Lìonra Duaisean Cortico-Basal Ganglia: Microcircuitry (2010)

Neuropsychopharmacology. 2010 Jan; 35 (1): 27 - 47.

Air fhoillseachadh air-loidhne 2009 Aug 12. doi:  10.1038 / npp.2009.93

PMCID: PMC2879005

NIHMSID: NIHMS204857

Tha an artaigil seo air a bhith air ainmeachadh artaigilean eile ann am PMC.

Rach gu:

Abstract

Bidh mòran de shiostaman duais an eanchainn a ’tighinn còmhla air na nucleus accumbens, sgìre a tha làn de dh’ fhalamhaichean excitatory, inhibitory, agus modulatory a ’riochdachadh an cuairteachadh a tha riatanach airson giùlan atharrachail a thaghadh. Tha subiculum ventral an hippocampus a ’toirt seachad fiosrachadh co-theacsail agus spàsail, tha an amygdala basolateral a’ toirt buaidh bhuaidh, agus tha an cortex prefrontal a ’toirt buaidh aonaichte air giùlan air a stiùireadh le amasan. Tha cothromachadh nan afferents sin fo bhuaidh modulatory neurons dopamine anns an sgìre teascal ventral. Tha an sgìre meadhan-eanchainn seo a ’faighinn a measgachadh iom-fhillte fhèin de chuir-a-steach excitatory agus inhibitory, cuid dhiubh nach deach a chomharrachadh ach o chionn ghoirid. Bidh riaghladh làidir mar seo a ’suidheachadh an t-siostam dopamine gu bhith a’ biathadh giùlan air a stiùireadh le amasan stèidhichte air draibhearan taobh a-staigh agus cùisean àrainneachd. Bidh cumhachan a tha mar thoradh air duais a ’brosnachadh sgaoileadh dopamine mean air mhean, a bhios a’ cumail suas giùlan leantainneach le bhith a ’neartachadh gluasad subicular ventral gu na accumbens. Bidh giùlan nach bi a ’toirt a-mach duais ris a bheil dùil a’ lughdachadh tar-chuir dopamine, a tha fàbharach atharrachadh ro-làimh cortical air a stiùireadh gu ro-innleachdan giùlain ùra. Mar sin, tha an siostam duais limbic air a dhealbhadh gus planaichean gnìomh a mheudachadh airson a bhith a ’meudachadh toraidhean duais. Faodar an siostam seo a chomanachadh le drogaichean mì-ghnàthachaidh no eas-òrdugh inntinn-inntinn, a ’leantainn gu giùlan mì-iomchaidh a chumas suas ro-innleachdan duais a dh’ fhàillig. Bu chòir tuigse nas coileanta fhaighinn air an cuairteachadh a tha ag eadar-cheangal na niuclas accumbens agus an sgìre teasach ventral a bhith a ’lorg roghainnean làimhseachaidh ùra airson na cumhaichean sin.

Keywords: accumbens, dopamine, cortex prefrontal, sgìre teasach ventral, glutamate, GABA

RO-RÀDH

Tha an dopamine neurotransmitter (DA) air a leigeil ma sgaoil bho neurons ann an sgìre teascal ventral midbrain (VTA) aig a bheil ro-mheasaidhean farsaing gu roinnean a tha aithnichte a bhith an sàs ann am pròiseasan duais agus ann a bhith a ’stiùireadh giùlan air a stiùireadh le amasan (Cleasach, 2004; Grace et al, 2007; Ikemoto, 2007). Is e aon raon den eanchainn anns a bheil mòran de na siostaman sin a ’tighinn còmhla na niuclas accumbens (NAc). Tha prìomh àite aig an NAc ann an amalachadh shiostaman cortical fo bhuaidh modulatory DA. Aig an aon àm, tha an NAc agus mòran de na chuir e a-steach cuideachd an sàs ann a bhith a ’riaghladh stàitean gnìomhachd DA neuron gu dìreach no gu neo-dhìreach. Le bhith a ’sgrùdadh gluasad dàna an NAc, a mhodaladh le DA, agus riaghladh dàimheach cheallan VTA DA, bidh an artaigil seo a’ feuchainn ri cuairteachadh gnìomh a tharraing a tha a ’nochdadh gnìomh an dà phrìomh structar sin ann a bhith ag atharrachadh freagairtean giùlain a tha a’ frithealadh togail dhuaisean.

ACCUCBENS NUCLEUS

Ceangalachd

Tha an NAc na phàirt den fhillte striatal ventral agus tha e na sgìre èiginneach far a bheil brosnachaidhean a thig bho roinnean limbic ag eadar-obrachadh le cuairteachadh smachd motair gus giùlan iomchaidh air a stiùireadh le amasan a riaghladh (Mogenson et al, 1980; Groenewegen et al, 1996; Nicola et al, 2000; Zahm, 2000; Cleasach, 2004). Coltach ri pàirtean eile den fhillte striatal, bidh an NAc a ’faighinn afferents farsaing excitatory bhon cortex cerebral agus thalamus. Bidh e a ’dol a-mach chun pallidum ventral (VP), a tha a’ toirt a-steach na roinnean mediodorsal agus thalamic eile, agus mar sin a ’crìochnachadh lùban cortico-striato - pallidal - thalamocortical (Zahm agus Brog, 1992; O'Donnell et al, 1997). Còmhla, tha na structaran sin nam pàirtean riatanach den chuairteachadh a tha a ’frithealadh freagairt giùlain do dhuaisean agus comainn le cumhachan. Tha atharrachaidhean ann an sgaoileadh synaptic taobh a-staigh diofar eileamaidean den chuairteachadh seo gu mòr an sàs ann an leasachadh eas-òrdugh addictive (Kalivas et al, 2005; Robbins et al, 2008; Carlezon agus Thomas, 2009).

Roinnean

Tha an NAc air a roinn ann an dà phrìomh sgìre: is e an cridhe am prìomh phàirt gu dìreach fo agus leantainneach leis an striatum droma agus timcheall air a ’cho-bhanntachd roimhe, agus tha an t-slige a’ gabhail thairis na roinnean as ventral agus medial den NAc. Chaidh an treas roinn pòla rostral a chomharrachadh cuideachd (Zahm agus Brog, 1992; Zahm agus Heimer, 1993; Jongen-Rêlo et al, 1994). Tha feartan bunaiteach striatal aig cridhe NAc agus sgìrean sligean, leis gu bheil timcheall air 90% de na ceallan mar neurons teilgeadh spìosrach meadhanach àbhaisteach (Meredith, 1999). Tha an còrr dhiubh nan interneurons cuairte ionadail, a ’toirt a-steach ceallan cholinergic agus parvalbumin (Kawaguchi et al, 1995). Tha cridhe agus slige NAc eadar-dhealaichte anns an morphology cealla mionaideach aca, neurochemistry, pàtrain ro-mheasaidh, agus gnìomhan (Heimer et al, 1991; Meredith et al, 1992; Zahm agus Brog, 1992; Zahm agus Heimer, 1993; Jongen-Rêlo et al, 1994; Meredith et al, 1996; Usuda et al, 1998; Meredith, 1999). Tha sgaradh nan sligean, agus gu sònraichte an taobh medial aige, gu tric nas ceangailte ri duais dhrogaichean (Carlezon et al, 1995; Rodd-Henricks et al, 2002; Sellings agus Clarke, 2003; Ikemoto, 2007), ged a tha an cridhe cuideachd a ’cur ri giùlan brosnachail a tha cue-condition, a’ gabhail a-steach sireadh dhrogaichean (Kalivas agus McFarland, 2003; Robbins et al, 2008).

Air a chòmhdach air fo-fhilleadh cridhe is slige an NAc tha roinnean a tha co-dhiù gu ìre coltach ri eagrachadh paiste is matrix an striatum droma, leis an fhear mu dheireadh stèidhichte air pàtranan laminar de dh ’aithrisean cortical agus grunn chomharran bith-cheimiceach sònraichte (Gerfen, 1992). Airson an NAc, tha e air a bhith duilich buidheann sìmplidh patch-matrix a mhìneachadh, agus tha a ’mhòr-chuid de na h-ùghdaran ag aontachadh gu bheil sgaradh cuibhreann cealla agus seanalan cur-a-steach san sgìre seo gu math toinnte (Voorn et al, 1989; Màrtainn et al, 1991; Zahm agus Brog, 1992; Jongen-Rêlo et al, 1993; Meredith et al, 1996; van Dongen et al, 2008).

Luchd-dàimh: excitatory

Bidh ioma-raointean limbic co-cheangailte a ’toirt an taobh a-staigh cortical excitatory don NAc (Figear 1), a ’toirt a-steach roinnean medial agus lateral den cortex prefrontal (PFC), cortex entorhinal agus subiculum ventral den hippocampus (vSub), agus amygdala basolateral (BLA) (Kelley agus Domesick, 1982; Kelley et al, 1982; Groenewegen et al, 1987; Kita agus Kitai, 1990; McDonald, 1991; Berendse et al, 1992; Brog et al, 1993; Totterdell agus Meredith, 1997; Reynolds agus Zahm, 2005). Tha an t-slige NAc air a thoirt a-steach sa mhòr-chuid le cuibhreannan ventral de na cortices insular prelimbic, infralimbic, medial orbital, agus ventral agranular, ach tha an cridhe a ’faighinn a-steach sa mhòr-chuid bho phàirtean droma den cortex prelimbic agus ceàrnaidhean agranular dorsal (Berendse et al, 1992; Brog et al, 1993). Tha na pròiseactan vSub gu faiceallach le roghainn air an t-slige NAc, ach tha an subiculum dorsal a ’pròiseict gu barrachd roinnean rostrolateral a’ toirt a-steach a ’chridhe (Groenewegen et al, 1987; Brog et al, 1993). Bidh am BLA a ’gineadh rostral iom-fhillte gu cridhe agus caol gu cumadh-tìre shligean a bhios cuideachd ag atharrachadh a rèir roinnean paiste-matrix anns an NAc (Wright et al, 1996).

Figear 1 

Prìomh luchd-taic a ’ceangal ionadan eanchainn airson giùlan air a stiùireadh le amasan leis an NAc agus VTA. Airson soilleireachd, chan eil ach cuid de na ro-mheasaidhean air an sealltainn, agus tha na prìomh shlighean èifeachdach bhon NAc air an sealltainn ann Figear 2. Tha dearg a ’comharrachadh structaran bacaidh ...

Tha neurons cortical nan luchd-adhartachaidh as coltaiche a thaobh giùlan air an amas, leis an vSub a ’toirt seachad fiosrachadh spàsail agus co-theacsail, am PFC a’ toirt seachad smachd gnìomh, a ’toirt a-steach atharrachadh gnìomhan agus casg freagairt, agus am BLA a’ conaltradh fiosrachadh a thaobh comainn cumhaichte a bharrachd air draibheadh ​​buadhach (Moore et al, 1999; Madadh, 2002; Kalivas et al, 2005; Ambroggi et al, 2008; Ishikawa et al, 2008; Ito et al, 2008; Gruber et al, 2009a; Simmons agus Neill, 2009). Tha an NAc a ’toirt seachad làrach deatamach airson co-ghluasad de na diofar iomairtean giùlain sin, ged a tha na structaran cortical buntainneach cuideachd a’ cumail suas eadar-cheanglaichean ri chèile (Figear 1; Swanson agus Köhler, 1986; Sesack et al, 1989; Jay et al, 1992; Brinley-Reed et al, 1995; hama et al, 1996; Pitkänen et al, 2000).

Tha afferents thalamic don striatum ventral ag èirigh bho niuclasan meadhan-loidhne agus intralaminar (Figear 1), a ’toirt a-steach na paraventricular, paratenial, intermediodorsal, medial sa mheadhan, rhomboid, ath-aonaidhean, agus niuclasan parafascicular rostral (Kelley agus Stinus, 1984; Berendse agus Groenewegen, 1990; Mac a 'Ghobhainn et al, 2004). Anns an radan agus am prìomhaid, tha cridhe NAc air a thoirt a-steach sa mhòr-chuid leis an eadar-mheadhanach, an t-slige leis an paraventricular, agus am pòla rostral leis a ’niuclas paratenial (Berendse agus Groenewegen, 1990; Mac a 'Ghobhainn et al, 2004). Bidh cuid de neurons thalamic a tha a ’toirt a-steach an NAc a’ cur ro-mheasaidhean co-thaobhach chun PFC (Glacadh agus Nakamura, 1998). Chan eil gnìomhan ro-mheasaidhean thalamostriatal air an sgrùdadh cho math an coimeas ri slighean corticostriatal. Ach a dh ’aindeoin sin, tha coltas ann gu bheil a’ chiad fheadhainn ag obair ann an aimhreit agus a ’tarraing aire gu tachartasan a tha cudromach a thaobh giùlan (Mac a 'Ghobhainn et al, 2004).

Luchd-taic: inhibitory / modulatory

Chan eil mòran de dh ’aithrisean bacaidh làidir don NAc, ged a tha ro-mheasaidhean GABA dà-thaobhach bhon VP, pàirtean eile den forebrain basal, agus an VTA (Brog et al, 1993; Groenewegen et al, 1993; Churchill agus Kalivas, 1994; Van Bockstaele agus Pickel, 1995; Wu et al, 1996). Bidh slige an NAc cuideachd a ’faighinn ro-mheasadh bho neurons orexin (hypocretin) anns an hypothalamus lateral (Peyron et al, 1998). Ged a thathas gu tric ag aithris gu bheil am peptide seo excitatory, tha e coltach gu bheil gnìomhan casg air neurons NAc (Màrtainn et al, 2002). Tha ro-mheasaidhean a bharrachd anns a bheil peptide bhon hypothalamus lateral a ’cur an cèill hormone melanin-concentrating (Bittencourt et al, 1992).

Bidh an NAc cuideachd a ’faighinn teachdaichean modulatory bhon brainstem, a’ toirt a-steach ro-mheasaidhean DA agus GABA bhon medial substantia nigra zona compacta (SNc) agus VTA (Figear 1;; faic 'Efferents' ann an roinn Sgìre teasach Ventral) (Voorn et al, 1986; Van Bockstaele agus Pickel, 1995; Ikemoto, 2007). Tha an taobh a-staigh DA na phàirt riatanach de chuairteachadh dhuaisean agus tha e air fhastadh le gach cuid duaisean nàdurrach agus psychostimulants (Koob, 1992; Cleasach, 2004; Ikemoto, 2007). Bidh an NAc cuideachd a ’faighinn cuir-a-steach serotonin agus neo-serotonin bhon niuclas raphe dorsal (Van Bockstaele agus Pickel, 1993; Donn agus Molliver, 2000). Tha ro-mheasadh beag norepinephrine bhon locus coeruleus (LC) agus niuclas an t-slighe solitary air a stiùireadh sa mhòr-chuid gu slige NAc (Swanson agus Hartman, 1975; Brog et al, 1993; Delfs et al, 1998) agus teachdaichean gann a bharrachd bho roinnean brainstem eile, a ’toirt a-steach an teuncum pedunculopontine (PPTg), niuclas parabrachial, agus liath periaqueductal (Brog et al, 1993).

Microcircuitry

Mar as trice bidh luchd-taic cortical toirmisgte don NAc a ’synapse air na bioran de neurons spìosrach meadhanach. Nas lugha de synapse air na dendrites de interneurons cuairte ionadail le roghainn airson ceallan GABA anns a bheil parvalbumin vs neurons cholinergic (Totterdell agus Smith, 1989; Kita agus Kitai, 1990; Meredith agus Wouterlood, 1990; Meredith et al, 1990; Sesack and Pickel, 1990; Lapper agus Bolam, 1992; Lapper et al, 1992; Sesack agus Pickel, 1992b; Bennett agus Bolam, 1994; Johnson et al, 1994; Totterdell agus Meredith, 1997; Thomas et al, 2000; Frangach agus Totterdell, 2004; Mac a 'Ghobhainn et al, 2004; French et al, 2005). Stèidhich sreath chudromach de sgrùdaidhean le Frangach agus Totterdell gu bheil grunn stòran de bhroinn cortical a ’tighinn còmhla ri neurons spìosrach meadhanach fa leth anns an NAc. Chaidh seo a shealltainn airson inntrigidhean PFC agus vSub a bharrachd air ro-mheasaidhean BLA agus vSub (Frangach agus Totterdell, 2002, 2003). Tha an fhìrinn gu bheil an dà chuid luchd-taic PFC agus BLA a ’tighinn còmhla ri ro-mheasaidhean vSub a’ sealltainn gu bheil coltas ann gum bi co-ghluasad cuideachd a ’tachairt airson cuir a-steach PFC agus BLA gu co-dhiù cuid de neurons spìosrach meadhanach, leis an ìre àrd de cho-ghluasad a chaidh aithris. Tha fianais fiosaigeach cuideachd a ’toirt taic do cho-thaobhadh de chuir-a-steach cortical gu neurons spìosrach meadhanach, a’ ceadachadh amalachadh ùineail de dhraibheadh ​​excitatory (O'Donnell and Grace, 1995; Finch, 1996; McGinty agus Grace, 2009) (faic an roinn Eadar-obrachadh eadar cuir a-steach hippocampal agus prefrontal). Tha e comasach gu bheil ìrean eadar-dhealaichte de cho-ghluasad dàimheach taobh a-staigh an striatum ventral ag adhbhrachadh seanalan cur-a-steach-toraidh caran sgaraichte a tha a ’cruthachadh ensembles gnìomh (Pennartz et al, 1994; Groenewegen et al, 1999).

Tha fianais cronail a ’toirt fa-near gu bheil structaran thalamic intralaminar midline agus rostral a’ synapse sa mhòr-chuid air spìcean dendritic ann an dòigh a tha coltach ri cuir a-steach corticostriatal, ach mar as trice bidh niuclasan thalamic intralaminar caudal a ’conaltradh ri cumaidhean dendritic de neurons striatal agus NAc, a’ toirt a-steach interneurons (Dubé et al, 1988; Meredith agus Wouterlood, 1990; Lapper agus Bolam, 1992; Sidibé agus Smith, 1999; Mac a 'Ghobhainn et al, 2004).

Dopamine a ’toirt buaidh air synapse NAc air neurons GABA (Sgaoileadh et al, 1988) le morf-eòlas spìosrach meadhanach (Pickel agus Chan, 1990; Mac a 'Ghobhainn et al, 1999). Cha deach sgrùdadh mionaideach a dhèanamh air co-dhiù a tha axons DA cuideachd a ’synapse air neurons cuairte ionadail san NAc. Tha aon aithisg de synapses DA air a ’chlas de interneurons anns a bheil nitric oxide synthase (Hidaka agus Totterdell, 2001). Chan eil mion-sgrùdadh bun-structarail faiceallach anns an striatum dorsal air nochdadh cuir a-steach DA synaptic ann an ceallan cholinergic (Pickel agus Chan, 1990), a tha a dh ’aindeoin sin a’ cur an cèill ìrean àrda de gabhadairean D2 (Alcántara et al, 2003) agus mar sin a ’freagairt ìrean tonic DA anns an àite extrasynaptic (Wang et al, 2006).

Airson neurons spìosrach meadhanach, bidh na spìcean dendritic a bhios a ’faighinn synapses excitatory bho ionadan cortical axon uaireannan cuideachd a’ taisbeanadh synapses seòrsa casg no modulatory bho DA axons. Chaidh seo a dhearbhadh anns an NAc airson na trì stòran cortical ceangailte (Totterdell agus Smith, 1989; Sesack and Pickel, 1990, 1992b; Johnson et al, 1994) ann an dòigh a tha coltach ri ro-mheasaidhean cortical gu barrachd roinnean striatal dorsal (Bouyer et al, 1984; Mac a 'Ghobhainn et al, 1994). Tha ìre a ’cho-chruinneachaidh seo dualtach a bhith nas motha anns a’ chridhe na ann an roinn nan sligean (Zahm, 1992), leis na craobhan dendritic nach eil cho farsaing de neurons sligean ((Meredith et al, 1992).

Anns an radan, chaidh aithris cuideachd air co-ghluasad de ro-mheasaidhean DA agus thalamostriatal airson an taobh a-staigh paraventricular meadhan-loidhne chun t-slige NAc (Bidh mi a ’peantadh et al, 2003) agus airson ro-mheasaidhean thalamostriatal a tha air an ainmeachadh airson an seòrsa còmhdhail glutamate vesicular seòrsa 2 (VGlut2) (Còinneach agus Bolam, 2008). Ann an striatum droma nam muncaidhean, a rèir aithris, chan eil luchd-dàimh thalamic intralaminar a ’tighinn còmhla gu co-shìnte ri axons DA air spìcean dendritic cumanta. Ach, tha coltas ann gu bheil seo a ’nochdadh an suidheachadh nas fhaisge air synapses bhon roinn thalamic sònraichte seo (Mac a 'Ghobhainn et al, 1994, 2004).

Tha an triad de eileamaidean ris an canar: spine, glutamate synapse, agus DA synapse, a ’cruthachadh comas dha DA stòran sònraichte de ghluasad glutamate atharrachadh gu cuibhreannan dendritic distal an àite buaidh nas coitcheann air excitability cealla iomlan. Tha an rèiteachadh structarail seo cuideachd a ’toirt comas do eadar-obrachaidhean presynaptic eadar DA agus glutamate le bhith a’ cuingealachadh an astar sgaoilidh a tha riatanach airson gach tar-chuir a-mach gabhadairean extrasynaptic a ruighinn air an t-seirbheis nerve nerve (Còinneach agus Bolam, 2008; Yao et al, 2008; Sesack, 2009).

Air an làimh eile, is dòcha nach tachair co-ghluasad dùbailte synaptic air spìcean cumanta anns an NAc, stèidhichte air tuairmsean den striatum droma far a bheil iad a ’dèanamh suas nas lugha na 10% de spìcean (Wilson et al, 1983). A bharrachd air an sin, chan fhaod a h-uile gin de na spìcean a gheibh a-steach dùbailte a bhith air an toirt a-steach le DA axons. Tha na beachdan sin a ’toirt fa-near gu bheil synapses de axons DA air shailean dendritic distal, an coimeas ri spìcean (Pickel agus Chan, 1990; Zahm, 1992), cuideachd cudromach airson a bhith ag atharrachadh stòran air leth de sgaoileadh glutamate.

A ’dol an aghaidh argamaidean a tha a’ taobhadh ri modaladh roghnach de dh ’fhulangas glutamate sònraichte, tha sgrùdaidhean cainneachdail o chionn ghoirid a’ moladh gu bheil axons DA anns an striatum (agus is dòcha le leudachadh an NAc) air an rèiteachadh gus lìonra glùine a chruthachadh gus am bi a h-uile pàirt den roinn seo taobh a-staigh aon micron de a DA synapse (Còinneach agus Bolam, 2008). Tha cudromachd a ’mholaidh seo air a shoilleireachadh le aithisgean gu bheil (1) gabhadairean DA sa mhòr-chuid extrasynaptic (Dùn Phris et al, 1998; Yao et al, 2008; Sesack, 2009), (2) Bidh DA a ’conaltradh tro sgaoileadh meud a bharrachd air modh synaptic (Descarries et al, 1996; Còinneach agus Bolam, 2008), agus (3) DA a ’mion-atharrachadh excitability coitcheann neurons striatal agus NAc (O'Donnell and Grace, 1996; Nicola et al, 2000; Surmeier et al, 2007).

Tha dàta fiseòlasach a ’toirt taic làidir do dh’ atharrachaidhean DA de fhreagairtean air an dùsgadh le luchd-taic cortical gu neurons spìosrach meadhanach NAc (Yang agus Mogenson, 1984; O'Donnell and Grace, 1994; Nicola et al, 2000; Charara agus Grace, 2003; O'Donnell, 2003; Brady agus O'Donnell, 2004; Goto agus Grace, 2005b) (faic an earrann Riaghladh gnìomhachd NAc agus a dhleastanas ann an duais). Mar a chaidh a dheasbad gu h-àrd, dh ’fhaodadh gum bi gnìomhan modulatory mar sin a’ nochdadh buaidhean sònraichte synaptic no nas fharsainge extrasynaptic. Ach a dh ’aindeoin sin, tha dlùth-cheangal DA agus synapses glutamate air spìcean no dendrites distal a’ toirt seachad substrate a dh ’fhaodadh a bhith a’ comasachadh plastachd ionadail de sgaoileadh glutamate stèidhichte air eòlas synaptic (Flores et al, 2005; Latha et al, 2006; Surmeier et al, 2007) no nochdadh cronail air psychostimulants a chuireas ri ìrean DA (Robinson agus Kolb, 2004; Madadh-allaidh et al, 2004; Lee et al, 2006).

Stèidhichte air fiosrachadh bho sgrùdaidhean air striatum droma no ventral, tha coltas ann nach eil neurons spìosrach meadhanach a ’toirt ach casg lag air a chèile (Taverna et al, 2004; Tepper et al, 2008). Ach, chaidh buaidh excitatory a dh’fhaodadh a bhith air aithris anns an striatum dorsal stèidhichte air cuideachadh le peptide air a bhrosnachadh le gluasad glutamatergic (Blomeley et al, 2009). Tha neurons spìosrach meadhanach nas làidire agus nas ceangailte ri neurons cuairteachaidh ionadail (Izzo agus Bolam, 1988; Pickel agus Chan, 1990; Martone et al, 1992; Bennett agus Bolam, 1994; Kawaguchi et al, 1995; Hussain et al, 1996; Taverna et al, 2007; Tepper et al, 2008), a tha cuideachd eadar-cheangailte le chèile anns an NAc (Hussain et al, 1996) agus striatum droma (Kawaguchi et al, 1995). Tha an taobh a-staigh de neurons cuairteachaidh ionadail le luchd-taic cortical don striatum agus NAc (faic gu h-àrd) a ’toirt seachad cuairteachadh airson casg beathachaidh de cheallan spìosrach meadhanach. Mar a chithear ann vitro no ann an radain anesthetized, tha an casg seo cumhachdach agus a ’toirt buaidh air grunn neurons spìosrach meadhanach (Mallet et al, 2005; Tepper et al, 2008; Gruber et al, 2009b). Ach, rè gnìomhan giùlain ann am beathaichean a tha nan dùisg, tha na pàtrain gnìomhachd de interneurons striatal caochlaideach agus neo-eisimeileach, a ’moladh gu bheil iad a’ cur sa mhòr-chuid ri mion-fhiosrachadh sònraichte giollachd striatal seach co-òrdanachadh cruinneil losgadh (Berke, 2008).

Efferents

Tha prìomh ro-mheasaidhean an NAc ris an VP, substantia nigra, VTA, hypothalamus, agus brainstem (Figear 2; Haber et al, 1990; Zahm agus Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Usuda et al, 1998; Nicola et al, 2000; Zahm, 2000; Dallvechia-Adams et al, 2001). Tha prìomh phròiseactan NAc gu sònraichte anns a ’chuibhreann dorsolateral den VP, an niuclas entopeduncular, agus an substantia nigra zona reticulata (SNr). Tha an t-slige gu ìre mhòr a ’toirt a-steach roinn VP ventromedial, substantia innominata, sgìre hypothalamic lateral, sgìre preoptic lateral, SNc, VTA, liath periaqueductal, niuclas parabrachial, agus PPTg (Haber et al, 1990; Zahm agus Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Usuda et al, 1998). Bidh na sgìrean VP cuideachd a ’pròiseict gu cuid de na h-aon thargaidean, leis an VP dorsolateral a’ toirt a-steach gu ìre mhòr an niuclas SNr agus subthalamic agus an VP ventromedial a ’stobadh a-mach chun VTA, forebrain basal, agus raointean preoptic (Zahm, 1989; Zahm agus Heimer, 1990). Bu chòir a thoirt fa-near cuideachd gu bheil ro-mheasaidhean den t-slige NAc chun VTA a ’toirt buaidh air ceallan DA a tha iad fhèin a’ dol air adhart gu cridhe NAc, a ’cruthachadh sreath medial gu lateral de ro-mheasaidhean snìomhach a leigeas le structaran co-cheangailte limbic buaidh a thoirt air sgaoileadh ann am pàirtean nas ceangailte ri motair. de chuairteachadh ganglia basal. Chaidh fianais airson a ’bhuidheann meadhain lùbte gu taobhach seo a mhìneachadh an toiseach ann am radain le Nauta ann an 1978 (Nauta et al, 1978) agus an dèidh sin air a dhearbhadh le feadhainn eile ann am radain is cait (Somogyi et al, 1981; Groenewegen agus Russchen, 1984; Heimer et al, 1991; Zahm agus Heimer, 1993). Anns a ’phrìomhachd, far a bheil fo-roinnean gnìomh an striatum air leth, tha eagrachadh snìomhach ro-mheasaidhean striatonigral-striatal a’ nochdadh as grinne agus tha e air a chomharrachadh gu mionaideach (Haber et al, 2000).

Figear 2 

Slighean toraidh dìreach agus neo-dhìreach beachdail far am faod cridhe agus slige NAc bacadh no bacadh a chuir air slighean motair atharrachail airson a bhith a ’meudachadh togail duais. Chan eil ach ro-mheasaidhean mòra air an sealltainn. Tha dearg a ’comharrachadh structaran bacaidh agus ...

Am measg nan diofar thoraidhean aig an NAc agus VP, faodar coimhead air fo-sheata mar rud a tha coltach gu gnìomhach ris na slighean dìreach agus neo-dhìreach a tha an sàs ann an gnìomhachd giùlain agus casg freagairt (Figear 2; Alasdair et al, 1990). Tha a ’bhuidheann seo nas coltaiche ri cridhe na cridhe na roinn nan sligean (Zahm, 1989; Zahm agus Brog, 1992; Nicola et al, 2000). Tha an t-slighe dhìreach bho chridhe NAc a ’toirt a-steach ro-mheasaidhean chun SNr sa mhòr-chuid (Montaron et al, 1996) agus às an sin chun an thalamus mediodorsal. Tha e coltach nach eil aig an VP dorsolateral, a tha cuideachd air a chuimseachadh le cridhe NAc, ach ro-mheasaidhean beaga air an thalamus mediodorsal (Zahm et al, 1996; O'Donnell et al, 1997) ach a dh ’aindeoin sin tha e a’ meadhanachadh cuid de ghnìomhan dìreach air gnìomhachd thalamic (Lavin agus Grace, 1994). Leis an t-slighe dhìreach, bidh gnìomhachd cortical de neurons NAc a ’leantainn gu bhith a’ cur às do phlanaichean gnìomh iomchaidh a chuidicheas le bhith a ’faighinn duais. Bidh an cuairteachadh neo-dhìreach a ’siubhal tron ​​VP dorsolateral agus niuclas subthalamic mus ruig e an SNr (Figear 2). Tha gnìomhachd cortical den chuairt seo dualtach bacadh a chuir air planaichean motair a tha mì-chùramach, an dàrna cuid airson duais fhaighinn no airson peanas a sheachnadh (Am mionc, 1996; Redgrave et al, 1999).

Tha sgaradh sìmplidh de neurons slige NAc a-steach do shlighean dìreach agus neo-dhìreach iom-fhillte leis gu bheil an t-slige gu dearbh na structar hibrid: pàirt ganglia basal agus pàirt de sgìre limbic (Zahm, 1989; Zahm agus Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Zahm agus Brog, 1992). A bharrachd air a bhith na leudachadh ventral den striatum, le seòrsachan cealla striatal agus ceanglaichean cur-a-steach, tha an t-slige cuideachd mar phàirt den fhillte amygdala leudaichte le ro-mheasaidhean air structaran hypothalamic agus brainstem cudromach airson smachd motair visceral agus buaidh (Alheid agus Heimer, 1988; Waraczynski, 2006).

A dh ’aindeoin na duilgheadasan sin, chaidh cuid de theòiridhean a thaobh slighean dìreach agus neo-dhìreach a’ toirt a-steach slige NAc a chuir air adhart (Figear 2). Mar eisimpleir, chaidh a mholadh gum faodadh an dà chuid ro-mheasaidhean dìreach agus neo-dhìreach a bhith a ’toirt a-steach an VP ventromedial (Nicola et al, 2000), leis a ’chuairt dhìreach a’ conaltradh ri ceallan a tha a ’pròiseict chun thalamus mediodorsal (O'Donnell et al, 1997) agus na ro-mheasaidhean neo-dhìreach a ’toirt a-steach neurons VP a bhios an uairsin a’ pròiseict chun niuclas subthalamic. Air an làimh eile, faodaidh pàirtean den forebrain basal agus hypothalamus a bhith a ’frithealadh àite structaran toraidh airson gnìomhan motair visceral, le ro-mheasaidhean dhaibh ag èirigh gu dìreach bhon NAc (agus a’ toirt a-mach casg) no gu neo-dhìreach tron ​​VP (agus aig a ’cheann thall a’ toirt a-mach casg) ((Nicola et al, 2000). Ach, seach nach eil ach ro-mheasaidhean beaga aig na targaidean sin air niuclasan thalamic nonspecific sa mhòr-chuid, tha iad a ’dèanamh coimeas eadar pàirtean nas droma de chuairteachadh ganglia basal (Heimer et al, 1991; O'Donnell et al, 1997; Zahm, 2006).

Is e an treas comas a th ’ann gu bheil na slighean dìreach agus neo-dhìreach bhon t-slige NAc a’ tighinn còmhla ris an VTA, a dh ’fhaodadh a bhith mar structar toraidh ganglia basal tro ro-mheasaidhean air an thalamus mediodorsal. Bhiodh an t-slighe dhìreach a ’dol air adhart bhon NAc chun VTA, ach an toiseach bhiodh an t-slighe neo-dhìreach a’ toirt a-steach ceangal ris an VP ventromedial agus an uairsin na ro-mheasaidhean chun VTA. Ged nach eil VTA DA neurons a ’pròiseict ach gu lag chun thalamus anns an radan (Groenewegen, 1988), bidh iad a ’toirt a-steach leudachadh farsaing de structaran thalamic meadhan-loidhne anns a’ mhuncaidh (Sánchez-González et al, 2005; Melchitzky et al, 2006). A bharrachd air an sin, tha coltas gu bheil ceallan neo-DA a ’gabhail pàirt anns na ro-mheasaidhean sin ann an radain agus primates (Sánchez-González et al, 2005; Melchitzky et al, 2006; Del-Fava et al, 2007). Ged nach deach a dhearbhadh gu dìreach fhathast, tha coltas ann gu bheil mòran dhiubh sin nan neurons GABA VTA a tha nan ceallan toraidh ganglia basal traidiseanta.

Anns an striatum dorsal, tha na slighean toraidh dìreach agus neo-dhìreach cuideachd air an comharrachadh le bhith a ’cur an cèill diofar subtypes gabhadain DA, le gabhadairean D1 mar an fho-chlas as motha ann an neurons striatal slighe dhìreach agus gabhadairean D2 air an cur an cèill sa mhòr-chuid le ceallan slighe neo-dhìreach (Gerfen et al, 1990; Surmeier et al, 2007; Sesack, 2009). Tha an dealachadh seo nas follaisiche ann an sgrùdaidhean anatomical (Hersch et al, 1995; Le Moine agus Bloch, 1995; Deng et al, 2006), ach tha clàran electrophysiologic buailteach a bhith ag aithris air ceallan a ’freagairt agonists roghnach airson an dà gabhadan (Uchimura et al, 1986; Surmeier et al, 1992; Cepeda et al, 1993). Chaidh pàirtean den chonnspaid seo a rèiteach leis a ’cho-dhùnadh gu bheil comas aig mòran de neurons spìosrach meadhanach striatal subtypes gabhadain measgaichte a chuir an cèill bho na teaghlaichean leudaichte D1 (D1 no D5) agus D2 (D2, D3, no D4) (Surmeier et al, 1996) agus le bhith a ’faighinn a-mach gum faod uidheaman neo-dhìreach iom-fhillte mìneachadh a thoirt air cuid de shuidheachaidhean de cho-chothromachadh fiosaigeach de gabhadairean D1 agus D2 (Wang et al, 2006; Surmeier et al, 2007).

Tha coltas ann gu bheil diofar bhuidhnean de neurons spìosrach meadhanach NAc cuideachd a ’cur an cèill gabhadan D1 no D2 gu roghnach (Le Moine agus Bloch, 1996; Lee et al, 2006), ged nach eil an sgaradh seo cho coileanta an coimeas ris an striatum droma. A bharrachd air an sin, tha an abairt iomlan nas motha de gabhadairean DA D3 ann an neurons NAc (Le Moine agus Bloch, 1996) a ’nochdadh coltas nas coltaiche de phàtranan freagairt fiseòlasach measgaichte (Uchimura et al, 1986) san roinn seo. San fharsaingeachd, tha gabhadairean D2 air an cur an cèill sa mhòr-chuid ann an neurons NAc a bhios a ’pròiseict chun VP agus is ann ainneamh anns an fheadhainn a tha a’ toirt a-steach a ’mheanbh-chuileag, ach tha gabhadairean D1 air an cur an cèill anns an dà bhuidheann cealla (Robasdan agus Jian, 1995; Lu et al, 1997, 1998).

Riaghladh Gnìomhachd NAc agus a dhleastanas ann an duais

Mion-atharrachadh le DA

Bidh Dopamine a ’toirt a-mach grunn bhuaidhean agus iom-fhillte air neurons taobh a-staigh an fhillte striatal. Tha DA a tha ag obair air gabhadairean D2 gu làidir a ’cur bacadh air neurons NAc (Geal agus Wang, 1986; Lin et al, 1996; O'Donnell and Grace, 1996). An coimeas ri sin, tha brosnachadh gabhadair D1 a ’neartachadh potentiates drive glutamatergic (Cepeda et al, 1998; Chergui agus Lacey, 1999; Iar agus Grace, 2002). Tha dàta dearbhaidh a ’tighinn bho bhith a’ sgrùdadh buaidhean antagonists a tha air an cur an sàs gu h-ionadail ann am vivo, mar sin gum bi antagonists D2 a ’meudachadh losgadh neuron NAc agus bidh antagonists D1 a’ lughdachadh excitability cealla (Iar agus Grace, 2002). A bharrachd air an sin, tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil DA gu cumhachdach ag atharrachadh eadar-obrachaidhean snaim beàrn am measg neurons NAc le bhith a ’meudachadh sioncronachadh am measg neurons (Onn agus Grace, 1994; Onn et al, 2000). Tha a leithid de bhuaidh dualtach a bhith gu sònraichte èifeachdach ann an sgaoileadh taobhach atharrachaidhean bholtachd membran slaodach, leithid an fheadhainn a bhios a ’tachairt aig stàitean‘ suas ’NAc neuron (O'Donnell and Grace, 1995). Mar sin, tha buaidhean ioma-thaobhach aig DA ann a bhith ag atharrachadh gnìomhachd neuronal NAc agus ag atharrachadh cothromachadh cuir-a-steach dàimheach agus an aonachadh, is dòcha ann an dòigh a tha a ’cumadh giùlan air a stiùireadh le amasan gu h-èifeachdach.

Cuir a-steach subiculum ventral

Neurons taobh a-staigh an NAc nuair a thèid a chlàradh ann am vivo tha fios gu bheil iad a ’taisbeanadh stàitean suas (sìos) (O'Donnell and Grace, 1995). Tha e coltach gu bheil na stàitean suas ag obair mar inneal geatadh, leis nach bi neurons a ’sgaoileadh ach comasan gnìomh bhon stàit ath-dhealbhaichte. Tha na stàitean suas air an stiùireadh le cuir a-steach taiceil bho vSub an hippocampus (O'Donnell and Grace, 1995). Tha an vSub ann an deagh shuidheachadh gus a leithid de bhuaidh gatadh modulatory a thoirt seachad. Bidh an vSub a ’faighinn cuir-a-steach dàimheach bho ghrunn roinnean co-cheangailte ri (1) buaidh, me an amygdala agus LC (Oleskevich et al, 1989; Schroeter et al, 2000; French et al, 2003); (2) àite spàsail, me hippocampus dorsal / CA1 (Amaral et al, 1991); agus (3) gnìomhan inntinneil nas àirde, me cur-a-steach neo-dhìreach bhon PFC (O'Mara, 2005). Tha an vSub fhèin an sàs ann an riaghladh meadhanach cuideam (Herman agus Mueller, 2006) agus ann an giùlan a tha an urra ri co-theacsa (Jarrard, 1995; Maren, 1999; Sharp, 1999; Fanselow, 2000). Mar sin, le bhith a ’fighe a-steach fiosrachadh spàsail is buadhach, tha an vSub air a shuidheachadh gus fiosrachadh a thoirt seachad a thaobh faileas buadhach àiteachan san fhànais, a bhiodh deatamach ann a bhith a’ luachadh phròiseasan a tha an urra ri co-theacsa. Gu dearbh, grunn thachartasan anns a bheil co-theacsa cudromach, leithid suidheachadh eagail a tha an urra ri co-theacsa (Fanselow, 2000; Maren agus Quirk, 2004), na freagairtean giùlain do cuideam (Bouton agus Bolles, 1979; Bouton agus Rìgh, 1983), no mothachadh amphetamine (Vezina et al, 1989; Badiani et al, 2000; Crombag et al, 2000), air am briseadh le neo-ghnìomhachadh an vSub (Loidse agus Grace, 2008; Valenti agus Grace, 2008).

Tha an gluasad vSub de neurons NAc air a mhodaladh gu làidir leis an t-siostam DA. Gu sònraichte, bidh agonists D1 a ’meudachadh draibheadh ​​vSub de neurons NAc. Tha seo dualtach mar thoradh air buaidh air an NAc neuron fhèin an àite gnìomh presynaptic, le aire do thoraidhean dheuchainnean cuisle càraid ((Goto agus Grace, 2005b) agus dìth gabhadairean presynaptic D1 taobh a-staigh an striatum (Hersch et al, 1995). Tha an atharrachadh dàimheach seo gu mòr fo bhuaidh sgaoileadh DA mean air mhean (Grace, 1991; Goto agus Grace, 2005b) air a stiùireadh le losgadh spreadhadh DA neuron (Grace, 1991). Leis gu bheil neurons DA a ’leigeil a-mach spreadhaidhean mean air mhean de spìcean nuair a bhios iad fosgailte do bhrosnachaidhean a’ comharrachadh tachartas buannachdail (Schultz, 1998b), thathar an dùil gum bi comas spreadhaidhean airson sgaoileadh vSub - NAc potentiate an sàs ann a bhith a ’taghadh giùlan co-cheangailte ri duais. Tha cur-a-steach DA gu dearbh a ’toirt buaidh air ro-mheasadh vSub - NAc ann an dòigh a tha iomchaidh a thaobh giùlan. Mar sin, nuair a tha an vSub air a dhì-cheangal bhon NAc le bhith a ’dèanamh an vSub gu neo-thaobhach agus a’ stealladh antagonist D1 a-steach don NAc contralateral, tha buaireadh ann a bhith a ’faighinn giùlan ionnsaichte anns an radan (Goto agus Grace, 2005b). A bharrachd air modaileadh DA, tha drogaichean psychotomimetic leithid phencyclidine a ’cur dragh air cur-a-steach vSub cuideachd. Tha rianachd dòsan de phencyclidine a tha èifeachdach ann an giùlan a ’toirt buaidh làidir air stàitean fo stiùir vSub ann an neurons NAc (O'Donnell and Grace, 1998).

Bidh dràibheadh ​​an NAc leis an vSub cuideachd a ’taisbeanadh plastachd mar fhreagairt air gnìomhachd a-rithist. Mar sin, bidh brosnachadh tetanic den vSub a ’leantainn gu potentiation fad-ùine (LTP) taobh a-staigh slighe vSub - NAc. Tha seo cuideachd an urra ri brosnachadh gabhadair D1, leis gu bheil bacadh de ghabhadan D1 a ’cur casg air inntrigeadh LTP (Goto agus Grace, 2005a). A bharrachd air an sin, tha inntrigeadh LTP an urra ri NMDA (Goto agus Grace, 2005a).

Cuir a-steach cortical ro-chòmhnard

Tha an cortex prefrontal medial (mPFC) cuideachd a ’toirt a-steach glutamatergic don NAc. Ach, tha a bhuaidh gu mòr an urra ri àm a ghnìomhachaidh. Bidh brosnachadh goirid den mPFC a ’toirt a-mach comas excitatory taobh a-staigh an NAc (O'Donnell and Grace, 1993, 1994); A bharrachd air an sin, tha an cur-a-steach mPFC seo air a neartachadh gu làidir agus gu roghnach le brosnachadh gabhadair D2 a bhios ag obair gu gnàthach air crìochnachaidhean mPFC (O'Donnell and Grace, 1994; Iar et al, 2002). Tha an spreagadh gabhadair D2 seo air a bhrosnachadh sa mhòr-chuid le ìrean DA tonic taobh a-staigh an NAc a tha gu ìre an urra ri gnìomhachd sluaigh DA neuron (Floresco et al, 2003; Goto agus Grace, 2005b). An coimeas ri cur-a-steach vSub, chan eil dì-cheangal an mPFC bhon NAc (le neo-ghnìomhachadh aon-thaobhach den mPFC agus brosnachadh gabhadairean D2 anns an NAc contralateral) a ’cur bacadh air ionnsachadh gnìomh, a tha nas coltaiche an urra ri slighe vSub - NAc. . Ach, tha an leithid de dhì-cheangal a ’cur bacadh air ro-innleachdan atharrachadh (Goto agus Grace, 2005b). An coimeas ri sin, a ’cleachdadh brosnachadh cuisle càraid, tha e soilleir gu bheil gnìomhachd an mPFC cuideachd ag adhbhrachadh comas bacaidh às deidh sin a lùghdaicheas excitability neuronal NAc (O'Donnell and Grace, 1993).

Bidh brosnachadh tetanic den mPFC cuideachd a ’brosnachadh LTP taobh a-staigh slighe mPFC - NAc; ged a tha feartan an LTP eadar-dhealaichte bhon fheadhainn a chaidh a bhrosnachadh le brosnachadh vSub. Gu sònraichte, a bharrachd air a bhith air a lughdachadh le brosnachadh D2, chan eil inntrigeadh LTP anns an t-slighe mPFC - NAc an urra ri gabhadairean NMDA (Goto agus Grace, 2005a).

Cuir a-steach Amygdala

Tha am BLA a ’toirt a-steach an treas cur-a-steach mòr don NAc. Tha an amygdala na sgìre a tha an sàs ann a bhith a ’cur an cèill faireachdainn agus ann an giùlan tòcail ionnsaichte (LeDoux, 2000). Tha an afferent seo cuideachd glutamatergic ann an nàdar (O'Donnell and Grace, 1995; Charara agus Grace, 2003; Frangach agus Totterdell, 2003) agus a ’toirt a-mach lasachadh fada, ùine fhada taobh a-staigh an NAc (O'Donnell and Grace, 1995) a tha air a mhodaladh le gabhadairean D1 (Charara agus Grace, 2003). Tha eadar-obrachaidhean làidir aig am BLA cuideachd le pàirtean eile den t-siostam limbic. Mar eisimpleir, tha e a ’toirt spionnadh làidir excitatory don vSub (Lipski agus Grace, 2008) agus chun mPFC. Tha ro-mheasadh BLA-mPFC cudromach ann am pròiseasan fuarachaidh buadhach (Laviolette agus Grace, 2006). Mar sin, tha neurons anns a ’mPFC a tha air am beò-ghlacadh leis an BLA a’ taisbeanadh excitation làidir le brosnachaidhean co-cheangailte ri tachartasan casgach (Laviolette et al, 2005; McGinty agus Grace, 2008). A bharrachd air an sin, tha am freagairt seo an urra ri cuir a-steach DA iomlan don mPFC (Laviolette et al, 2005). Aig an aon àm, tha am mPFC a ’toirt seachad lasachadh cumhachdach de ghnìomhachadh BLA le brosnachaidhean mothachaidh mar a chithear an dà chuid gu electrophysiologically (Rosenkranz agus Grace, 2001, 2002) agus ann an sgrùdaidhean ìomhaighean daonna (Hariri et al, 2003). Mar sin, tha an dà chuid aithneachadh salient agus an fhreagairt ionnsaichte do bhrosnachaidhean buadhach an urra ri eadar-obrachadh BLA-mPFC.

Eadar-obrachadh eadar cuir a-steach hippocampal agus prefrontal

Tha an co-ghluasad synaptic de vSub, BLA, agus cuir a-steach mPFC air na h-aon sheataichean de neurons NAc (O'Donnell and Grace, 1995; Frangach agus Totterdell, 2002, 2003), agus am modaladh cumanta le DA, a ’toirt seachad fianais làidir gu bheil an NAc a’ frithealadh mar chrois-rathaid airson amalachadh fiosrachadh mu cho-theacsa àrainneachd agus buaidh le pròiseasan inntinneil nas àirde. A bharrachd air an sin, tha an vSub agus an mPFC a ’taisbeanadh eadar-obrachaidhean iom-fhillte taobh a-staigh an NAc a bheir buaidh air giùlan air a stiùireadh le amasan. Tha nàdar nan eadar-obrachaidhean sin gu mòr an urra ri àm nan inntrigidhean. Mar sin, bidh brosnachadh vSub gu làidir a ’brosnachadh losgadh neuron NAc an dà chuid le bhith a’ dùsgadh EPSPn agus le bhith a ’brosnachadh stàitean (O'Donnell and Grace, 1995). Ach, tha coltas gu bheil comas an vSub gus an NAc a bhrosnachadh an urra ri barrachd air an ro-mheasadh dìreach vSub - NAc. Bidh an vSub cuideachd a ’pròiseict chun mPFC, a bhios, an uair sin, a’ pròiseict chun NAc. Ma tha am mPFC neo-ghnìomhach, tha laigse làidir ann an comas an vSub an NAc a dhràibheadh ​​(Belujon agus Grace, 2008). Air an làimh eile, ma tha an t-slighe vSub - NAc air a bhrosnachadh aig tricead àrd, chan eil feum air cuideachadh bhon mPFC tuilleadh. Mar sin, tha am mPFC a ’toirt àite‘ ceadaichte ’ann an draibhidh vSub - NAc agus plastachd synaptic. Air an làimh eile, ma thèid am mPFC a bhrosnachadh an toiseach, meudaichidh e an draibhidh vSub le bhith a ’gnìomhachadh chuairtean bacaidh ionadail (O'Donnell and Grace, 1993; Goto agus O'Donnell, 2002). Mar sin, ma ruigeas an cur-a-steach bhon vSub an toiseach, bidh am mPFC a ’comasachadh an draibhidh seo; ge-tà, ma thèid am mPFC a ghnìomhachadh an toiseach, tha an cur-a-steach vSub afferent air a lughdachadh.

Bidh an vSub agus an NAc cuideachd a ’taisbeanadh eadar-obrachaidhean fiùghantach a thaobh eachdraidh gnìomhachaidh. Mar a chaidh ath-sgrùdadh gu h-àrd, brosnaichidh tricead àrd an dàrna cuid an vSub no an mPFC LTP anns na slighean fa-leth. Ach, tha an vSub agus mPFC cuideachd a ’taisbeanadh farpais eadar na siostaman taiceil sin. Mar sin, bidh brosnachadh àrd-tricead an vSub chan ann a-mhàin a ’brosnachadh LTP anns an t-slighe vSub - NAc ach bidh e cuideachd ag adhbhrachadh ìsleachadh fad-ùine (LTD) anns an t-slighe mPFC - NAc. Bidh brosnachadh àrd-tricead às deidh sin den mPFC a ’dol thairis air a’ chumha seo, ag adhbhrachadh inntrigeadh LTP anns an t-slighe mPFC - NAc fhad ‘s a tha e a’ dèanamh LTD anns an t-slighe vSub - NAc. Mar sin, bidh gnìomhachadh aon shiostam dàimheach a ’lughdachadh dràibheadh ​​daingeann bhon t-siostam eile (Goto agus Grace, 2005a). Tha an cothromachadh seo air a mhodaladh nas motha le DA, le àrdachadh ann an DA a ’taobhadh ris an t-slighe vSub - NAc agus lùghdachaidhean ann an DA a’ taobhadh ris an t-slighe mPFC - NAc. Dh ’fhaodadh buaidh cho cudromach a bhith aig suidheachadh mar seo a thaobh giùlan co-cheangailte ri duais.

Mar a chaidh ath-sgrùdadh gu h-àrd, thathas a ’moladh gum bi an t-slighe vSub - NAc a’ cumail suas a ’freagairt air gnìomh ionnsaichte, ach tha an t-slighe mPFC-NAc a’ comasachadh atharrachadh gu ro-innleachdan freagairt ùr. Chaidh a dhearbhadh gu bheil giùlan a tha a ’leantainn gu daingneachadh co-cheangailte ri bhith a’ gnìomhachadh losgadh DA neuron (Schultz, 1998b). Mar sin, bhiodh giùlan ath-neartaichte a ’leantainn gu sgaoileadh DA, air a leantainn le potentiation meadhan-ghlacadair D1 de dhraibheadh ​​vSub - NAc gus giùlan leantainneach a dhaingneachadh. Aig an aon àm, bheireadh sgaoileadh DA a-mach lasachadh D2 le meadhan-ghabhadain de dhràibhear mPFC - NAc agus mar sin lughdaicheadh ​​atharrachadh gnìomh mPFC-meadhanaichte. Air an làimh eile, nuair a thig an ro-innleachd freagairt gu bhith neo-èifeachdach, bhiodh tuiteam ann an gnìomhachd DA neuron (Hollerman agus Schultz, 1998; Schultz agus Dickinson, 2000). Bhathar an dùil gun lùghdaicheadh ​​a leithid de lughdachadh ann an sgaoileadh DA giùlan leantainneach le meadhan-ùine fhad ‘s a bhiodh e a’ cur bacadh air sùbailteachd giùlain mPFC-meadhanaichte. Bhathar an dùil gun adhbhraich seo am beathach atharrachadh bhon ro-innleachd giùlain gnàthach neo-èifeachdach aca agus ro-innleachdan ùra fheuchainn. Cho luath ‘s a thèid ro-innleachd ùr a lorg a bhith èifeachdach, neartaicheadh ​​gnìomhachd an t-siostam DA an dèidh sin an giùlan ùr le bhith a’ lughdachadh cur-a-steach mPFC agus a ’comasachadh cumail suas gnìomhachd vSub (Goto agus Grace, 2008).

Dleastanas an striatum droma ann an ionnsachadh duais

Tha sgrùdaidhean air àite a nochdadh do DA anns an striatum ventral ann a bhith a ’faighinn agus ann a bhith a’ cur an cèill freagairtean fàbharach agus togradh (Montague et al, 2004). Tha barrachd fianais ann gu bheil an striatum droma cudromach ann am pròiseasan co-cheangailte ri duais. Gu sònraichte, tha sgrùdaidhean air moladh gu bheil an striatum dorsal an sàs ann an giùlan ionnsramaid agus ann an cruthachadh cleachdaidhean. Mar sin, bidh an daingneachadh tùsail de bhrosnachaidhean appetitive agus drogaichean a ’gnìomhachadh structaran striatal ventral (Bonson et al, 2002; Yin et al, 2008); ge-tà, le ath-aithris ath-aithris, is e gnìomhachadh barrachd structaran striatal droma as motha a bhios ann (Robbins agus Everitt, 2002; Yin et al, 2008). Thathas a ’creidsinn gu bheil an gluasad seo bho neartachadh gu cruthachadh cleachdaidhean fo smachd cortical aghaidh (Berke, 2003) agus a bheir comas do bheathach buaidh inntinn a thoirt air co-dhùnaidhean atharrachail. Mar sin, le bhith a ’nochdadh barrachd is barrachd de dhrogaichean mì-ghnàthachaidh, tha barrachd is barrachd raointean striatal droma air an cuir an gnìomh (Porrino et al, 2004; Saka et al, 2004), agus tha an gluasad seo an cois gluasad coltach ri seo ann an sgaoileadh DA (Ito et al, 2002; Wong et al, 2006). Faodar a leithid de ghluasad a dhèanamh nas fhasa le lùban eadar-cheangailte den t-siostam DA-striatal, anns a bheil gnìomhachd limbic a ’toirt buaidh air roinnean nas mothachaile agus motair den lùb striatal (faic‘ Efferents ’ann an roinn Nucleus accumbens).

RAON TEGMENTAL VENTRAL

Ceangalachd

Tha dopamine agus gu sònraichte na ro-mheasaidhean air an t-siostam striatal ventral gu mòr an sàs ann a bhith a ’comasachadh giùlan dòigh-obrach agus ionnsachadh brosnachaidh (Horvitz, 2000; Cleasach, 2004; Aibhnichean et al, 2007; Ikemoto, 2007; Schultz, 2007; Redgrave et al, 2008). Tha na h-aithisgean gu h-àrd a ’nochdadh gu bheil gnìomhachd de neurons DA a’ toirt buaidh air grunn bhrosnachaidhean nobhail a tha an toiseach gun ullachadh le toraidhean giùlain ach a dh ’fhaodadh a bhith saillte mar thoradh air an dian àrd agus an tòiseachadh luath. Bidh DA neurons cuideachd a ’freagairt dhuaisean nàdurrach ris nach robh dùil agus ri glaodhan cumhaichte a tha a’ ro-innse duais. Is dòcha gum bi sgaoileadh DA ann an roinnean forebrain an sàs an dà chuid mar fhreagairt air duais, agus ann a bhith a ’comasachadh gnìomhan brosnachail a bheir duais san àm ri teachd. Mar thoradh air an sin, tha buaidh nas motha aig DA air giùlan ionnsramaid na air fìor chaitheamh (Cleasach, 2004). Tha DA gu sònraichte cudromach airson ionnsachadh mar a tha giùlan sònraichte a ’leantainn gu duais, agus chan urrainn dha beathaichean le sàrachadh DA an leithid de chomainn ionnsachadh no nach urrainn dhaibh an cumail suas (Glic agus Rompre, 1989; Cleasach, 2004). Tha ro-mheasadh DA don NAc cuideachd a ’cur ris na duaisean a tha co-cheangailte ri drogaichean mì-ghnàthachaidh (Koob, 1992; Cleasach, 2004; Ikemoto, 2007), agus tha plastachd san t-siostam seo gu mòr an sàs ann an eas-òrdughan addictive a tha a ’toirt a-steach a bhith a’ sireadh dhrogaichean èiginneach (Madadh-allaidh et al, 2004; Zweifel et al, 2008).

Neurons

Tha neurons dopamine a ’dèanamh suas mu 60 - 65% de na ceallan anns an VTA (Swanson, 1982; Nair-Roberts et al, 2008). Tha iad gu math ioma-ghnèitheach agus eadar-dhealaichte a rèir àite, feartan moirfeòlais, targaidean forebrain, buadhan dàimheach, togalaichean losgaidh, agus susbaint pròtainean ceangailteach calcium, seanalan ion, autoreceptors, neach-còmhdhail DA, agus feartan molecol eile (Mac a 'Ghobhainn et al, 1996; Sesack agus Carr, 2002; Björklund agus Dunnett, 2007; Lammel et al, 2008; Margolis et al, 2008). Tha neurons neo-DA anns a ’mheanbh-chuileag ventral sa mhòr-chuid GABAergic agus tha iad a’ dèanamh suas timcheall air 30 - 35% de na ceallan anns an VTA (Swanson, 1982; Mugnaini agus Oertel, 1985; Steffensen et al, 1998; Nair-Roberts et al, 2008). Ged a tha iad gu tric air an ainmeachadh mar interneurons, tha am prìomh fhianais a ’nochdadh gu bheil na ceallan sin a’ toirt a-mach ro-mheasaidhean fad-ùine a tha co-shìnte ris an fheadhainn aig DA neurons (Figear 1; Swanson, 1982; Van Bockstaele agus Pickel, 1995; Steffensen et al, 1998; Carr agus Sesack, 2000a). Cha deach sgrùdadh a dhèanamh fhathast air gnìomhan nan ro-mheasaidhean GABA seo bhon VTA. Tha fianais electrophysiologic agus anatomical a ’nochdadh gu bheil co-chruinneachaidhean axon ionadail aig neurons VTA GABA a bhios a’ toirt a-steach ceallan nàbaidh (MacIain agus a Tuath, 1992; Nugent agus Kauer, 2008; Omelchenko agus Sesack, 2009).

O chionn ghoirid, chaidh sluagh de neurons glutamate a lorg anns an VTA ach chan ann san SNc (Hur agus Zaborszky, 2005; Kawano et al, 2006; Yamaguchi et al, 2007; Descarries et al, 2008). Tha coltas gu bheil iad sin a ’toirt a-steach timcheall air 2 - 3% de neurons VTA (Nair-Roberts et al, 2008). Bheir ceangal mionaideach nan ceallan sin ùine gu bhith a ’dearbhadh, leis na h-àireamhan ìosal aca agus leis nach urrainn dhaibh ach an lorg ann an suidheachadh gintinneachd airson VGlut2 mRNA, comharra roghnach de neurons glutamate subcortical (Herzog et al, 2001). Ach a dh ’aindeoin sin, thathas air sealltainn gu bheil ceallan glutamatergic VTA a’ pròiseict co-dhiù chun PFC (Hur agus Zaborszky, 2005) a bharrachd air gu h-ionadail (Dobi agus Morales, 2007). Ann an cuibhreann de neurons glutamate VTA tha DA cuideachd, agus ged a tha cuid de sgrùdaidhean electrophysiologic air am mìneachadh mar bhith a ’toirt seachad fianais air colocalization farsaing de na luchd-sgaoilidh sin (Chuhma et al, 2004; Lavin et al, 2005), chan eil seo a ’faighinn taic bho sgrùdaidhean anatomical. An àite sin, tha tuairmsean a thaobh an ìre colocalization de chomharran DA agus glutamate ag atharrachadh bho uiread ri 20 - 50% ann an cuid de fo-roinnean VTA (Kawano et al, 2006) cho beag ri 2% de na ceallan DA uile anns an radan inbheach VTA (Yamaguchi et al, 2007). Tha e coltach gu bheil an ìre colocalization air a riaghladh le leasachadh (Descarries et al, 2008), le bhith nas fharsainge ann am beathaichean maireannach agus air an lughdachadh gu mòr ann an inbhich. Tha mìneachadh soilleir air an ìre gu bheil DA agus glutamate air an cruinneachadh anns na diofar ro-mheasaidhean den VTA agus brìgh gnìomh colocalization mar sin fhathast nan cuspairean cudromach airson sgrùdadh.

Efferents

Bidh ceallan dopamine agus GABA anns a ’mheanbh-chuileag ventral a’ dèanamh cumadh fadalach gu medial agus, anns an radan co-dhiù, a ’pròiseict ann an dòigh a tha gu ìre mhòr cumadh-tìre gu grunn roinnean forebrain le glè bheag de branching ach mòran tar-tharraing anns na raointean crìochnachaidh (Fallon agus Moore, 1978; Nauta et al, 1978; Beckstead et al, 1979; Swanson, 1982; Loughlin agus Fallon, 1983; Deutch et al, 1988; Van Bockstaele agus Pickel, 1995; Gaykema agus Záborszky, 1996; Carr agus Sesack, 2000a; Hasue agus Shammah-Lagnado, 2002; Björklund agus Dunnett, 2007; Del-Fava et al, 2007; Ikemoto, 2007; Lammel et al, 2008). Tha mòran eadar-cheanglaichean ann cuideachd eadar fo-roinnean den ionad nigra-VTA, a chaidh a mhìneachadh o chionn ghoirid le Shammah-Lagnado agus co-oibrichean (Ferreira et al, 2008); tha a ’mhòr-chuid de na ceanglaichean taobh a-staigh seo buailteach a bhith neo-dopaminergic (Dobi agus Morales, 2007; Ferreira et al, 2008; Omelchenko agus Sesack, 2009).

Bidh ceallan ann am pròiseact SNc gu ìre mhòr a ’toirt a-steach don togalach striatal, ged a tha a’ chuibhreann fadalach as fhaide air falbh de na pròiseactan SNc chun an amygdala (Loughlin agus Fallon, 1983). Bidh barrachd neurons suidhichte aig a ’chrìch eadar pròiseact SNc agus VTA nas fhionnaiche taobh a-staigh an ganglia basal (ie chun an NAc), agus bidh ceallan san roinn seo cuideachd a’ pròiseict chun an septum agus pàirtean eile den forebrain basal, tubercle olfactory, agus amygdala (Swanson, 1982; Loughlin agus Fallon, 1983; Gaykema agus Záborszky, 1996; Hasue agus Shammah-Lagnado, 2002; Björklund agus Dunnett, 2007; Ikemoto, 2007; Lammel et al, 2008). Bidh ro-mheasaidhean bhon SNc agus VTA cuideachd a ’ruighinn an niuclas pallidum agus subthalamic (Klitenick et al, 1992; Gaykema agus Záborszky, 1996; Hasue agus Shammah-Lagnado, 2002; Björklund agus Dunnett, 2007; Mac a ’Ghobhainn agus Villalba, 2008). Taobh a-staigh an VTA ceart tha neurons DA agus GABA a tha a ’pròiseict gu na cortices prefrontal, cingulated, agus perirhinal; tha cuid de cheallan a tha a ’stobadh a-mach gu h-ionadail cuideachd taobh a-staigh an SNc (Carr agus Sesack, 2000a; Björklund agus Dunnett, 2007).

Tha na fo-roinneadh loidhneach VTA medial as rostral gu farsaing a ’toirt a-steach na raointean tubercle olfactory, VP, preoptic agus lateral hypothalamic, iom-fhillte habenular lateral, thalamus mediodorsal, agus sgìre supraoculomotor; tha ro-mheasaidhean beaga a ’toirt a-steach PFC, BLA, agus raphe dorsal (Klitenick et al, 1992; Gaykema agus Záborszky, 1996; Del-Fava et al, 2007). Tha e coltach gu bheil a ’mhòr-chuid de ro-mheasaidhean bhon niuclas sreathach rostral neo-dopaminergic (Swanson, 1982; Del-Fava et al, 2007). Tha na roinnean caudomedial (ie caudolinear) agus VTA ventromedial a ’toirt a-steach niuclas leabaidh an stria terminalis, am pallidum agus an forebrain basal, an niuclas amygdaloid sa mheadhan, agus am BLA (Hasue agus Shammah-Lagnado, 2002; Del-Fava et al, 2007).

Anns a ’phrìomhachd, chan eilear a’ cumail sùil air an sgaradh dàimheach de neurons a tha a ’pròiseachadh cortically mar a tha ag èirigh bhon VTA, agus thathas air sealltainn gu bheil ro-mheasaidhean cortical aig ceallan DA san SNc (Williams agus Goldman-Rakic, 1998; Björklund agus Dunnett, 2007). A bharrachd air an sin, tha an taobh a-staigh DA chun cortex nas fharsainge ann am muncaidhean agus daoine, gu sònraichte ann an sgìrean motair bun-sgoile (Leòdhas agus Sesack, 1997). A thaobh slighean striatal, chaidh aithris a thoirt air cumadh-tìre snìomhach medial gu lateral a tha cuideachd a ’toirt a-steach ro-mheasaidhean fios-air-ais dà-thaobhach (faic‘ Efferents ’ann an roinn Nucleus accumbens). Gu h-inntinneach, mar a bhios aon a ’gluasad bho bhuidhnean cealla medial gu lateral anns an radain, tha a’ chuibhreann de neurons GABA a tha a ’pròiseachadh co-shìnte ris na DA neurons a’ crìonadh, bho uiread ri 60% anns an ro-mheasadh mesoprefrontal gu 15–35% anns an ro-mheasadh mesoaccumbens agus 5–15% anns an t-slighe nigrostriatal (Swanson, 1982; Van Bockstaele agus Pickel, 1995; Rodríguez agus González-Hernández, 1999; Carr agus Sesack, 2000a). Cha deach a leithid de thabhartasan de GABA neurons gu ro-mheasaidhean dìreadh a ’mheanbh-chuileag ventral a sgrùdadh gu math anns a’ mhuncaidh.

Tha sgrùdaidhean lorg o chionn ghoirid anns an radan a ’moladh gum faodar ro-mheasaidhean an VTA a pharsadh ann an grunn dhòighean a rèir feartan anatomical, physiologic, agus molecular. Thathas air aithneachadh o chionn fhada cumadh-tìre mediolateral iomlan anns na ro-mheasaidhean èifeachdach air an aghaidh (Fallon agus Moore, 1978; Beckstead et al, 1979). O chionn ghoirid, Ikemoto (2007) air modal a chuir air adhart anns a bheil ro-mheasaidhean mesostriatal a thàinig bhon VTA a ’gabhail a-steach dà phrìomh roinn: (1) roinn posterior le ro-mheasaidhean air a’ chuibhreann medial, striatal den tubercle olfactory agus an t-slige NAc medial; agus (2) sgìre VTA fadalach a tha a ’stobadh a-mach gu cridhe NAc, slige fadalach, agus tubercle olfactory lateral. Faodar na beachdan sin a mhìneachadh ann an litreachas nas fharsainge a ’toirt mion-fhiosrachadh air na comainn duais dhrogaichean nas làidire san àm ri teachd vs VTA anterior a bharrachd air an t-slige NAc medial agus tubercle olfactory an taca ris na roinnean striatal eile (Ikemoto, 2007).

Gu h-eachdraidheil, chaidh na ro-mheasaidhean DA a tha a ’dìreadh a roinn ann an dà chuibhreann a rèir tomhas dorsoventral: (1) sreath dorsal de cheallan a’ cur an cèill còmhdhail DA ìosal agus pròiseactan calbindin susbainteach chun cortex, striatum ventral (gu sònraichte an t-slige NAc), structaran limbic, agus am matrix striatal; agus (2) sreath ventral de phròiseactan neurons sa mhòr-chuid don roinn paiste striatal agus tha e a ’toirt a-steach neurons le còmhdhail DA nas àirde agus ìrean calbindin nas ìsle (Gerfen, 1992; Haber et al, 1995; Björklund agus Dunnett, 2007).

Mu dheireadh, Lammel (Lammel et al, 2008) tha a bhith ag obair ann an eanchainn luch air ceallan DA midbrain a roinn a rèir an targaidean forebrain agus na feartan eòlas-inntinn, le (1) ceallan DA luath-spìceach cuideachd a ’cur an cèill co-mheasan ìosal de mRNA airson neach-còmhdhail DA vs TH agus a ’stobadh a-mach chun PFC, cridhe NAc, slige medial NAc, agus BLA; agus (2) neurons DA slaodach a ’stobadh a-mach chun t-slige NAc fadalach agus striatum dorsolateral. Bidh e cudromach ann an sgrùdaidhean san àm ri teachd faighinn a-mach dìreach mar a tha gach aon de na buidhnean sluaigh sin a ’cur ri gnìomhan an t-siostam DA nas fharsainge.

Luchd-dàimh: excitatory

Bidh an VTA a ’faighinn cur-a-steach bho raointean eanchainn a tha air an sgaoileadh gu farsaing agus a chaidh a mhìneachadh mar a bhith a’ cruthachadh còmhlan leantainneach de neurons dàimheach nach eil air an eagrachadh ann an niuclasan fa leth (Geisler agus Zahm, 2005). Tha an còmhlan seo a ’sìneadh bhon PFC chun t-siostam eanchainn medullary agus a’ leantainn slighe a ’phasgan forebrain medial tron ​​hypothalamus lateral. Ann an ceallan anns na ceàrnaidhean sin tha na feartan moirfeòlais agus an ceangal ceangailte ris a ’chridhe‘ isodendritic ’a chaidh a thoirt bho thùs mar thoradh air cruthachadh reticular brainstem (Ramón-Moliner agus Nauta, 1966; Geisler agus Zahm, 2005). A bharrachd air an sin, chan eil mòran de na structaran sin a ’toirt ach beagan a-steach don VTA, ach tha iad a’ toirt a-steach roinnean eile a tha cuideachd taiceil don VTA. Tha na beachdan sin a ’ciallachadh gu bheil coltas ann nach bi buaidh air gnìomhachd neuronal VTA le seata air leth de structaran eanchainn, agus an àite sin gu bheil neurons DA air an riaghladh le lìonra aonaichte de chuir-a-steach (Geisler agus Zahm, 2005).

Fad bhliadhnaichean, bhathas den bheachd nach robh ach beagan stòran aig an VTA. Chan eil a ’mhòr-chuid den fhallainn cortical a’ dol a-mach gu structaran brainstem. A bharrachd air an sin, chan eil ro-mheasadh dìreach aig an hippocampus air an t-siostam eanchainn, a dh ’aindeoin a bhith a’ meadhanachadh buaidh fiseòlasach cudromach air neurons VTA DA (faic ‘Modaileadh limbic de ghnìomhachd neuron VTA DA’ ann an roinn sgìre teasach Ventral). Mar sin, tha an aon phrìomh ro-mheasadh cortical don VTA a ’tighinn bhon PFC (Figear 1), a ’toirt a-steach sa mhòr-chuid na cortices prelimbic agus infralimbic agus nach eil cho làidir na roinnean cingulate agus orbital (Beckstead, 1979; Phillipson, 1979a; Sesack et al, 1989; Sesack agus Pickel, 1992b; Geisler agus Zahm, 2005; Frankle et al, 2006; Geisler et al, 2007). Chan eil e soilleir dè an t-slighe a th ’aig slighe PFC gu VTA ann an cuairteachadh dhuaisean, ged a tha e coltach gu bheil e a’ meadhanachadh riaghladh riatanach de plasticity ann an neurons DA a dh ’fhaodar atharrachadh le bhith a’ nochdadh a-rithist do dhrogaichean mì-ghnàthachaidh no cuideam (Madadh, 1998; Madadh-allaidh et al, 2004).

Tha lorg slighe bun-structarail a ’nochdadh gu bheil axons PFC a’ synapse air DA neurons a tha a ’pròiseachadh air ais chun PFC, a’ cruthachadh cuairt a leigeas leis an PFC meud an fhios-air-ais atharrachail aige le DA a riaghladh (Carr agus Sesack, 2000b). Cha deach fianais fhaighinn airson synapses bhon PFC prelimbic agus infralimbic gu neurons DA mesoaccumbens (Carr agus Sesack, 2000b), ged a dh ’fhaodadh gum faigh na ceallan sin cur-a-steach cortical bho structaran taobh a-muigh nan roinnean medial a chaidh an sgrùdadh le lorg tract (Geisler et al, 2007; Omelchenko agus Sesack, 2007). Tha neurons GABA VTA cuideachd air an toirt a-steach le synapses PFC, agus tha coltas ann gu bheil iad sin a ’pròiseachadh sa mhòr-chuid don NAc an taca ris an PFC (Carr agus Sesack, 2000b). Cha deach sgrùdadh a dhèanamh fhathast air àireamhan eile de cheallan VTA DA no GABA a tha air am mìneachadh le ro-mheasadh targaid a thaobh cur-a-steach synaptic PFC.

Tha an PPTg agus an teodum nas fhaide air adhart (LDT) cuideachd a ’toirt a-steach cudromach don SNc agus VTA (Figear 1; Lavoie agus Pàrant, 1994; Fear daraich et al, 1995; Charara et al, 1996; Mena-Segovia et al, 2008). Taobh a-staigh a ’mheanbh-chuileag ventral, tha an VTA air a thoirt a-steach don LDT agus caudal PPTg, ach tha an SNc air a thoirt a-steach sa mhòr-chuid leis an PPTg rostral (Mena-Segovia et al, 2008). Chan eil an SNr a ’faighinn ach glè bheag de thaic. Bidh synapses bhon PPTg / LDT a ’conaltradh an dà chuid DA agus neurons GABAergic neo-DA taobh a-staigh VTA an dà chuid radan agus muncaidh (Charara et al, 1996; Omelchenko agus Sesack, 2005). Tha fianais bun-structarail a ’moladh gu bheil na ro-mheasaidhean sin a’ tighinn bho neurons cholinergic, glutamatergic, agus GABAergic (Charara et al, 1996; Garzón et al, 1999; Omelchenko agus Sesack, 2005, 2006). Tha cleachdadh tracadh tract ann an co-bhonn le immunocytochemistry a ’nochdadh gu bheil neurons LDT glutamatergic agus cholinergic a tha coltach ri synapse air ceallan DA a tha a’ pròiseachadh chun NAc (Omelchenko agus Sesack, 2005, 2006). Tha na co-dhùnaidhean sin co-chòrdail ri beachdan neurochemical gu bheil bacadh de gabhadairean cholinergic agus glutamatergic anns an VTA ag atharrachadh comas brosnachadh PPTg / LDT gus sgaoileadh DA a dhùsgadh anns an NAc (Blaha et al, 1996; Forster agus Blaha, 2000).

Tha toraidhean sgrùdaidhean anatomical cuideachd co-chòrdail ri fianais electrophysiologic gu bheil an t-iom-fhillte PPTg-LDT a ’cuir às do cheallan DA agus a’ brosnachadh losgadh spreadhaidh (Futami et al, 1995; Lokwan et al, 1999; Floresco et al, 2003; Loidse agus Gràs, 2006b) (faic 'Mion-atharrachadh limbic de ghnìomhachd neuron VTA DA' ann an roinn Sgìre teasach Ventral). An fhìrinn nach bi freagairtean bacaidh air an clàradh cho tric, eadhon ged a tha ceallan GABA a ’dèanamh suas 30–40% de neurons PPTg / LDT (Wang agus Morales, 2009), dh ’fhaodadh gum bi e co-cheangailte ri beachdan gu bheil synapses seòrsa inhibitory bhon roinn seo buailteach a bhith a’ toirt a-steach neurons VTA GABA nas trice na ceallan DA (Omelchenko agus Sesack, 2005). Is dòcha gum bi dùil ri buidheann casg den leithid a bhith a ’fastadh losgadh spreadhaidh ann an DA neurons.

O chionn ghoirid, chaidh an obair adhartach aig Geisler et al (2007) a ’cleachdadh tar-tharraing tar-tharraingeach ann an co-bhonn le ann an suidheachadh Tha gintinneachd airson subtypes VGlut air grunn stòran de dh ’fhulangas glutamate a nochdadh don VTA, mòran dhiubh nach deach a mheas roimhe seo. Tha luchd-taic a tha a ’cur an cèill VGlut1 a’ tighinn sa mhòr-chuid bhon PFC medial agus lateral, a ’toirt a-steach na prelimbic, infralimbic, peduncular dorsal, cingulate, agus cortices orbital. Tha afferents anns a bheil VGlut2 a ’tighinn bho iomadh làrach subcortical, a’ gabhail a-steach ann an òrdugh buntainneach: an hypothalamus lateral, sgìre preoptic lateral, liath periaqueductal, hypothalamus medial, VP, cruthachadh reticular mesopontine, habenula lateral, PPTg / LDT, agus roinnean eile (Figear 1). Buaidh glutamate excitatory monosynaptic toirmisgte niuclas leabaidh an stria terminalis (Georges agus Aston-Jones, 2002) dìreach glè bheag de dhearbhadh le mion-sgrùdadh anatomical (Geisler et al, 2007). Tha luchd-taic don VTA a ’cur an cèill VGlut3, comharra nach deach a dhearbhadh fhathast a bhith a’ ceangal ri sgaoileadh glutamate, ag èirigh sa mhòr-chuid bho nuclei raphe (Geisler et al, 2007). Tha buaidh mhòr aig foillseachadh uiread de stòran ùra de chur-a-steach glutamate don VTA airson a bhith a ’tuigsinn mar a tha fiosrachadh co-cheangailte ri giùlan duais a’ ruighinn na sgìre eanchainn seo. Ach a dh ’aindeoin sin bheir e ùine mìneachadh a dhèanamh air an àite gnìomh a tha aig gach aon de na ro-mheasaidhean ùra sin.

Co-dhùnaidhean Geisler et al co-chòrdail ri dàta bun-structarail a ’sealltainn gur e VGlut2 na prìomh stòran de glutamate a tha a’ toirt a-steach don VTA agus mar sin bho structaran neo-cortical (Omelchenko agus Sesack, 2007). Bidh axons anns a bheil VGlut2 a ’synapse gu mòr air neurons DA mesoaccumbens, a’ moladh gu bheil mòran de roinnean eanchainn a ’cur ri gnìomhachadh aon de na prìomh shlighean a tha an sàs ann an smachd air giùlan brosnachail. Bidh ceallan Mesoprefrontal DA cuideachd a ’faighinn teachdaichean VGlut2, ach tha cuibhreann nach beag de na synapses aca bho axons anns a bheil VGlut1, co-chòrdail ris an in-stealladh nas roghnaiche aca bhon PFC (Carr agus Sesack, 2000b).

Tha cuid de bhuaidhean excitatory den VTA air an stiùireadh le peptides an coimeas ri neurotransmitters clasaigeach. Mar eisimpleir, orexin afferents bhon hypothalamus (Fadel et al, 2002) buaidh chudromach a ghiùlan air giùlan duais (Na Hearadh et al, 2005) agus plastachd synaptic (Borgland et al, 2006) is dòcha le gnìomhan excitatory air ceallan DA (Korotkova et al, 2003). Chan eil na fo-stratan anatomical airson a ’bhuaidh seo soilleir fhathast, leis nach eil mòran de axons orexin a’ synapse taobh a-staigh an VTA, agus chan eil ach leth de na ceallan DA sin a ’conaltradh (Balcita-Pedicino agus Sesack, 2007). Bidh factaran a tha a ’leigeil ma sgaoil neurotensin- agus corticotropin bho ioma-stòr cuideachd a’ toirt buaidh chudromach air excitatory air ceallan VTA DA (Geisler agus Zahm, 2006; Reynolds et al, 2006; Rodaros et al, 2007; Tagliaferro agus Morales, 2008; Wanat et al, 2008).

Luchd-taic: inhibitory / modulatory

Cha deach liosta iomlan de stòran de chomharran casg GABA chun VTA a mhìneachadh fhathast san aon dòigh cho math ri cuir a-steach glutamate. Ach a dh ’aindeoin sin, tha fios gu bheil fios air ais mòr bacaidh bhon ganglia basal agus tha e coltach gur e seo a’ mhòr-chuid de na synapses bacaidh anns an VTA (Geisler agus Zahm, 2005) mar anns an SNc (Somogyi et al, 1981; Smith agus Bolam, 1990). Tha na ro-mheasaidhean sin ag èirigh bho shlige NAc agus VP (Zahm agus Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Zahm et al, 1996; Usuda et al, 1998). Tha e coltach gum bi teachdaichean bacaidh a bharrachd don VTA ag èirigh bhon hypothalamus lateral agus roinnean hypothalamic eile, còmhlan diagonal, niuclas leabaidh, septum fadalach, liath periaqueductal, PPTg / LDT, parabrachial, agus nuclei raphe (Geisler agus Zahm, 2005). Ann am mòran de na ro-mheasaidhean sin tha peptidean neuroactive agus gnìomhan meadhain iom-fhillte air neurons midbrain (Sesack agus Pickel, 1992a; Sgaoileadh et al, 1993; Dallvechia-Adams et al, 2002; Ford et al, 2006). Tha ro-mheasadh susbainteach ann bho niuclas meadhanach an amygdala chun SNc fadalach (ie co-thaobhach ri stòr cur-a-steach DA don amygdala) (Gonzales agus Chesselet, 1990; Zahm, 2006), ach dìreach corra snàithleach bhon roinn seo no roinn amygdala sam bith eile a ruigeas an SNc medial no VTA anns an radan (Zahm et al, 2001; Geisler agus Zahm, 2005; Zahm, 2006). Anns a ’phrìomhachd, dh’ innis aon sgrùdadh ro-mheasadh làidir bhon niuclas amygdaloid sa mheadhan chun VTA (Fudge agus Haber, 2000), ged a thuirt pàipear eile gu robh an ceangal seo meadhanach (Prìs agus Amaral, 1981). Dh ’fhaodadh na toraidhean sin a bhith a’ riochdachadh eadar-dhealachadh gnè inntinneach agus cudromach; a dh ’aindeoin sin tha ro-mheasadh susbainteach bhon amygdala meadhanach chun VTA fhathast ri dhearbhadh (airson beachdachadh teicnigeach cudromach faic Zahm, 2006).

A bharrachd air na teachdaichean ainmeil a tha air an liostadh gu h-àrd, is ann o chionn ghoirid a chaidh prìomh stòr casg ùr don SNc agus VTA a lorg agus ainmeachadh. Tha an niuclas teascal rostromedial mesopontine (RMTg) na laighe dìreach caol don VTA, dorsomedial don lemniscus medial, dorsolateral don niuclas interpeduncular, agus fadalach don raphe meadhanach (Jhou et al, 2009b; Kaufling et al, 2009). Bidh e a ’faighinn afferents bho iomadh structar forebrain agus brainstem (Jhou et al, 2009b), air a dhèanamh suas sa mhòr-chuid de cheallan GABA (Perrotti et al, 2005; Olson agus Nestler, 2007; Kaufling et al, 2009), agus tha ro-mheasaidhean farsaing aige airson togalach SNc-VTA gu lèir (Figear 1; Colussi-Mas et al, 2007; Ferreira et al, 2008; Geisler et al, 2008; Jhou et al, 2009b). Mar sin tha e ann an suidheachadh èiginneach casg a chuir air losgadh cealla DA mar fhreagairt do bhrosnachaidhean casgach (Gràs agus Bunney, 1979; Ungless et al, 2004; Jhou et al, 2009a) no nuair nach eilear a ’toirt seachad dhuaisean ris a bheil dùil (Schultz, 1998b). Tha coltas ann gum bi a ’bhuaidh mu dheireadh ag èirigh an toiseach anns an habenula fadalach, a tha air a ghnìomhachadh le dìth duais (Matsumoto agus Hikosaka, 2007), tha ro-mheasaidhean air an VTA agus RMTg (Herkenham agus Nauta, 1979; Araki et al, 1988; Bell et al, 2007; Jhou et al, 2009b; Kaufling et al, 2009), agus a ’meadhanachadh buaidh bacaidh cha mhòr uile-làthaireach air gnìomhachd cealla DA (Ji agus Shepard, 2007; Matsumoto agus Hikosaka, 2007; Hikosaka et al, 2008). Tha ceallan anns an RMTg air an cur an gnìomh le cuideam agus le foillseachadh psychostimulant (Perrotti et al, 2005; Colussi-Mas et al, 2007; Jhou agus Gallagher, 2007; Geisler et al, 2008; Jhou et al, 2009a, 2009b; Kaufling et al, 2009), a ’nochdadh gum faodadh an RMTg a bhith na structar èiginneach a’ riaghladh freagairtean cheallan DA gu duaisean nàdurrach is drogaichean a bharrachd air na tachartasan converse aca.

A bharrachd air na diofar stòran toirmeasg extrinsic, bidh neurons VTA DA cuideachd a ’faighinn synapses bacaidh bho cheallan GABA nàbaidh (Figear 1). Chaidh aithris air an leithid de chur-a-steach ann an sgrùdaidhean microscopach agus eòlas-inntinn aotrom (Gràs agus Bunney, 1979; Phillipson, 1979b; Gràs agus Onn, 1989; MacIain agus a Tuath, 1992; Nugent agus Kauer, 2008) ach dìreach air a dhearbhadh o chionn ghoirid le mion-sgrùdadh bun-structarail (Omelchenko agus Sesack, 2009). Bidh na co-chruinneachaidhean ionadail de neurons GABA cuideachd a ’synapse air ceallan GABA (Omelchenko agus Sesack, 2009), a ’cruthachadh an cuairteachadh a dh’fhaodadh a bhith ann airson gnìomhan dì-ghalarachaidh air DA neurons (Celada et al, 1999; Aibhnichean et al, 2007).

Bidh an VTA cuideachd a ’faighinn afferents bho bhuidhnean monoamine brainstem eile a bheir gu buil gnìomhan caochlaideach air neurons targaid a rèir an seòrsa gabhadain. Bidh neurons serotonin anns an niuclas raphe dorsal a ’synapse air ceallan DA (Hervé et al, 1987; Van Bockstaele et al, 1994) agus meadhanachadh gu sònraichte casg (Gervais agus Rouillard, 2000), ged a thathas cuideachd a ’toirt cunntas air gnìomhan excitatory (Pessia et al, 1994). Bidh am midbrain ventral cuideachd a ’faighinn a-steach bhon LC agus buidhnean cealla norepinephrine medullary eile (Liprando et al, 2004; Geisler agus Zahm, 2005; Mejías-Aponte et al, 2009). Tha an dàrna cuid gnìomhan excitatory no inhibitory de norepinephrine air an toirt gu buil air ceallan DA, air am meadhanachadh le α-1 agus αGabhadairean -2, fa leth, a bharrachd air gnìomhan neo-dhìreach nas iom-fhillte (Grenhoff et al, 1995; Arencibia-Albite et al, 2007; Guiard et al, 2008). Tha na h-inntrigidhean sin a ’toirt seachad slighe airson fiosrachadh visceral agus homeostatic gus ruighinn air ceallan DA agus neo-DA anns an VTA.

Ann an geàrr-chunntas, tha an VTA a ’faighinn cruinneachadh beairteach de bhuaidhean bho ghrunn stòran a tha a’ dìreadh agus a ’teàrnadh agus eadhon bho thùs. Cha deach cudromachd gnìomh gach afferent a thaobh duais a dhearbhadh fhathast. Mar eisimpleir, chan eil fios ciamar a ruigeas am fiosrachadh mothachaidh a thaobh duais neo-dùil a ruighinn DA neurons. Chan eil e soilleir cuideachd dè an t-slighe a bhios fiosrachadh lèirsinneach is claisneachd a ’toirt buaidh air losgadh cealla DA nuair a bhios iad sin nan cuisean suidheachaidh a tha a’ ro-innse duais. Gu cinnteach bidh ceallan VTA DA a ’losgadh mar fhreagairt air glacaidhean lèirsinneach ann an dòigh a tha a’ buntainn ri gnìomhachd ann an neurons den colliculus adhartach (Coizet et al, 2003; Dommett et al, 2005). Ach, tha an ro-mheasadh bhon colliculus adhartach chun VTA gu math nas laige na tha e a ’cur a-steach don SNc, agus chan eil e gu tur glutamatergic (Comoli et al, 2003; Geisler agus Zahm, 2005; Geisler et al, 2007). Tha seo a ’togail a’ chothruim gu bheil slighean eile ann airson fiosrachadh mothachaidh a ruighinn an VTA a tha fhathast ri bhith air a shoilleireachadh.

Riaghladh Gnìomhachd VTA agus a dhleastanas ann an duais

Mion-atharrachadh limbic de ghnìomhachd VTA DA neuron

Tha fios gu bheil neurons dopamine a ’taisbeanadh diofar stàitean gnìomhachd a tha an urra ris na feartan gnèitheach aca agus an draibhear dàimheach. Tha gnìomhachd bun-loidhne DA neurons air a stiùireadh le stiùir pacemaker a bheir an comas membran neuronal bho stàit gu math hyperpolarized chun an stairsnich spike a tha gu ìre mhath depolarized (Gràs agus Bunney, 1983, 1984b; Gràs agus Onn, 1989). Tha an giùlan pacemaker seo an urra ri gnìomhachd bun-loidhne nan neurons, a tha an uairsin air a mhodaladh suas no sìos bhon stàit seo. Ged a tha an giùlan pacemaker seo ag adhbhrachadh gum bi na neurons DA a ’losgadh ann am pàtran pacemaker gu math cunbhalach ann vitro (Gràs agus Onn, 1989), tha pàtran neo-riaghailteach an àite a ’phàtrain seo nuair a thèid a shaobhadh le bomadh seasmhach GABA IPSPs (Gràs agus Bunney, 1985). Ach, tha sgrùdaidhean air sealltainn nach eil a h-uile gin de na neurons DA anns an SNc / VTA a ’losgadh gu sporsail. Mar sin, tha fianais a ’sealltainn gu bheil mòr-chuid de neurons DA ann an anesthetized (Bunney agus Grace, 1978; Gràs agus Bunney, 1984b) no dùisg (Freeman et al, 1985) tha beathaichean ann an staid hyperpolarized, gun losgadh. Tha e coltach gu bheil seo mar thoradh air cur-a-steach cumhachdach bacaidh ag èirigh bhon VP. Tha am VP, mar sin, fo smachd bacaidh an NAc. Tha a ’chuibhreann de neurons DA a’ losgadh gu sporsail, ris an canar ‘gnìomhachd sluaigh’, gu mòr an urra ri cuir a-steach vSub don NAc; mar sin, bidh an vSub a ’draibheadh ​​casg NAc air an VP, agus mar sin a’ toirmeasg DA neurons (Floresco et al, 2001, 2003). Tha àite an vSub ann a bhith a ’cumail smachd air an àireamh de neurons DA a tha a’ losgadh gu sporsail co-chòrdail ris a ’ghnìomhachd iomlan aige ann an giullachd a tha an urra ri co-theacsa, leis gum faod staid gnìomhachaidh neurons DA atharrachadh a dhèanamh air staid aire na h-organaig.

A bharrachd air a bhith air a mhodaladh eadar stàite sàmhach, gun losgadh, agus suidheachadh gnìomhachd neo-riaghailteach, faodaidh DA neurons cuideachd losgadh spreadhaidh a thaisbeanadh. Tha losgadh spreadhadh air a bhrosnachadh ann an neurons DA gach uair a bhios beathaichean a tha gad ghiùlan a ’tighinn tarsainn air brosnachadh giùlan iomchaidh mar aon duais a tha a’ ro-innse (Schultz, 1998a). Tha losgadh burst an urra ri gluasad glutamatergic de DA neurons ag obair air gabhadairean NMDA (Gràs agus Bunney, 1984a; Chergui et al, 1993). Tha e coltach gu bheil an draibhear as cumhachdaiche de losgadh spreadhadh mesolimbic DA neuron a ’tighinn bho dh’ fhulangas glutamatergic ag èirigh bhon PPTg (Floresco agus Grace, 2003; Loidse agus Gràs, 2006a). A bharrachd air an sin, tha an LDT a ’toirt geata ceadaichte thairis air comas a’ PPTg a bhith a ’brosnachadh losgadh spreadhaidh (Loidse agus Gràs, 2006b). Mar sin, bidh am PPTg / LDT a ’draibheadh ​​sgaoileadh spreadhadh falaichte de neurons DA. Ach, gus an tèid an spreadhadh spreadhaidh seo le meadhan NMDA a chumail, feumaidh an DA neuron a bhith ann an staid losgaidh gun spionnadh (Floresco et al, 2003). Tha an stàit losgaidh gun spionnadh an urra ri cur a-steach bho shlighe vSub - NAc - VP - VTA (Figear 3). Mar sin, chan fhaod ach neurons a tha air an cur ann an stàite losgadh gu spàsail leis an t-siostam vSub freagairt a thoirt don PPTg le spreadhadh de spìcean. Anns an t-suidheachadh seo, tha am PPTg a ’toirt seachad an comharra a tha iomchaidh a thaobh giùlan, ach tha an vSub a’ toirt seachad am feart leudachaidh, no ‘buannachd’ den chomharra seo (Loidse agus Gràs, 2006a; Figear 3). Mar as àirde gnìomhachd an vSub, is ann as motha an àireamh de neurons DA a dh ’fhaodar a stiùireadh a-steach gu modh losgaidh burst.

Figear 3 

Faodaidh neurons DA anns an VTA a bhith ann an grunn stàitean gnìomhachd. Anns an stàit basal, gun dìon, bidh DA neurons a ’losgadh gu sporsail aig ìre slaodach, neo-riaghailteach. Tha an VP a ’toirt a-steach GABAergic làidir do DA neurons, ag adhbhrachadh cuibhreann dhiubh gu tòna ...

Mar sin bheireadh a ’bhuidheann seo cead don vSub smachd a chumail air meud an fhreagairt losgaidh spreadhaidh mean air mhean de na neurons DA. Tha seo co-chòrdail ri àite an vSub ann a bhith a ’riaghladh freagairtean a tha an urra ri co-theacsa (Jarrard, 1995; Maren, 1999; Sharp, 1999; Fanselow, 2000). Ann an suidheachaidhean far am biodh dùil a ’toirt buaidh chumhachdach air meud freagairt brosnachaidh, bhiodh an vSub deatamach ann a bhith a’ cumail smachd air meud gnìomhachd DA neuron. Mar sin, nam biodh aon ann an staid far am biodh luach duais àrd aig luchd-brosnachaidh (me casino), bhiodh glag clag tòrr nas làidire na ann an co-theacsan eile (me eaglais). Mar sin, tha an vSub a ’toirt seachad atharrachadh a tha an urra ri co-theacsa de leudachd freagairt DA do bhrosnachaidhean (Grace et al, 2007).

Atharrachadh air comharran DA neuron

Faodaidh staid an t-siostam DA buaidh chumhachdach a thoirt air an fhreagairt do bhrosnachaidhean a tha a ’tachairt gu nàdarra agus cuideachd gu lèigheasach. Mar eisimpleir, bidh gnìomhachd sluaigh nan neurons DA a ’toirt buaidh air an dòigh sa bheil an siostam DA a’ dèiligeadh ri drogaichean mar amphetamine. Ann an cùisean far a bheil gnìomhachd sluaigh DA neuron àrd, tha àrdachadh ann am freagairt locomotor gu in-stealladh amphetamine; faodar seo a thionndadh air ais le bhith a ’dèanamh neo-ghnìomhachadh den vSub (Loidse agus Grace, 2008). Tha seo gu sònraichte fìor airson làimhseachadh anns a bheil pàirt co-theacsail aig an fhreagairt giùlain. Mar sin, le rianachd amphetamine a-rithist, thathas a ’toirt a-mach mothachadh giùlain gu dòsan às dèidh sin de amphetamine, anns am bi an aon dòs de dhroga a’ toirt a-mach freagairt àibheiseach nuair a thèid am beathach a thoirt a-mach à clàr làimhseachaidh amphetamine a-rithist (Segal agus Mandell, 1974; Post agus Ròs, 1976). A bharrachd air an sin, tha an leudachd freagairt nas motha ma tha an dòs deuchainn de amphetamine air a thoirt seachad anns an aon cho-theacsa àrainneachd ris an làimhseachadh tùsail (Vezina et al, 1989; Badiani et al, 2000; Crombag et al, 2000). Rè tarraing a-mach à mothachadh amphetamine, bidh an fhreagairt giùlain nas motha a ’tachairt aig an aon àm ri àrdachadh ann an losgadh vSub agus ann an gnìomhachd sluaigh neurons DA (Loidse agus Grace, 2008). A bharrachd air an sin, faodar an dà chuid mothachadh giùlain agus gnìomhachd sluaigh DA neuron a thoirt air ais chun bhun-loidhne le bhith a ’dèanamh neo-ghnìomhachadh den vSub. Seòrsa sònraichte de LTP mar thoradh air atharrachadh gabhadair AMPA (Bellone agus Luscher, 2006) ann an neurons VTA DA a ’leantainn dòsan singilte no iomadach de stimulants (Vezina agus a ’Bhanrigh, 2000; Ungless et al, 2001; Faleiro et al, 2003; Borgland et al, 2004; Faleiro et al, 2004; Schilstrom et al, 2006) faodaidh gnìomh a bhith aige cuideachd ann a bhith a ’stèidheachadh mothachadh, gu sònraichte leis gum faodadh seo neartachadh freagairteachd DA an t-siostaim. Ach, tha an inntrigeadh le dòsan de dhrogaichean singilte agus nàdar geàrr-ùine (ie <10 latha) an fhreagairt ga dhèanamh gu leòr ann fhèin airson cunntas a thoirt air a ’phròiseas mothachaidh fad-ùine. Ach a dh ’aindeoin sin, tha an fheum fhathast neo-ghluasadach (Zhang et al, 1997) LTP a tha an urra ri brosnachadh NMDA (Kalivas, 1995; Vezina agus a ’Bhanrigh, 2000; Suto et al, 2003; Borgland et al, 2004) anns an VTA a dh ’fheumar airson mothachadh a dh’ fhaodadh a bhith riatanach gus NAc DA a thoirt seachad a neartaicheas cuir a-steach vSub - NAc (Goto agus Grace, 2005b). Leigidh seo an uair sin leis an LTP a tha an urra ri D1 a tha a ’tachairt anns an t-slighe vSub - NAC mar fhreagairt air mothachadh cocaine (Goto agus Grace, 2005a). Tha an dàta seo cuideachd co-chòrdail ri co-dhùnaidhean, ged a tha feum air uidheaman glutamatergic anns an VTA airson mothachadh a thoirt a-steach, tha faireachdainn mothachaidh air a mheadhanachadh le pròiseasan taobh a-staigh an VTA (Kalivas agus Stewart, 1991).

An coimeas ri mothachadh, tha coltas ann gu bheil giùlan sireadh dhrogaichean mar an fheadhainn a tha air adhbhrachadh le fèin-rianachd dhrogaichean an urra ri pròiseas eadar-dhealaichte a tha a ’nochdadh comainn giùlan dhrogaichean ((Everitt agus Robbins, 2005; Hyman et al, 2006). Gu h-inntinneach, tha coltas gu bheil inntrigeadh LTP ann an neurons VTA DA a tha air a stiùireadh le fèin-rianachd cocaine gu sònraichte seasmhach, a ’mairsinn suas ri mìosan 3 agus a’ mairsinn eadhon às deidh giùlan giùlan a tha a ’sireadh dhrogaichean a dhol à bith (Chen et al, 2008). Mar sin, tha e coltach gu bheil na h-atharrachaidhean fad-ùine seo a ’cur ri atharrachaidhean a tha nas fheàrr ceangailte ri giùlan sireadh dhrogaichean na ri mothachadh dhrogaichean. A thaobh mothachadh dhrogaichean, tha coltas ann gu bheil an dà chuid mothachadh deuchainn-brosnachaidh agus fèin-rianachd air a bhrosnachadh le gnìomhan a ’nochdadh gnìomhan coltach ris a thaobh ìomhaigh giùlain.

Tha mothachadh air amphetamine cuideachd an làthair le seòrsachan eile de fhreagairtean a tha an urra ri co-theacsa leithid cuideam. Tha fios gu bheil cuideam mar nì a tha an urra ri co-theacsa, leis gu bheil beathaichean a ’nochdadh freagairtean nas àirde do luchd-cuideam nuair a thèid an deuchainn ann an àrainneachd anns an robh iad roimhe fo uallach cuideam (Bouton agus Bolles, 1979; Bouton agus Rìgh, 1983). A bharrachd air an sin, tha fios gu bheil cuideaman mar srianadh cuideachd a ’meudachadh freagairt giùlain gu amphetamine (Pacchioni et al, 2002). Còmhla ris an amharc seo, tha 2 coltach rish bidh cuideam cuibhreachaidh cuideachd a ’meudachadh gnìomhachd sluaigh neurons DA (Valenti agus Grace, 2008), agus faodar an dà chuid an fhreagairt giùlain leasaichte agus an àrdachadh cuideam-inntinn ann an gnìomhachd sluaigh DA neuron a thionndadh air ais le neo-ghnìomhachd vSub.

BUAIDHEAN CLINICEACH

Tha na cuairtean duais a tha a ’stiùireadh giùlan brosnachail air an toirt a-steach do raon farsaing de stàitean galair. Tha easbhaidhean ann an gnìomhachd co-cheangailte ri duais aig cridhe an anhedonia trom-inntinn (Hyman et al, 2006), agus tha luachadh brosnachaidh atharraichte cuideachd na phàirt aithnichte de eas-òrdugh mòr-easbhuidh aire agus eas-òrdugh obsessive-compulsive (Cardinal et al, 2004; Everitt et al, 2008; Huey et al, 2008). Tha aonachadh phròiseasan buadhach agus inntinneil a tha a ’toirt taic do ghiùlan amas-amas as fheàrr air a riaghladh gu breithneachail leis an cortex aghaidh, agus tha toradh neo-iomchaidh bhon roinn seo a’ cur ri duilgheadasan inntinn bho sgitsophrenia gu trom-inntinn gu ana-cleachdadh dhrugaichean. Is dòcha gu bheil a leithid de chumantas pathology air a chur an cèill anns a ’cho-ghluasad a tha a’ sìor fhàs de ro-innleachdan làimhseachaidh, leithid drogaichean antipsicotic an dàrna ginealach a-nis air an cleachdadh gus trom-inntinn agus eas-òrdugh bipolar a làimhseachadh (Ketter, 2008; Mathew, 2008). Is dòcha gum bi tuigse nas fheàrr air amalachadh shiostaman aig ìre neuro-saidheans bunaiteach a ’toirt bunait neurobiologic airson a bhith a’ mìneachadh toraidhean nobhail bho sgrùdaidhean ìomhaighean daonna agus fòcas air endophenotypes galair a tha a ’leantainn gu dòigh-obrach nas pearsanta airson làimhseachadh eas-òrdugh inntinn-inntinn.

STIÙIREADH RANNSACHAIDH SAN ÀM RI TEACHD

Bidh cuairteachadh limbic agus an eadar-obrachadh le DA neurons a ’toirt seachad dòigh airson freagairt co-cheangailte ri duais atharrachadh stèidhichte air eòlas. Tha uallach an t-siostam DA air a riaghladh gu làidir a rèir co-theacsa agus brosnachaidhean giùlain a tha iomchaidh. Aig an aon àm, tha toradh DA neurons a ’toirt atharrachadh breithneachail air na siostaman a bhios a’ riaghladh giùlan air an amas, gu sònraichte an NAc. Bidh an leithid de lùban eadar-cheangailte chan ann a-mhàin a ’riaghladh freagairtean giùlain ach bidh iad cuideachd a’ taghadh dè na brosnachaidhean iomchaidh a tha air an stèidheachadh don chuimhne (Lisman agus Grace, 2005). Is ann tro plastachd so-ruigsinneach, an urra ri eòlas, le ùmhlachd do ghrunn nodan buaidh as urrainn dha fàs-bheairt atharrachadh gu soirbheachail san àrainneachd aige. Air an làimh eile, faodaidh aimhreit nan siostaman sin tro dysregulation leasachaidh, eadar-theachd pharmacologach, no cuideaman pathology leantainn gu freagairtean fìor dhroch maladaptive ann an cruth eas-òrdugh inntinn is addictive. Tha bun-bheachdan mar sin air an toirt gu h-èifeachdach bho aonachadh de neur-eòlas siostaman le mion-sgrùdaidhean ceallach agus moileciuil ann an stàitean àbhaisteach agus tinn. Le bhith a ’tuigsinn daineamaigs nan siostaman sin, dh’ fhaodadh an comas a bhith a ’làimhseachadh no eadhon casg a chuir air na cumhaichean sin a thoirt gu buil.

Acknowledgments

Chaidh an obair seo a mhaoineachadh le NIH.

Footnotes

DÙTHCHADH

Tha SRS air airgead-dìolaidh fhaighinn airson seirbheisean proifeasanta bho Institiudan Nàiseanta Mì-chleachdadh Dhrugaichean; Tha AAG air airgead-dìolaidh fhaighinn airson seirbheisean proifeasanta bho Abbott, Boehringer Ingelheim, Galaxo SmithKlein, Johnson & Johnson, Lilly, Lundbeck AstraZeneca, Novartis, Phillips / Lyttel a ’riochdachadh Galaxo Smith Klein, Roche, Schiff-Harden a’ riochdachadh Sandoz Pharmaceutical, agus Taisho thairis air na 3 a chaidh seachad bliadhna.

iomraidhean

Tha na h-iomraidhean comharraichte a ’toirt iomradh air pàipearan rannsachaidh tùsail cudromach a thathas a’ moladh airson an luchd-leughaidh. Anns a ’chaibideil seo tha mòran iomraidhean air foillseachaidhean iomraiteach bhon striatum dorsal, PFC, amygdala, forebrain basal, agus roinnean eile. Ach, an seo tha sinn air roghnachadh pàipearan bho na siostaman NAc agus VTA a chomharrachadh a tha nam prìomh chuspairean san ath-bhreithneachadh seo.

  1. Alcantara AA, Chen V, Sgadan BE, Mendenhall JM, Berlanga ML. Ionadail gabhadairean dopamine D2 air interneurons cholinergic den striatum dorsal agus niuclas accumbens an radan. Brain Res. 2003; 986: 22 - 29. [Sgaoileadh]
  2. Alexander GE, Crutcher MD, DeLong MR. Cuairtean basal ganglia - thalamocortical: substrates co-shìnte airson gnìomhan motair, oculomotor, 'prefrontal' agus 'limbic'. Prog Brain Res. 1990; 85: 119–146. [Sgaoileadh]
  3. Alheid GF, Heimer L. Beachdan ùra ann an eagrachadh ro-bhallach bunaiteach a thaobh buntainneas sònraichte do ghalaran neuropsychiatric: an striatopallidal, amygdaloid, agus co-phàirtean corticopetal de substaia innominata. Niùclasach. 1988; 27: 1 – 39. [Sgaoileadh]
  4. Amaral DG, Dolorfo C, Alvarez-Royo P. Eagrachadh ro-mheasaidhean CA1 chun an subiculum: sgrùdadh PHA-L anns an radan. Hippocampus. 1991; 1: 415 - 435. [Sgaoileadh]
  5. Ambroggi F, Ishikawa A, Fields HL, Nicola SM. Bidh neurons amygdala basolateral a ’comasachadh giùlan a tha a’ sireadh dhuaisean le neurons niuclasach accumbens. Neuron. 2008; 59: 648 - 661. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  6. Araki M, McGeer PL, Kimura H. Na ro-mheasaidhean èifeachdach de niuclas habenular rad lateral a chaidh a nochdadh leis an dòigh lorg Pter-L anterograde. Brain Res. 1988; 441: 319 - 330. [Sgaoileadh]
  7. Arencibia-Albite F, Paladini C, Williams JT, Jiménez-Rivera CA. Mion-atharrachadh Noradrenergic den t-sruth cation hyperpolarization-activated (Ih) ann an neurons dopamine den sgìre tegmental ventral. Neo-eòlas. 2007; 149: 303 - 314. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  8. Bacon SJ, Headlam AJN, Gabbott PLA, Smith AD. Cur a-steach Amygdala gu cortex prefrontal medial (mPFC) anns an radan: sgrùdadh microscopic aotrom agus electron. Brain Res. 1996; 720: 211 - 219. [Sgaoileadh]
  9. Badiani A, Oates MM, Fraioli S, Browman KE, Ostrander MM, Xue CJ, et al. Mion-atharrachadh àrainneachdail air an fhreagairt do amphetamine: sgaradh eadar atharrachaidhean ann an giùlan agus atharrachaidhean ann an dopamine agus glutamate a ’cur thairis ann an toinnte striatal radan. Psychopharmacology. 2000; 151: 166 - 174. [Sgaoileadh]
  10. Balcita-Pedicino JJ, Sesack SR. Is ann ainneamh a bhios axons orexin anns an sgìre teascal ventral rad a ’dol a-steach gu neurons dopamine agus gamma-aminobutyric. J Comp Neurol. 2007; 503: 668 - 684. [Sgaoileadh]
  11. Beckstead RM. Sgrùdadh autoradiographic de ro-mheasaidhean corticocortical agus subcortical den cortex mediodorsal-projection (prefrontal) anns an radan. J Comp Neurol. 1979; 184: 43 - 62. [Sgaoileadh]
  12. Beckstead RM, Domesick VB, Nauta WJH. Ceanglaichean èifeachdach den substantia nigra agus an sgìre teasach ventral anns an radan. Brain Res. 1979; 175: 191 - 217. [Sgaoileadh]
  13. Bell RL, Omelchenko N, Sesack SR. Ro-mheasaidhean habenula lateral gu sgìre teascal ventral anns an radan synapse air neurons dopamine agus GABA. Soc Neurosc Abstr. 2007; 33: 780.9.
  14. Bellone C, Luscher C. Tha ath-sgaoileadh gabhadair AMPA air a bhrosnachadh air ais ann am vivo le ìsleachadh fad-ùine mGluR-eisimeil. Nat Neurosci. 2006; 9: 636 - 641. [Sgaoileadh]
  15. Belujon P, Grace AA. 2008. Dreuchd deatamach an cortex prefrontal ann an riaghladh sruth fiosrachaidh hippocampus-accumbens J Neurosci 289797 - 9805.9805Tha am pàipear seo a ’sealltainn gu bheil feum air PFC gus excitation hippocampal ventral den NAc a dhèanamh, a tha buntainneach don dà mhodail de plasticity agus modaladh cortical de chuairtean subcortical. . [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  16. Bennett BD, Bolam JP. Cur a-steach agus toradh synaptic de neurons parvalbumin-immunoreactive ann an neostriatum an radan. Neo-eòlas. 1994; 62: 707 - 719. [Sgaoileadh]
  17. Berendse HW, Galis-de Graaf Y, Groenewegen HJ. Eagrachadh cumadh-tìre agus dàimh le cuibhreannan striatal ventral de ro-mheasaidhean corticostriatal prefrontal anns an radan. J Comp Neurol. 1992; 316: 314 - 347. [Sgaoileadh]
  18. Berendse HW, Groenewegen HJ. Eagrachadh nan ro-mheasaidhean thalamostriatal anns an radan, le cuideam sònraichte air an striatum ventral. J Comp Neurol. 1990; 299: 187 - 228. [Sgaoileadh]
  19. Berke JD. 2003. Innealan ionnsachaidh agus cuimhne a tha an sàs ann an cleachdadh dhrogaichean èigneachaidh agus ath-sgaoileadh Dòighean Mol Med 7975 - 101.101 Thug am pàipear seo seachad seallaidhean ùra cudromach a thaobh cruthachadh chleachdaidhean, agus an gluasad bho dhuaisean gu cleachdaidhean rè giùlan air a neartachadh le drogaichean. [Sgaoileadh]
  20. Berke JD. Atharrachaidhean ìre losgaidh neo-òrdanaichte de interneurons spiking luath striatal rè coileanadh gnìomh giùlan. J Neurosci. 2008; 28: 10075 - 10080. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  21. Bittencourt JC, Presse F, Arias C, Peto C, Vaughan J, Nahon JL, et al. An siostam hormona melanin-concentrating den eanchainn radan: caractar histochemical immuno- agus hybridization. J Comp Neurol. 1992; 319: 218 - 245. [Sgaoileadh]
  22. Björklund A, Dunnett SB. Siostaman neuron dopamine san eanchainn: ùrachadh. A ’gluasad Neurosci. 2007; 30: 194 - 202. [Sgaoileadh]
  23. CD Blaha, Allen LF, Das S, Inglis WL, Latimer BP, Vincent SR, et al. Mion-atharrachadh de dopamine efflux anns an niuclas accumbens às deidh brosnachadh cholinergic anns an sgìre teascal ventral ann an nèuclas teasach, pedunculopontine tegmental, agus radain niùclasach teascach nas fhaide air adhart. J Neurosci. 1996; 16: 714 - 722. [Sgaoileadh]
  24. Blomeley CP, Kehoe LA, Bracci E. Tha Stuth P a ’meadhanachadh eadar-obrachaidhean excitatory eadar neurons projection striatal. J Neurosci. 2009; 29: 4953 - 4963. [Sgaoileadh]
  25. Bonson KR, Grant SJ, Contoreggi CS, Ceanglaichean JM, Metcalfe J, Weyl HL, et al. Siostaman nàdurrach agus cnagadh cocaine le brùthadh. Neuropsychopharmacology. 2002; 26: 376 - 386. [Sgaoileadh]
  26. Borgland SL, Malenka RC, Bonci A. Daingneachadh neart agus cronach air neart co-chnàmh anns an sgìre a tha a ’toirt a-mach gu fionnara: bidh electrhisio-eòlas agus giùlan a’ co-cheangal ann an radain fa leth. J Neurosci. 2004; 24: 7482 – 7490. [Sgaoileadh]
  27. Borgland SL, Taha SA, Sarti F, Fields HL, Bonci A. 2006. Tha Orexin A anns an VTA deatamach airson a bhith a ’toirt a-steach plastachd synaptic agus mothachadh giùlain gu cocaine Neuron 49589 - 601.601Orexin a’ faighinn barrachd is barrachd aithne mar mhodal-atharrachaidh de stàitean furachail agus duais, agus mhìnich am pàipear seo mar a bheir am peptide seo buaidh air siostaman DA. [Sgaoileadh]
  28. Bouton ME, Bolles RC. Dreuchd brosnachaidhean co-theacsail cumhaichte ann a bhith ag ath-shuidheachadh eagal a chaidh a chuir às. J Exp Pròiseas Giùlan Beathaichean Psychol. 1979; 5: 368 - 378. [Sgaoileadh]
  29. Bouton ME, Rìgh DA. Smachd co-theacsail air cuir às do dh ’eagal cumhaichte: deuchainnean airson luach ceangailteach a’ cho-theacsa. J Exp Pròiseas Giùlan Beathaichean Psychol. 1983; 9: 248 - 265. [Sgaoileadh]
  30. Bouyer JJ, Park DH, Joh TH, Pickel VM. Mion-sgrùdadh ceimigeach agus structarail air a ’cheangal eadar cuir a-steach cortical agus crìochnachaidhean anns a bheil tyrosine hydroxylase ann an rat neostriatum. Brain Res. 1984; 302: 267 - 275. [Sgaoileadh]
  31. Brady AM, O'Donnell P. Mion-atharrachadh dopaminergic de chur-a-steach cortical prefrontal gu niuclas accumbens neurons ann am vivo. J Neurosci. 2004; 24: 1040 - 1049. [Sgaoileadh]
  32. Brinley-Reed M, Mascagni F, McDonald AJ. Synaptology de ro-mheasaidhean cortical prefrontal chun an amygdala basolateral: sgrùdadh microscopic electron anns an radan. Neurosci Lett. 1995; 202: 45 - 48. [Sgaoileadh]
  33. Brog JS, Salyapongse A, Deutch AY, Zahm DS. 1993. Pàtranan in-stealladh dlùth a ’chridhe agus an t-slige anns a’ phàirt ‘accumbens’ den striatum rad ventral: lorg immunoocheochemical de fluoro-òr a chaidh a ghiùlan air ais J Comp Neurol 338255–278.278 Thug am pàipear seo mion-fhiosrachadh mu na prìomh chuir-a-steach cortical agus subcortical don chridhe agus fo-stuthan sligean an NAc. [Sgaoileadh]
  34. Brown P, Molliver ME. Ro-mheasaidhean dùbailte serotonin (5-HT) don chridhe niuclas accumbens agus slige: dàimh an neach-còmhdhail 5-HT ri neurotoxicity air a bhrosnachadh le amphetamine. J Neurosci. 2000; 20: 1952 - 1963. [Sgaoileadh]
  35. Bunney BS, Grace AA. Làimhseachadh haloperidol géar agus cronach: coimeas buaidh air gnìomhachd cealla dopaminergic nigral. Sci beatha. 1978; 23: 1715 - 1727. [Sgaoileadh]
  36. RN Cardinal, Winstanley CA, Robbins TW, Everitt BJ. Siostaman corticostriatal limbic agus dàil ann an daingneachadh. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 33 - 50. [Sgaoileadh]
  37. Carlezon WA, Jr, Devine DP, Wise RA. Gnìomhan cumadh àrainn de nomifensine ann an niuclas accumbens. Psychopharmacology. 1995; 122: 194 - 197. [Sgaoileadh]
  38. Carlezon WA, Jr, Thomas MJ. Fo-stratan bith-eòlasach de dhuais agus aimhreit: tha niuclas accumbens beachd-bharail gnìomhachd. Neuropharmacology. 2009; 56 (Suppl 1: 122 - 132. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  39. Carr DB, Sesack SR. 2000a. Neurons anns a bheil GABA anns a ’phròiseact sgìre teascal ventral radan chun cortex prefrontal Synapse 38114 - 123.123Tha am pàipear seo a’ stèidheachadh gu bheil a ’mhòr-chuid de ro-mheasadh VTA don PFC a’ tighinn bho GABA an coimeas ri ceallan DA. [Sgaoileadh]
  40. Carr DB, Sesack SR. 2000b. Ro-mheasaidhean bhon cortex prefrontal radan chun sgìre teasach ventral: sònrachas targaid anns na comainn synaptic le mesoaccumbens agus neurons mesocortical J Neurosci 203864 - 3873.3873 B ’e am foillseachadh seo a’ chiad fhear a thug seachad fianais a bha co-chòrdail ri àireamhan eadar-dhealaichte de neurons VTA DA aig an robh stòran sònraichte de dhraibheadh ​​taiceil. [Sgaoileadh]
  41. Celada P, Paladini CA, Tepper JM. Smachd GABAergic air rat substantia nigra neurons dopaminergic: dreuchd globus pallidus agus substantia nigra pars reticulata. Neo-eòlas. 1999; 89: 813 - 825. [Sgaoileadh]
  42. Cepeda C, Buchwald NA, Levine MS. Tha gnìomhan neuromodulatory de dopamine anns an neostriatum an urra ris na subtypes gabhadain amino-aigéad excitatory a chaidh a ghnìomhachadh. Proc Natl Acad Sci. 1993; 90: 9576 - 9580. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  43. Cepeda C, Colwell CS, Itri JN, Chandler SH, Levine MS. Mion-atharrachadh dopaminergic de shruth cealla iomlan air a bhrosnachadh le NMDA ann an neurons neostriatal ann an sliseagan: tabhartas de ghiùlan calcium. J Neurophysiol. 1998; 79: 82 - 94. [Sgaoileadh]
  44. Charara A, Grace AA. Bidh subtypes gabhadain dopamine a ’dèanamh atharrachadh roghnach air teachdaichean excitatory bhon hippocampus agus amygdala gus a bhith a’ radan niuclas accumbens neurons. Neuropsychopharmacology. 2003; 28: 1412 - 1421. [Sgaoileadh]
  45. Charara A, Smith Y, Pàrant A. 1996. Cur a-steach glutamatergic bhon niuclas pedunculopontine gu neurons dopaminergic midbrain ann am prìomhairean: Phaseolus vulgaris-leucoagglutinin anterograde labeling còmhla ri postembedding glutamate agus GABA immunohistochemistry J Comp Neurol 364254 - 266.266 Thug am pàipear seo seachad a ’chiad fhianais anatomical airson teilgeadh excitatory subcortical a tha a’ dol suas gu synapses air neurons VTA DA. [Sgaoileadh]
  46. Chen BT, Bowers MS, Martin M, Hopf FW, Guillory AM, Carelli RM, et al. Bidh cocaine ach chan e fèin-rianachd duais nàdurrach no dòrtadh cocaine fulangach a ’toirt a-mach LTP leantainneach anns an VTA. Neuron. 2008; 59: 288 - 297. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  47. Chergui K, Charlety PJ, Akaoka H, ​​Saunier CF, Brunet JL, Svensson TH, et al. Tha gnìomhachadh tonach de gabhadairean NMDA ag adhbhrachadh sgaoileadh spreadhadh spontaneous de neurons dopamine radb midbrain ann am vivo. Eur J Neurosci. 1993; 5: 137 - 144. [Sgaoileadh]
  48. Chergui K, Lacey MG. Tha modaileadh le gabhadairean dopamine D1 coltach ri tar-chuir synaptic agus gabhadairean NMDA ann an nucleus accumbens rat air a lughdachadh leis an inhibitor protein kinase C Ro 32-0432. Neuropharmacology. 1999; 38: 223 - 231. [Sgaoileadh]
  49. Chuhma N, Zhang H, Masson J, Zhuang X, Sulzer D, Hen R, et al. Bidh neurons dopamine a ’tomhas comharra excitatory luath tro na synapses glutamatergic aca. J Neurosci. 2004; 24: 972 - 981. [Sgaoileadh]
  50. Churchill L, Kalivas PW. Ro-mheasadh searbhag gamma-aminobutyric eagraichte gu topografach bhon pallidum ventral gu na niuclas accumbens anns an radan. J Comp Neurol. 1994; 345: 579 - 595. [Sgaoileadh]
  51. Coizet V, Comoli E, Westby GW, Redgrave P. Gnìomhachadh mean air mhean de substantia nigra agus an sgìre teasach ventral le brosnachadh ceimigeach den colliculus adhartach: sgrùdadh electrophysiologic anns an radan. Eur J Neurosci. 2003; 17: 28 - 40. [Sgaoileadh]
  52. Colussi-Mas J, Geisler S, Zimmer L, Zahm DS, Berod A. Gnìomhachadh luchd-dàimh ris an sgìre teasach ventral mar fhreagairt air amphetamine acrach: sgrùdadh leubail dùbailte. Eur J Neurosci. 2007; 26: 1011 - 1025. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  53. Comoli E, Coizet V, Boyes J, Bolam JP, Canteras NS, Quirk RH, et al. Ro-mheasadh dìreach bho colliculus adhartach gu substantia nigra airson a bhith a ’lorg tachartasan lèirsinneach iomchaidh. Nat Neurosci. 2003; 6: 974 - 980. [Sgaoileadh]
  54. Crombag HS, Badiani A, Maren S, Robinson TE. 2000. Dreuchd co-theacsail vs cuisean air leth co-cheangailte ri drogaichean ann a bhith a ’brosnachadh inntrigeadh mothachaidh psychomotor gu amphetamine intravenous Behav Brain Res 1161 - 22.22Tha am pàipear seo a’ toirt seachad ceangal cudromach eadar àrainneachd agus mothachadh giùlain le bhith a ’sealltainn mar as urrainn do cho-theacsa atharrachadh giùlan atharrachadh. [Sgaoileadh]
  55. Dallvechia-Adams S, Kuhar MJ, Smith Y. Ro-mheasaidhean peptide tar-sgrìobhadh riaghlaichte cocaine- agus amphetamine anns a ’mheanbh-chuileag ventral: colocalization le searbhag g-aminobutyric, hormone melanin-concentrating, dynorphin, agus eadar-obrachadh synaptic le neurons dopamine. J Comp Neurol. 2002; 448: 360 - 372. [Sgaoileadh]
  56. Dallvechia-Adams S, Smith Y, Kuhar MJ. Tha ro-mheasadh CART peptide-immunoreactive bhon niuclas accumbens a ’cuimseachadh air substantia nigra pars reticulata neurons anns an radan. J Comp Neurol. 2001; 434: 29 - 39. [Sgaoileadh]
  57. Latha M, Wang Z, Ding J, An X, Ingham CA, Shering AF, et al. Cur às gu roghnach de synapses glutamatergic air neurons striatopallidal ann am modalan galair Parkinson. Nat Neurosci. 2006; 9: 251 - 259. [Sgaoileadh]
  58. Del-Fava F, Hasue RH, Ferreira JG, Shammah-Lagnado SJ. Ceanglaichean èifeachdach de niuclas sreathach rostral na sgìre teasach ventral anns an radan. Neo-eòlas. 2007; 145: 1059 - 1076. [Sgaoileadh]
  59. Delfs JM, Zhu Y, Druhan JP, Aston-Jones GS. Tùs de dh ’fhulangas noradrenergic gu fo-roinn shligean nan niuclas accumbens: sgrùdaidhean lorg slighe anterograde agus retrograde anns an radan. Brain Res. 1998; 806: 127 - 140. [Sgaoileadh]
  60. Deng YP, Lei WL, Reiner A. Àiteachadh eadar-dhealaichte perikaryal ann am radain de gabhadairean dopamine D1 agus D2 air seòrsachan neuron teilgean striatal air an comharrachadh le bileagan retrograde. J Chem Neuroanat. 2006; 32: 101 - 116. [Sgaoileadh]
  61. Descarries L, Berube-Carriere N, Riad M, Bo GD, Mendez JA, Trudeau LE. Glutamate ann an neurons dopamine: synaptic vs sgaoileadh sgaoilte. Brain Res Urr 2008; 58: 290 - 302. [Sgaoileadh]
  62. Descarries L, Watkins KC, Garcia S, Bosler O, Doucet G. Caractar dùbailte, asynaptic agus synaptic, den bhroinn dopamine ann an neostriatum radan inbheach: sgrùdadh cainneachdail autoradiographic agus immunocytochemical. J Comp Neurol. 1996; 375: 167 - 186. [Sgaoileadh]
  63. Deutch AY, Goldstein M, Baldino F, Jr, Roth RH. Ro-mheasaidhean telencephalic de bhuidheann cealla dopamine A8. Ann NY Acad Sci. 1988; 537: 27 - 50. [Sgaoileadh]
  64. Dobi A, Morales M. Bidh neurons dopaminergic ann an sgìre teascal ventral rad (VTA) a ’faighinn cuir a-steach glutamatergic bho neurons glutamatergic ionadail. Soc Neurosci Abstr. 2007; 916: 8.
  65. Dommett E, Coizet V, CD Blaha, Martindale J, Lefebvre V, Walton N, et al. 2005. Mar a bhios brosnachaidhean lèirsinneach a ’gnìomhachadh neurons dopaminergic aig latency goirid Science 3071476 - 1479.1479Tha am foillseachadh seo, còmhla ri pàipearan Coizet agus Comoli, a’ toirt seachad ceangal riatanach eadar pròiseasan mothachaidh agus gnìomhachadh DA neuron agus tha buadhan cudromach aige airson a bhith a ’tuigsinn gnìomhachd mean air mhean de neurons DA ann am pròiseasan co-cheangailte ri duais. . [Sgaoileadh]
  66. Dubé L, Smith AD, Bolam JP. Comharrachadh cinn-uidhe synaptic de thùs thalamic no cortical ann an conaltradh le neurons spìosrach meadhanach mòr anns an rad neostriatum. J Comp Neurol. 1988; 267: 455 - 471. [Sgaoileadh]
  67. Dumartin B, Caillé I, Gonon F, Bloch B. Taobh a-staigh gabhadair dopamine D1 ann an neurons striatal ann am vivo mar fhianais air gnìomhachadh le agonists dopamine. J Neurosci. 1998; 18: 1650 - 1661. [Sgaoileadh]
  68. Everitt BJ, Belin D, Economidou D, Pelloux Y, Dalley JW, Robbins TW. Lèirmheas. Innealan nàdurrach a tha mar bhunait air cho cugallach ‘s a tha iad cleachdaidhean èigneachail a shireadh dhrogaichean agus tràilleachd. Philos Trans R Soc London Ser B. 2008; 363: 3125 - 3135. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  69. Everitt BJ, Robbins TW. Siostaman neartachaidh nàdurrach airson cuir ri drogaichean: bho ghnìomhan gu cleachdaidhean gu èigneachadh. Nat Neurosci. 2005; 8: 1481 - 1489. [Sgaoileadh]
  70. Fadel J, Zahm DS, Deutch AY. Fo-stratan anatomical de eadar-obrachadh orexin-dopamine: ro-mheasaidhean hypothalamic lateral gu sgìre tegmental ventral. Neo-eòlas. 2002; 111: 379 - 387. [Sgaoileadh]
  71. Faleiro LJ, Jones S, Kauer JA. Freagairt sgiobalta AMPAR / NMDAR gu amphetamine: tha àrdachadh so-fhaicsinneach ann an co-mheasan AMPAR / NMDAR anns an sgìre teasach ventral ri lorg an dèidh in-stealladh amphetamine. Ann NY Acad Sci. 2003; 1003: 391 - 394. [Sgaoileadh]
  72. Faleiro LJ, Jones S, Kauer JA. Plastachd luath synaptic de synapses glutamatergic air neurons dopamine anns an sgìre teascal ventral mar fhreagairt air in-stealladh amphetamine acrach. Neuropsychopharmacology. 2004; 29: 2115 - 2125. [Sgaoileadh]
  73. Fallon JH, Moore RY. Taobh a-staigh catecholamine den forebrain basal: IV. Cruth-tìre an ro-mheasadh dopamine chun forebrain basal agus neostriatum. J Comp Neurol. 1978; 180: 545 - 580. [Sgaoileadh]
  74. Fanselow MS. Eagal co-theacsail, cuimhneachain gestalt, agus an hippocampus. Giùlan Brain Res. 2000; 110: 73 - 81. [Sgaoileadh]
  75. Ferreira JG, Del-Fava F, Hasue RH, Shammah-Lagnado SJ. 2008. Eagrachadh ro-mheasaidhean sgìre teasach ventral don sgìre teasach ventral - iom-fhillte nigral anns an radan Neuroscience 153196 - 213.213Tha am foillseachadh seo a ’sealltainn gu bheil fo-roinnean eadar-dhealaichte den fhillte nigral-VTA eadar-cheangailte, is coltaiche tro cheallan neo-DA. [Sgaoileadh]
  76. Raointean HL, Hjelmstad GO, Margolis EB, Nicola SM. Neurons sgìre teasach ventral ann an giùlan appetitive ionnsaichte agus daingneachadh adhartach. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 289 - 316. [Sgaoileadh]
  77. Finch DM. Neurophysiology de chuir a-steach synaptic bhon cortex prefrontal cortex, amygdala, thalamus midline, agus cruthachadh hippocampal air neurons singilte den caudate / putamen agus niuclas accumbens. Hippocampus. 1996; 6: 495 - 512. [Sgaoileadh]
  78. Flores G, Alquicer G, Silva-Gomez AB, Zaldivar G, Stewart J, Quirion R, et al. Atharrachaidhean ann am morf-eòlas dendritic de neurons prefrontal cortical agus nucleus accumbens ann am radain post-pubertal às deidh leòintean excitotoxic ùr-bhreith den hippocampus ventral. Neo-eòlas. 2005; 133: 463 - 470. [Sgaoileadh]
  79. Floresco SB, Grace AA. Geatadh gnìomhachd hippocampal-evoked ann an neurons cortical prefrontal le cuir a-steach bhon thalamus mediodorsal agus sgìre tegmental ventral. J Neurosci. 2003; 23: 3930 - 3943. [Sgaoileadh]
  80. Floresco SB, Todd CL, Grace AA. Bidh luchd-taic glutamatergic bhon hippocampus chun an niuclas accumbens a ’riaghladh gnìomhachd anns an sgìre teascal ventral neurons dopamine. J Neurosci. 2001; 21: 4915 - 4922. [Sgaoileadh]
  81. Floresco SB, West AR, Ash B, Moore H, Grace AA. 2003. Bidh modaladh afferent de losgadh dopamine neuron gu eadar-dhealaichte a ’riaghladh sgaoileadh dopamine tonic agus mean air mhean Nat Neurosci 6968 - 973.973Tha am pàipear seo a’ toirt seachad mìneachadh fiosaigeach airson sgaoileadh DA tonic agus mean air mhean agus mar a tha e air a mhodaladh le diofar shiostaman dàimheach. [Sgaoileadh]
  82. Ford CP, Mark GP, Williams JT. Bidh togalaichean agus casg opioid de neurons dopamine mesolimbic ag atharrachadh a rèir an àite targaid. J Neurosci. 2006; 26: 2788 - 2797. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  83. Forster GL, CD Blaha. Bidh brosnachadh teasach nas fhaide air adhart a ’gluasad dopamine efflux anns an radan niuclas accumbens le bhith a’ gnìomhachadh acetylcholine agus gabhadairean glutamate anns an sgìre teascal ventral. Eur J Neurosci. 2000; 12: 3596 - 3604. [Sgaoileadh]
  84. Frankle WG, Laruelle M, Haber SN. Ro-mheasaidhean cortical ro-chòmhnard don mheanbh-chuileag ann am prìomhairean: fianais airson ceangal gann. Neuropsychopharmacology. 2006; 31: 1627 - 1636. [Sgaoileadh]
  85. Freeman AS, Meltzer LT, Bunney BS. Togalaichean losgaidh de neurons dopaminergic substantia nigra ann am radain a tha a ’gluasad gu saor. Sci beatha. 1985; 36: 1983 - 1994. [Sgaoileadh]
  86. Fraingis SJ, Hailstone JC, Totterdell S. Bidh amygdala basolateral a ’toirt buaidh air an subiculum ventral mar as fheàrr a’ toirt a-steach spìcean dendritic cealla pioramaideach. Brain Res. 2003; 981: 160 - 167. [Sgaoileadh]
  87. Bidh Frangach SJ, Ritson GP, ​​Hidaka S, Totterdell S. Nucleus accumbens nitric oxide immunoreactive interneurons a ’faighinn nitric oxide agus afferents subicular ventral ann am radain. Neo-eòlas. 2005; 135: 121 - 131. [Sgaoileadh]
  88. SJ Frangach, Totterdell S. 2002. Bidh cuir a-steach cortical hippocampal agus prefrontal a ’tighinn còmhla gu monosynaptically le neurons teilgeadh fa leth den niuclas accumbens J Comp Neurol 446151 - 165.165This an fhoillseachadh seo agus am pàipear 2003 gu h-ìosal a’ toirt seachad a ’chiad fhianais anatomical deimhinnte airson co-ghluasad synaptic de iomadh cur-a-steach cortical air na h-aon neurons spìosrach meadhanach NAc, a’ toirt taic do gnìomh aonaichte iom-fhillte den t-siostam seo. [Sgaoileadh]
  89. Fraingis SJ, Totterdell S. Bidh neurons accumbens-projection nucleus fa leth a ’faighinn an dà chuid amygdala basolateral agus afferents subicular ventral ann am radain. Neo-eòlas. 2003; 119: 19 - 31. [Sgaoileadh]
  90. Fraingis SJ, Totterdell S. Meudachadh eadar-dhealachaidhean moirfeòlais ann am boutons bho dhiofar bhuidhnean dàimheach gu na nucleus accumbens. Brain Res. 2004; 1007: 167 - 177. [Sgaoileadh]
  91. Fudge JL, Haber SN. Niùclas meadhanach an ro-mheasadh amygdala gu subpopulations dopamine ann am prìomhairean. Neo-eòlas. 2000; 97: 479 - 494. [Sgaoileadh]
  92. Cuir a-steach Futami T, Takakusaki K, Kitai S. Glutamatergic agus cholinergic bhon niuclas teudal pedunculopontine gu neurons dopamine anns an substantia nigra pars compacta. Solosc Res Neurosci. 1995; 21: 331 - 342. [Sgaoileadh]
  93. Garzón M, Vaughan RA, Uhl GR, Kuhar MJ, Pickel VM. Bidh crìochnachaidhean axon cholinergic anns an sgìre teasach ventral a ’cuimseachadh air fo-sgaoileadh de neurons a’ cur an cèill ìrean ìosal den neach-còmhdhail dopamine. J Comp Neurol. 1999; 410: 197 - 210. [Sgaoileadh]
  94. Gaykema RP, Záborszky L. Eadar-obrachaidhean catecholaminergic-cholinergic dìreach anns a ’chrann basal. II. Ro-mheasaidhean sgìre teudal nigra-ventral gu neurons cholinergic. J Comp Neurol. 1996; 374: 555 - 577. [Sgaoileadh]
  95. Geisler S, Derst C, Veh RW, Zahm DS. 2007. Nochd dearbhaidhean glutamatergic den sgìre teasach ventral anns an radan J Neurosci 275730 - 5743.5743Tha am pàipear co-labhairteach seo a ’cur a-mach gu bheil àireamh mhòr de neurons glutamate, nach robh roimhe seo nan caractaran, a’ cur ro-mheasaidhean excitatory chun VTA bho iomadh ìre den axis neural. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  96. Geisler S, Marinelli M, Degarmo B, Becker ML, Freiman AJ, Beales M, et al. Gnìomhachadh follaiseach de brainstem agus afferents pallidal den sgìre tegmental ventral le cocaine. Neuropsychopharmacology. 2008; 33: 2688 - 2700. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  97. Geisler S, Zahm DS. 2005. Luchd-taic na sgìre teasach ventral anns an substratum rad-anatomical airson gnìomhan aonaichte J Comp Neurol 490270 - 294.294Tha am pàipear seo a ’nochdadh gu bheil am VTA a’ fighe a-steach fiosrachadh co-ghnèitheach bho lìonra cealla eadar-cheangailte a tha a ’dèanamh suas cridhe reticular (isodendritic) den eanchainn. [Sgaoileadh]
  98. Geisler S, Zahm DS. Afferents neurotensin den sgìre teasach ventral anns an radan: [1] ath-sgrùdadh air an tùs agus freagairtean [2] gu rianachd dhrogaichean psychostimulant agus antipsicotic. Eur J Neurosci. 2006; 24: 116 - 134. [Sgaoileadh]
  99. Georges F, Aston-Jones G. Gnìomhachadh cheallan sgìre teasach ventral le niuclas leabaidh an stria terminalis: cur-a-steach amino-aigéad excitatory nobhail gu neurons dopamine midbrain. J Neurosci. 2002; 22: 5173 - 5187. [Sgaoileadh]
  100. Gerfen CR. Am breac-dhualach neostriatal: ioma-ìre de eagrachadh cuibhreann anns an ganglia basal. Annu Rev Neurosci. 1992; 15: 285 - 320. [Sgaoileadh]
  101. Gerfen CR, Engber TM, Mahan LC, Susel Z, Chase TN, Monsma FJ, et al. Bha gabhadair dopamine D1 agus D2 dopamine a ’riaghladh abairt gine de neurons striatonigral agus striatopallidal. Saidheans. 1990; 250: 1429 - 1432. [Sgaoileadh]
  102. Gervais J, Rouillard C. Tha brosnachadh raphe dorsal gu eadar-dhealaichte ag atharrachadh neurons dopaminergic anns an sgìre teascal ventral agus substantia nigra. Synapse. 2000; 35: 281 - 291. [Sgaoileadh]
  103. Gonzales C, Chesselet MF. Slighe amygdalonigral: sgrùdadh anterograde anns an radan le Phaseolus vulgaris leucoagglutinin (PHA-L) J Comp Neurol. 1990; 297: 182 - 200. [Sgaoileadh]
  104. Goto Y, Grace AA. 2005a. Eadar-obrachaidhean dopamine-eisimeil eadar plastachd cortical limbic agus prefrontal anns na nucleus accumbens: aimhreit le mothachadh cocaine Neuron 47255 - 266.266Tha am pàipear seo air a chleachdadh ann am vivo clàraidhean agus rianachd dhrogaichean gus sealltainn mar as urrainn do dh ’atharrachaidhean ann am plastachd synaptic a tha air adhbhrachadh le cocaine eadar-theangachadh gu atharrachaidhean giùlain, a’ toirt sealladh cudromach air mar a dh ’fhaodadh atharrachaidhean a tha air an adhbhrachadh le drogaichean ann an cuairteachadh a bhith a’ leantainn gu freagairtean pathology. [Sgaoileadh]
  105. Goto Y, Grace AA. Mion-atharrachadh dopaminergic de dhraibheadh ​​limbic agus cortical de niuclas accumbens ann an giùlan air a stiùireadh le amasan. Nat Neurosci. 2005b; 8: 805 - 812. [Sgaoileadh]
  106. Goto Y, Grace AA. Giullachd fiosrachaidh limbic agus cortical anns na nucleus accumbens. A ’gluasad Neurosci. 2008; 31: 552 - 558. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  107. Goto Y, O'Donnell P. Amalachadh synaptic limbic-motor a tha an urra ri ùine anns na nucleus accumbens. Proce Natl Acad Sci. 2002; 99: 13189–13193. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  108. Gràs AA. 1991. Phasic vs sgaoileadh dopamine tonic agus atharrachadh uallach siostam dopamine: beachd-bharail airson etiology de sgitsophrenia Neuroscience 411 - 24.24Tha am pàipear seo a ’toirt seachad a’ chiad cunntasachd de cheumannan vs modhan tonach de sgaoileadh DA agus mar as urrainn dhaibh comharran eadar-dhealaichte a chomharrachadh air structaran postynaptic. [Sgaoileadh]
  109. Grace AA, Bunney BS. Paradoxical GABA excitation de cheallan dopaminergic nigral: meadhanachadh neo-dhìreach tro neurons inhibitory reticulata. Eur J Pharmacol. 1979; 59: 211 - 218. [Sgaoileadh]
  110. Grace AA, Bunney BS. Electrophysiology intracellular agus extracellular de neurons dopaminergic nigral. 1. Comharrachadh agus comharrachadh. Neo-eòlas. 1983; 10: 301 - 315. [Sgaoileadh]
  111. Grace AA, Bunney BS. Smachd air pàtran losgaidh ann an neurons dopamine nigral: losgadh spreadhadh. J Neurosci. 1984a; 4: 2877 - 2890. [Sgaoileadh]
  112. Grace AA, Bunney BS. Smachd air pàtran losgaidh ann an neurons dopamine nigral: losgadh spike singilte. J Neurosci. 1984b; 4: 2866 - 2876. [Sgaoileadh]
  113. Grace AA, Bunney BS. A ’dol an aghaidh buaidhean slighean fios-air-ais striatonigral air gnìomhachd cealla dopamine midbrain. Brain Res. 1985; 333: 271 - 284. [Sgaoileadh]
  114. Grace AA, Floresco SB, Goto Y, Lodge DJ. Riaghladh losgadh air neurons dopaminergic agus smachd air giùlan amasan. A ’gluasad Neurosci. 2007; 30: 220 - 227. [Sgaoileadh]
  115. Grace AA, Onn S. Morf-eòlas agus togalaichean electrophysiologic de neurons dopamine a chaidh a chomharrachadh le immunocytochemically ann vitro. J Neurosci. 1989; 9: 3463 - 3481. [Sgaoileadh]
  116. Grenhoff J, RA a Tuath, Johnson SW. Buaidhean Alpha 1-adrenergic air neurons dopamine air an clàradh gu intracellularly anns an t-sliseag midbrain radan. Eur J Neurosci. 1995; 7: 1707 - 1713. [Sgaoileadh]
  117. Groenewegen HJ. Eagrachadh nan ceanglaichean dàimheach den niuclas thalamic mediodorsal anns an radan, co-cheangailte ri cumadh-tìre mediodorsal-prefrontal. Neo-eòlas. 1988; 24: 379 - 431. [Sgaoileadh]
  118. Groenewegen HJ, Berendse HW, Haber SN. Eagrachadh toradh an t-siostam striatopallidal ventral anns an radan: efferents pallidal ventral. Neo-eòlas. 1993; 57: 113 - 142. [Sgaoileadh]
  119. Groenewegen HJ, Russchen FT. Eagrachadh ro-mheasaidhean efferent den niuclas accumbens gu structaran pallidal, hypothalamic, agus mesencephalic: sgrùdadh lorg agus immunoocheochemical anns a ’chat. J Comp Neurol. 1984; 223: 347 - 367. [Sgaoileadh]
  120. Groenewegen HJ, Vermeulen-Van der Zee E, te Kortschot A, BP nas miosa. Eagrachadh nan ro-mheasaidhean bhon subiculum chun striatum ventral anns an radan. Sgrùdadh a ’cleachdadh còmhdhail anterograde de Phaseolus vulgais leucoagglutinin. Neo-eòlas. 1987; 23: 103 - 120. [Sgaoileadh]
  121. Groenewegen HJ, Wright CI, Beijer AV. An niuclas accumbens: geata airson structaran limbic gus an siostam motair a ruighinn. Prog Brain Res. 1996; 107: 485 - 511. [Sgaoileadh]
  122. Groenewegen HJ, Wright CI, Beijer AV, Voorn P. Co-chruinneachadh agus dealachadh a-steach agus toraidhean ventiat striatal. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 49 - 63. [Sgaoileadh]
  123. Gruber AJ, Hussain RJ, O'Donnell P. 2009a. Na niuclas accumbens: suids-chlàr airson giùlan air a stiùireadh le amasan PLoS AON 4e5062 Chaidh am pàipear seo a chleachdadh ann am vivo clàraidhean ann am PFC, hippocampus, agus NAc gus sealltainn gu bheil atharrachaidhean ann an sioncronachadh gnìomhachd ruitheamach a ’tachairt còmhla ri atharrachaidhean ann an suidheachaidhean giùlain. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  124. Gruber AJ, Powell EM, O'Donnell P. Bidh interneurons le gnìomhachd cortical a ’cumadh taobhan spàsail de ghiullachd cortico-accumbens. J Neurophysiol. 2009b; 101: 1876–1882. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  125. Guiard BP, El Mansari M, Blier P. Tar-chòmhradh eadar siostaman dopaminergic agus noradrenergic ann an sgìre teascal ventral rad, locus ceruleus, agus hippocampus dorsal. Mol Pharmacol. 2008; 74: 1463 - 1475. [Sgaoileadh]
  126. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. 2000. Tha slighean striatonigrostriatal ann am prìomhairean a ’cruthachadh shnìomhanach a’ dìreadh bhon t-slige chun an striatum dorsolateral J Neurosci 202369–2382.2382Tha am pàipear seo ag ath-shamhlachadh a ’mhodail de‘ lùban co-shìnte ’a’ ruith tro chuairteachadh ganglia basal gu aon de mheur dìreadh gu snìomhach fadalach a bhios aig a ’cheann thall a’ conaltradh limbic. fiosrachadh gu smachd motair agus gnìomh eanchainn. [Sgaoileadh]
  127. Haber SN, Lynd E, Klein C, Groenewegen HJ. Eagrachadh cumadh-tìre de na ro-mheasaidhean efferent striatal efferent anns a ’mhuncaidh rhesus: sgrùdadh lorg anterograde. J Comp Neurol. 1990; 293: 282 - 298. [Sgaoileadh]
  128. Haber SN, Ryoo H, Cox C, Lu W. Tha fo-sheataichean de neurons dopaminergic midbrain ann am muncaidhean air an comharrachadh le diofar ìrean de mRNA airson an neach-còmhdhail dopamine: coimeas leis an mRNA airson an D2 gabhadair, tyrosine hydroxylase agus immunoreactivity calbindin. J Comp Neurol. 1995; 362: 400 - 410. [Sgaoileadh]
  129. Hariri AR, Mattay VS, Tessitore A, Fera F, Weinberger DR. Mion-atharrachadh neocortical air freagairt amygdala gu brosnachaidhean eagallach. Eòlas-inntinn Biol. 2003; 53: 494 - 501. [Sgaoileadh]
  130. Na Hearadh GC, Wimmer M, Aston-Jones G. Dreuchd ann an ìmpidh othail hypothalamic orexin ann an duais iarraidh. Nàdar. 2005; 437: 556 – 559. [Sgaoileadh]
  131. Hasue RH, Shammah-Lagnado SJ. Tùs an in-ghabhail dopaminergic den t-slige amygdala leudaichte sa mheadhan agus slige accumbens: sgrùdadh retrograde còmhla agus sgrùdadh immunohistochemical anns an radan. J Comp Neurol. 2002; 454: 15 - 33. [Sgaoileadh]
  132. Heimer L, Zahm DS, Churchill L, Kalivas PW, Wohltmann C. 1991. Sònrachas ann am pàtrain ro-mheasaidh cridhe agus slige accumbal anns an radan Neuroscience 4189 - 125.125Tha am pàipear cudromach seo a ’toirt mion-fhiosrachadh air na ro-mheasaidhean bho chridhe agus slige NAc gu roinnean a tha gu ìre mhath sgaraichte taobh a-staigh an VP, forebrain basal, hypothalamus agus midbrain, a’ stèidheachadh caractar striatal an dà chuid fo-roinnean bunaiteach agus slige agus chomharraich iad co-thaobhadh a bharrachd den t-slige leis an amygdala leudaichte.
  133. Herkenham M, Nauta WJ. Ceanglaichean èifeachdach de na niuclasan habenular anns an radan. J Comp Neurol. 1979; 187: 19 - 47. [Sgaoileadh]
  134. Herman JP, Mueller NK. 2006. Dreuchd an subiculum ventral ann an amalachadh cuideam Behav Brain Res 174215 - 224.224Tha am pàipear seo air a thoirt air adhart a ’sealltainn gu bheil prìomh àite cudromach aig an subiculum ventral ann an riaghladh an fhreagairt cuideam. [Sgaoileadh]
  135. Hersch SM, Ciliax BJ, Gutekunst CA, Rees HD, Heilman CJ, Yung KKL, et al. Mion-sgrùdadh microscopic electron de phròtainean gabhadair dopamine D1 agus D2 anns an striatum dorsal agus na dàimhean synaptic aca le luchd-taic corticostriatal motair. J Neurosci. 1995; 15: 5222 - 5237. [Sgaoileadh]
  136. Hervé D, Pickel VM, Joh TH, Beaudet A. Crìochan axon Serotonin ann an sgìre teasach ventral an radan: structar grinn agus cur-a-steach synaptic gu neurons dopaminergic. Brain Res. 1987; 435: 71 - 83. [Sgaoileadh]
  137. Herzog E, Bellenchi GC, Gras C, Bernard V, Ravassard P, Bedet C, et al. Tha gu bheil dàrna neach-còmhdhail glutamate vesicular ann a ’sònrachadh fo-dhaoine de neurons glutamatergic. J Neurosci. 2001; 21: RC181. [Sgaoileadh]
  138. Hidaka S, Totterdell S. Feartan bun-structarail de na h-interneurons anns a bheil niuclas nitric oxide anns na nucleus accumbens agus an dàimh aca ri cinn-uidhe anns a bheil tyrosine hydroxylase. J Comp Neurol. 2001; 431: 139 - 154. [Sgaoileadh]
  139. Hikosaka O, Sesack SR, Lecourtier L, Shepard PD. Habenula: crois-rathaid eadar an ganglia basal agus an siostam limbic. J Neurosci. 2008; 28: 11825 - 11829. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  140. Hollerman JR, Schultz W. 1998. Bidh neurons dopamine ag aithris mearachd ann an ro-innse ùineail de dhuais aig àm ionnsachaidh Nat Neurosci 1304 - 309.309Th ’e am pàipear seo, a bha na bhunait air mòran mhodalan coimpiutaireachd de dhreuchd siostam DA, a’ chiad làmh-sgrìobhainn a sheall gu bheil gnìomhachd DA neuron a ’nochdadh lasachadh nuair a thèid beathaichean a thoirt seachad às aonais duais, no mearachd ann an ro-innse duais. [Sgaoileadh]
  141. Horvitz JC. Bidh muilidhean mosolimbocortical agus nigrostriatal a ’freagairt ri tachartasan neo-dhuaisean nach eil fìor. Niùclasach. 2000; 96: 651 – 656. [Sgaoileadh]
  142. Huey ED, Zahn R, Krueger F, Moll J, Kapogiannis D, Wassermann EM, et al. Modail saidhgeòlach agus neuroanatomical de eas-òrdugh obsessive-compulsive. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 2008; 20: 390 - 408. [Sgaoileadh]
  143. Tha Hur EE, Zaborszky L. Vglut2 a ’toirt buaidh air na cortices somatosensory medfront prefrontal agus bun-sgoile: lorg retrograde còmhla ann an suidheachadh gintinneachd. J Comp Neurol. 2005; 483: 351 - 373. [Sgaoileadh]
  144. Hussain Z, Johnson LR, Totterdell S. Sgrùdadh microscop aotrom agus dealanach air neurons anns a bheil NADPH-diaphorase-, calretinin- agus parvalbumin anns na radan niuclas accumbens. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 19 - 39. [Sgaoileadh]
  145. Hyman SE, Malenka RC, Nestler EJ. Innealan neòinidh airson tràilleachd: àite ionnsachaidh agus cuimhne co-cheangailte ri duaisean. Annu Rev Neurosci. 2006; 29: 565 – 598. [Sgaoileadh]
  146. Cuairteachadh duais Ikemoto S. Dopamine: dà shiostam teilgean bhon mheanbh-chuileag ventral gu iom-fhillte tubercle niuclas accumbens - olfactory. Brain Res Urr 2007; 56: 27 - 78. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  147. Ishikawa A, Ambroggi F, Nicola SM, Fields HL. Tabhartasan den amygdala agus cortex prefrontal medial gus brosnachadh a thoirt dha freagairt. Neo-eòlas. 2008; 155: 573 - 584. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  148. Ito R, Dalley JW, Robbins TW, Everitt BJ. Sgaoileadh dopamine anns an striatum dorsal rè giùlan sireadh cocaine fo smachd cue co-cheangailte ri drogaichean. J Neurosci. 2002; 22: 6247 - 6253. [Sgaoileadh]
  149. Ito R, Robbins TW, Pennartz CM, Everitt BJ. 2008. Tha feum air eadar-obrachadh gnìomhach eadar an hippocampus agus an t-slige niuclas accumbens airson a bhith a ’faighinn suidheachadh co-theacs spàsail appetitive J Neurosci 286950 - 6959.6959Tha am pàipear seo a’ toirt seachad ceangal cudromach eadar a bhith a ’tuigsinn cuairteachadh eanchainn agus fionnarachadh appetitive. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  150. Izzo PN, Bolam JP. Cur a-steach synaptic cholinergic gu diofar phàirtean de neurons striatonigral spiny anns an radan. J Comp Neurol. 1988; 269: 219 - 234. [Sgaoileadh]
  151. Jarrard LE. Dè a tha an hippocampus a ’dèanamh ann an da-rìribh. Giùlan Brain Res. 1995; 71: 1 - 10. [Sgaoileadh]
  152. Jay TM, Thierry AM, Wiklund L, Glowinski J. Slighe amino-aigéad togarrach bhon hippocampus chun cortex prefrontal. Cur ri gabhadairean AMPA ann an sgaoileadh cortex hippocampo-prefrontal. Eur J Neurosci. 1992; 4: 1285 - 1295. [Sgaoileadh]
  153. Jhou TC, Fields HL, Baxter MG, Saper CB, Holland PC. Tha an niuclas rostromedial tegmental (RMTg), a tha ceangailte ri GABAergic ri neurons dopamine midbrain, a ’còdachadh brosnachaidhean casgach agus a’ cur bacadh air freagairtean motair. Neuron. 2009a; 61: 786 - 800. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  154. Jhou TC, Gallagher M. Neurons raphe paramedian a bhios a ’pròiseict gu neurons dopamine midbrain air an cur an gnìomh le brosnachaidhean casgach. Soc Neurosci Abstr. 2007; 425: 5.
  155. Jhou TC, Geisler S, Marinelli M, Degarmo BA, Zahm DS. 2009b. Niùclas teascal rostromedial mesopontine: structar air a chuimseachadh leis an habenula fadalach a tha a ’pròiseict a-mach gu sgìre teasach ventral Tsai agus substantia nigra compacta J Comp Neurol 513566 - 596.596Tha am pàipear iomraiteach seo a’ nochdadh fianais fharsaing gu bheil àite den t-siostam eanchainn nach deach a luachadh roimhe seo na àite dìon riatanach. geata gu neurons DA midbrain. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  156. Ji H, Shepard PD. Tha brosnachadh habenula lateral a ’cur bacadh air neurons dopamine midbrain tro inneal gabhadair-meadhain GABA (A). J Neurosci. 2007; 27: 6923 - 6930. [Sgaoileadh]
  157. Johnson LR, Aylward RLM, Hussain Z, Totterdell S. Cur a-steach bhon amygdala gu niuclas radan accumbens: an dàimh a th ’aige ri immunoreactivity tyrosine hydroxylase agus neurons comharraichte. Neo-eòlas. 1994; 61: 851 - 865. [Sgaoileadh]
  158. Johnson SW, RA a Tuath. Dà sheòrsa de neurone ann an sgìre teascal ventral rad agus na cuir a-steach synaptic aca. J Physiol. 1992; 450: 455 - 468. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  159. Jongen-Rêlo AL, Groenewegen HJ, Voorn P. Fianais airson eagrachadh histochemical ioma-roinneil de na nucleus accumbens anns an radan. J Comp Neurol. 1993; 337: 267 - 276. [Sgaoileadh]
  160. Jongen-Rêlo AL, Voorn P, Groenewegen HJ. Comharrachadh immunohistochemical den t-slige agus prìomh raointean na niuclas accumbens anns an radan. Eur J Neurosci. 1994; 6: 1255 - 1264. [Sgaoileadh]
  161. Kalivas PW. Eadar-obrachaidhean eadar dopamine agus amino-acids excitatory ann an mothachadh giùlain gu psychostimulants. Deoch làidir deoch làidir. 1995; 37: 95 - 100. [Sgaoileadh]
  162. Kalivas PW, McFarland K. Cuairteachadh eanchainn agus ath-shuidheachadh giùlan a tha a ’sireadh cocaine. Psychopharmacology. 2003; 168: 44 - 56. [Sgaoileadh]
  163. Kalivas PW, Stewart J. Tar-chuir dopamine ann a bhith a ’tòiseachadh agus a’ cur an cèill mothachadh gnìomhachd dhrogaichean air adhbhrachadh le drogaichean agus cuideam. Brain Res Urr 1991; 16: 223 - 244. [Sgaoileadh]
  164. Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. 2005. Spreagadh neo-riaghlaidh ann an tràilleachd: pathology ann an sgaoileadh glutamate prefrontal-accumbens Neuron 45647 - 650.650 Thug am pàipear seo seachad synthesis de dhàta a thaobh mar a dh ’fhaodadh ro-mheasaidhean glutamate PFC don NAc a bhith mar bhunait ris na h-easbhaidhean giùlain a tha co-cheangailte ri giùlan addictive. [Sgaoileadh]
  165. Kaufling J, Veinante P, Pawlowski SA, Freund-Mercier MJ, Barrot M. A ’buntainn ri earball GABAergic na sgìre teasach ventral anns an radan. J Comp Neurol. 2009; 513: 597 - 621. [Sgaoileadh]
  166. Kawaguchi Y, Wilson CJ, Augood SJ, Emson PC. Interneurones striatal: caractar ceimigeach, eòlas-cuirp agus morphologach. A ’gluasad Neurosci. 1995; 18: 527 - 535. [Sgaoileadh]
  167. Kawano M, Kawasaki A, Sakata-Haga H, Fukui Y, Kawano H, Nogami H, et al. Tha subpopulations sònraichte de neurons dopamine midbrain agus hypothalamic a ’cur an cèill còmhdhail glutamate vesicular 2 anns an eanchainn radan. J Comp Neurol. 2006; 498: 581 - 592. [Sgaoileadh]
  168. Kelley AE, Domesick VB. Sgaoileadh an ro-mheasadh bhon chumadh hippocampal chun niuclas accumbens anns an radan: sgrùdadh anterograde- agus retrograde-horseradish peroxidase. Neo-eòlas. 1982; 7: 2321 - 2335. [Sgaoileadh]
  169. Kelley AE, Domesick VB, Nauta WJH. An ro-mheasadh amygdalostriatal anns an radan - sgrùdadh anatomical le dòighean lorg anterograde agus retrograde. Neo-eòlas. 1982; 7: 615 - 630. [Sgaoileadh]
  170. Kelley AE, Stinus L. Sgaoileadh an ro-mheasadh bho niuclas parataenial an thalamus gu niuclas accumbens anns an radan: sgrùdadh fèin-ghluasadach. Exp Brain Res. 1984; 54: 499 - 512. [Sgaoileadh]
  171. Ketter TA. Monotherapy vs làimhseachadh aonaichte le antipsicotics an dàrna ginealach ann an eas-òrdugh bipolar. J Clin Psychiatry. 2008; 69 (Suppl 5: 9 - 15. [Sgaoileadh]
  172. Kita H, Kitai ST. Ro-mheasaidhean amygdaloid chun cortex aghaidh agus an striatum anns an radan. J Comp Neurol. 1990; 298: 40 - 49. [Sgaoileadh]
  173. Klitenick MA, Deutch AY, Churchill L, Kalivas PW. Cruth-tìre agus dreuchd gnìomh ro-mheasaidhean dopaminergic bhon tegmentum ventral mesencephalic chun pallidum ventral. Neo-eòlas. 1992; 50: 371 - 386. [Sgaoileadh]
  174. Koob GF. Drogaichean mì-ghnàthachaidh: anatomy, pharmacology agus gnìomh slighean duais. Trends Pharmacol Sci. 1992; 13: 177 - 184. [Sgaoileadh]
  175. Korotkova TM, Sergeeva OA, Eriksson KS, Haas HL, Brown RE. A ’brosnachadh neòinean sgìreil ventral dopaminergic agus nondopaminergic le orexins / hypocretins. J Neurosci. 2003; 23: 7 - 11. [Sgaoileadh]
  176. Lammel S, Hetzel A, Hackel O, Jones I, Liss B, Roeper J. 2008. Togalaichean sònraichte de neurons mesoprefrontal taobh a-staigh siostam dopamine dùbailte mesocorticolimbic Neuron 57760 - 773.773This a ’chiad phàipear a tha a’ toirt seachad fianais airson fo-chlasaichean a tha air am mìneachadh gu gnìomhach de neurons dopamine midbrain ann an eanchainn na luchaige. [Sgaoileadh]
  177. Lapper SR, Bolam JP. Cur a-steach bhon cortex aghaidh agus an niuclas parafascicular gu interneurons cholinergic ann an striatum dorsal an radan. Neo-eòlas. 1992; 51: 533 - 545. [Sgaoileadh]
  178. Lapper SR, Smith Y, Sadikot AF, Pàrant A, Bolam JP. Cur a-steach cortical gu neuronaichean parvalbumin-immunoreactive ann am putamen muncaidh na feòraig. Brain Res. 1992; 580: 215 - 224. [Sgaoileadh]
  179. Lavin A, Grace AA. Mion-atharrachadh gnìomhachd cealla thalamic dorsal leis an pallidum ventral: a dhreuchd ann an riaghladh gnìomhachd thalamocortical leis an ganglia basal. Synapse. 1994; 18: 104 - 127. [Sgaoileadh]
  180. Lavin A, Nogueira L, CC Lapish, Wightman RM, Phillips PE, Seamans JK. Bidh neurons dopamine Mesocortical ag obair ann an raointean temporal sònraichte a ’cleachdadh comharran ioma-ghluasadach. J Neurosci. 2005; 25: 5013 - 5023. [Sgaoileadh]
  181. Laviolette SR, Grace AA. Dreuchdan shiostaman gabhadain cannabinoid agus dopamine ann an cuairtean ionnsachaidh tòcail neural: buaidh air sgitsophrenia agus cuir-ris. Sci Cell Cell Life. 2006; 63: 1597 - 1613. [Sgaoileadh]
  182. Laviolette SR, Lipski WJ, Grace AA. 2005. Tha subpopulation de neurons anns an cortex prefrontal medial a ’còdachadh ionnsachadh tòcail le còdan burst agus tricead tro inntrigeadh amygdala basolateral dopamine D4 a tha an urra ri gabhadair J Neurosci 256066 - 6075.6075 B’ e an làmh-sgrìobhainn seo a ’chiad fhear a sheall cho cudromach sa bha am PFC (vs an amygdala) ann a bhith a ’cur an cèill ionnsachadh giùlain, agus chuir e fòcas a-rithist air àite gabhadairean D4 air interneurons ann a bhith a’ cumail smachd air an toradh giùlain seo. [Sgaoileadh]
  183. Lavoie B, Pàrant A. Niùclas pedunculopontine ann am muncaidh na feòraig: ro-mheasaidhean cholinergic agus glutamatergic ris an substantia nigra. J Comp Neurol. 1994; 344: 232 - 241. [Sgaoileadh]
  184. Le Moine C, Bloch B. D1 agus D2 abairt gine gabhadair dopamine anns an rat striatum: tha probes cRNA mothachail a ’nochdadh sgaradh follaiseach de mRNAs D1 agus D2 ann an àireamhan neuronal sònraichte den striatum dorsal agus ventral. J Comp Neurol. 1995; 355: 418 - 426. [Sgaoileadh]
  185. Le Moine C, Bloch B. Cur an cèill an gabhadair dopamine D3 ann an neurons peptidergic de na nucleus accumbens: coimeas ris na gabhadairean dopamine D1 agus D2. Neo-eòlas. 1996; 73: 131 - 143. [Sgaoileadh]
  186. LeDoux JE. Cuairtean tòcail san eanchainn. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 155 - 184. [Sgaoileadh]
  187. Lee KW, Kim Y, Kim AM, Helmin K, Nairn AC, Greengard P. Cruthachadh spine dendritic air a bhrosnachadh le cocaine ann an D1 agus D2 dopamine anns a bheil neurons spìosrach meadhanach ann an niuclas accumbens. Proc Natl Acad Sci. 2006; 103: 3399 - 3404. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  188. Lewis DA, Sesack SR. 1997. Siostaman dopamine anns an eanchainn phrìomhachIn: Bloom FE, Björklund A, Hökfelt T (eds) .Handbook of Chemical Neuroanatomy, The Primate Nervous System, Pàirt I Elsevier: Amsterdam; 261 - 373.373
  189. Lin YJ, Greif GJ, Freedman JE. Permeation agus bloc de shianalan potasium air an atharrachadh le dopamine air neurons striatal rat le ions cesium agus barium. J Neurophysiol. 1996; 76: 1413 - 1422. [Sgaoileadh]
  190. Liprando LA, Miner LH, Blakely RD, Lewis DA, Sesack SR. Eadar-obrachaidhean bun-structarail eadar cinn-uidhe a ’cur an cèill an neach-còmhdhail norepinephrine agus neurons dopamine anns an sgìre teascal ventral radan agus muncaidh. Synapse. 2004; 52: 233 - 244. [Sgaoileadh]
  191. Lipski WJ, Grace AA. Tha neurons anns an subiculum ventral air an cur an gnìomh le brosnachaidhean gabhaltach agus tha iad air an atharrachadh le luchd-taic noradrenergic. Soc Neurosci Abstr. 2008; 195: 1.
  192. Lisman JE, Grace AA. An lùb hippocampal-VTA: a ’cumail smachd air inntrigeadh fiosrachaidh gu cuimhne fad-ùine. Neuron. 2005; 46: 703 - 713. [Sgaoileadh]
  193. Loidse DJ, Grace AA. 2006a. Bidh an hippocampus ag atharrachadh uallach dopamine neuron le bhith a ’riaghladh dè cho dian‘ sa tha gnìomhachd neuron mean air mhean Neuropsychopharmacology 311356–1361.1361 Sheall an dàta sa phàipear seo slighean neo-eisimeileach a ’riaghladh àireamhan DA neuron: aon a’ toirt seachad an ‘comharra’ a bhios a ’stiùireadh losgadh mean air mhean agus aon a bheir seachad‘ buannachd ’de an comharra stèidhichte air co-theacsa na h-àrainneachd. [Sgaoileadh]
  194. Loidse DJ, Grace AA. Tha an tegmentum laterodorsal deatamach airson losgadh burst de neurons dopamine sgìre tegmental ventral. Proc Natl Acad Sci. 2006b; 103: 5167 - 5172. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  195. Loidse DJ, Grace AA. 2008. Gnìomhachadh amffetamine de dhraibheadh ​​hippocampal de neurons dopamine mesolimbic: inneal de mhothachadh giùlain J Neurosc 287876–7882.7882 Sheall am pàipear seo gu bheil atharrachadh ann an buannachd DA, ‘ie an àireamh de neurons DA a’ losgadh, air a chuir dragh le mothachadh amphetamine, mar sin a ’toirt seachad ceangal electrophysiologic eadar mothachadh mothachaidh a tha an urra ri co-theacsa agus gnìomhachd DA neuron.
  196. Lokwan SJ, Overton PG, Berry MS, Clark D. Bidh brosnachadh an niuclas teothachd pedunculopontine anns an radan a ’toirt a-mach losgadh spreadhaidh ann an neurons dopaminergic A9. Neo-eòlas. 1999; 92: 245 - 254. [Sgaoileadh]
  197. Loughlin SE, Fallon JH. Ro-mheasaidhean dopaminergic agus neo-dopaminergic gu amygdala bho substantia nigra agus sgìre tegmental ventral. Brain Res. 1983; 262: 334 - 338. [Sgaoileadh]
  198. Lu XY, Churchill L, Kalivas PW. Cur an cèill D.1 mRNA gabhadair ann an ro-mheasaidhean bhon forebrain chun sgìre teasach ventral. Synapse. 1997; 25: 205 - 214. [Sgaoileadh]
  199. Lu XY, Ghasemzadeh MB, Kalivas PW. A ’cur an cèill gabhadair D1, gabhadair D2, susbaint P agus RNA teachdaire enkephalin anns na neurons a tha a’ stobadh a-mach bho na nucleus accumbens. Neo-eòlas. 1998; 82: 767 - 780. [Sgaoileadh]
  200. Mallet N, Le Moine C, Charpier S, Gonon F. Bacadh adhartach air neurons teilgean le bhith a ’spùtadh interneurons GABA gu sgiobalta anns an rat striatum ann am vivo. J Neurosci. 2005; 25: 3857 - 3869. [Sgaoileadh]
  201. Maren S. Bidh leòintean neurotoxic no electrolytic den subiculum ventral a ’toirt a-mach easbhaidhean ann a bhith a’ faighinn agus a ’cur an cèill suidheachadh eagal Pavlovian ann am radain. Giùlan Neurosci. 1999; 113: 283 - 290. [Sgaoileadh]
  202. Maren S, Quirk GJ. Comharradh neuronal de chuimhne eagal. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 844 - 852. [Sgaoileadh]
  203. Margolis EB, Mitchell JM, Ishikawa J, Hjelmstad GO, Fields HL. Neurons dopamine Midbrain: tha targaid teilgean a ’dearbhadh fad gnìomh a dh’fhaodadh a bhith ann agus casg gabhadair dopamine D (2). J Neurosci. 2008; 28: 8908 - 8913. [Sgaoileadh]
  204. Martin G, Fabre V, Siggins GR, de Lecea L. Eadar-obrachadh nan hypocretins le neurotransmitters anns na nucleus accumbens. Regul Pept. 2002; 104: 111 - 117. [Sgaoileadh]
  205. Màrtainn LJ, Hadfield MG, Dellovade TL, Prìs DL. Am breac-dhualadh striatal ann am prìomhairean: tha pàtrain de immunoreactivity neuropeptide ag eadar-dhealachadh an striatum ventral bhon striatum dorsal. Neo-eòlas. 1991; 43: 397 - 417. [Sgaoileadh]
  206. Martone ME, Armstrong DM, Young SJ, Groves PM. Sgrùdadh bun-structarail air enkephalin agus cuir a-steach susbaint P gu neurons cholinergic taobh a-staigh an rad neostriatum. Brain Res. 1992; 594: 253 - 262. [Sgaoileadh]
  207. Mathew SJ. Ìsleachadh a tha an aghaidh làimhseachadh: leasachaidhean o chionn ghoirid agus stiùiridhean san àm ri teachd. Ìsleachadh trom-inntinn. 2008; 25: 989 - 992. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  208. Matsumoto M, Hikosaka O. 2007. Habenula lateral mar stòr de chomharran duais àicheil ann an neurons dopamine Nature 4471111 - 1115.1115In an làmh-sgrìobhainn seo, thug na h-ùghdaran fianais seachad a ’moladh gu bheil an habenula a’ meadhanachadh riaghladh bacaidh cudromach de neurons DA a dh ’fhaodadh mearachdan a chomharrachadh ann an dùil duais. [Sgaoileadh]
  209. McDonald AJ. Eagrachadh cumadh-tìre de ro-mheasaidhean amygdaloid gu na caudatoputamen, niuclas accumbens, agus raointean co-cheangailte coltach ri striatal den eanchainn radan. Neo-eòlas. 1991; 44: 15 - 33. [Sgaoileadh]
  210. McGinty VB, Grace AA. Gnìomhachadh roghnach de neurons ro-mheasadh medial prefrontal-to-accumbens le brosnachadh amygdala agus brosnachaidhean suidheachadh Pavlovian. Cortex Cereb. 2008; 18: 1961 - 1972. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  211. McGinty VB, Grace AA. Riaghladh a tha an urra ri ùine a thaobh spìcadh falaichte ann an niuclas accumbens neurons le bhith a ’toirt a-steach cuir-a-steach cortical limbic agus prefrontal. J Neurophysiol. 2009; 101: 1823 - 1835. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  212. Mejías-Aponte CA, Drouin C, Aston-Jones G. Taobh a-staigh adrenergic agus noradrenergic den raon teasach ventral midbrain agus raon retrorubral: cuir a-steach follaiseach bho ionadan homeostatic medullary. J Neurosci. 2009; 29: 3613 - 3626. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  213. Melchitzky DS, Erickson SL, Lewis DA. Taobh a-staigh dopamine den thalamus mediodorsal muncaidh: suidheachadh neurons teilgean agus feartan bun-structarail de chrìochan axon. Neo-eòlas. 2006; 143: 1021 - 1030. [Sgaoileadh]
  214. Mena-Segovia J, Winn P, Bolam JP. Mion-atharrachadh cholinergic de shiostaman dopaminergic midbrain. Brain Res Urr 2008; 58: 265 - 271. [Sgaoileadh]
  215. Meredith GE. Am frèam synaptic airson soidhnichean ceimigeach ann an niuclas accumbens. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 140 - 156. [Sgaoileadh]
  216. Meredith GE, Agolia R, BP Ealain, Groenewegen HJ, Zahm DS. Eadar-dhealachaidhean morphologach eadar neurons projection den chridhe agus an t-slige ann an niuclas accumbens an radan. Neo-eòlas. 1992; 50: 149 - 162. [Sgaoileadh]
  217. Meredith GE, Pattiselanno A, Groenewegen HJ, Haber SN. Sligean agus cridhe ann am moncaidh agus niuclas daonna accumbens air an comharrachadh le antibodies gu calbindin-D28k. J Comp Neurol. 1996; 365: 628 - 639. [Sgaoileadh]
  218. Meredith GE, Wouterlood FG. Fibrean agus crìochnachaidhean thalamic hippocampal agus midline a thaobh neurons choline acetyltransferase-immunoreactive ann an niuclas accumbens an radan: sgrùdadh microscopic aotrom agus electron. J Comp Neurol. 1990; 296: 204 - 221. [Sgaoileadh]
  219. Meredith GE, Wouterlood FG, Pattiselanno A. Bidh fibreagan hippocampal a ’dèanamh ceanglaichean synaptic le neurons glutamate decarboxylase-immunoreactive anns an radan niuclas accumbens. Brain Res. 1990; 513: 329 - 334. [Sgaoileadh]
  220. Mink JW. An ganglia basal: taghadh cuimsichte agus casg air prògraman motair farpaiseach. Prog Neurobiol. 1996; 50: 381 - 425. [Sgaoileadh]
  221. Mogenson GJ, Jones DL, Yim CY. 1980. Bho bhrosnachadh gu gnìomh: eadar-aghaidh gnìomh eadar an siostam limbic agus an siostam motair Prog Neurobiol 1469 - 97.97Tha am pàipear-tìre seo a ’mìneachadh àite riatanach an NAc. [Sgaoileadh]
  222. PR Montague, Hyman SE, Cohen JD. Dreuchdan coimpiutaireachd airson dopamine ann an smachd giùlain. Nàdar. 2004; 431: 760 - 767. [Sgaoileadh]
  223. Montaron MF, Deniau JM, Menetrey A, Glowinski J, Thierry AM. Cuir a-steach cortex ro-chòmhnard den niuclas accumbens - nigro - thalamic. Neo-eòlas. 1996; 71: 371 - 382. [Sgaoileadh]
  224. Moore H, AR an Iar, Grace AA. Riaghladh sgaoileadh dopamine forebrain: buntainneachd ri pathophysiology agus psychopathology de sgitsophrenia. Eòlas-inntinn Biol. 1999; 46: 40 - 55. [Sgaoileadh]
  225. Còinneach J, Bolam JP. Lèine dopaminergic axon anns an striatum agus an dàimh a th ’aige ri crìochnachaidhean cortical agus thalamic. J Neurosci. 2008; 28: 11221 - 11230. [Sgaoileadh]
  226. Mugnaini E, Oertel WH. 1985. Atlas de sgaoileadh neurons GABAergic agus crìochnachadh anns an radan CNS mar a chaidh a nochdadh le GAD immunocytochemistryIn: Björklund A, Hökfelt T (eds) .Handbook of Chemical Neuroanatomy. Vol 4: GABA agus Neuropeptides anns an CNS, Pàirt I Elsevier BV: Amsterdam; 436 - 608.608
  227. Nair-Roberts RG, Chatelain-Badie SD, Benson E, White-Cooper H, Bolam JP, Ungless MA. Measaidhean stereological de neurons dopaminergic, GABAergic agus glutamatergic anns an sgìre teascal ventral, substantia nigra agus raon retrorubral anns an radan. Neo-eòlas. 2008; 152: 1024 - 1031. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  228. Nauta WJ, dotair-teaghlaich Smith, Faull RL, Domesick VB. Ceanglaichean Efferent agus afferents nigral den niuclas accumbens septi anns an radan. Neo-eòlas. 1978; 3: 385 - 401. [Sgaoileadh]
  229. Nicola SM, Surmeier J, Malenka RC. Mion-atharrachadh dopaminergic de excitability neuronal anns an striatum agus niuclas accumbens. Annu Rev de Neurosci. 2000; 23: 185 - 215. [Sgaoileadh]
  230. Nugent FS, Kauer JA. LTP de synapses GABAergic anns an sgìre teasach ventral agus nas fhaide air falbh. J Physiol. 2008; 586: 1487 - 1493. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  231. O'Donnell P. Dopamine gatadh de ensembles neural forebrain. Eur J Neurosci. 2003; 17: 429 - 435. [Sgaoileadh]
  232. O'Donnell P, Grace AA. Togalaichean fiosaigeach agus moirfeòlais cridhe accumbens agus neurons slige air an clàradh ann vitro. Synapse. 1993; 13: 135 - 160. [Sgaoileadh]
  233. O'Donnell P, Grace AA. Tonic D.2attenuation meadhanaichte de excitation cortical ann an niuclas accumbens neurons air an clàradh ann vitro. Brain Res. 1994; 634: 105 - 112. [Sgaoileadh]
  234. O'Donnell P, Grace AA. 1995. Eadar-obrachaidhean synaptic am measg luchd-dàimh excitatory gu niuclas accumbens neurons: gatadh hippocampal de chuir a-steach cortical prefrontal J Neurosci 153622–3639.3639 Thug an sgrùdadh seo seachad fianais electrophysiologic airson a bhith a ’toirt a-steach cuir-a-steach cortical air neurons NAc agus sheall e cuideachd gu bheil an hippocampus ventral a’ draibheadh ​​stàitean ‘suas’ ann an NAc ceallan, mar sin a ’sgaoileadh fiosrachadh fiosrachaidh gu gnìomhach san roinn seo. [Sgaoileadh]
  235. O'Donnell P, Grace AA. Lùghdachadh dopaminergic de excitability ann an niuclas accumbens neurons air an clàradh ann vitro. Neuropsychopharmacology. 1996; 15: 87 - 97. [Sgaoileadh]
  236. O'Donnell P, Grace AA. Bidh Phencyclidine a ’toirt buaidh air geatadh hippocampal gnìomhachd niuclas niuclas accumbens ann am vivo. Neo-eòlas. 1998; 87: 823 - 830. [Sgaoileadh]
  237. O'Donnell P, Lavin A, Enquist LW, Grace AA, Card JP. Cuairtean co-shìnte eadar-cheangailte eadar radan niuclas accumbens agus thalamus air am foillseachadh le còmhdhail transynaptic transynaptic de bhìoras pseudorabies. J Neurosci. 1997; 17: 2143–2167. [Sgaoileadh]
  238. O'Mara S. An subiculum: dè a bhios e a ’dèanamh, dè a dh’ fhaodadh e a dhèanamh, agus dè a tha neuroanatomy fhathast ri innse dhuinn. J Anat. 2005; 207: 271–282. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  239. Oakman SC, Faris PL, Kerr PE, Cozzari C, Hartman BK. Tha cuairteachadh neurons colomergic pontomesencephalic a tha a ’stobadh a-mach gu substantia nigra gu math eadar-dhealaichte bhon fheadhainn a tha a’ dol a-mach gu sgìre teasach roinneil. J Neurosci. 1995; 15: 5859 - 5869. [Sgaoileadh]
  240. Oleskevich S, Descarries L, Lacaille JC. Sgaoileadh cainnichte den bhroinn noradrenaline ann an hippocampus radan inbheach. J Neurosci. 1989; 9: 3803 - 3815. [Sgaoileadh]
  241. Olson VG, Nestler EJ. Eagrachadh cumadh-tìre de neurons GABAergic taobh a-staigh sgìre teasach ventral an radan. Synapse. 2007; 61: 87 - 95. [Sgaoileadh]
  242. Omelchenko N, Sesack SR. Ro-mheasaidhean teodhachd nas fhaide air adhart gu àireamhan cealla a chaidh a chomharrachadh anns an sgìre teascal ventral rad. J Comp Neurol. 2005; 483: 217 - 235. [Sgaoileadh]
  243. Omelchenko N, Sesack SR. Bidh axons cholinergic anns an sgìre teascal ventral rad a ’synapse gu fàbharach air neurons dopamine mesoaccumbens. J Comp Neurol. 2006; 494: 863 - 875. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  244. Omelchenko N, Sesack SR. Tha cuir a-steach glutamate synaptic gu neurons sgìre tegmental ventral anns an radan a ’tighinn sa mhòr-chuid bho stòran subcortical. Neo-eòlas. 2007; 146: 1259 - 1274. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  245. Omelchenko N, Sesack SR. Mion-sgrùdadh bun-structarail de cho-thaobhan ionadail de neurons sgìre teasach rat ventral: phenotype GABA agus synapses air ceallan dopamine agus GABA. Synapse. 2009; 63: 895 - 906. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  246. SP Onn, Grace AA. 1994. Ceangal dath eadar neurons rat striatal air a chlàradh ann am vivo: eagrachadh cuibhrionn agus modaladh le dopamine J Neurophysiol 711917 - 1934.1934Tha am pàipear seo a ’sealltainn gu bheil giùlan beàrn beàrn san striatum air a riaghladh gu gnìomhach, agus dh’ fhaodadh gum bi e ceangailte ri eas-òrdughan co-cheangailte ri DA. [Sgaoileadh]
  247. Onn SP, West AR, Grace AA. Riaghladh dopamine-meadhanaichte de eadar-obrachadh neuronal striatal agus lìonra. A ’gluasad Neurosci. 2000; 23: S48 - S56. [Sgaoileadh]
  248. Otake K, Nakamura Y. Neurons thalamic singilte meadhan-loidhne a ’stobadh a-mach an dà chuid don striatum ventral agus an cortex prefrontal anns an radan. Neo-eòlas. 1998; 86: 635 - 649. [Sgaoileadh]
  249. Pacchioni AM, Gioino G, Assis A, Cancela LM. Tha aon fhoillseachadh air cuideam cuibhreachaidh ag adhbhrachadh mothachadh giùlain agus neurochemical gu buaidhean brosnachail amphetamine: com-pàirteachadh gabhadairean NMDA. Ann NY Acad Sci. 2002; 965: 233 - 246. [Sgaoileadh]
  250. Pennartz CM, Groenewegen HJ, Lopes da Silva FH. Tha an niuclas accumbens mar iom-fhillte de ensembles neuronal a tha sònraichte a thaobh gnìomh: amalachadh de dhàta giùlain, electrophysiologic agus anatomical. Prog Neurobiol. 1994; 42: 719 - 761. [Sgaoileadh]
  251. Perrotti LI, Bolanos CA, Choi KH, Russo SJ, Edwards S, Ulery PG, et al. Bidh DeltaFosB a ’cruinneachadh ann an sluagh cealla GABAergic ann an earball posterior na sgìre teasach ventral às deidh làimhseachadh psychostimulant. Eur J Neurosci. 2005; 21: 2817 - 2824. [Sgaoileadh]
  252. Pessia M, Jiang ZG, RA a Tuath, Johnson SW. Gnìomhan de 5-hydroxytryptamine air neurons sgìre teasach ventral den radan ann vitro. Brain Res. 1994; 654: 324 - 330. [Sgaoileadh]
  253. Peyron C, Tighe DK, Van Den Pol AN, de Lecea L, Heller HC, Sutcliffe JG, et al. Neurons anns a bheil pròiseact hypocretin (orexin) gu ioma-shiostaman neuronal. J Neurosci. 1998; 18: 9996 - 10015. [Sgaoileadh]
  254. Phillipson OT. Ro-mheasaidhean ceangailte ri sgìre teasach ventral Tsai agus niuclas eadar-dhruim-altachain: sgrùdadh perradidase horseradish anns an radan. J Comp Neurol. 1979a; 187: 117 - 144. [Sgaoileadh]
  255. Phillipson OT. Sgrùdadh Golgi air sgìre teasach ventral Tsai agus niuclas eadar-dhruim-altachain anns an radan. J Comp Neurol. 1979b; 187: 99 - 116. [Sgaoileadh]
  256. Tha Pickel VM, Chan J. Neuronan spìosrach aig nach eil immunoreactivity choline acetyltransferase nam prìomh thargaidean de chrìochan cholinergic agus catecholaminergic ann an rat striatum. J Neurosci Res. 1990; 25: 263 - 280. [Sgaoileadh]
  257. Pickel VM, Chan J, Sesack SR. Fo-stratan cealla airson eadar-obrachadh eadar cinn-uidhe dynorphin agus dopamine dendrites ann an sgìre teascal ventral rat agus substantia nigra. Brain Res. 1993; 602: 275 - 289. [Sgaoileadh]
  258. Pickel VM, Towle A, Joh TH, Chan J. Aigéad gamma-aminobutyric ann an niuclas radial medumb accumbens: sgìreachadh bun-structarail ann an neurons a ’faighinn cur-a-steach monosynaptic bho luchd-taic catecholaminergic. J Comp Neurol. 1988; 272: 1 - 14. [Sgaoileadh]
  259. Pinto A, Jankowski M, Sesack SR. 2003. Thug ro-mheasaidhean bho niuclas paraventricular an thalamus gu cortex prefrontal radan agus slige niuclas accumbens: feartan bun-structarail agus dàimhean spàsail le luchd-taic dopamine J Comp Neurol 459142 - 155.155Tha am pàipear seo a ’toirt seachad a’ chiad fhianais gu bheil thalamic a bharrachd air axons cortical a ’nochdadh co-ghluasad synaptic le DA afferents. air na h-aon dendrites distal de neurons spìosrach meadhanach anns an NAc. [Sgaoileadh]
  260. Pitkänen A, Pikkarainen M, Nurminen N, Ylinen A. Ceanglaichean dà-thaobhach eadar an amygdala agus an cruthachadh hippocampal, cortex perirhinal, agus cortex postrhinal ann an radan. Lèirmheas. Ann NY Acad Sci. 2000; 911: 369 - 391. [Sgaoileadh]
  261. Porrino LJ, Lyons D, Smith HR, Daunais JB, Nader MA. Tha fèin-rianachd cocaine a ’toirt a-steach com-pàirt adhartach de raointean striatal limbic, co-cheangal, agus sensorimotor. J Neurosci. 2004; 24: 3554 - 3562. [Sgaoileadh]
  262. Post RM, Rose H. 1976. A ’sìor fhàs buaidhean rianachd cocaine ath-aithriseach anns an radan Nature 260731 - 732.732Tha am pàipear seo a’ sealltainn an t-iongantas de mhothachadh cocaine, ie na gnìomhan giùlain a tha a ’sìor fhàs (fulangas cas) a chaidh fhaicinn le rianachd cocaine a-rithist. [Sgaoileadh]
  263. Prìs JL, Amaral DG. Sgrùdadh fèin-ghluasadach air ro-mheasaidhean prìomh niuclas amkeydala muncaidh. J Neurosci. 1981; 1: 1242 - 1259. [Sgaoileadh]
  264. Ramón-Moliner E, Nauta WJH. Tha cridhe isodendritic de chrann an eanchainn. J Comp Neurol. 1966; 126: 311 - 335. [Sgaoileadh]
  265. Redgrave P, Gurney K, Reynolds J. Dè tha air a dhaingneachadh le comharran dopamine ìre. Brain Res Urr 2008; 58: 322 - 339. [Sgaoileadh]
  266. Redgrave P, Prescott TJ, Gurney K. An ganglia basal: fuasgladh vertebra air an duilgheadas taghaidh. Neo-eòlas. 1999; 89: 1009 - 1023. [Sgaoileadh]
  267. Reynolds SM, Geisler S, Berod A, Zahm DS. Tha antagonist neurotensin gu làidir agus gu làidir a ’lagachadh locomotion a tha an cois brosnachadh slighe anns a bheil neurotensin bho forebrain rostrobasal chun sgìre teasach ventral. Eur J Neurosci. 2006; 24: 188 - 196. [Sgaoileadh]
  268. Reynolds SM, Zahm DS. Sònrachas anns na ro-mheasaidhean de cortex prefrontal agus insular gu striatopallidum ventral agus an amygdala leudaichte. J Neurosci. 2005; 25: 11757 - 11767. [Sgaoileadh]
  269. Robbins TW, Ersche KD, Everitt BJ. Tràilleachd dhrugaichean agus siostaman cuimhne na h-eanchainn. Ann NY Acad Sci. 2008; 1141: 1 - 21. [Sgaoileadh]
  270. Robbins TW, Everitt BJ. Siostaman cuimhne limbic-striatal agus tràilleachd dhrogaichean. Neurobiol Ionnsaich Mem. 2002; 78: 625 - 636. [Sgaoileadh]
  271. Tha gabhadairean dopamine Robertson GS, Jian M. D1 agus D2 a ’meudachadh gu eadar-dhealaichte immunoreactivity coltach ri Fos ann an ro-mheasaidhean accumbal chun pallidum ventral agus midbrain. Neo-eòlas. 1995; 64: 1019 - 1034. [Sgaoileadh]
  272. Robinson TE, Kolb B. Plastachd structarail co-cheangailte ri bhith a ’nochdadh dhrogaichean mì-ghnàthachaidh. Neuropharmacology. 2004; 47 (Suppl 1: 33 - 46. [Sgaoileadh]
  273. Rodaros D, Caruana DA, Amir S, Stewart J. Ro-mheasaidhean bàillidh a tha a ’leigeil ma sgaoil corticotropin bho forebrain limbic agus niuclas paraventricular an hypothalamus gu sgìre na sgìre teasach ventral. Neo-eòlas. 2007; 150: 8 - 13. [Sgaoileadh]
  274. Rodd-Henricks ZA, McKinzie DL, Li TK, Murphy JM, McBride WJ. Tha cocaine gu fèin-obrachail a ’dol a-steach don t-slige ach chan e cridhe cridhe niuclas radain Wistar. J Pharmacol Exp Ther. 2002; 303: 1216 - 1226. [Sgaoileadh]
  275. Rodríguez A, González-Hernández T. Fianais electrophysiologic agus morphological airson slighe GABAergic nigrostriatal. J Neurosci. 1999; 19: 4682 - 4694. [Sgaoileadh]
  276. Rosenkranz JA, Grace AA. Tha Dopamine a ’dèanamh grèim air toirt thairis cortical prefrontal de chuir a-steach mothachaidh gu amygdala basolateral radain. J Neurosci. 2001; 21: 4090 - 4103. [Sgaoileadh]
  277. Rosenkranz JA, Grace AA. Innealan ceallach de chasg cortical prefrontal infralimbic agus prelimbic agus modaladh dopaminergic de neurons amygdala basolateral ann am vivo. J Neurosci. 2002; 22: 324 - 327. [Sgaoileadh]
  278. Saka E, Goodrich C, Harlan P, Madras BK, Graybiel AM. Tha giùlan ath-aithriseach ann am muncaidhean ceangailte ri pàtrain gnìomhachaidh striatal sònraichte. J Neurosci. 2004; 24: 7557 - 7565. [Sgaoileadh]
  279. Sánchez-González MA, García-Cabezas MA, Rico B, Cavada C. Tha am thalamus prìomhach na phrìomh thargaid airson dopamine eanchainn. J Neurosci. 2005; 25: 6076 - 6083. [Sgaoileadh]
  280. Schilstrom B, Yaka R, Argilli E, Suvarna N, Schumann J, Chen BT, et al. Bidh cocaine a ’neartachadh sruthan gabhadair-meadhanaichte NMDA ann an ceallan sgìre teasach ventral tro ath-sgaoileadh gabhadan NMDA dopamine D5. J Neurosci. 2006; 26: 8549 - 8558. [Sgaoileadh]
  281. Schroeter S, Apparsundaram S, Wiley RG, Miner LAH, Sesack SR, Blakely RD. Immunolocalization an neach-còmhdhail cocaine- agus antidepressant -norepinephrine mothachail. J Comp Neurol. 2000; 420: 211 - 232. [Sgaoileadh]
  282. Schultz W. An comharra duais mean air mhean de neurons dopamine prìomhach. Adv Pharmacol. 1998a; 42: 686 - 690. [Sgaoileadh]
  283. Comharradh duais Schultz W. Predictive de neurons dopamine. J Neurophysiol. 1998b; 80: 1 - 27. [Sgaoileadh]
  284. Comharran dopamine giùlain Schultz W.. A ’gluasad Neurosci. 2007; 30: 203 - 210. [Sgaoileadh]
  285. Schultz W, Dickinson A. Còdadh neuronal de mhearachdan ro-innse. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 473 - 500. [Sgaoileadh]
  286. Segal DS, Mandell AJ. Rianachd fad-ùine de -amphetamine: meudachadh adhartach air gnìomhachd motair agus stereotypy. Giùlan Biochem Pharmacol. 1974; 2: 249 - 255. [Sgaoileadh]
  287. Sellings LH, Clarke PB. Dealachadh duais amphetamine agus brosnachadh locomotor eadar slige medial niuclas accumbens agus cridhe. J Neurosci. 2003; 23: 6295 - 6303. [Sgaoileadh]
  288. Sesack SR. 2009. Buadhan gnìomh sgìreachadh gabhadair dopamine D2 a thaobh glutamate neuronsIn: Bjorklund A, Dunnett S, Iversen L, Iversen S (eds). Leabhar-làimheDopamine Press Oilthigh Oxford; New York.
  289. Sesack SR, Carr DB. Cuir a-steach cortex roghnach prefrontal gu ceallan dopamine: buaidh air sgitsophrenia. Giùlan Physiol. 2002; 77: 513 - 517. [Sgaoileadh]
  290. Sesack SR, Deutch AY, Roth RH, Bunney BS. Eagrachadh cumadh-tìre de na ro-mheasaidhean efferent den cortex prefrontal medial anns an radan: sgrùdadh lorg tractar anterograde a ’cleachdadh Phaseolus vulgaris leucoagglutinin. J Comp Neurol. 1989; 290: 213 - 242. [Sgaoileadh]
  291. Sesack SR, Pickel VM. Anns na radan medial nucleus accumbens, bidh crìochnachaidhean hippocampal agus catecholaminergic a ’tighinn còmhla air neurons spìosrach agus tha iad ann an suidheachadh ri chèile. Brain Res. 1990; 527: 266 - 279. [Sgaoileadh]
  292. Sesack SR, Pickel VM. Àiteachadh bun-structarail dùbailte de immunoreactivity enkephalin agus tyrosine hydroxylase ann an sgìre teascal ventral rad: ioma-substrathan airson eadar-obrachadh opiate-dopamine. J Neurosci. 1992a; 12: 1335 - 1350. [Sgaoileadh]
  293. Sesack SR, Pickel VM. 1992b. Èifeachdan cortical ro-chòmhnard anns an synapse radan air targaidean neuronal neo-leubail de chrìochan catecholamine anns an niuclas accumbens septi agus air neurons dopamine anns an sgìre teasach ventral J Comp Neurol 320145 - 160.160T B ’e am pàipear seo a’ chiad fhear a sheall amalachadh synaptic anns na neurons PFC agus VTA DA. , gach cuid aig ìre an VTA agus anns an NAc. [Sgaoileadh]
  294. PE biorach. Dreuchdan molaidh airson hippocampal vs ceallan àite subicular / entorhinal ann an àite còdaidh, co-theacsa, agus tachartasan. Hippocampus. 1999; 9: 432 - 443. [Sgaoileadh]
  295. Sidibé M, Smith Y. Cur a-steach thalamic gu interneurons striatal ann am muncaidhean: eagrachadh synaptic agus co-ionadachadh de phròtainean ceangail calcium. Neo-eòlas. 1999; 89: 1189 - 1208. [Sgaoileadh]
  296. Simmons DA, Neill DB. Tha eadar-obrachadh gnìomhach eadar an amygdala basolateral agus an niuclas accumbens mar bhunait airson brosnachadh brosnachaidh airson duais bìdh air clàr co-mheas stèidhichte. Neo-eòlas. 2009; 159: 1264 - 1273. [Sgaoileadh]
  297. Smith Y, Bennett BD, Bolam JP, Pàrant A, Sadikot AF. Dàimh synaptic eadar afferents dopaminergic agus cur-a-steach cortical no thalamic ann an sgìre sensorimotor an striatum ann am muncaidh. J Comp Neurol. 1994; 344: 1 - 19. [Sgaoileadh]
  298. Smith Y, Bolam JP. Bidh na neurones toraidh agus na neuronaichean dopaminergic den substantia nigra a ’faighinn cur-a-steach GABA bhon globus pallidus anns an radan. J Comp Neurol. 1990; 296: 47 - 64. [Sgaoileadh]
  299. Smith Y, Charara A, Pàrant A. Taobh a-staigh synaptic de neurons dopaminergic midbrain le cinn-uidhe beairteach le glutamate ann am muncaidh na feòraig. J Comp Neurol. 1996; 364: 231 - 253. [Sgaoileadh]
  300. Smith Y, Kieval J, Couceyro P, Kuhar MJ. CART peptide-immunoreactive neurons anns an niuclas accumbens ann am muncaidhean: mion-sgrùdadh bun-structarail, sgrùdaidhean colocalization, agus eadar-obrachaidhean synaptic le luchd-taic dopaminergic. J Comp Neurol. 1999; 407: 491 - 511. [Sgaoileadh]
  301. Smith Y, Raju DV, Pare JF, Sidibe M. An siostam thalamostriatal: lìonra air leth sònraichte den circuitry ganglia basal. A ’gluasad Neurosci. 2004; 27: 520 - 527. [Sgaoileadh]
  302. Smith Y, Villalba R. Striatal agus dopamine extrastriatal anns an ganglia basal: sealladh farsaing air a bhuidheann anatomical ann an eanchainn àbhaisteach agus Parkinsonian. Eas-òrdugh Mov. 2008; 23: S534 - S547. [Sgaoileadh]
  303. Somogyi P, Bolam JP, Totterdell S, Smith AD. Cur a-steach monosynaptic bhon sgìre niuclas accumbens-ventral striatum gu neurones nigrostriatal le bileagan iar-dhealbhaichte. Brain Res. 1981; 217: 245 - 263. [Sgaoileadh]
  304. Steffensen SC, Svingos AL, Pickel VM, Henriksen SJ. Caractar electrophysiologic de neurons GABAergic anns an sgìre teascal ventral. J Neurosci. 1998; 18: 8003 - 8015. [Sgaoileadh]
  305. Surmeier DJ, Ding J, Day M, Wang Z, Shen W. D1 agus D2 dopamine-receptor modaladh de chomharran glutamatergic striatal ann an neurons spìosrach meadhanach striatal. A ’gluasad Neurosci. 2007; 30: 228 - 235. [Sgaoileadh]
  306. DJ Surmeier, Eberwine J, Wilson CJ, Cao Y, Stefani A, Kitai ST. Bidh subtypes gabhadair dopamine a ’colocalize ann an neurons rat striatonigral. Proc Natl Acad Sci. 1992; 89: 10178 - 10182. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  307. Surmeier DJ, Song WJ, Yan Z. Cur an cèill co-òrdanaichte de gabhadairean dopamine ann an neurons spìosrach meadhanach neostriatal. J Neurosci. 1996; 16: 6579 - 6591. [Sgaoileadh]
  308. Suto N, Tanabe LM, Austin JD, Creekmore E, Vezina P. Tha foillseachadh roimhe air VTA amphetamine ag adhartachadh fèin-rianachd cocaine fo chlàr co-mheas adhartach ann an dòigh a tha an urra ri gabhadair NMDA, AMPA / kainate, agus metabotropic glutamate. Neuropsychopharmacology. 2003; 28: 629 - 639. [Sgaoileadh]
  309. Swanson LW. 1982. Thug ro-mheasaidhean na sgìre teasach ventral agus na roinnean faisg air làimh: sgrùdadh retrograde fluorescent còmhla agus sgrùdadh immunofluorescence anns an radan Brain Res Bull 9321 - 353.353Tha an sgrùdadh coileanta seo a ’toirt cunntas mionaideach air ro-mheasaidhean forebrain, co-phàirt DA, agus ìre co-thaobhadh neurons VTA. [Sgaoileadh]
  310. Swanson LW, Hartman BK. An siostam adrenergic sa mheadhan. Sgrùdadh immunofluorescence air suidheachadh cuirp cealla agus na ceanglaichean èifeachdach aca anns an radan a ’cleachdadh dopamine-B-hydroxylase mar chomharradh. J Comp Neurol. 1975; 163: 467 - 487. [Sgaoileadh]
  311. Swanson LW, Köhler C. Fianais anatomical airson ro-mheasaidhean dìreach bhon sgìre entorhinal chun an fhallainn cortical gu lèir anns an radan. J Neurosci. 1986; 6: 3010 - 3023. [Sgaoileadh]
  312. Tagliaferro P, Morales M. Tha synapses eadar crìochnachaidhean axon a tha a ’leigeil a-mach corticotropin agus neurons dopaminergic anns an sgìre teascal ventral sa mhòr-chuid glutamatergic. J Comp Neurol. 2008; 506: 616 - 626. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  313. Taverna S, Canciani B, Pennartz CM. Togalaichean pile agus ceangal synaptic de interneurons spiking luath ann an striatum rat ventral. Brain Res. 2007; 1152: 49 - 56. [Sgaoileadh]
  314. Taverna S, van Dongen YC, Groenewegen HJ, Pennartz CM. Fianais fios-eòlasach dìreach airson ceangal synaptic eadar neurons spìosrach meadhanach mòr ann an nucleus accumbens ann an suidheachadh. J Neurophysiol. 2004; 91: 1111 - 1121. [Sgaoileadh]
  315. Tepper JM, Wilson CJ, Koos T. Feedforward agus casg air fios air ais ann an neurons spìosrach GABAergic neostriatal. Brain Res Urr 2008; 58: 272 - 281. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  316. Tòmas TM, Smith Y, Levey AI, Hersch SM. Cuir a-steach cortical gu interneurons striatal m2-immunoreactive ann an radan agus muncaidh. Synapse. 2000; 37: 252 - 261. [Sgaoileadh]
  317. Totterdell S, Meredith GE. Eagrachadh cumadh-tìre de ro-mheasaidhean bhon cortex entorhinal gu striatum an radan. Neo-eòlas. 1997; 78: 715 - 729. [Sgaoileadh]
  318. Totterdell S, Smith AD. 1989. A ’toirt a-steach cuir-a-steach hippocampal agus dopaminergic air neurons comharraichte ann an niuclas accumbens an radan J Chem Neuroanat 2285 - 298.298Tha am pàipear seo a’ toirt seachad a ’chiad fhianais anatomical airson co-ghluasad synaptic de axons cortical agus DA air neurons spìosrach meadhanach cumanta anns an NAc. [Sgaoileadh]
  319. Uchimura N, Higashi H, Nishi S. Gnìomhan hyperpolarizing agus depolarizing de dopamine tro gabhadairean D-1 agus D-2 air niuclas accumbens neurons. Brain Res. 1986; 375: 368 - 372. [Sgaoileadh]
  320. MA Ungless, Magill PJ, Bolam JP. Bacadh aon-ghuthach de neurons dopamine anns an sgìre teasach ventral le brosnachaidhean aversive. Saidheans. 2004; 303: 2040 - 2042. [Sgaoileadh]
  321. MA Ungless, Whistler JL, Malenka RC, Bonci A. 2001. Taisbeanadh cocaine singilte ann am vivo a ’brosnachadh potentachadh fad-ùine ann an neurons dopamine Nature 411583 - 587.587Tha am pàipear seo a’ sealltainn gum faod eadhon dòsan singilte de chocaine atharrachadh fad-ùine adhbhrachadh ann am freagairtean neurons DA. [Sgaoileadh]
  322. Usuda I, Tanaka K, Chiba T. Ro-mheasaidhean Efferent de na niuclas accumbens anns an radan le iomradh sònraichte air fo-roinneadh an niuclas: sgrùdadh amine dextran biotinylated. Brain Res. 1998; 797: 73 - 93. [Sgaoileadh]
  323. Valenti O, Grace AA. 2008. Bidh cuideam mòr agus a-rithist ag adhbhrachadh gnìomhachd follaiseach agus seasmhach de ghnìomhachd àireamh-sluaigh VTA DA neuron Soc Neurosc Abstr479.11.
  324. Van Bockstaele EJ, Cestari DM, Pickel VM. Structar synaptic agus ceangal de chrìochan serotonin anns an sgìre teasach ventral: làraich a dh ’fhaodadh a bhith ann airson modaladh neurons dopamine mesolimbic. Brain Res. 1994; 647: 307 - 322. [Sgaoileadh]
  325. Van Bockstaele EJ, Pickel VM. Bun-structar de chrìochan serotonin-immunoreactive ann an cridhe agus slige an niuclas radan accumbens: substrates cealla airson eadar-obrachadh le luchd-taic catecholamine. J Comp Neurol. 1993; 334: 603 - 617. [Sgaoileadh]
  326. Van Bockstaele EJ, Pickel VM. Neurons anns a bheil GABA anns a ’phròiseact sgìre teasach ventral chun niuclas accumbens ann an eanchainn radan. Brain Res. 1995; 682: 215 - 221. [Sgaoileadh]
  327. van Dongen YC, Mailly P, Thierry AM, Groenewegen HJ, Deniau JM. Eagrachadh trì-thaobhach de dendrites agus co-chruinneachaidhean axon ionadail de neurons teilgeadh biorach meadhanach agus meadhanach de na nucleus accumbens. Funct structar eanchainn. 2008; 213: 129 - 147. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  328. Vezina P, Giovino AA, Wise RA, Stiùbhart J. Eadar-thar-mhothachadh àrainneachd eadar buaidhean gnìomhachadh mearachd aig an ospadal agus am amphetamine. Pharocol Biochem Behav. 1989; 32: 581 – 584. [Sgaoileadh]
  329. Vezina P, Banrigh AL. Tha inntrigeadh mothachaidh locomotor le amphetamine a ’feumachdainn gabhadairean NMDA a ghnìomhachadh anns an sgìre teascal ventral rad. Psychopharmacology. 2000; 151: 184 - 191. [Sgaoileadh]
  330. Voorn P, Gerfen CR, Groenewegen HJ. Eagrachadh co-roinneil de striatum ventral an radan: cuairteachadh immunohistochemical de enkephalin, susbaint P, dopamine, agus pròtain ceangailteach le calcium. J Comp Neurol. 1989; 289: 189 - 201. [Sgaoileadh]
  331. Voorn P, Jorritsma-Byham B, Van Dijk C, Buijs R. 1986. An taobh a-staigh dopaminergic den striatum ventral anns an radan: sgrùdadh aotrom agus electron-microscopical le antibodies an aghaidh dopamine J Comp Neurol 25184 - 99.99This aon de na ciad phàipearan a bha a ’comharrachadh cuairteachadh microscopach aotrom agus feartan bun-structarail an DA a-steach don NAc anns an radan. [Sgaoileadh]
  332. Wanat MJ, Hopf FW, Stuber GD, Phillips PE, Bonci A. Bidh bàillidh a tha a ’leigeil ma sgaoil corticotropin a’ meudachadh sgìre teascal ventral luch a ’losgadh neuron dopamine tro àrdachadh pròtain kinase C-eisimeil air Ih. J Physiol. 2008; 586: 2157 - 2170. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  333. Tha àireamhan sònraichte de neurons cholinergic, glutamatergic agus GABAergic anns an radan ann an Wang HL, Morales M. Pedunculopontine agus nuclei tegmental laterodorsal. Eur J Neurosci. 2009; 29: 340 - 358. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  334. Wang Z, Kai L, Latha M, Ronesi J, Yin HH, Ding J, et al. Tha smachd dopaminergic air trom-inntinn synaptic corticostriatal ann an neurons spìosrach meadhanach air a mheadhanachadh le interneurons cholinergic. Neuron. 2006; 50: 443 - 452. [Sgaoileadh]
  335. Waraczynski MA. An lìonra amygdala leudaichte sa mheadhan mar chuairt a thathar a ’moladh mar bhunait air luachadh duais. Biobehav Neurosci An t-Urr. 2006; 30: 472 - 496. [Sgaoileadh]
  336. West AR, BP Gall-Ghàidhealaibh, Grace AA. Riaghladh neurotransmission dopamine striatal le nitric oxide: slighean buaidhiche agus innealan comharran. Synapse. 2002; 44: 227 - 245. [Sgaoileadh]
  337. AR an Iar, Grace AA. 2002. Buaidh mu choinneamh gnìomhachadh gabhadair dopamine D1 endogenous agus D2 air stàitean gnìomhachd agus feartan electrophysiologic de neurons striatal: sgrùdaidhean a ’tighinn còmhla ann am vivo clàraidhean intracellular agus microdialysis cùil J Neurosci 22294 - 304.304By a ’cleachdadh ann am vivo chlàran, sheall am pàipear seo mar a tha leigeil ma sgaoil DA endogenous a ’toirt buaidh air gnìomhachd agus excitability neurons striatal tro fo-chlasaichean gabhadain sònraichte. [Sgaoileadh]
  338. FJ geal, Wang RY. Fianais electrophysiologic airson a bhith ann an dà chuid gabhadairean dopamine D-1 agus D-2 anns na radan niuclas accumbens. J Neurosci. 1986; 6: 274 - 280. [Sgaoileadh]
  339. Williams SM, Goldman-Rakic ​​PS. Tùs farsaing den t-siostam dopamine mesofrontal prìomhach. Cortex cerebral. 1998; 8: 321 - 345. [Sgaoileadh]
  340. Wilson CJ, Groves PM, Kitai ST, Linder JC. Structar trì-thaobhach de spìcean dendritic anns an rad neostriatum. J Neurosci. 1983; 3: 383 - 398. [Sgaoileadh]
  341. RA glic. Dopamine, ionnsachadh agus brosnachadh. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 483 - 494. [Sgaoileadh]
  342. RA glic, Rompre PP. Dopamine eanchainn agus duais. Annu Rev Psychol. 1989; 40: 191 - 225. [Sgaoileadh]
  343. Madadh ME. Dreuchd amino-aigéid excitatory ann an mothachadh giùlain gu luchd-brosnachaidh psychomotor. Prog Neurobiol. 1998; 54: 679 - 720. [Sgaoileadh]
  344. Madadh ME. Tràilleachd: a ’dèanamh a’ cheangail eadar atharrachaidhean giùlain agus plastachd neuronal ann an slighean sònraichte. Eadar-theachd Mol. 2002; 2: 146 - 157. [Sgaoileadh]
  345. Wolf ME, Sun X, Mangiavacchi S, Chao SZ. Spreagadh psychomotor agus plastachd neuronal. Neuropharmacology. 2004; 47 (Suppl 1: 61 - 79. [Sgaoileadh]
  346. Wong DF, Kuwabara H, Schretlen DJ, Bonson KR, Zhou Y, Nandi A, et al. Barrachd còmhnaidh ann an gabhadairean dopamine ann an striatum daonna aig àm briseadh cocaine. Neuropsychopharmacology. 2006; 31: 2716 - 2727. [Sgaoileadh]
  347. Wright CI, Beijer AV, Groenewegen HJ. Tha buidhnean iom-fhillte amygdaloid basal ris an radus niuclas accumbens air an eagrachadh gu co-roinneil. J Neurosci. 1996; 16: 1877 - 1893. [Sgaoileadh]
  348. Wu M, Hrycyshyn AW, Brudzynski SM. Toraidhean subcallidal gu niuclas accumbens agus sgìre teasach ventral: sgrùdaidhean anatomical agus electrophysiologic. Brain Res. 1996; 740: 151 - 161. [Sgaoileadh]
  349. Yamaguchi T, Sheen W, Morales M. 2007. Tha neurons glutamatergic an làthair anns an sgìre teasach rat ventral Eur J Neurosci 25106 - 118.118Sheall am pàipear deimhinnte seo sluagh ùr de neurons glutamate anns an VTA agus thomhais iad an ìre gu bheil iad air an cruinneachadh le ceallan DAS an Iar- [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  350. Yang CR, Mogenson GJ. Freagairtean electrophysiologic de neurones anns a ‘niuclas accumbens gu brosnachadh hippocampal agus lagachadh nam freagairtean excitatory leis an t-siostam dopaminergic mesolimbic. Brain Res. 1984; 324: 69 - 84. [Sgaoileadh]
  351. Yao WD, Spealman RD, Zhang J. Comharradh dopaminergic ann an spìcean dendritic. Biochem Pharmacol. 2008; 75: 2055 - 2069. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  352. Yin HH, Ostlund SB, Balleine BW. Ionnsachadh air a stiùireadh le duais nas fhaide na dopamine anns na nucleus accumbens: gnìomhan aonaichte lìonraidhean ganglia cortico-basal. Eur J Neurosci. 2008; 28: 1437 - 1448. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  353. Zahm DS. Na pàirtean striatopallidal ventral den ganglia basal anns an radan - II. Co-roinn de afferents pallidal ventral. Neo-eòlas. 1989; 30: 33 - 50. [Sgaoileadh]
  354. Zahm DS. Coimeas morphometric microscopic electron de bhroinn immunoreactive tyrosine hydroxylase anns an neostriatum agus cridhe agus slige an niuclas accumbens. Brain Res. 1992; 575: 341 - 346. [Sgaoileadh]
  355. Zahm DS. Sealladh neuroanatomical aonaichte air cuid de shubstridean subcortical de fhreagarrachd a ’freagairt le cuideam air na nucleus accumbens. Biobehav Neurosci An t-Urr. 2000; 24: 85 - 105. [Sgaoileadh]
  356. Zahm DS. An teòiridh a tha a ’sìor fhàs de‘ macrosystems ’gnìomh-anatomical forebrain. Biobehav Neurosci Urr. 2006; 30: 148–172. [Sgaoileadh]
  357. Zahm DS, Brog JS. 1992. sgìrean. [Sgaoileadh]
  358. Zahm DS, Grosu S, Williams EA, Qin S, Bérod A. Neurons de thùs an plexus neurotensinergic a ’toirt a-steach an sgìre teasach ventral ann an radan: bileagan ath-tharraing agus ann an suidheachadh gintinneachd còmhla. Neo-eòlas. 2001; 104: 841 - 851. [Sgaoileadh]
  359. Zahm DS, Heimer L. Dà shlighe transpallidal a thàinig bhon niuclas radan accumbens. J Comp Neurol. 1990; 302: 437 - 446. [Sgaoileadh]
  360. Zahm DS, Heimer L. Sònrachas ann an ro-mheasaidhean èifeachdach de na niuclas accumbens anns an radan: coimeas de phàtranan ro-mheasadh pòla rostral leis an fheadhainn aig cridhe agus slige. J Comp Neurol. 1993; 327: 220 - 232. [Sgaoileadh]
  361. Zahm DS, Williams E, Wohltmann C. Teilgeadh striatopallidothalamic ventral: IV. Com-pàirteachadh dàimheach de fo-stuthan eadar-dhealaichte neurochemically anns an pallidum ventral agus pàirtean faisg air làimh den forestrain rostroventral. J Comp Neurol. 1996; 364: 340 - 362. [Sgaoileadh]
  362. Zhang XF, Hu XT, White FJ, Wolf ME. Tha barrachd freagairteachd de neuronan dopamine sgìre teasach gu ventam gu glutamate às deidh rianachd cocaine no amphetamine thar-ghluasadach agus gu roghnach a ’toirt a-steach gabhadairean AMPA. J Pharmacol Exp Ther. 1997; 281: 699 - 706. [Sgaoileadh]
  363. Zweifel LS, Argilli E, Bonci A, Palmiter RD. Dleastanas gabhadairean NMDA ann an neurons dopamine airson plastachd agus giùlan addictive. Neuron. 2008; 59: 486 - 496. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]