh]
  21. Cardin JA, Carlen M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K, Tsai LH, Moore CI. Bidh a bhith a ’draibheadh ​​cheallan luath-spìceach a’ brosnachadh ruitheam gamma agus a ’cumail smachd air freagairtean mothachaidh. Nàdar. 2009; 459: 663 - 667. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  22. Casey BJ, Getz S, Galvan A. An eanchainn òigearan. Dev Rev. 2008; 28: 62 - 77. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  23. Seòmraichean RA, Taylor JR, Potenza MN. Neurocircuitry leasachaidh de bhrosnachadh ann an òigeachd: ùine èiginneach de chugallachd tràilleachd. An iris Ameireaganach de inntinn-inntinn. 2003; 160: 1041 - 1052. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  24. Chein J, Albert D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Bidh co-aoisean a ’meudachadh gabhail cunnart òigearan le bhith ag àrdachadh gnìomhachd ann an cuairteachadh duais an eanchainn. Saidheans leasachaidh. 2011; 14: F1 - F10. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  25. Coulter CL, Happe HK, Murrin LC. Leasachadh iar-bhreith an neach-còmhdhail dopamine: sgrùdadh cainneachdail autoradiographic. Rannsachadh eanchainn. 1996; 92: 172 - 181. [Sgaoileadh]
  26. Crone EA, van der Molen MW. Leasachadh co-dhùnaidhean ann an clann is deugairean aois sgoile: fianais bho ìre cridhe agus mion-sgrùdadh giùlan craiceann. Leasachadh chloinne. 2007; 78: 1288 - 1301. [Sgaoileadh]
  27. Csikszentmihalyi M, Larson R, Prescott S. Eag-eòlas gnìomhachd agus eòlas òigearan. Iris Òigridh is Òigridh. 1977; 6: 281 - 294.
  28. Cunningham MG, Bhattacharyya S, Benes FM. Tha sproutadh amygdalo-cortical a ’leantainn air adhart gu bhith na inbheach: buaidh air leasachadh gnìomh àbhaisteach agus neo-àbhaisteach rè òigeachd. An Iris de neurology coimeasach. 2002; 453: 116 - 130. [Sgaoileadh]
  29. Dahl RE. Thoir buaidh air riaghladh, leasachadh eanchainn, agus slàinte giùlain / tòcail ann an òigeachd. Speactraman CNS. 2001; 6: 60 - 72. [Sgaoileadh]
  30. Dahl RE. Leasachadh eanchainn òigearan: ùine de chugallachd agus chothroman. Prìomh sheòladh. Eachdraidh-beatha Acadamaidh Saidheansan New York. 2004; 1021: 1 - 22. [Sgaoileadh]
  31. Damasio AR. Mearachd Descartes: faireachdainn, adhbhar, agus eanchainn an duine. New York: Putnam; 1994.
  32. de Bruin WB, Parker AM, Fischhoff B. An urrainn dha deugairean ro-innse a dhèanamh air tachartasan beatha cudromach? J Slàinte Adolesc. 2007; 41: 208 - 210. [Sgaoileadh]
  33. De Graaf C, Zandstra EH. Dìth milis agus tlachd ann an clann, deugairean, agus inbhich. Eòlas-cuirp & giùlan. 1999; 67: 513–520. [Sgaoileadh]
  34. Doremus-Fitzwater TL, Varlinskaya EI, Spear LP. Siostaman gluasadach ann an òigeachd: Buadhan a dh ’fhaodadh a bhith ann airson eadar-dhealachaidhean aois ann an ana-cleachdadh stuthan agus giùlan cunnartach eile. Brain agus eòlas. 2009 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  35. Douglas LA, Varlinskaya EI, Spear LP. Suidheachadh àite ùr-nodha ann an radain òganach is inbheach: buaidhean aonranachd shòisealta. Eòlas-cuirp & giùlan. 2003; 80: 317–325. [Sgaoileadh]
  36. Douglas LA, Varlinskaya EI, Spear LP. A ’duaiseachadh thogalaichean eadar-obrachadh sòisealta ann an òigearan agus radain fireann is boireann: buaidh taigheadas sòisealta an aghaidh sgaradh bho chuspairean agus chom-pàirtichean. Eòlas-inntinn leasachaidh. 2004; 45: 153 - 162. [Sgaoileadh]
  37. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, Casey BJ. Gluasad bho ghnìomhachd cortical sgaoilte gu fòcas le leasachadh. Saidheans leasachaidh. 2006; 9: 1 - 8. [Sgaoileadh]
  38. Elkind D. Egocentrism ann an òigeachd. Leasachadh chloinne. 1967; 38: 1025 - 1034. [Sgaoileadh]
  39. Ernst M, Fudge JL. Modail neurobiologic leasachaidh de ghiùlan brosnachail: anatomy, ceangal agus ontogeny de na nodan triadic. Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2009; 33: 367 - 382. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  40. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Tha Amygdala agus nucleus accumbens a ’freagairt ri buannachdan fhaighinn ann an inbhich agus òigearan agus a bhith a’ fàgail às. NeuroImage. 2005; 25: 1279 – 1291. [Sgaoileadh]
  41. Ernst M, Pine DS, Hardin M. Modail triadic de neurobiology giùlan brosnachail ann an òigeachd. Leigheas saidhgeòlach. 2006; 36: 299 - 312. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  42. Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Fosglaidhean neural de roghainn taghadh ann an inbhich agus òigearan: leasachadh air na cortex a ’ro-chrann-loisgte a chuir a-steach agus an t-àrach. Neuropsychologia. 2007; 45: 1270 – 1279. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  43. Fair DA, Cohen AL, Power JD, Dosenbach NU, Church JA, Miezin FM, Schlaggar BL, Petersen SE. Bidh lìonraidhean eanchainn gnìomhach a ’leasachadh bho bhuidheann“ ionadail gu sgaoilte ”. Bith-eòlas coimpiutaireachd PLoS. 2009; 5: e1000381. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  44. Fairbanks LA, Melega WP, Jorgensen MJ, Kaplan JR, McGuire MT. Impulsivity sòisealta co-cheangailte gu h-iongantach le CSF 5-HIAA agus foillseachadh fluoxetine ann am muncaidhean vervet. Neuropsychopharmacology. 2001; 24: 370 - 378. [Sgaoileadh]
  45. Falkner FT, Tanner JM. Fàs daonna: co-chòrdadh coileanta. 2nd ed. New York: Plenum Press; 1986.
  46. Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Pròiseasan iomchaidh agus beachdachail ann an roghainn chunnartach: eadar-dhealachaidhean aois ann an gabhail cunnairt ann an gnìomh cairt Columbia. Iris de eòlas-inntinn deuchainneach. 2009; 35: 709 - 730. [Sgaoileadh]
  47. Frantz KJ, O'Dell LE, Parsons LH. Freagairtean giùlain agus neurochemical do chocaine ann an radain periadolescent agus inbheach. Neuropsychopharmacology. 2007; 32: 625–637. [Sgaoileadh]
  48. Fries P. Uidheam airson daineamaigs inntinneil: conaltradh neuronal tro cho-leanailteachd neuronal. Gluasadan ann an saidheansan cognitive. 2005; 9: 474 - 480. [Sgaoileadh]
  49. Fries P, Nikolic D, Seinneadair W. An cearcall gamma. Gluasadan ann an neur-saidheans. 2007; 30: 309 - 316. [Sgaoileadh]
  50. Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Dh ’fhaodadh leasachadh nas tràithe air an accumbens a tha càirdeach dha cortex orbitofrontal fo bhuaidh giùlain cunnartach ann an òigearan. J Neurosci. 2006; 26: 6885 – 6892. [Sgaoileadh]
  51. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Immaturities ann an giullachd dhuaisean agus a bhuaidh air smachd casg ann an òigeachd. Cortex Cereb. 2009 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  52. Gelbard HA, Teicher MH, Faedda G, Baldessarini RJ. Leasachadh iar-bhreith air làraich gabhadair dopamine D1 agus D2 ann an rat striatum. Rannsachadh eanchainn. 1989; 49: 123 - 130. [Sgaoileadh]
  53. Giedd JN. Ìomhaigh ath-shuidheachadh magnetach structarail de eanchainn an òigearan. Eachdraidh-beatha Acadamaidh Saidheansan New York. 2004; 1021: 77 - 85. [Sgaoileadh]
  54. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF, 3rd, Herman DH, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Thompson PM. Mapadh fiùghantach de leasachadh cortical daonna rè leanabachd tro bhith nan inbhich tràth. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta Saidheansan Stàitean Aonaichte Ameireagaidh. 2004; 101: 8174 - 8179. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  55. Hedner T, Iversen K, Lundborg P. Innealan meadhain GABA rè leasachadh iar-bhreith anns an radan: feartan neurochemical. Iris de sgaoileadh neural. 1984; 59: 105 - 118. [Sgaoileadh]
  56. Hwang K, Velanova K, Luna B. Neartachadh lìonraidhean smachd inntinneil aghaidh bhon mhullach sìos a tha mar bhunait air leasachadh smachd bacaidh: sgrùdadh ceangail gnìomh magnetach gnìomh gnìomh èifeachdach. J Neurosci. 2010; 30: 15535 - 15545. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  57. Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Factaran cunnairt saidhgeòlais airson so-leòntachd do psychostimulants ann an òigearan daonna agus modalan beathach. Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 1999; 23: 993 - 1010. [Sgaoileadh]
  58. Laviola G, Pascucci T, Pieretti S. Mothachadh dopamine striatal gu D-amphetamine ann am periadolescent ach chan ann ann am radain inbheach. Pharmacology, bith-cheimigeachd, agus giùlan. 2001; 68: 115 - 124. [Sgaoileadh]
  59. Lidow MS, Rakic ​​P. Clàradh abairt gabhadair monoaminergic neurotransmitter anns an neocortex prìomhach aig àm leasachadh iar-bhreith. Cortex Cereb. 1992; 2: 401 - 416. [Sgaoileadh]
  60. Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, Casey BJ. Bidh microstructure Frontostriatal ag ath-nuadhachadh fastadh èifeachdach de smachd inntleachdail. Cereb Cortex. 2006; 16: 553 – 560. [Sgaoileadh]
  61. Little PJ, Kuhn CM, Wilson WA, Swartzwelder HS. Buaidhean eadar-dhealaichte de ethanol ann an radain deugaire agus inbheach. Deoch-làidir, sgrùdadh clionaigeach agus deuchainneach. 1996; 20: 1346 - 1351. [Sgaoileadh]
  62. Luna B, Garver KE, Urban TA, Lazar NA, Sweeney JA. Aibidh phròiseasan inntinneil bho dheireadh leanabachd gu ìre inbheach. Leasachadh chloinne. 2004; 75: 1357 - 1372. [Sgaoileadh]
  63. Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Dè a tha fMRI air innse dhuinn mu leasachadh smachd inntinn tro òigeachd? Brain agus eòlas. 2010; 72: 101–113. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  64. Macrì S, Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Tha e nas motha a bhith a ’gabhail cunnart nuair a thathar a’ sgrùdadh dùn plus ann an òigearan na ann an luchagan òganach no inbheach. Giùlan ainmhidhean. 2002; 64: 541 - 546.
  65. Mathews IZ, McCormick CM. Tha radain boireann agus fireann aig deireadh òigeachd eadar-dhealaichte bho inbhich ann an gnìomhachd locomotor air a bhrosnachadh le amphetamine, ach chan ann ann an roghainn àite cumhaichte airson amphetamine. Cungaidh-leigheis giùlain. 2007; 18: 641 - 650. [Sgaoileadh]
  66. McCutcheon JE, Marinelli M. Cùisean aois. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2009; 29: 997 - 1014. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  67. Moy SS, Duncan GE, Knapp DJ, Breese GR. Cugallachd ri ethanol thar leasachadh ann am radain: coimeas ri [3H] ceangailteach zolpidem. Deoch-làidir, sgrùdadh clionaigeach agus deuchainneach. 1998; 22: 1485 - 1492. [Sgaoileadh]
  68. Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Ath-stiùireadh sòisealta òigeachd: sealladh neuroscience air a ’phròiseas agus an dàimh a th’ aige ri psychopathology. Leigheas saidhgeòlach. 2005; 35: 163 - 174. [Sgaoileadh]
  69. O'Donnell P, Tseng KY. Maturation postnatal de ghnìomhan dopamine anns an cortex prefrontal. Ann an: Iversen LL, Iversen SD, luchd-deasachaidh. Leabhar-làimhe Dopamine. New York: Clò Oilthigh Oxford; 2010. pp. 177–186.
  70. Paus T. Fàs de chuspair geal ann an eanchainn òigearan: myelin no axon? Brain agus eòlas. 2010; 72: 26 - 35. [Sgaoileadh]
  71. Paus T, Collins DL, Evans AC, Leonard G, Pike B, Zijdenbos A. Aibidh cuspair geal ann an eanchainn an duine: lèirmheas air sgrùdaidhean ath-shuidheachadh magnetach. Iris rannsachaidh eanchainn. 2001; 54: 255 - 266. [Sgaoileadh]
  72. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Carson a nochdas mòran de dhuilgheadasan inntinn-inntinn rè òigeachd? Ath-sgrùdaidhean nàdur. 2008; 9: 947 - 957. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  73. Paus T, Zijdenbos A, Worsley K, Collins DL, Blumenthal J, Giedd JN, Rapoport JL, Evans AC. Aibidh structarail de shlighean neòil ann an clann is òigearan: sgrùdadh in vivo. Saidheans (New York, NY 1999; 283: 1908 - 1911. [Sgaoileadh]
  74. Pine DS. Leasachadh eanchainn agus toiseach eas-òrdugh mood. Neuropsychiatry Clin Semin. 2002; 7: 223 - 233. [Sgaoileadh]
  75. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Ath-riochdachadh co-leanailteach de synapses ann an roinnean eadar-mheasgte den cortex cerebral prìomhach. Saidheans (New York, NY 1986; 232: 232 - 235. [Sgaoileadh]
  76. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS. Leasachadh synaptic den cortex cerebral: buaidh air ionnsachadh, cuimhne, agus tinneas inntinn. Adhartas ann an rannsachadh eanchainn. 1994; 102: 227 - 243. [Sgaoileadh]
  77. Aibhnichean SE, Reyna VF, Muilnean B. A ’gabhail chunnartan fo bhuaidh: Teòiridh Fuzzy-Trace de Emotion ann an òigeachd. Dev Rev. 2008; 28: 107 - 144. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  78. Rodriguez de Fonseca F, Ramos JA, Bonnin A, Fernandez-Ruiz JJ. Làithreachd làraich ceangailteach cannabinoid san eanchainn bho aois tràth iar-bhreith. Neuroreport. 1993; 4: 135 - 138. [Sgaoileadh]
  79. Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Andrew C, Bullmore ET. Toiseach gnìomh le aois: a ’mapadh comharran neurodevelopmental le fMRI. Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2000; 24: 13 - 19. [Sgaoileadh]
  80. Schramm-Sapyta NL, Cha YM, Chaudhry S, Wilson WA, Swartzwelder HS, Kuhn CM. Buaidhean eadar-dhealaichte anxiogenic, aversive, agus locomotor aig THC ann am radain deugaire is inbheach. Psychopharmacology. 2007; 191: 867 - 877. [Sgaoileadh]
  81. Schramm-Sapyta NL, Walker QD, Caster JM, Levin ED, Kuhn CM. A bheil deugairean nas so-leònte ri drogaichean na inbhich? Fianais bho mhodalan beathach. Psychopharmacology. 2009; 206: 1 - 21. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  82. Schuster CS, Ashburn SS. Pròiseas leasachadh daonna: dòigh-beatha coileanta beatha. 3rd ed. New York: Lippincott; 1992.
  83. Segalowitz SJ, Davies PL. A ’clàradh maturation an lobe aghaidh: ro-innleachd electrophysiologic. Brain agus eòlas. 2004; 55: 116 - 133. [Sgaoileadh]
  84. Segalowitz SJ, Santesso DL, Jetha MK. Atharrachaidhean electrophysiologic rè òigeachd: lèirmheas. Brain agus eòlas. 2010; 72: 86 - 100. [Sgaoileadh]
  85. Shram MJ, Funk D, Li Z, Le AD. Bidh radain periadolescent agus inbheach a ’freagairt gu eadar-dhealaichte ann an deuchainnean a’ tomhas buaidhean buannachdail agus dùbhlanach nicotine. Psychopharmacology. 2006; 186: 201 - 208. [Sgaoileadh]
  86. Shram MJ, Funk D, Li Z, Le AD. Fèin-rianachd nicotine, freagairt à bith agus ath-shuidheachadh ann an radain fireann is inbheach: fianais an aghaidh so-leòntachd bith-eòlasach a thaobh tràilleachd nicotine rè òigeachd. Neuropsychopharmacology. 2008; 33: 739 - 748. [Sgaoileadh]
  87. Sisk CL, Zehr JL. Bidh hormonaichean pubertal a ’cur air dòigh eanchainn agus giùlan òigearan. Crìochan ann an neuroendocrinology. 2005; 26: 163 - 174. [Sgaoileadh]
  88. Bidh ruitheaman Sohal VS, Zhang F, Yizhar O, Deisseroth K. Parvalbumin agus ruitheaman gamma ag adhartachadh coileanadh cuairteachaidh cortical. Nàdar. 2009; 459: 698 - 702. [Sgaoileadh]
  89. Somerville LH, Casey B. Neurobiology leasachaidh de smachd inntinn agus siostaman brosnachaidh. Beachd gnàthach ann an neurobiology. 2010 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  90. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Ùine atharrachaidh: co-dhàimh giùlain is neural de chugallachd òigearan gu cuisean àrainneachd fàbharach agus casgach. Brain agus eòlas. 2010; 72: 124 - 133. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  91. Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Fàilte SE, Henkenius AL, Toga AW. A ’mapadh atharrachadh cortical thar rèis beatha dhaoine. Neo-eòlas nàdair. 2003; 6: 309 - 315. [Sgaoileadh]
  92. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Fianais in vivo airson maturation eanchainn às deidh òigearan ann an roinnean aghaidh agus striatal. Neo-eòlas nàdair. 1999; 2: 859 - 861. [Sgaoileadh]
  93. Sowell ER, Thompson PM, Tessner KD, Toga AW. A ’mapadh fàs eanchainn leantainneach agus lughdachadh dùmhlachd cùis liath ann an cortex aghaidh droma: Dàimhean neo-dhruim-altachain aig àm aibidh eanchainn postadolescent. J Neurosci. 2001; 21: 8819 - 8829. [Sgaoileadh]
  94. Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. Leasachadh structaran eanchainn cortical agus subcortical ann an leanabachd agus òigeachd: sgrùdadh MRI structarail. Leigheas leasachaidh agus neurology cloinne. 2002; 44: 4 - 16. [Sgaoileadh]
  95. Spear LP. An eanchainn deugaire agus taisbeanaidhean giùlan co-cheangailte ri aois. Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2000; 24: 417 - 463. [Sgaoileadh]
  96. Spear LP. Neo-eòlas giùlain òigeachd. 1st ed. New York: WW Norton; 2010.
  97. Spear LP, Brake SC. Periadolescence: giùlan a tha an urra ri aois agus uallach psychopharmacological ann am radain. Eòlas-inntinn leasachaidh. 1983; 16: 83 - 109. [Sgaoileadh]
  98. Spear LP, Shalaby IA, Brick J. Rianachd cronail haloperidol aig àm leasachaidh: buaidhean giùlain agus psychopharmacological. Psychopharmacology. 1980; 70: 47 - 58. [Sgaoileadh]
  99. Spear LP, Varlinskaya EI. Cugallachd ri ethanol agus brosnachaidhean hedonic eile ann am modail beathach òigeachd: buaidh air saidheans casg? Eòlas-inntinn leasachaidh. 2010; 52: 236 - 243. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  100. Stansfield KH, Kirstein CL. Buaidhean nobhail air giùlan ann an radan deugaire is inbheach. Eòlas-inntinn leasachaidh. 2006; 48: 10 - 15. [Sgaoileadh]
  101. Stansfield KH, Philpot RM, Kirstein CL. Modail beathach de mhothachadh a ’sireadh: radan an òigearan. Eachdraidh-beatha Acadamaidh Saidheansan New York. 2004; 1021: 453 - 458. [Sgaoileadh]
  102. Steinberg L. Leasachadh inntinneil agus buadhach ann an òigeachd. Gluasadan ann an saidheansan cognitive. 2005; 9: 69 - 74. [Sgaoileadh]
  103. Steinberg L. Sealladh neuro-saidheans sòisealta air gabhail cunnairt òigearan. Lèirmheas leasachaidh. 2008; 28: 78 - 106. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  104. Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Eadar-dhealachaidhean aois ann an sireadh mothachaidh agus neo-ghnìomhachd mar a tha iad air an clàradh le giùlan agus fèin-aithisg: fianais airson modal siostaman dùbailte. Eòlas-inntinn leasachaidh. 2008; 44: 1764 - 1778. [Sgaoileadh]
  105. Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Eadar-dhealachaidhean aois ann an stiùireadh san àm ri teachd agus dàil air lasachadh. Leasachadh chloinne. 2009; 80: 28–44. [Sgaoileadh]
  106. Stevens MC, Skudlarski P, Pearlson GD, Calhoun VD. Tha buannachdan inntinneil co-cheangailte ri aois air am meadhanachadh le buaidhean leasachadh cuspair geal air amalachadh lìonra eanchainn. NeuroImage. 2009; 48: 738 - 746. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  107. Sturman DA, Mandell DR, Moghaddam B. Bidh deugairean a ’nochdadh eadar-dhealachaidhean giùlain bho inbhich rè ionnsachadh ionnsramaid agus a dhol à bith. Neo-eòlas giùlain. 2010; 124: 16 - 25. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  108. Sturman DA, Moghaddam B. Lùghdachadh air Bacadh Neuronal agus Co-òrdanachadh Cortex Prefrontal òigearan rè Giùlan Gluasadach. J Neurosci. 2011; 31: 1471 - 1478. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  109. Tamm L, Menon V, Reiss AL. Aibidh gnìomh eanchainn co-cheangailte ri casg freagairt. Iris Acadamaidh Ameireagaidh Eòlas-inntinn Cloinne is Òigridh. 2002; 41: 1231 - 1238. [Sgaoileadh]
  110. Tanner JM. Fetus a-steach don duine: fàs corporra bho bhun-bheachd gu inbheachd, an t-Urr agus enl. ed. Cambridge, Mass .: Clò Oilthigh Harvard; 1990.
  111. Tarazi FI, Baldessarini RJ. Leasachadh postnatal coimeasach de gabhadairean dopamine D (1), D (2) agus D (4) ann an radan forebrain. Int J Dev Neurosci. 2000; 18: 29 - 37. [Sgaoileadh]
  112. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ. Leasachadh iar-bhreith de luchd-còmhdhail dopamine agus serotonin ann an rat caudate-putamen agus niuclas accumbens septi. Litrichean neuro-saidheans. 1998; 254: 21 - 24. [Sgaoileadh]
  113. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ. Leasachadh iar-bhreith de gabhadairean coltach ri dopamine D1 ann an roinnean eanchainn radan cortical agus striatolimbic: Sgrùdadh autoradiographic. Neo-eòlas leasachaidh. 1999; 21: 43 - 49. [Sgaoileadh]
  114. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC., Jr. Fianais airson pruning gabhadair dopamine eadar òigeachd agus ìre inbheach ann an striatum ach chan e niuclas accumbens. Rannsachadh eanchainn. 1995; 89: 167 - 172. [Sgaoileadh]
  115. Teicher MH, Barber NI, Gelbard HA, Gallitano AL, Caimbeul A, Marsh E, Baldessarini RJ. Eadar-dhealachaidhean leasachaidh ann am freagairt siostam nigrostriatal acrach agus mesocorticolimbic gu haloperidol. Neuropsychopharmacology. 1993; 9: 147 - 156. [Sgaoileadh]
  116. Tseng KY, O'Donnell P. Bidh atharrachadh dopamine de interneurons cortical prefrontal ag atharrachadh rè òigeachd. Cortex Cereb. 2007; 17: 1235–1240. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  117. Uhlhaas PJ, Pipa G, Lima B, Melloni L, Neuenschwander S, Nikolic D, Seinneadair W. Sioncronachadh nàdurrach ann an lìonraidhean cortical: eachdraidh, bun-bheachd agus inbhe làithreach. Crìochan ann an neur-eòlas aonaichte. 2009a; 3: 17. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  118. Uhlhaas PJ, Roux F, Rodriguez E, Rotarska-Jagiela A, Seinneadair W. Sioncronachadh nàdurrach agus leasachadh lìonraidhean cortical. Gluasadan ann an saidheansan cognitive. 2009b; 14: 72 - 80. [Sgaoileadh]
  119. Vaidya JG, Grippo AJ, Johnson AK, Watson D. Sgrùdadh leasachaidh coimeasach air neo-ghnìomhachd ann am radain is daoine: àite cugallachd duais. Eachdraidh-beatha Acadamaidh Saidheansan New York. 2004; 1021: 395 - 398. [Sgaoileadh]
  120. Vastola BJ, Douglas LA, Varlinskaya EI, Spear LP. Roghainn àite fo chumhachan nicotine ann am radain deugaire is inbheach. Eòlas-cuirp & giùlan. 2002; 77: 107–114. [Sgaoileadh]
  121. Tha Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Mùthaidhean atharrachail ann an trusadh cladhaich toisich agus fiadhaclaideach a ’toirt taic do leasachadh pròiseasadh mhearachdan agus smachd taobhach. Cereb Cortex. 2008; 18: 2505 – 2522. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  122. Volkmar FR. Eòlas-inntinn leanabachd is deugaire: lèirmheas air na bliadhnaichean 10 a chaidh seachad. Iris Acadamaidh Ameireagaidh Eòlas-inntinn Cloinne is Òigridh. 1996; 35: 843 - 851. [Sgaoileadh]
  123. Wang HX, Gao WJ. Leasachadh sònraichte cealla air gabhadairean NMDA ann an eadar-mheadhanan cortex prefrontal rat. Neuropsychopharmacology. 2009; 34: 2028 - 2040. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  124. Wang J, O'Donnell P. D (1) gabhadairean dopamine àrdachadh potentit meadhan-mheadhanaichte àrdachadh excitability ann an ìre V neurons pioramaideach cortical prefrontal. Cortex Cereb. 2001; 11: 452–462. [Sgaoileadh]
  125. Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. A ’sireadh mothachaidh ann an Sasainn agus Ameireagaidh: coimeasan tar-chultarach, aois agus gnè. Iris de eòlas-inntinn co-chomhairleachaidh agus clionaigeach. 1978; 46: 139 - 149. [Sgaoileadh]