Proc Natl Acad Sci US A. 2010 Gearran 2; 107(5): 2265-2270.
Abstract
Ged a tha mòran aithnichte mu dheidhinn gnìomhan mothachaidh agus motair sònraichte an eanchainn vertebrate, chan eil nas lugha air a thuigsinn mu riaghladh stàitean eanchainn cruinneil. Tha sinn air moladh o chionn ghoirid gum bi gnìomh ris an canar arousal coitcheann (Ag) a ’frithealadh mar an fheachd dràibhidh as bunaitiche san t-siostam nearbhach, le uallach airson a’ chiad fhreagairt de ghiùlan a chuir an gnìomh. Tha beathach le barrachd arousal CNS coitcheann air a chomharrachadh le barrachd gnìomhachd motair, barrachd dleastanais do bhrosnachaidhean mothachaidh, agus barrachd comas tòcail. An sàs anns an teòiridh seo bha an ro-aithris gum biodh àrdachadh ann an arousal coitcheann a ’cur ri giùlan brosnachail sònraichte a tha an urra ri arousal. An seo, bidh sinn a ’dèiligeadh ris a’ bheachd gu dìreach le bhith a ’dèanamh deuchainn air dà shreath de luchainn a chaidh a briodadh airson ìrean àrda no ìosal de dhùsgadh coitcheann agus a’ measadh na freagairtean aca ann an deuchainnean de chruthan sònraichte de arousal giùlain, gnè agus iomagain / sgrùdadh. Tha sinn ag aithris gu robh beathaichean a chaidh a thaghadh airson taisbeanadh arousal coitcheann eadar-dhealaichte a ’comharrachadh àrdachadh ann an ath-bheòthachadh mothachaidh, motair agus tòcail anns an assay arousal againn. A bharrachd air an sin, bha luchagan fireann a chaidh a thaghadh airson ìrean àrda de dh ’èiteachadh coitcheann toirmeasgach agus sheall iad barrachd shreap neo-iomlan ron chiad intromission (IN), ach an dèidh dhaibh sin a choileanadh IN, bha iad a’ taisbeanadh fada nas lugha de IN mus ejaculating, a bharrachd air a bhith a ’ejaculating fada nas luaithe às deidh a’ chiad IN , mar sin a ’nochdadh ìre àrd de bhrosnachadh gnèitheasach. A bharrachd air an sin, bha beathaichean àrd-arousal den dà ghnè a ’nochdadh ìrean nas motha de ghiùlan coltach ri iomagain agus lughdaich iad giùlan rannsachail anns a’ chuartan àrd-thogalach plus agus bogsa dorcha aotrom. Air an toirt còmhla, tha an dàta seo a ’nochdadh buaidh Ag air giùlan brosnachail.
Is e aon de na dùbhlain bunaiteach a tha mu choinneamh gach beathach vertebra an fheum air àireamhan mòra de fhreagairtean giùlain a chuir an gnìomh gu àireamhan mòra de shuidheachaidhean àrainneachd, cuid a tha a ’bagairt. Mhol sinn o chionn ghoirid (
Is dòcha nach bi an smachd eadar-aghaidh cleachdaiche popper a leanas ruigsinneach. Tab chun ath phutan gus an smachd a thoirt air ais gu dreach ruigsinneach.
Cuir às do smachd eadar-aghaidh luchd-cleachdaidh1) gu bheil gnìomh ann an siostaman nearbhach vertebrate a bhios a ’tòiseachadh gnìomhachd giùlain àireamhan mòra de fhreagairtean gus coinneachadh ris an dùbhlan bunaiteach seo, gnìomh a tha sinn air ainmeachadh mar arousal coitcheann. Gheibheadh neurons a tha a ’frithealadh uidheamachdan arousal coitcheann cuir a-steach mothachaidh an dà chuid bhon àrainneachd a-muigh agus bhon milieu a-staigh agus bhiodh e comasach dhaibh stàitean arousal a chuir an gnìomh a bheir cumhachd do fhreagairtean giùlain nas sònraichte, brosnachail. Bhiodh àrdachadh ann an gnìomhachd an t-siostaim seo ag àrdachadh tòcail coitcheann, a ’toirt a-mach beathach le barrachd gnìomhachd motair, barrachd freagairt mothachaidh, agus barrachd comas tòcail. B ’e adhbhar na h-obrach a chaidh aithris an seo a bhith a’ cur ris an fhianais gu bheil gnìomh arousal coitcheann ann (le bhith a ’tòiseachadh a’ gintinn sreathan àrd is ìosal de luchainn) agus deuchainn a dhèanamh air buaidh stàitean tòcail àrd no ìosal coitcheann air giùlan brosnachail sònraichte: giùlan gnèitheasach fireann agus dragh / sgrùdadh.
Gu ruige seo, chaidh arousal coitcheann a bhith ann mar stàit CNS a ghabhas tomhas agus buntainneach gu corporra a thoirt a-steach bho thrì dhòighean-obrach fa-leth, agus tha aithris air an treas fear an seo.
An toiseach chleachd sinn mion-sgrùdaidhean prìomh phàirtean gus an aon fhactar as motha a tha mar bhunait giùlan a thoirt a-mach
Is e aon de na dùbhlain bunaiteach a tha mu choinneamh gach beathach vertebra an fheum air àireamhan mòra de fhreagairtean giùlain a chuir an gnìomh gu àireamhan mòra de shuidheachaidhean àrainneachd, cuid a tha a ’bagairt. Mhol sinn o chionn ghoirid (1) gu bheil gnìomh ann an siostaman nearbhach vertebrate a bhios a ’tòiseachadh gnìomhachd giùlain àireamhan mòra de fhreagairtean gus coinneachadh ris an dùbhlan bunaiteach seo, gnìomh a tha sinn air ainmeachadh mar arousal coitcheann. Gheibheadh neurons a tha a ’frithealadh uidheamachdan arousal coitcheann cuir a-steach mothachaidh an dà chuid bhon àrainneachd a-muigh agus bhon milieu a-staigh agus bhiodh e comasach dhaibh stàitean arousal a chuir an gnìomh a bheir cumhachd do fhreagairtean giùlain nas sònraichte, brosnachail. Bhiodh àrdachadh ann an gnìomhachd an t-siostaim seo ag àrdachadh tòcail coitcheann, a ’toirt a-mach beathach le barrachd gnìomhachd motair, barrachd freagairt mothachaidh, agus barrachd comas tòcail. B ’e adhbhar na h-obrach a chaidh aithris an seo a bhith a’ cur ris an fhianais gu bheil gnìomh arousal coitcheann ann (le bhith a ’tòiseachadh a’ gintinn sreathan àrd is ìosal de luchainn) agus deuchainn a dhèanamh air buaidh stàitean tòcail àrd no ìosal coitcheann air giùlan brosnachail sònraichte: giùlan gnèitheasach fireann agus dragh / sgrùdadh.
Gu ruige seo, chaidh arousal coitcheann a bhith ann mar stàit CNS a ghabhas tomhas agus buntainneach gu corporra a thoirt a-steach bho thrì dhòighean-obrach fa-leth, agus tha aithris air an treas fear an seo.
An toiseach chleachd sinn mion-sgrùdaidhean prìomh phàirtean gus an aon fhactar as motha a tha mar bhunait giùlan a thoirt a-mach (2). Gus faighinn a-mach dè an tabhartas buntainneach a th ’aig an fheachd as bunaitiche seo airson arousal CNS ann an sgàileanan giùlan luchag rinn sinn meta-anailis de chòig deuchainnean giùlain le luchagan (3). Bha an àireamh sa cheud den dàta arousal giùlain a chaidh a chunntas, le fuasgladh aon-fhactar èiginneach, ag atharrachadh thar nan còig deuchainnean bho 29% gu 45%. Mar sin, faodaidh sinn a ràdh gu bheil arousal CNS coitcheann ann agus a ’dèanamh suas mu thrian den dàta anns na deuchainnean sin.
San dàrna àite, tha beairteas de dhàta ceimigeach agus anatomical agus physiologic air na h-innealan faisg air làimh a tha mar bhunait air CNS. A thaobh neuroanatomical, tha mòran eòlach air slighean dìreadh is teàrnadh. Tha riaghladh neuronal de stàitean arousal air a riaghladh le lìonra neuronal sgaoilte, dà-thaobhach, dà-thaobhach le eadar-cheanglaichean eadar an siostam eanchainn as ìsle agus forebrain (ath-sgrùdadh ann an refs. 1, 4). Gu corporra, tha siostaman arousal brainstem air a thighinn air adhart gus gnìomhachd spontaneous (is dòcha nach eil co-cheangailte ri gnìomhan) a chumail ann an lìonra bunaiteach anns an cortex (5 -7). An gluasad geur (8) bho bhith sàmhach sàmhach gu giùlan rannsachail gnìomhach air a chomharrachadh le sioncronadh lùghdaichte oscilidhean tricead ìosal (9) mar thoradh air co-dhàimh nas lugha eadar comasan membran ann an neurons cortical cerebral (10). Tha e coltach gu bheil eadar-ghluasad bho chadal gu dùsgadh air a chomasachadh le barrachd gnìomhachd dealain ann am pàirtean medullary den t-siostam gnìomhach reticular dìreadh agus na buidhnean raphe medullary (me, (11 -13). Thathas ag obair a-mach cuideachd air neurochemistry of arousal coitcheann. Bidh fibaran bho bhuidhnean cealla sònraichte neurochemically anns an t-siostam eanchainn, me, na slighean monoaminergic, a ’toirt buaidh air neurons ann an targaidean thalamic, hypothalamic, agus forebrain eile. Anns an hypothalamus, bidh na h-inntrigidhean sin a ’stiùireadh gnìomhachd neurons a bheir a-mach neurochemicals co-cheangailte ri arousal leithid hypocretin agus histamine. Gu cudromach, tha na ceanglaichean sin cuideachd dà-thaobhach mar histamine agus hypocretin neurons anns a ’phròiseact hypothalamus air ais gu roinnean arousal brainstem agus tha iad nam pàirt de lìonra a bhios a’ riaghladh arousal agus cadal (14). Mar eisimpleir, chaidh “tionndadh” airson smachd a chumail air arousal eanchainn cruinne a mhìneachadh far a bheil neurons cadail-gnìomhach GABAergic anns an sgìre preoptic ventrolateral (vlPO) a ’brosnachadh cadal an dà chuid le bhith a’ cur bacadh dìreach air na siostaman monoamine arousal a tha a ’dìreadh (norepinephrine, serotonin, histamine, msaa. .) agus cuideachd le bhith a ’cur bacadh air neurons hypocretin anns an hypothalamus lateral (LHA) a bhios mar as trice a’ dùsgadh nan slighean monoamine agus an aghaidh (15). Tha an t-slighe dà-thaobhach seach gu bheil cuir a-steach serotonergic, noradrenergic, agus histaminergic don vlPO a ’cur bacadh air gnìomhachd rè dùsgadh (16). Mar sin tha gnìomhachd vlPO mar sin a ’cur bacadh air gnìomhachd tòcail a’ dìreadh agus cuideachd a ’toirt air falbh casg tonic air a ghnìomhachd fhèin (4). San aon dòigh, tha na buidhnean cealla monoaminergic a ’cur bacadh air gnìomhachd vlPO agus ann a bhith a’ dèanamh seo a ’cur bacadh air a’ ghnìomhachd aca fhèin. San dòigh seo, faodaidh gnìomhachd hypothalamic riaghladh agus geata a dhèanamh air gnìomhachd cuir a-steach monoaminergic chun forebrain. Mu dheireadh, bho shealladh genomic, tha coltas ann gu bheil barrachd air ginean 100 ceangailte ann an arousal CNS coitcheann, a ’toirt a-steach, ach gun a bhith cuibhrichte gu, còdadh gine airson enzyman sintéiseach airson luchd-sgaoilidh co-cheangailte ri arousal, neuropeptides, agus na gabhadan aca, me, an siostam hypocretin (17). Mar sin, tha dòighean airson gnìomh arousal coitcheann air an clàradh aig ìrean neuroanatomical, neurophysiologic, agus neurochemical.
Tha na siostaman dìreadh is teàrnaidh sgaoilte seo an sàs an dà chuid ann an riaghladh cruinneil arousal CNS ach cuideachd ann an grunn bhuaidhean sònraichte air stàitean giùlain, me, iomagain, eagal, acras, tart, agus draibheadh feise a ’toirt seachad substrate air am bi atharrachaidhean cruinneil ann an eanchainn faodaidh excitability eadar-theangachadh gu atharrachaidhean ann an giùlan sònraichte (18 -20).
An seo tha sinn a ’toirt cunntas air an treas loidhne de thaic airson a bhith a’ togail arousal coitcheann: dàta bho phròiseact briodachaidh roghnach air sgèile mhòr a chaidh a ghabhail os làimh gus sreathan de luchainn a thoirt a-mach a chaidh a thaghadh airson an dàrna cuid arousal coitcheann àrd no ìosal. Chun na crìche sin, tha sinn air assay cainneachdail agus fèin-ghluasadach de arousal coitcheann a leasachadh agus chleachd sinn an assay sin gus luchagan làn-dhùbhlanach a thaghadh stèidhichte air clàr-amais iomlan de ghiùlan arousal. Mar a chaidh ainmeachadh, is e prìomh phàirt den teòiridh arousal coitcheann gum bu chòir atharrachaidhean ann an arousal coitcheann a bhith comasach air neart giùlan brosnachail sònraichte atharrachadh. Mar sin, tha sinn air sgrùdadh a dhèanamh air a ’cheangal eadar ìrean de ghàirdeachas coitcheann agus giùlan feise fireann, giùlan a tha an urra ri hormona a chaidh a shealltainn roimhe seo fo bhuaidh cuid de na h-aon neurochemicals a tha an sàs ann an arousal CNS (me, histamine agus hypocretin) (21, 22). Chleachd sinn cuideachd dà assay de “imcheist,” a ’chuartan àrdaichte agus an deuchainn gluasaid aotrom / dorcha, a’ gabhail ris gum biodh àrdachadh ann an iomagain ag atharrachadh gu lughdachadh ann an sgrùdadh. Sheall toraidhean gu robh beathaichean a bha air am briodadh airson ìrean àrda an aghaidh ìrean ìosal de arousal coitcheann a ’comharrachadh eadar-dhealachaidhean ann an deuchainnean de thaisbeanaidhean sònraichte de arousal: giùlan gnèitheasach agus iomagain / sgrùdaidh.
toraidhean
Tha sinn air assay giùlan a leasachadh de arousal CNS coitcheann a tha a ’toirt aire do na trì taobhan a thathar a’ moladh de ghiùlan arousal, gnìomhachd motair, uallach mothachaidh agus faireachdainneachd (3). Chaidh luchagan ginteil heterogeneous a dhearbhadh anns an assay seo ( Teacs SI ) airson mion-fhiosrachadh briodachaidh sònraichte) agus chaidh òrdughan inbhe a stèidheachadh airson arousal àrd agus ìosal air gach aon de na trì fo-stuthan de arousal coitcheann. Chaidh na luchagan a bha a ’taisbeanadh nan sgòran as àirde (agus as ìsle) a chaidh an cruinneachadh thar nan trì fo-sgrìobhaidhean anns gach ginealach an uairsin a chleachdadh mar luchd-stèidheachaidh an ath ghinealach. Thathas a ’toirt iomradh air luchagan fireann is boireann bho phàrantan“ àrd ”mar HM agus HF, ach tha clann phàrantan“ ìosal ”LM agus LF. Anns a h-uile cùis, dhealaich sinn cuideachd luchainn stèidhichte air giùlan fa leth anns na measaidhean arousal gus coimeas a dhèanamh eadar buaidhean arousal phàrantan an aghaidh arousal sliochd air coileanadh giùlain. Fig. S1 a ’taisbeanadh na sgòran arousal airson na luchagan ginealach 5 (G5) a bha mar an stoc às an tàinig na luchagan deuchainneach (G6) san làmh-sgrìobhainn seo.
Bha arousal coitcheann air a thomhas leis an assay againn nas àirde ann an luchagan bhon loidhne àrd. Bha an dà chuid luchagan boireann agus àrd-ghinean coitcheann a ’taisbeanadh barrachd gnìomhachd cèidse dachaigh (Fig. 1 A – D ), gu ìre mhòr mar thoradh air barrachd gnìomhachd tràth anns an ìre dhorcha. A bharrachd air an sin, bha an fheadhainn bhoireann agus beathaichean àrd-inntinneach den dà ghnè a ’nochdadh giùlan nas eagallach ann am paradigm suidheachadh co-theacsail (Fig. 1E ). Mu dheireadh, bha an ath-ghiùlan giùlain a thaobh rianachd odorant neodrach nas àirde am measg bheathaichean àrda an coimeas ris an fheadhainn a chaidh a thaghadh airson arousal Ìosal (Fig. 1F ); ged nach robh eadar-dhealachadh gnè sam bith ri fhaicinn. Tha an dàta seo a ’sealltainn, eadhon taobh a-staigh ginealaichean 6, gun urrainnear sreathan diofraichte de luchainn a tha a’ nochdadh pàtranan eadar-dhealaichte de arousal coitcheann a chruthachadh.
Bidh briodadh roghnach ag atharrachadh giùlan anns an assay arousal coitcheann. Tha a h-uile dàta air a thaisbeanadh mar mheadhan (± SEM). (A) An astar iomlan de ghnìomhachd locomotor cèidse dachaigh ann am bionaichean 1-h agus cuibheasach thairis air làithean leantainneach 4. An astar iomlan a chaidh a shiubhal rè an (B) ùine aotrom, (C) a ’chiad 4 h den ùine dhorcha, agus (D) fadalach anns an ùine dhorcha. (E) Atharrachadh san astar iomlan a chaidh a shiubhal bho acclimation gu posttone anns an ìre trusaidh den paradigm suidheachadh eagal. Briseadh beam (mar a tha air a thomhas le F) gnìomh dìreach, (G) gnìomhachd chòmhnard, agus (H) astar iomlan mar fhreagairt do thaisbeanadh odorant (èadhar air a dhol tro 100% benzaldehyde). * Gu math eadar-dhealaichte eadar àrd agus ìosal. Thathas a ’meas gu bheil eadar-dhealachaidhean cudromach gu staitistigeil ma tha P <0.05. HF, n = 29, LF, n = 21, HM, n = 27, LM, n = 18.
An ath rud, dh ’fheuch sinn ri faighinn a-mach an dèanadh eadar-dhealachaidhean ginteil ann an arousal coitcheann eadar-theangachadh gu atharrachaidhean ann an seòrsan sònraichte de ghiùlan brosnachail a tha an urra ri arousal. Chun na crìche sin, ghabh sinn luchagan G6 agus roinn sinn iad ann an dà dhòigh eadar-dhealaichte le (i) ar-a-mach phàrantan - co dhiubh a bha am pàrantan anns na loidhnichean àrda no ìosal - agus (ii) arousal sliochd - co dhiubh a bha am beathach sin (G6) aig mullach no bonn cuairteachadh an arousal. An toiseach, bha luchagan fireann fosgailte do dh ’ionnsaigh feise naïve (den strain Het8) air làithean leantainneach gus an do phòs iad. Bha fireannaich bhon loidhne àrd agus an fheadhainn a bha a ’taisbeanadh ìrean àrda de dh’ èasgaidh coitcheann a ’nochdadh pàtran sònraichte de ghiùlan gnèitheasach co-cheangailte ri ìre nas àirde de excitability agus arousal gnèitheasach (Fig. 2). Bha an fheadhainn fhireann àrd a ’taisbeanadh barrachd shreap mus deach iad a-steach (Fig. 2 A agus E ), agus an uairsin nas lugha de intromissions mus cuir ejaculating (Fig. 2 B agus F ), agus ejaculated iad nas luaithe às deidh a ’chiad intromission (Fig. 2 C agus G ). A bharrachd air an sin, bha an àireamh sa cheud de oidhirpean mount a shoirbhich le bhith a ’leantainn gu intromission gu math nas ìsle am measg luchagan fireann bhon loidhne àrd arousal (Fig. 2 D agus H ). Tha am pàtran giùlan gnèitheasach a ’nochdadh gun robh fireannaich àrd-arousal toirmeasgach ann an dòigh neo-iomchaidh, mar a chithear leis a’ cho-mheas glè ìosal: co-mheas iomlan. Gu cudromach, bha structar ùineail a ’bhùthaidh coltach ri chèile eadar na loidhnichean oir cha robh eadar-dhealachaidhean sam bith ann an cianalas a bhith a’ sreap, a ’toirt a-steach no a’ cuir a-mach eadar na loidhnichean ginteil agus eadar buidhnean arousal àrd agus ìosal (Fig. 3 A - F. ).
Tha arousal àrd coitcheann ceangailte ri arousal gnèitheasach àrd. Tha a h-uile dàta air a thaisbeanadh mar mheadhan (± SEM). Àireamh iomlan de shreapan mus deach a ’chiad intromission a bhriseadh le (A) arousal phàrantan, (E) arousal sliochd, agus (I) thairis air an dà shuidheachadh. An àireamh de intromissions ron chiad shreap airson (B) arousal phàrantan agus (F) arousal sliochd. Latency gu ejaculate às deidh a ’chiad intromission ann am beathaichean air an roinn ann an (C) arousal phàrantan agus (G) agus arousal agus intromission sliochd: co-mheas mount (àireamh de intromissions soirbheachail / àireamh iomlan de shreap + intromissions) air a bhriseadh suas le (D) arousal phàrantan agus (H) arousal sliochd. Thathas a ’meas gu bheil eadar-dhealachaidhean cudromach gu staitistigeil ma tha P <0.05. HM, n = 6, LM, n = 6.
Bidh giùlan gnèitheasach ann an luchagan arousal àrd coitcheann a ’cumail structar temporal. Tha a h-uile dàta air a thaisbeanadh mar mheadhan (± SEM). Latency gu mount (A, D, agus G), latency gu intromit (B, E, agus H), agus latency a ejaculate (C, F, agus I) na bi eadar-dhealaichte eadar na loidhnichean no stèidhichte air arousal sliochd. Thathas a ’meas gu bheil eadar-dhealachaidhean cudromach gu staitistigeil ma tha P <0.05. HM, n = 6, LM, n = 6.
An ath rud, dh ’fhaighnich sinn a’ cheist, a bheil àrdachadh ann an arousal CNS ag eadar-theangachadh gu àrdachadh ann an giùlan coltach ri dragh / sgrùdadh? Chaidh luchagan àrd is ìosal den dà ghnè a dhearbhadh air a ’chuartan àrdaichte agus cuairtean gluasaid aotrom is dorcha. Gu h-inntinneach, bha eadar-dhealachaidhean cudromach a rèir ìre connspaid phàrantan ach cha robh iad eadar-dhealaichte gu riaghailteach am measg bheathaichean a bha eadar-dhealaichte bho chèile. Anns a ’chuartan àrdaichte àrda, bha luchainn bhon loidhne àrd a’ nochdadh àrdachadh iomlan ann an giùlan coltach ri dragh (lùghdachadh ann an sgrùdadh), mar a chithear le nas lugha de ùine ga chaitheamh anns na gàirdeanan fosgailte (Fig. 4A ), latency nas fhaide gus a dhol a-steach do ghàirdean fosgailte an toiseach (Fig. 4B ), agus lùghdachadh iomlan ann an giùlan rannsachail mar a tha air a chomharrachadh le inntrigidhean gàirdean iomlan (Fig. 4D ). Anns a h-uile suidheachadh, chaith boireannaich, a bha neo-eisimeileach bhon t-seòrsa briodachaidh, nas lugha de ùine anns a ’ghàirdean fhosgailte agus sheall iad latency nas fhaide gus a dhol a-steach do ghàirdean fosgailte an toiseach. Cha robh dàimh cunbhalach ann eadar sgòran arousal nan clann agus giùlan anns a ’chuartan àrdaichte (Figsichean. 4 E – H ). Anns an deuchainn aotrom-dorcha, cha robh luchagan bhon loidhne àrd eadar-dhealaichte san ùine a chaidh a chaitheamh san t-solas (Fig. 5A ) ach a-steach air taobh dorcha a ’bhogsa às deidh ùine nas fhaide (Fig. 5B ) agus mòran nas lugha de ghluasadan eadar dà thaobh a ’bhogsa (Fig. 5C ). A-rithist, cha robh ach tòimhseachan phàrantan agus chan e arousal nan clann a bha ro-innse mu ghiùlan anns a ’ghnìomh dorcha-dorcha (Fig. 5 D – F ). Uile gu lèir, bha beathaichean bhon loidhne àrd a ’nochdadh giùlan nas coltaiche ri dragh agus lùghdachadh ann an sgrùdadh iomlan.
Tha taghadh airson arousal àrd coitcheann a ’toirt air adhart giùlan coltach ri dragh. Tha a h-uile dàta air a thaisbeanadh mar mheadhan (± SEM). Luchagan bho na loidhnichean Ag àrd ùine a chaidh a chaitheamh anns an dà chuid fosgailte (A) agus gàirdeanan dùinte (B) agus a ’taisbeanadh latency nas fhaide gus a dhol a-steach do ghàirdean fosgailte (C) agus a ’taisbeanadh nas lugha de chlàran gàirdean iomlan (D). Cha robh dàimh eadar na sgòran fa leth air assay arousal (E-H). Thathas a ’meas gu bheil eadar-dhealachaidhean cudromach gu staitistigeil ma tha P <0.05. HF, n = 22, LF, n = 22, HM, n = 24, LM, n = 15.
Bidh taghadh airson arousal àrd coitcheann ag atharrachadh giùlan gluasaid dorcha-dorcha. Cha robh na loidhnichean eadar-dhealaichte san ùine iomlan a chaidh a chaitheamh san t-solas (no dorcha) (A) ach bha beathaichean àrd Ag a ’taisbeanadh latency nas fhaide gus a dhol a-steach do thaobh dorcha an t-seòmair (B) agus nas lugha de ghluasadan dorcha dorcha (C). Cha robh dàimh eadar na sgòran fa leth air an arousal arousal arousal (D-F). HF, n = 22, LF, n = 22, HM, n = 24, LM, n = 15.
Mu dheireadh, gus fiosrachadh a tharraing mun fheart as fhollaisiche den dàta a chaidh a chruinneachadh bhon assay arousal coitcheann againn, chleachd sinn dòigh matamataigeach ris an canar mion-sgrùdadh prìomh phàirtean. Tha an dòigh seo air a chleachdadh an seo gus sgrùdadh a dhèanamh air tabhartasan buntainneach ceumannan motair, mothachaidh, agus tòcail (eagal) oir tha iad a ’toirt buaidh air an tomhas as motha, as bunasaiche de arousal. Is e sin, tha an fheachd bunasach as coitcheann a tha ag obair anns an assay arousal againn air fhoillseachadh le fuasgladh aon-phàirteach èiginneach den t-seata dàta againn (2). Chìthear na coimeasan as inntinniche a thàinig a-mach às an sgrùdadh prìomh phàirtean Fig. 6. Tha e a ’sealltainn na tabhartasan fa-leth bho Ghnìomh Motair, Uallach Olfactory, agus Eagal chun Phrìomh Chom-pàirt #1, am pàirt a tha a’ tomhas giùlan cumhachd cumhachdach as coitcheann anns na measaidhean arousal sin. Ann an Fig. 6, nuair a tha soidhne (-) aig tomhas, tha sin a ’ciallachadh gun deach, gu dearbh, a chuir còmhla leis na feachdan air Prìomh Chom-pàirt #1 ach air an taobh eile (ìosal tha luachan an giùlain sin ceangailte gu làidir ri tabhartas a ’Phrìomh Chom-pàirt # 1 ann a bhith a’ dèanamh giùlan co-cheangailte ri arousal). Tha am prìomh phàirt #1 a ’nochdadh ìre àrd de ghnìomhachd motair. Tha ar mion-sgrùdadh a ’togail a’ cheist a bheil structaran gnìomhan arousal an aon rud ann an fireannaich is boireannaich.
Tha structar matamataigeach arousal coitcheann eadar-dhealaichte eadar fireannaich agus boireannaich a chaidh a thaghadh airson ìrean diofraichte de arousal coitcheann. Tabhartasan eadar-dhealaichte de thomhas motair, mothachaidh (olfactory), agus tòcail (eagal) don ghiùlan dràibhidh feachd as coitcheann anns an assay arousal, is e sin, Prìomh Chom-pàirt 1. Bha pàtrain nan tabhartasan sin eadar-dhealaichte eadar HM agus LM, eadar HF agus LF, eadar HM agus HF, agus eadar LM agus LF. Mar eisimpleir, bha LM's ìosal oir cha robh tomhas motair a ’draibheadh am Prìomh Chom-pàirt 1 aca. A bharrachd air an sin, chuir HM taic àrd, adhartach ris a ’Phrìomh Chom-pàirt 1 (Cha do rinn HF), ach cha robh feum aig HM air tabhartas làidir HF a thaobh freagairteachd olfactory. Cha do shoirbhich le smachdan a ’cleachdadh na h-aon sheataichean mòra sin de dhàta air an sgrìobadh agus smachdan a’ cleachdadh àireamhan air thuaiream pàtranan coltach ri chèile agus lughdaich iad gu sgiobalta an àireamh sa cheud den dàta a mhìnich am Prìomh Chom-pàirt 1.
Fig. 6 a ’sealltainn gu bheil na prìomh eadar-dhealachaidhean eadar HM agus LM a’ tighinn bho thabhartas mòr gnìomhachd motair HM gu Prìomh Chom-pàirt #1, a bharrachd air eadar-dhealachadh ann an tabhartas eagal. Gu dearbh, is e fàilligeadh gnìomhachd motair air a stiùireadh leis a ’Phrìomh Chom-pàirt #1 a tha a’ dèanamh na fireannaich sin LM seach HM. Tha ìrean gluasad àrd aig HM agus tha iad sgith. Tha an fheadhainn bhoireann eadar-dhealaichte. Tha an eadar-dhealachadh mòr eadar HF agus LF a ’tighinn bho ath-ghnìomhachd làidir an HF gu cuir a-steach olfactory. A thaobh eadar-dhealachaidhean gnè, eadar HM agus HF tha eadar-dhealachaidhean mòra ann an tabhartasan freagairteachd olfactory don Phrìomh Chom-pàirt #1, a bharrachd air eagal. Tha sinn a ’dèanamh a-mach gum bi boireannach HF a tha deiseil airson cèile, an dèidh dhi mòran ùine a chaitheamh anns an toll aice, a’ tighinn a-mach às an toll aice dìreach mus tig an ovulation. Feumaidh i dìth eagal agus locomote gu farsaing, a ’sgaoileadh fàileadh rùintean faighne, seòrsa de ghiùlan suirghe a bhrosnaicheas fireannaich a bhith a’ gintinn dìreach mar a tha i a ’ovulation. Aig an aon àm, cuidichidh an fhreagairt chumhachdach olfactory aice le bhith a ’taghadh fireannaich beòthail fallain mar athraichean a dh’ fhaodadh a bhith na sgudal (23, 24). Eadar LM agus LF, tha an eadar-dhealachadh mòr mar thoradh air gu robh tabhartas motair mòr aig an LF ris a ’Phrìomh Chom-pàirt #1, a bharrachd air eadar-dhealachadh nas lugha eadar LM agus LF ann an eagal. Bhon tagradh seo de mhion-sgrùdadh prìomh phàirtean, tha sinn a ’toirt a-steach nach eil structar a’ phrìomh phàirt arousal co-ionann ann an fireannaich agus ann am boireannaich.
Deasbaireachd
Tha an dàta seo a ’toirt seachad fianais gu bheil buaidh dhomhainn aig atharrachadh ginteil coitcheann air giùlan gnèitheasach agus rannsachail / iomagain. Bha giùlan gnèitheasach fireann san sgrùdadh seo air a chomharrachadh le beathaichean HM a bhith nas togarraiche, a ’nochdadh gluasadan nas luaithe, a’ taisbeanadh mòran de shreapan ro-luath agus neo-shoirbheachail mus deach an cuir a-steach gu penile soirbheachail, agus an uairsin a ’cuir a-mach gu sgiobalta às deidh an ìre as lugha de dh’ inntrigidhean a bharrachd. Mar sin, bha an co-mheas de intromissions gu mount preintromission gu math nas ìsle ann an HM an coimeas ri beathaichean LM. Gu h-inntinneach, nochd na toraidhean sin an robh beathaichean air an òrdachadh le am pàrantan no a rèir an sgòran tòcail fhèin. A bharrachd air an sin, mar thoradh air an taghadh airson ìrean àrda de dhùsgadh coitcheann thàinig giùlan sgrùdaidh nas lugha anns na gnìomhan aotrom dorcha agus àrdaichte agus cuairtean. Bha an toradh seo, gu h-iongantach, na ghnìomh de sgòran arousal phàrantan agus bha e neo-eisimeileach bho sgòran arousal coitcheann anns na beathaichean a chaidh a dhearbhadh iad fhèin.
Ma tha buaidh aig arousal coitcheann air subtypes arousal sònraichte, tha e an uairsin a ’seasamh gu adhbhar gum bu chòir ceanglaichean fiseòlasach a bhith eadar an dà bhun-bheachd. Anns an obair a th ’ann an-dràsta, chuir sinn fòcas air dà stàit àrdaichte sònraichte: gnè agus eagal. Tha sinn cuideachd air pàtran de dh ’àrdachaidhean ann an arousal coitcheann boireann agus arousal gnèitheasach a mhìneachadh às deidh rianachd estrogen (3, 25). Bidh seo a ’tachairt an dà chuid gu dìreach agus gu neo-dhìreach, tro bhith a’ toirt a-steach neurochemicals sònraichte agus coitcheann co-cheangailte ri arousal. Gu dearbh, tha grunn chomharran neurochemical a bhrosnaicheas arousal coitcheann air feadh an CNS cuideachd a ’brosnachadh tòcail feise ann an structaran limbic (1, 26). Mar eisimpleir, tha an histamine neurotransmitter co-cheangailte ri arousal na cheimigeach a tha a ’brosnachadh arousal a tha a’ meudachadh gnìomhachd cortical agus a ’cur bacadh air cadal a’ brosnachadh neurons den sgìre preoptic ventrolateral. Bha luchainn fhireann aig nach robh an synthesis histamine enzyme histidine decarboxylase a ’nochdadh giùlan cuing nas lugha agus nochdadh ro-bhreith do antihistamines le droch ghiùlan gnèitheasach fireann (27, 28). A bharrachd air an sin, tha histamine anns an hypothalamus ventromedial a ’comasachadh gnìomhachd dealain agus giùlan lordosis ann an creimich boireann (21, 29). San aon dòigh, bidh peptidean hypocretin a ’meudachadh arousal CNS iomlan agus bidh microinjections de hypocretin a-steach don raon preoptic medial ag àrdachadh giùlan gnèitheasach fireann (22). Tha an eisimpleir neo-dhruim-altachain cuideachd a ’toirt seachad fianais airson an aon phuing, bidh anesthetics air an rianachd mus tòisich dòsan de estradiol a’ cur casg air giùlan lordosis agus inntrigeadh gineadan co-cheangailte ri matadh (30, 31) ach tha rianachd amphetamine a ’comasachadh inntrigeadh estrogenic air matadh (32). Air an toirt còmhla, tha an dàta seo a ’cruthachadh ceangal eadar giùlan gnèitheasach agus mì-thoileachas coitcheann agus a’ nochdadh dhòighean a dh ’fhaodadh a bhith ann leis am faodadh taghadh ginteil airson arousal àrd coitcheann buaidh a thoirt air stàitean tòcail sònraichte leithid gnè.
Mar thoradh air taghadh ginteil airson ìrean àrda de dhùsgadh coitcheann thàinig giùlan sgrùdaidh nas lugha anns na measaidhean aotrom dorcha agus àrdaichte. Dh ’fhaodadh lùghdachadh ann an giùlan rannsachail anns na gnìomhan sin a bhith air a bhun-bheachdachadh mar chomharra air giùlan coltach ri iomagain (33). Is e sin, thug ìrean àrda de arousal CNS coitcheann barrachd gnìomhachd locomotor cèidse dachaigh ach lughdaich iad gnìomhachd sgrùdaidh ann an àrainneachd ùr-nodha (bogsa aotrom-dorcha agus cuairtean àrdaichte plus). Tha sinn a ’dèanamh a-mach gu bheil barrachd draibhidh locomotor ann am beathaichean àrd-arousal air a chothromachadh le àrdachaidhean a tha air an adhbhrachadh le arousal ann an stàitean coltach ri dragh a chuireadh stad air sgrùdadh. Gu cudromach, ged a thug giùlan phàrantan agus clann buaidh air giùlan gnèitheasach, cha deach giùlan rannsachail / imcheist atharrachadh ach le staid dòrainneach nam pàrantan. Feumar dearbhadh fhathast ciamar a thachair a ’bhuaidh strain phàrant seo.
Tha ceangal le bun-bheachd arousal coitcheann ri stàitean giùlan sònraichte cuideachd air a thuigsinn le toraidhean le siostaman eile. Mar eisimpleir, is e gnìomh circadian a fhuair sgrùdadh dian riaghladh riaghladh cadail. An-dràsta, tha seòrsa de mhì-rian cadail aig barrachd air 15% de dh ’inbhich anns na Stàitean Aonaichte. Ged a tha gnìomhan bith-eòlasach cadail fhathast connspaideach, chaidh na h-àiteachan agus cuid de na feartan aig neurons a chaidh a chuir dheth rè cadal a chlàradh (34). Aig a ’cheann thall, dh’ fhaodadh gum bi riaghladh eadar-ghluasad biorach eadar cadal is dùsgadh an urra ri lùban fios-air-ais àicheil am measg neurons anns an hypothalamus agus forebrain basal (4). Tha duilgheadasan anns na smachdan air uidheamachdan arousal a ’nochdadh leis gu bheil duilgheadasan cadail gu math cumanta (35), mar a tha duilgheadasan arousal co-cheangailte ri trom-inntinn (36) agus cuideam (37). Nas fhaide, tha Aston-Jones et al. (38) air a bhith comasach air gnìomhachd neurons hypocretin co-cheangailte ri arousal a chuir an gnìomh anns an hypothalamus lateral ann an giùlan a tha a ’sireadh duais. Airson gach aon de na stàitean giùlan sònraichte sin - me, cadal, cuideam, faireachdainn agus sireadh duais - tha arousal coitcheann a ’toirt seachad an fheachd neuronal as bunaitiche, as prìomhaiche airson giùlan a chuir an gnìomh, agus tha an fhìor bhuaidh giùlain aige air a chumadh leis an t-suidheachadh àrainneachdail sònraichte.
Mìneachaidhean eadar-dhealaichte.
Tha na ceumannan arousal againn uile an urra ri gnìomhachd locomotor mar a ’phrìomh leughadh. Mar sin, dh ’fhaodadh argamaid a dhèanamh gum biodh taghadh fuadain airson gine a bhiodh buailteach an ìre iomlan de ghnìomhachd locomotor a mhìneachadh (no air a mhì-mhìneachadh) mar àrdachadh ann an arousal CNS. Ach, chan eil mion-fhiosrachadh sònraichte ar assay arousal a ’toirt taic do mhìneachadh cho sìmplidh. Gu dearbh, airson na pàirtean mothachaidh agus eagail den assay, bidh sinn a ’toirt air falbh gnìomhachd cùl-fhiosrachaidh bho na freagairtean poststimulation gus ath-ghiùlan giùlain a dhearbhadh. Mar chùis mìneachaidh a bharrachd, bu chòir a thoirt fa-near gu bheil stàitean cadail eadar-dhealaichte nan dearbhadh air thuaiream a dh ’fhaodadh a bhith ann airson a’ phàirt mothachaidh den assay. Ach, tha an iomagain sin air a lughdachadh le bhith a ’taisbeanadh na brosnachaidhean rothlach (vestibular) a tha dualtach beathaichean a dhùsgadh ron bhrosnachadh olfactory a tha mar an fho-mheasadh sònraichte air an robh an taghadh stèidhichte. Ann an suidheachadh sam bith, ann an co-theacsan nobhail mar a ’chuartan àrdaichte agus am bogsa dorcha-dorcha, tha an taghadh airson arousal coitcheann nas àirde a’ toirt a-mach giùlan sgrùdaidh nas lugha an coimeas ri luchagan le taghadh ìosal. An àite a bhith dìreach a ’taghadh airson barrachd gnìomhachd locomotor, tha e coltach gu bheil na luchagan àrda a’ nochdadh arousal CNS nas coitcheann ann an cuirm-chiùil le àrdachadh ann an giùlan co-cheangailte ris an dà chuid eagal agus draibhearan feise.
Is e mìneachadh eile a bharrachd gu bheil sinn air eadar-dhealachaidhean a thoirt gu buil ann an aon ghine a tha an sàs ann an riaghladh neurotransmission co-cheangailte ri arousal. Leis gu bheil na siostaman neurochemical arousal air an riaghladh le chèile agus dh ’fhaodadh a bhith a’ dol thairis air an atharrachadh ann an gine airson aon de na siostaman sin àrdachadh ann an arousal agus giùlan CNS coitcheann. Nas fhaide, tha sinn ag aithneachadh gu bheil sinn air toraidhean a thaisbeanadh a-mhàin bhon ghinealach as ùire; mar thoradh air an sin, am fear a sheall an dealachadh cainneachdail as motha eadar loidhnichean High Arousal agus Low Arousal. Bidh dàta bho ghinealaichean a bharrachd ri fhaighinn sa bhliadhna a tha romhainn. Is dòcha gum bi na loidhnichean sin feumail airson sgrùdadh a dhèanamh air na h-uidheaman anatomical agus ginteil a tha cuideaman àrainneachd air a ghabhail a-steach gus atharrachadh a dhèanamh air arousal coitcheann thar ìrean leasachaidh eadar feise agus thairis air an ùine 24 h aotrom / dorcha. San àm ri teachd, bidh sgrùdaidhean a ’dèiligeadh ris na h-eadar-dhealachaidhean neurochemical, anatomical agus genomic eadar na loidhnichean Àrd is Ìosal.
Ann an geàrr-chunntas, tha luchagan a chaidh an taghadh gu ginteil airson ìrean àrda de arousal coitcheann a ’toirt a-mach phenotype soilleir air a chomharrachadh le barrachd gnìomhachd cèidse dachaigh, uallach mothachaidh, agus comas tòcail. Gu h-inntinneach, tha phenotype High Arousal co-cheangailte ri arousal gnèitheasach agus lughdachadh ann an giùlan rannsachail, an taca ri luchagan a chaidh a thaghadh airson ìrean ìosal de arousal. Air an toirt còmhla, tha an dàta seo a ’toirt taic do dhreuchd a dh’ fhaodadh a bhith ann airson arousal coitcheann mar stiùir airson giùlan brosnachail sònraichte.
Dòighean-obrach
Dòighean-obrach.
Chaidh a h-uile deuchainn a dhèanamh a rèir Stiùireadh Institiudan Nàiseanta Slàinte agus lean iad modhan a chaidh aontachadh le Comataidh Cùram agus Cleachdadh Ainmhidhean Institiùd Oilthigh Rockefeller.
Thàinig an cuideam a chaidh a chleachdadh san sgrùdadh seo bho stoc a bha fada a-muigh, Het-8, a thàinig mar thoradh air eadar-ghearradh farsaing de chòrr air ochd sreathan a-muigh agus an uairsin còrr air ginealaichean 60 de sgaoileadh a-muigh structarail (39). Bha luchagan a ’fuireach ann am buidhnean de cheathrar gu còignear pheathraichean den aon ghnè ann an suidheachaidhean obair-lann àbhaisteach le ruigsinneachd ad libitum air biadh agus uisge tap sìolaidh. Bha a h-uile beathach a ’fuireach ann an 12: cuairtean aotrom / dorcha 12 (solais air adhart aig 0600).
Modh briodachaidh.
Tha na beathaichean san làmh-sgrìobhainn seo a ’riochdachadh an t-siathamh ginealach de thaghadh againn airson gach cuid ìrean àrda is ìosal de dhùsgadh coitcheann. Anns gach aon de na ginealaichean às deidh sin, chaidh luchagan a dhearbhadh anns an assay arousal coitcheann agus chaidh sgòr arousal iomlan a chruthachadh (faic Teacs SI airson tuairisgeulan de na deuchainnean giùlain). Goirid, chaidh an astar iomlan a shiubhail thairis air an latha 24 h ann an assay cèidse dachaigh, an gnìomhachd chòmhnard bhon bhrosnachadh olfactory, agus an atharrachadh buntainneach ann an gnìomhachd dìreach air an t-seisean trèanaidh eagal a chleachdadh mar caochladairean taghaidh. Chaidh beathaichean òrdachadh a rèir na sgòran aca air gach aon de na caochladairean sin, chaidh na sgòran a chur ris agus chaidh na beathaichean leis na sgòran as fìor (sia as àirde agus as ìsle) a thaghadh mar luchd-stèidheachaidh an ath ghinealaich. Tha briodadh a ’leantainn.
Material a bharrachd
Footnotes
Chan eil na h-ùghdaran a 'nochdadh strì eadar com-pàirtean
Tha an artaigil seo a ’toirt seachad fiosrachadh taice air-loidhne aig www.pnas.org/cgi/content/full/0914014107/DCSupplemental.
;
