Aithisgean Saidheansail 5, Àireamh artaigil: 10041 (2015)
doi: 10.1038 / srep10041
AbstrBidh na sliseagan buntàta bidhe a ’brosnachadh toirt a-steach biadh ann am radain a tha air am biathadh le ad libitum, a tha co-cheangailte ri modaladh siostam duais an eanchainn agus cuairtean eile. An seo, tha sinn a ’sealltainn gu bheil toirt a-steach biadh ann am radain satiated air a phiobrachadh leis a’ cho-mheas geir / gualaisg as fheàrr. Coltach ri sgoltagan buntàta, thug measgachadh isocaloric geir / gualaisg buaidh air pàtran gnìomhachd eanchainn iomlan radain, a ’toirt buaidh air cuairtean co-cheangailte me ri duais / tràilleachd, ach bha an àireamh de raointean atharraichte agus ìre an atharrachaidh nas ìsle an coimeas ris a’ bhiadh greim-bìdh fhèin.
Ro-ràdh
Dh ’fhaodadh gum bi hyperphagia hedonic ann, ma tha barrachd lùth ann agus, mar thoradh air sin, àrdachadh ann an cuideam bodhaig mar thoradh air atharrachadh ann am pàtran giùlan bidhe.1. Gus toirt a-steach biadh taobh a-muigh satiety, feumaidh factaran a bhith an sàs a tha a ’toirt thairis air cothromachadh lùth homeostatic agus satiety tro dhiofar shlighean comharran de shiostam duais neo-homeostatic2. Mar a chaidh a shealltainn roimhe, tha toirt a-steach na sliseagan buntàta bidhe ag atharrachadh gu làidir an gnìomhachd taobh a-staigh siostam duais an eanchainn ann am radain a tha air am biathadh le ad libitum. A bharrachd air an sin tha e a ’leantainn gu gnìomhachadh gu math eadar-dhealaichte de roinnean eanchainn a’ riaghladh in-ghabhail bìdh, satiety, cadal, agus gnìomhachd locomotor3. Dhearbh sgrùdaidhean giùlain gun deach lùth agus gnìomhachd locomotor co-cheangailte ri biathadh àrdachadh nuair a bha sgoltagan buntàta rim faighinn3. Ged a tha riaghladh neurobiologic air toirt a-steach biadh mòran nas iom-fhillte na bhith a ’riaghladh tràilleachd dhrogaichean, chaidh deasbad connspaideach a dhèanamh air cuid de thar-tharraingean iongantach de uidheaman neurophysiologic, pàtran gnìomh eanchainn, agus buaidh giùlain.4,5,6,7. Tha cuairteachadh na h-eanchainn an sàs gu làidir air a ghabhail a-steach le biadh an dèidh cuingealachadh, ach cuideachd le bhith a ’toirt a-steach biadh a tha gu math blasta gu sònraichte8,9,10. San fharsaingeachd, tha biadh làn palatable àrd-caloric agus / no beairteach ann an geir agus / no gualaisg. Mar sin, thathas air a bhith den bheachd gur dòcha gur e dùmhlachd lùth a ’bhidhe am bàillidh deatamach a bhrosnaicheas toirt a-steach biadh nas fhaide na satiety a’ leantainn gu cuideam àrdaichte agus, mu dheireadh, reamhrachd11,12.
Sheall sgrùdadh giùlan o chionn ghoirid gur e geir agus gualaisg na prìomh nithean a tha a ’toirt buaidh air blasad bidhe greim-bìdh13. A bharrachd air an sin, tha susbaint lùth sliseagan buntàta sa mhòr-chuid (94%) air a dhearbhadh leis an t-susbaint geir is gualaisg. Mar sin, faodar gabhail ris gur e an susbaint lùth feachd dràibhidh hyperphagia hedonic ann an cùis sgoltagan buntàta. Mar thoradh air an sin, rinn sinn deuchainnean roghainn giùlain gus sgrùdadh a dhèanamh air faighinn a-steach biadh le susbaint eadar-dhealaichte geir / gualaisg agus rinn sinn tomhas ìomhaighean ìomhaighean ath-tharraingeach (MRI) gus sgrùdadh a dhèanamh air atharrachadh gnìomhachd eanchainn iomlan air a bhrosnachadh ann am radain.
Toraidhean agus deasbad
Airson deuchainnean roghainn, chaidh chow àbhaisteach pùdar (STD) a chur ri gach biadh deuchainn (1: 1) gus buaidh thogalaichean organoleptic a thoirmeasg (Fig. 1a)13. Chaidh a shealltainn roimhe seo nach tug òrdugh agus fad nan tachartasan deuchainn buaidh air a ’bhuil13. An toiseach, mheudaich an ìre de ghabhaltas le barrachd geir agus, mar sin, susbaint lùth nam biadhan deuchainn leis a ’char as àirde aig co-dhèanamh de 35% geir agus 45% gualaisg. Ach, le susbaint geir nas àirde, lùghdaich e nas lugha de bhiadh (Fig. 1a). Leis gu bheil dùmhlachd lùth nas àirde aig geir na gualaisg, tha na co-dhùnaidhean sin a ’sealltainn nach e susbaint lùth an aon rud a tha a’ dearbhadh biadh a-steach do radain nach eil bochd. Gu h-iongantach, bha an co-mheas cuibheasach geir / gualaisg de na biadhan deuchainn as tarraingiche cha mhòr dìreach a ’maidseadh cothlamadh sliseagan buntàta (Fig. 1a). Feumar sgrùdadh a dhèanamh fhathast an urrainnear an co-dhùnadh gu h-àrd a leudachadh gu toraidhean bìdh eile le co-mheas geir / gualaisg coltach ri seoclaid no biadh greim-bìdh eile.
Figear 1: (a) Gnìomhachd biadhan deuchainn le co-mheasan eadar-dhealaichte geir / gualaisg gus toirt a-steach biadh a bharrachd aig taisbeanadh bìdh deuchainn geàrr-ùine (10 mionaidean) ann an deuchainnean roghainn dà-roghainn.
Tha eadar-dhealachaidhean ann an lùth a-steach gach biadh deuchainn an coimeas ris an iomradh (17.5% geir, 32.5% gualaisg agus 50% STD) air an taisbeanadh mar thabhartas coimeasach den bhiadh deuchainn fa leth gu làn ghabhail a-steach de bhiadh deuchainn is iomraidh (cuibheas ± SD). Gu h-ìosal, tha co-dhèanamh de bhiadhan deuchainn air a shealltainn agus tha an cothlamadh cuibheasach as tarraingiche air a choimeas le co-dhèanamh sgoltagan buntàta. (b) In-ghabhail lùth agus gnìomhachd locomotor co-cheangailte ri biadhadh aig ìrean de thaisbeanadh bìdh deuchainn leantainneach 7 làithean. Tha an dà fhactar air an sealltainn anns an eisimeileachd air na biadhan deuchainn [chow àbhaisteach (STD) no measgachadh de 35% geir agus 65% gualaisg (FCH)] anns an ìre trèanaidh (TP) agus an ìre manganese (MnP) rè an 12 / 12 h cuairtean aotrom / dorcha thairis air 7 latha. Tha dàta a ’sealltainn a’ chuibheasachd ± SD de 16 beathach ann an 4 cèidsichean air 7 latha às deidh a chèile. A bharrachd air an sin, tha dàta staitistigeil co-fhreagarrach air an liostadh (** p <0.01, *** p <0.001, ns = chan eil e cudromach).
Tha sinn air sealltainn o chionn ghoirid gu bheil caitheamh sliseagan buntàta ann an radain a tha air am biathadh le ad libitum gu làidir ag atharrachadh gnìomhachd eanchainn gu h-iomlan a ’toirt buaidh air a’ chuairt dhuais agus siostaman co-cheangailte ri toirt a-steach biadh, cadal, agus gnìomhachd locomotor3. Mar sin, rinn an sgrùdadh làithreach sgrùdadh air buaidh a ’cho-mheas geir / gualaisg den bhiadh deuchainn air na modailean sin. Airson an adhbhair seo, bha radain biadhaidh ad libitum fosgailte do bhiadh deuchainn anns an robh 35% geir agus 65% gualaisg (FCH) mar mhodal cha mhòr isocaloric (565 vs. 535 kcal / 100 g) airson sgoltagan buntàta. Fhuair buidheann smachd STD pùdarrach na àite. Às deidh sin, chaidh atharrachaidhean ann am pàtran gnìomhachd eanchainn iomlan rè na h-ìre beathachaidh a chlàradh le ìomhaighean ath-shuidheachadh magnetach leasaichte le manganese (MEMRI)14,15 mar a chaidh a mhìneachadh roimhe3. A rèir dealbhadh an sgrùdaidh a chithear ann an Fig. 1b, chaidh ìre trèanaidh (TP) a bha a ’tabhann na biadhan deuchainn ad libitum a leantainn le ìre eadar-mheadhanach às aonais biadh deuchainn (seachd latha gach fear). Mus deach tomhas MEMRI, chaidh an àidseant eadar-aghaidh cloride manganese a rianachd le pumpaichean osmotic a chaidh a chuir a-steach gu dorsally gus gnìomhachd eanchainn aonaichte a mhapadh anns na seachd latha a leanas. Tron ìre manganese seo (MnP), bha na radain air faighinn a-steach don bhiadh deuchainn aca a bha aithnichte mu thràth. Bha uisge pellet àbhaisteach agus uisge tap ri fhaighinn ad libitum tron sgrùdadh gu lèir (Fig. 1b). Rinn an stèidheachadh deuchainn seo coimeas eadar in-ghabhail lùtha a bharrachd air pàtran gnìomhachd eanchainn iomlan an dà bhuidheann agus lean e gu lùth àrdachadh gu mòr anns a ’bhuidheann FCH rè TP agus MnP san t-solas a bharrachd air ann an cearcall dorcha an latha an coimeas ris an smachd (Fig. 1b). A bharrachd air an sin, chaidh gnìomhachd locomotaibhean radain singilte faisg air na h-innealan bìdh a chunntadh. An coimeas ri measaidhean locomotor eile, leithid an deuchainn raon fosgailte a ’tomhas gnìomhachd locomotor coitcheann agus iomagain, tha gnìomhachd locomotor co-cheangailte ri biathadh, a chaidh a mheasadh san sgrùdadh seo, an àite a bhith a’ nochdadh giùlan sireadh bìdh. Cha deach gnìomhachd locomotor co-cheangailte ri biathadh, ge-tà, ach beagan àrdachadh nuair a bha FCH ri fhaighinn an àite STD pùdarrach rè cearcall dorcha TP (gnìomhachd cuibheasach locomotor [cunntadh] STD 205 ± 46, FCH 230 ± 41, n = 4, p = 0.0633 ) agus MnP (a ’ciallachadh gnìomhachd locomotor [cunntadh] STD 155 ± 24, FCH 164 ± 17, n = 4, p = 0.2123) (Fig. 1b). An coimeas ri sin, dh ’adhbhraich an ruigsinneachd air sgoltagan buntàta gu gnìomhachd locomotor mòran nas àirde co-cheangailte ri biathadh an coimeas ris an aon bhuidheann smachd STD rè a’ chearcall dorcha3, a bha cudromach an dà chuid ann an TP (meanbh gnìomhachd locomotor [cunntadh] STD 205 ± 46, sgoltagan buntàta 290 ± 52, n = 4, p <0.001) agus ann am MnP (gnìomhachd cuibheasach locomotor [cunntadh] STD 155 ± 24, sgoltagan buntàta 197 ± 29, n = 4, p = 0.0011). Mar sin, faodar a cho-dhùnadh gu bheil an co-mheas geir / gualaisg a ’dearbhadh dè cho blasda‘ sa tha buntàta, ach gu bheil an giùlan beathachaidh cuideachd fo bhuaidh phàirtean eile ann am biadh greim-bìdh. Tha e fhathast tuairmeasach, ge-tà, ma tha na h-eadar-dhealachaidhean sin co-cheangailte ri bhith “ag iarraidh” - agus “dèidheil” air biadh a-steach16.
Nochd sgrùdadh gnìomhachd eanchainn iomlan le MEMRI eadar-dhealachaidhean mòra ann an gnìomhachd raointean eanchainn le toirt a-steach FCH an coimeas ri STD (Fig. 2a, b, Fig. 3, a ’chiad cholbh, Clàr 1). Chaidh na toraidhean a th ’ann an-dràsta a choimeas le mion-sgrùdaidhean MEMRI a bh’ ann roimhe mu atharrachadh pàtran gnìomhachd eanchainn nuair a chaidh sliseagan buntàta vs STD a thoirt a-steach fo na h-aon chumhachan3. Tha an dàta a bh ’ann roimhe air an liostadh san dàrna colbh de Figsichean. 2 agus 3. Ged a bha co-mheas geir / gualaisg coltach ri FCH agus dùmhlachd lùth cha mhòr an aon rud an coimeas ri sgoltagan buntàta, chuir FCH an gnìomh àireamh mòran nas lugha (33) de raointean eanchainn gu math eadar-dhealaichte bho STD na sgoltagan buntàta (sgìrean 78, Fig. 2). Chaidh buaidhean a lorg anns na buidhnean gnìomh co-cheangailte ri duais agus cuir-ris (Fig. 3a), in-ghabhail bìdh (Fig. 3b), cadal (Fig. 3c), agus gnìomhachd locomotor (Fig. 3d). Figear 2b a ’sealltainn thar-shealladh de gach raon eanchainn a tha air a ghnìomhachadh gu eadar-dhealaichte a’ dèanamh coimeas eadar buaidhean FCH agus sgoltagan buntàta, fa leth, le buaidhean STD. A bharrachd air an sin, tha an atharrachadh bloigh ann an gnìomhachd, ie gabhail manganese a ’nochdadh gnìomhachd neuronal, gu math eadar-dhealaichte a thaobh caitheamh FCH vs STD an coimeas ri sgoltagan buntàta vs STD (Fig. 3, an treas colbh). Thathas den bheachd gu bheil an niuclas accumbens mar phrìomh structar den t-siostam duais17. Le bhith a ’caitheamh FCH thàinig gnìomhachd nas motha le 7.8-fold ann an aon de na ceithir fo-structaran, prìomh fho-sgìre na leth-chruinne chlì. Cha robh an àrdachadh ann am fo-roinnean na sligean a bharrachd air ann am prìomh fho-sgìre na leth-chruinne ceart gu mòr (Fig. 3a). Le bhith a ’toirt a-steach sliseagan buntàta fo chumhachan coltach ris, dh’ adhbhraich sin an gnìomhachadh as àirde le fada bhon fho-sgìre chlì den niuclas accumbens. An coimeas ri FCH, ge-tà, bha an ìre gnìomhachaidh san fho-structar seo dà-fhillte nas àirde. An coimeas ri FCH, chaidh na trì fo-structaran eile a chuir an gnìomh gu mòr an coimeas ris an smachd (Fig. 3a). Mar sin, faodar a cho-dhùnadh gu bheil FCH a ’gnìomhachadh siostaman duais san eanchainn, ach le buaidh bheag na sgoltagan buntàta. Tha an co-dhùnadh seo cuideachd air a nochdadh le structaran eile den t-siostam duais / tràilleachd, a chaidh an cur an gnìomh gu mòr le toirt a-steach sgoltagan buntàta agus FCH, leithid niuclas leabaidh stria terminalis (leth-chruinne chlì)17,18, an subiculum dorsal19, no an cortex prelimbic (leth-chruinne deas agus clì)20. Cha robh buaidh mhòr aig structaran eanchainn eile, an aghaidh sin, le toirt a-steach FCH, eadhon ged a tha iad nam pàirtean cudromach de na cuairtean duais agus bha iad air an atharrachadh gu soilleir le bhith a ’toirt a-steach sgoltagan buntàta, leithid an pallidum ventral, an sgìre teasach ventral, no na putamen caudate (Clàr 1)3.
Figear 2: (a) Ceàrnaidhean eanchainn a tha air an cur an gnìomh gu eadar-dhealaichte (measgachadh de 35% geir / 65% gualaisg (FCH) vs chow àbhaisteach (STD) agus sgoltagan buntàta vs STD3) le sgrùdadh morphometric stèidhichte air voxel air a dhearbhadh airson trì sliseagan air an taisbeanadh ann an uachdar eanchainn cuibheasach radan.
Tha dàta cuibheasach de bhuidheann geir / gualaisg a ’bhuidheann bìdh (FCH, colbh clì) an coimeas ri atharrachaidhean ann am pàtran gnìomhachd eanchainn air a bhrosnachadh le sgoltagan buntàta fo na h-aon chumhachan (ath-sgrùdadh bho Hoch et al. 20133, colbh cheart). (b) Sgaoileadh 3D de raointean eanchainn a tha gu mòr eadar-dhealaichte air an taisbeanadh ann an sealladh axial agus sagittal (35% geir / 65% biadh deuchainn gualaisg FCH vs STD, colbh clì, agus sgoltagan buntàta vs STD, colbh cheart, ath-sgrùdaichte bho Hoch et al. 20133). Bidh raointean gorm a ’samhlachadh raointean eanchainn le roinnean eanchainn nas ìsle, dearg le gnìomhachd nas àirde às deidh dhaibh a bhith a’ faighinn a-steach don bhiadh deuchainn fa leth FCH no sliseagan buntàta3, gach fear an coimeas ri STD. Tha meud nan raointean a ’samhlachadh ìrean brìgh (beag: p ≤ 0.05, meadhanach: p ≤ 0.01, mòr: p ≤ 0.001, n = 16).
Figear 3: Roinnean eanchainn air an sònrachadh do na buidhnean gnìomh (a) “duais agus cuir-ris”, (b) “toirt a-steach biadh”, (c) “cadal”, agus (d) “gnìomhachd locomotor” air sealladh sgairteil den radan eanchainn le cruinneachadh manganese a tha gu math eadar-dhealaichte (p <0.05) ann an structaran eanchainn de radain biadhaidh ad libitum le ruigsinneachd a bharrachd air biadh deuchainn gualaisg 35% geir / 65% (FCH, a ’chiad cholbh) no na sliseagan buntàta bidhe (ath-sgrùdaichte bho Hoch et al. 20133, an dàrna colbh).
Tha ceart-cheàrnach dearga a ’samhlachadh roinnean eanchainn a tha air an cur an gnìomh gu mòr leis na sliseagan buntàta bidhe no FCH, an dà chuid vs chow àbhaisteach pùdarrach (STD), ceart-cheàrnach gorm roinnean eanchainn fa leth le gnìomhachd nas àirde mar thoradh air toirt a-steach STD pùdar vs sliseagan buntàta bìdh no FCH. Tha triantanan ceangailte ris na ceart-cheàrnan clì is / no deas a ’comharrachadh leth-chruinne eadar-dhealachaidhean mòra. Tha ceart-cheàrnach gun triantanan a ’riochdachadh prìomh structaran eanchainn. Tha an treas colbh a ’sealltainn an atharrachadh beag air bheag de bhiadh greim-bìdh agus FCH, fa leth, vs STD (*** p <0.001, ** p <0.01, * p <0.05, n = 16). Acb core: prìomh sgìre den niuclas accumbens; Slige acb: sgìre shligean an niuclas accumbens, Arc: niuclas hypothalamic arcuate, BNST: niuclas leabaidh de stria terminalis, CgCx: cortex cingulate, CPu: putamen caudate (stratium), DS: subiculum dorsal, Gi: niuclas gigantocellular, GPV: ventral pallidum, HyDM: hypothalamus dorsomedial, HyL: hypothalamus lateral, IlCx: cortex infralimbic, InsCx: cortex insular, IP: niuclas interpeduncular, LPBN: niuclas parabrachial lateral, LPGi: niuclas paragigantocellular lateral, LRt: niuclas reticular lateral, MCx1: cortex motair bun-sgoile, MCx2 , MCxXNUMX: cortex motair àrd-sgoile, OrbCx: cortex orbital, PCRt: niùclas reticular parvicellular, PnO: nucleus reticular pontine beòil, PrlCx: cortex prelimbic, PTA: sgìre pretectal, PVN: niuclas thalamic paraventricular anterior, Raphe: niuclas raphe, Septum: septum , Sol: slighe solitary, Teg: nuclei tegmental, thMD: thalamic mediodorsal, VS: subiculum ventral, VTA: sgìre teascal ventral, ZI: zona incerta.
Clàr 1: Z-Sgòran de raointean eanchainn a tha air an cur an gnìomh gu eadar-dhealaichte a ’dèanamh coimeas eadar radain le ruigsinneachd an dàrna cuid air chow àbhaisteach a-mhàin no air measgachadh de gheir agus gualaisg agus na p-luachan buntainneach aig t-staitistig, n = 16.
Faodar co-dhùnaidhean coltach a tharraing bhon sgrùdadh air cuairtean eanchainn a tha co-cheangailte ri toirt a-steach biadh. Mar eisimpleir, faodar an hypothalamus dorsomedial, an septum a bharrachd air an niuclas thalamic paraventricular, a chaidh a chuir an gnìomh nuair a chaidh FCH agus sliseagan buntàta a thoirt a-steach, a cheangal ri smachd air biadh a-steach.21,22. Ach a-rithist, dh ’fhàilnich air FCH structaran eile de na cuairtean satiety atharrachadh, a chaidh an cur dheth le sgoltagan buntàta, leithid an niuclas hypothalamic arcuate no an t-slighe solitary. A bharrachd air an sin, bha dian gnìomhachd nas ìsle le FCH na le sgoltagan buntàta, a chaidh a nochdadh, mar eisimpleir, le gnìomhachadh 2.3-fold mòran nas àirde den niuclas thalamic paraventricular anterior (Fig. 3b). Tha an dàta seo a ’moladh gu bheil FCH ag atharrachadh structaran eanchainn co-cheangailte ri toirt a-steach biadh gu eadar-dhealaichte bho STD, buaidh a dh’ fhaodadh a bhith air a nochdadh leis an in-ghabhail lùth nas àirde tro FCH (Fig. 1b).
Bha toirt a-steach FCH cuideachd a ’leantainn gu cur às do structaran eanchainn ceangailte ri cadal. Chaidh cuid de raointean eanchainn a chuir dheth le FCH mar an zona incerta (Fig. 3c), ged nach deach raointean eile a chuir dheth ach le sgoltagan buntàta, mar na niuclasan tegmental. Ged a chaidh ochd structaran co-cheangailte ri cadal atharrachadh le FCH agus aon-deug le sgoltagan buntàta, tha coltas gu bheil buaidh an dà bhiadh deuchainn ann an raon co-ionann. Leis nach robh dùil ris an toradh seo, cha deach fad cadail a thomhas san sgrùdadh làithreach gus nach eil e soilleir, a bheil an atharrachadh FCH a tha air a bhrosnachadh le cuairtean cadail a ’buntainn ri atharrachadh giùlan cadail.
Cha robh buaidh mhòr aig in-ghabhail FCH air roinnean eanchainn a bha an urra ri gnìomhachd locomotor agus gluasad san fharsaingeachd an coimeas ri STD (Fig. 3d, a ’chiad cholbh). Tha seo aig an aon àm ris na beachdan giùlain nach do bhrosnaich FCH ach gnìomhachd locomotor beagan, ach nach robh gu math nas àirde, an coimeas ri STD (Fig. 1b). An coimeas ri sin, chaidh a shealltainn gun robh gnìomhachd locomotor àrd co-cheangailte ri biathadh an cois structaran an t-siostam motair ann an eanchainn radain le ruigsinneachd air sliseagan buntàta3.
Chan eil e gu tur soilleir a bheil am pàtran gnìomhachaidh a chaidh fhaicinn air a cheangal ri hyperphagia hedonic. An coimeas ri biadh homeostatic, a tha fo smachd ìre lùth na h-organaig, tha toirt a-steach biadh hedonic air a mheadhanachadh leis an duais a tha cuid de bhiadhan a ’toirt a-mach23. Leis nach eil ceangal bidhe hedonic ceangailte gu mòr ris na feumalachdan lùtha, bidh e gu tric a ’leantainn gu hyperphagia. Chaidh modalan a leasachadh a tha a ’toirt cunntas air na co-dhàimhean neòil de hyperphagia hedonic. Tha Berthoud, mar eisimpleir, a ’moladh gu bheil gabhail a-steach biadh homeostatic ceangailte ri cuairtean leptin-mothachail a tha a’ toirt a-steach gu ìre mhòr an niuclas arcuate agus niuclas an t-slighe solitary, ach a tha cuideachd a ’toirt a-steach raon farsaing de raointean eile a’ toirt a-steach làraich hypothalamic, leithid an niuclas paraventricular no an niuclas accumbens23,24. Ach, dh ’fhaodadh gum bi an riaghladh homeostatach seo de ghabhail a-steach biadh air a thoirt thairis le comharran duais leithid pàirtean de bhith ag iarraidh agus ag iarraidh25. Bha a bhith a ’còrdadh ri biadh co-cheangailte ri soidhneadh mu-opioid anns na nucleus accumbens, ventral pallidum, niuclas parabrachial agus niuclas an t-slighe solitary24, ach bha dìth bìdh co-cheangailte ris an t-siostam dopamine anns an sgìre teasach ventral, niuclas accumbens, cortex prefrontal, amygdala, agus hypothalamus. Chuir Kenny cuideam a bharrachd air na chuir an cortex insular, a tha còir a bhith a ’stòradh fiosrachadh mu fheartan hedonic bìdh agus a dh’ fhaodadh a bhith ceangailte ri craving10. An coimeas ri pàtran gnìomhachaidh eanchainn ceangailte ri toirt a-steach buntàta, cha robh ach glè bheag de na raointean sin co-cheangailte ri hyperphagia hedonic fo bhuaidh FCH. Mar sin, feumar deuchainnean giùlan leudaichte gus faighinn a-mach a bheil hyperphagia an cois roghainn FCH.
Gu ruige seo, chan eil e soilleir dè na pàirtean moileciuil de chips buntàta a tha an urra ri buaidhean atharrachaidh eanchainn nas làidire den bhiadh deuchainn seo. Bho chaidh toradh saillte, ach neo-ràitheil gun àrdachadh blas a chleachdadh, bha salann, blas, agus glè bheag de phròtainean an làthair a bharrachd air na prìomh phàirtean geir agus gualaisg. A bharrachd air an sin, feumar beachdachadh air atharrachaidhean molecol a bhios a ’tachairt aig àm giollachd. Chaidh a shealltainn roimhe seo gu robh blas salann a ’brosnachadh faireachdainn Fos ann an niuclas accumbens radain a tha gann de shalainn. An coimeas ri salann ann am beathaichean neo-lùghdaichte, an coimeas ri sin, cha do chuir seo an gnìomh an siostam duais seo26. A bharrachd air seo, chaidh aithris gun tug gabhail a-steach salann ann am biadh cruaidh buaidh uamhasach ann am radain27. Mar sin, chan eil e coltach gu robh salann mar phrìomh mhodal de shiostam duais eanchainn anns na deuchainnean a tha ann an-dràsta. Is dòcha gum bi an deuchainn roghainn dà-roghainn a chaidh a thoirt a-steach roimhe seo a-nis a ’dèanamh tuilleadh sgrùdaidh air buaidh phàirtean eile de bhuntàta buntàta air toirt a-steach biadh.
Tha sinn a ’co-dhùnadh bhon dàta giùlain againn gur e an co-mheas de gheir agus gualaisg, ach chan e an dùmhlachd lùth iomlan, am prìomh dhearbhadh air blasad agus toirt a-steach biadh greim-bìdh rè deuchainnean roghainn dà-roghainn geàrr-ùine ann am radain. A bharrachd air an sin, dh ’adhbhraich toirt a-steach measgachadh FCH, a tha cha mhòr isocaloric ri sgoltagan buntàta, a’ toirt a-steach an lùth as motha ann am radain biadhaidh ad libitum, a bha an cois gnìomhachd eadar-dhealaichte gu mòr de structaran eanchainn co-cheangailte ri duais, toirt a-steach biadh, agus cadal. Le bhith a ’toirt a-steach sgoltagan buntàta fo na h-aon chumhachan dh’ adhbhraich sin àireamh mòran nas motha de structaran eanchainn le gnìomhachd eadar-dhealaichte anns na cuairtean sin agus cuideachd gu atharrachadh bloigh gu math nas àirde an coimeas ri STD. Mar sin, bhon dòigh ìomhaighean, faodar a cho-dhùnadh nach eil an dùmhlachd lùth leis fhèin ach a ’dearbhadh meadhanach de na feartan buannachdail a tha aig biadh greim-bìdh. Ged a tha coltas gu bheil an co-mheas de gheir agus gualaisg de chips buntàta gu math tarraingeach, faodar a bhith a ’gabhail a-steach gu bheil cinntichearan moileciuil eile ann anns a’ bhiadh greim-bìdh seo, a bhios ag atharrachadh gnìomhachd chuairtean eanchainn, gu sònraichte an siostam duais, eadhon nas làidire agus a ’leantainn gu barrachd bìdh a ’sireadh giùlan.
Dòighean-obrach
Aithris eiticeachd
Chaidh an sgrùdadh seo a dhèanamh a rèir molaidhean an Stiùireadh airson Cùram is Cleachdadh Bheathaichean Saotharlann nan Institiudan Nàiseanta Slàinte. Chaidh am protocol aontachadh leis a ’Chomataidh air Beusachd Deuchainnean Bheathaichean an Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (Regierung Mittelfranken, Àireamh Cead: 54-2532.1-28 / 12).
Deuchainn roghainn
Chaidh deuchainnean roghainn a dhèanamh mar a chaidh a mhìneachadh roimhe trì tursan san latha rè a ’chearcall solais airson mionaidean 10 gach fear le ath-aithris 20 - 36 gu h-iomlan airson gach biadh deuchainn an aghaidh an t-iomradh13. Tha an clàr deuchainn seo a ’toirt seachad puingean dàta gu leòr airson roghainn bìdh a mheasadh. Chaidh na deuchainnean a dhèanamh le radain Wistar fireann 8 (cèidsichean 2 le beathaichean 4 gach, 571 ± 41 g, air an ceannach bho Charles River, Sulzfeld, a ’Ghearmailt) agus air an ath-riochdachadh le radain 10 fireann Sprague Dawley (cèidsichean 2 le beathaichean 5 gach, cuideam tùsail 543 ± 71 g, air a cheannach bho Charles River, Sulzfeld, a ’Ghearmailt), a chaidh a thrèanadh airson an deuchainn. Mar sin, b ’e an àireamh de bheathaichean a rinn gach deuchainn 18 agus an àireamh de chèidsichean 4 (ceithir mac-samhail bith-eòlasach). Chaidh gach deuchainn a-rithist amannan 5 - 6 leis gach buidheann bheathaichean. Chaidh na radain uile a chumail ann an cearcall dorcha / aotrom 12 / 12 h. Bha cothrom aig na radain air cruinneagan chow àbhaisteach (Altromin 1324, Lage, a ’Ghearmailt, 4 g / 100 g geir (F), 52.5 g / 100 g gualaisg (CH), 19 g / 100 g pròtain (P)) a bharrachd air an deuchainn a dhèanamh air biadh agus gus uisge a ghlacadh le libitum tron sgrùdadh gu lèir. Chaidh biadh deuchainn le co-mheasan eadar-dhealaichte de F (ola lus na grèine, air a cheannach bho mhòr-bhùth ionadail) agus CH (maltodextrin, dextrin 15 bho stalc maise, Fluka, a ’Ghearmailt), measgaichte le 50% pùdar STD a chleachdadh gus coimeas a dhèanamh eadar gnìomhachd fa leth gus biadh a bhrosnachadh. . Chaidh STD pùdar a chuir ris gus a ’bhuaidh teacsa is mothachaidh air a’ chaitheamh a lughdachadh. Mar bhiadh iomraidh airson a h-uile deuchainn roghainn giùlain, chaidh measgachadh de 50% pùdar STD, 17.5% F, agus 32.5% CH a chleachdadh, aig a bheil co-chòrdadh F / CH gu math coltach ri 50% buntàta ann an STD agus chaidh a chleachdadh mar a modail airson sgoltagan buntàta 50% ann an STD roimhe seo13. A bharrachd air an sin, rinn sinn deuchainn air biadh air a dhèanamh suas de 50% pùdar STD le cur ris na measgachaidhean a leanas de F agus CH (% F /% CH): 5 / 45, 10 / 40, 17.5 / 32.5, 25 / 25, 30 / 20, 35 / 15, 40 / 10, 45 / 5, agus 50 / 0. A ’beachdachadh air co-dhèanamh 50% STD, am biadh iomraidh a tha gu h-iomlan (% F /% CH) 20 / 59, na biadhan deuchainn eile 7 / 71, 12 / 66, 20 / 59, 27 / 51, 32 / 46, 37 / 41, 42 / 36, 47 / 31, agus 52 / 26. Bha susbaint a h-uile pàirt eile de STD pùdar mar phròtain (9%), fiber (3%), no mèinnirean (uinnseann, 3.5%) seasmhach anns a h-uile biadh deuchainn.
Chaidh an tomhas lùth a bha an urra ris a ’bhiadh deuchainn fa leth a thomhas le iomadachadh na sùim a chaidh a ghabhail a-steach den bhiadh deuchainn leis an t-susbaint lùth fa leth aige. Chaidh an tabhartas buntainneach a bh ’aig aon bhiadh deuchainn ris an t-suim de bhiadh deuchainn a chaidh a shlugadh agus iomradh a thomhas le bhith a’ roinneadh na bha de bhiadh deuchainn fa leth leis an ìre iomlan de bhiadh deuchainn agus iomradh.
A ’clàradh an dàta giùlain airson in-ghabhail lùth agus gnìomhachd locomotor co-cheangailte ri biathadh
Chaidh dàta giùlain a chlàradh mar a chaidh a mhìneachadh roimhe3. Ann an ùine ghoirid, chaidh tomhas de bhiadh deuchainn a thomhas bho latha gu latha agus chaidh lùth a thomhas a-mach le iomadachadh meud a ’bhidhe deuchainn a chaidh a shlugadh leis an t-susbaint lùth fa leth. Chaidh gnìomhachd locomotor co-cheangailte ri biadhadh a thomhas tro dhealbhan camara-lìn a chaidh a thogail gach 10 diogan bho os cionn a ’chèidse. Chaidh aon chunntas a mhìneachadh mar “tha aon radan a’ sealltainn gnìomhachd locomotor faisg air aon inneal-bidhe ”. Airson measadh staitistigeil chaidh deuchainnean-t oileanach (dà-earball) a dhèanamh a ’cleachdadh an luach cuibheasach (toirt a-steach lùth no gnìomhachd locomotor co-cheangailte ri biathadh) rè làithean 7 (TP no MnP) gach cèidse (n = 4 cèidsichean, le radain 16 gu h-iomlan gach buidheann).
A ’clàradh pàtran gnìomhachd eanchainn iomlan le MEMRI
Chaidh radain fireann Wistar (cuideam tùsail 261 ± 19 g, a chaidh a cheannach bho Charles River, Sulzfeld, a ’Ghearmailt) a chaidh a chumail ann an cearcall dorcha / aotrom 12 / 12 h a roinn air thuaiream ann an dà bhuidheann. Bha cothrom ad libitum aig gach buidheann air cruinneagan chow àbhaisteach (Altromin 1324, Altromin, Lage, a ’Ghearmailt) thairis air cùrsa iomlan an sgrùdaidh.
Fhuair aon bhuidheann (n = 16, cuideam corp tùsail 256 ± 21 g) pùdar STD (Altromin 1321) agus fhuair am buidheann eile (n = 16, cuideam corp tùsail 266 ± 16 g) measgachadh de 35% F (ola lus na grèine, air a cheannach bho mhòr-bhùth ionadail) agus 65% CH (maltodextrin, dextrin 15 bho stalc maise, Fluka, Taufkirchen, A ’Ghearmailt) a bharrachd air na cruinneagan chow àbhaisteach. Chaidh an sgrùdadh làithreach a ruith aig an aon àm ris an sgrùdadh a chaidh fhoillseachadh roimhe air sgoltagan buntàta3, gus an gabhadh an aon bhuidheann smachd a chleachdadh a ’ceadachadh coimeas as àirde de na seataichean dàta.
Chaidh MEMRI (air sreath 4.7 T Bruker MRI a ’cleachdadh sreath cruth-atharrachaidh ceithir-cheàrnach atharraichte Fourier (MDEFT)) a chleachdadh gus gnìomhachd an eanchainn a mhapadh le rùn grinn de 109 × 109 × 440 μm (airson mion-fhiosrachadh faic Hoch et al. 20133). Leis gu bheil cugallachd MEMRI nas ìsle an coimeas ris na deuchainnean roghainn, chaidh na biadhan deuchainn a thaisbeanadh airson ùine nas fhaide. Feumaidh clàraidhean co-chruinneachaidhean àrda coimeasach den àidseant eadar-aghaidh a dh’fhaodadh a bhith puinnseanta, a ruigeas an eanchainn dìreach grunn uairean a-thìde às deidh an tagradh. Gus frith-bhuaidhean àicheil a sheachnadh air eòlas-inntinn bunaiteach agus giùlan nam beathaichean mar thoradh air an stealladh den fhuasgladh cloride manganese ann an dòsan gu leòr airson tomhas MEMRI, bha pumpaichean osmotic a ’frithealadh airson a bhith a’ cur an gnìomh gu socair, ach a ’toirt ùine mhòr, meudan neo-phuinnseanta de manganese. , a chruinnich anns na raointean eanchainn gnìomhaichte rè cùrsa làn-ùine ìre deuchainn bìdh 7-latha28. Chaidh dealbhadh sgrùdaidh, ullachadh nam pumpaichean osmotic, paramadairean airson tomhas MRI, giollachd dàta a bharrachd air clàradh a-steach biadh agus gnìomhachd locomotor co-cheangailte ri biathadh a mhìneachadh roimhe seo3. Chaidh na luachan liath MRI tùsail den eanchainn sgaraichte gach beathach a chlàradh le sruth-obrach clàraidh neo-chruaidh3. Stèidhichte air na stòran-dàta clàraichte sin chaidh mion-sgrùdadh morphometric stèidhichte air voxel a dhèanamh agus chaidh na paramadairean staitistigeil a thàinig às an sin fhaicinn. Chaidh deuchainnean-t Oileanach stèidhichte air Z-Score a dhèanamh gus eadar-dhealachaidhean mòra ann an gnìomhachd eanchainn a lorg. Airson sealladh 3D air sgaoileadh nan structaran eanchainn a bha gu mòr eadar-dhealaichte, bha sinn a ’riochdachadh gach structar eanchainn mar chruinne aig meadhan a dhomhainn. Thàinig na co-chomharran bho atlas eanchainn didseatach 3D. Chaidh radius gach raon a chleachdadh gus an ìre brìgh aige a chòdachadh agus tha an dian sgàileadh a ’còdadh an eadar-dhealachadh gnìomhachd gu STD.
Fiosrachadh a bharrachd
Mar a bheir thu luaidh air an artaigil seo: Hoch, T. et al. Bidh co-mheas geir / gualaisg ach chan eil dùmhlachd lùth a ’dearbhadh ìre bidhe bidhe agus a’ gnìomhachadh raointean duais eanchainn. Sci. Rep. 5, 10041; doi: 10.1038 / srep10041 (2015).
iomraidhean
- 1.
La Fleur, SE, Luijendijk, MCM, van der Zwaal, EM, Brans, MAD & Adan, RAH An radan grèim bidhe mar mhodail de reamhrachd daonna: buaidhean daithead làn-geir àrd-siùcair air pàtrain bìdh. Int. J. Obes. 38, 643 – 649 (2014).
· 2.
Berthoud, H.-R. Slighean homeostatic agus neo-homeostatic an sàs ann an smachd air toirt a-steach biadh agus cothromachadh lùtha. reamhrachd. 14 S8, 197S - 200S (2006).
· 3.
Hoch, T., Kreitz, S., Gaffling, S., Pischetsrieder, M. & Hess, A. Ìomhaigh ath-shuidheachadh magnetach air a neartachadh le manganese airson pàtrain gnìomhachd eanchainn iomlan a mhapadh co-cheangailte ri bhith a ’toirt a-steach biadh greim-bìdh ann am radain a tha air am biathadh le ad libitum. PLOS AON. 8, e55354; 10.1371 / journal.pone.0055354 (2013).
· 4.
Volkow, ND & Wise, RA Ciamar a chuidicheas tràilleachd dhrogaichean sinn a ’tuigsinn reamhrachd? Nat. Neurosci. 8, 555 – 560 (2005).
· 5.
Berthoud, H.-R. Dràibhearan metabolach agus hedonic ann an smachd neural air miann: cò a th ’anns a’ cheannaird? Curr. Opin. Neurobiol. 21, 888 – 896 (2011).
· 6.
Gearhardt, AN, Grilo, CM, DiLeone, RJ, Brownell, KD & Potenza, MN An urrainn biadh a bhith addictive? Buadhan slàinte poblach is poileasaidh. tràilleachd. 106, 1208 – 1212 (2011).
· 7.
Hebebrand, J. et al. Tha “ithe tràilleachd”, seach “tràilleachd bìdh”, a ’glacadh giùlan ithe a tha coltach ri addict. Neurosci. Lorg àite Urr. 47, 295 – 306 (2014).
· 8.
Epstein, DH & Shaham, Y. Radain ag ithe càise agus a ’cheist mu chur-ris bìdh. Nat. Neurosci. 13, 529 – 531 (2010).
· 9.
DiLeone, RJ, Taylor, JR & Picciotto, MR An iomairt airson ithe: coimeasan agus eadar-dhealachaidhean eadar uidheamachdan duais bìdh agus tràilleachd dhrogaichean. Nat. Neurosci. 15, 1330 – 1335 (2012).
· 10.
Coinneach, PJ Meadhanan cumanta ceàrnagach agus mholailean ann an reamhrachd agus fulangas dhrugaichean. Nat. An t-Urr Neurosci. 12, 638 – 651 (2011).
· 11.
Rolairean, BJ & Bell, EA Gabhail a-steach geir is gualaisg: àite dùmhlachd lùth. Eur. J. Clin. Beathachadh. 53 (Suppl 1), S166 - 173 (1999).
· 12.
Shafat, A., Moireach, B. & Rumsey, D. Dùmhlachd lùth ann an daithead cafeteria air a bhrosnachadh le hyperphagia anns an radan. Miann. 52, 34 – 38 (2009).
· 13.
Hoch, T., Pischetsrieder, M. & Hess, A. Bithear a ’toirt a-steach biadh bidhe ann am radain biadhaidh ad libitum leis a’ mheasgachadh de gheir agus gualaisg. Air adhart Seicol. 5, 250; 10.3389 / fpsyg.2014.00250 (2014).
· 14.
Lin, YJ & Koretsky, AP Bidh ian manganese a ’neartachadh MRI le cuideam T1 aig àm gnìomhachd eanchainn: Dòigh-obrach airson ìomhaighean dìreach de ghnìomhachd eanchainn. Magn. Reson. Med. 38, 378 – 388 (1997).
· 15.
Koretsky, AP & Silva, AC Ìomhaigh ath-shuidheachadh magnetach leasaichte manganese (MEMRI). Biomed NMR. 17, 527 – 531 (2004).
· 16.
Berridge, KC Tlachd an eanchainn. Brain Cogn. 52, 106 – 128 (2003).
· 17.
Haber, SN & Knutson, B. An cuairteachadh duais: a ’ceangal anatomy prìomhach agus ìomhaighean daonna. Neuropsychopharmacology 35, 4 – 26 (2010).
· 18.
Epping-Jordan, BP, Markou, A. & Koob, GF Lùghdaich an antagonist gabhadair dopamine D-1 SCH 23390 a chaidh a thoirt a-steach do niuclas leabaidh dorsolateral an stria terminalis daingneachadh cocaine anns an radan. Brain Res. 784, 105 – 115 (1998).
· 19.
Martin-Fardon, R., Ciccocioppo, R., Aujla, H. & Weiss, F. Bidh an subiculum dorsal a ’meadhanachadh a bhith a’ faighinn ath-shuidheachadh cumhaichte de bhith a ’sireadh cocaine. Neuropsychopharmacology. 33, 1827 – 1834 (2008).
· 20.
Limpens, JHW, Damsteegt, R., Broekhoven, MH, Voorn, P. & Vanderschuren, LJMJ Bidh neo-ghnìomhachd pharmacologach den cortex prelimbic a ’dèanamh aithris air duais èiginneach a’ sireadh ann am radain. Brain Res.; 10.1016 / j.brainres.2014.10.045 (2014).
21.
Bellinger, LL & Bernardis, LL Niùclas hypothalamic dorsomedial agus a dhreuchd ann an giùlan gabhaltach agus riaghladh cuideam bodhaig: leasanan a chaidh ionnsachadh bho sgrùdaidhean lesioning. Physiol. Behav. 76, 431 – 442 (2002).
· 22.
Stratford, TR & Wirtshafter, D. Bidh stealladh de muscimol a-steach don niuclas thalamic paraventricular, ach chan e niuclasan thalamic mediodorsal, ag adhbhrachadh biadhadh ann am radain. Brain Res. 1490, 128 – 133 (2013).
· 23.
Harrold, JA, Dovey, TM, Blundell, JE & Halford, JCG Riaghladh CNS airson miann. Neuropharmacology 63, 3 – 17 (2012).
· 24.
Berthoud, H.-R. Smachd nàdurrach air miann: tar-chòmhradh eadar siostaman homeostatic agus neo-homeostatic. Miann. 43, 315 – 317 (2004).
· 25.
Berridge, KC Duais bìdh: Substrathan eanchainn de bhith ag iarraidh agus a ’còrdadh riutha. Neurosci. Lorg àite Urr. 20, 1 – 25 (1996).
· 26.
Voorhies, AC & Bernstein, IL Inntrigeadh agus cur an cèill miann salann: buaidhean air faireachdainn Fos ann an niuclas accumbens. Behav. Brain Res. 172, 90 – 96 (2006).
· 27.
Beauchamp, GK & Bertino, M. Chan fheàrr le radain (Rattus norvegicus) biadh cruaidh saillte. J. Comp. Psychol. 99, 240 – 247 (1985).
· 28.
Eschenko, O. et al. Mapadh gnìomhachd eanchainn gnìomh ann am radain a bhios gan giùlan fhèin gu saor rè ruith saor-thoileach a ’cleachdadh MRI le neart manganese: Buaidh air sgrùdaidhean fad-ùine. Neuroimage 49, 2544 – 2555 (2010).
· 29.
Denbleyker, M., Nicklous, DM, Wagner, PJ, Ward, HG & Simansky, KJ Le bhith a ’gnìomhachadh gabhadairean mu-opioid anns a’ niuclas parabrachial lateral a ’meudachadh abairt c-Fos ann an sgìrean forebrain co-cheangailte ri riaghladh caloric, duais agus eòlas. Neuroscience 162, 224 – 233 (2009).
· 30.
Hernandez, L. & Hoebel, BG Bidh duais bìdh agus cocaine a ’meudachadh dopamine extracellular anns na nucleus accumbens mar a tha air a thomhas le microdialysis. Beatha Sci. 42, 1705 – 1712 (1988).
· 31.
Zahm, DS et al. Fos às deidh fèin-rianachd singilte agus a-rithist de chocaine agus saline anns an radan: cuideam air forebrain Basal agus ath-chuairteachadh faireachdainn. Neuropsychopharmacology 35, 445 – 463 (2010).
· 32.
Oliveira, LA, Gentil, CG & Covian, MR Dleastanas an àite septal ann an giùlan biadhaidh air a bhrosnachadh le brosnachadh dealain de hypothalamus lateral an radan. Braz. J. Med. Biol. Res. 23, 49 – 58 (1990).
· 33.
Chase, MH Dearbhadh air a ’cho-aontachd gu bheil casg postynaptic glycinergic an urra ri atonia cadail REM. Sleep. 31, 1487 – 1491 (2008).
· 34.
Sirieix, C., Gervasoni, D., Luppi, P.-H. & Léger, L. Dleastanas an niuclas paragigantocellular lateral anns an lìonra de chadal paradoxical (REM): sgrùdadh electrophysiologic agus anatomical anns an radan. PLOS AON. 7, e28724; 10.1371 / journal.pone.0028724 (2012).
· 35.
Trepel, M. Neuroanatomie. Struktur und Funktion 3rd ed. Urban & Fischer, München, 2003).
36.
Miller, AM, Miller, RB, Obermeyer, WH, Behan, M. & Benca, RM Bidh an pretectum a ’meadhanachadh riaghladh cadail gluasad sùla luath le solas. Behav. Neurosci. 113, 755 – 765 (1999).
· 37.
Léger, L. et al. Neurons dopaminergic a ’cur an cèill Fos aig àm dùsgadh agus cadal paradoxical anns an radan. J. Chem. Neuroanat. 39, 262 – 271 (2010).
37.
o
Buidheachas
Tha an sgrùdadh mar phàirt den Phròiseact Neurotrition, a tha a ’faighinn taic bho Iomairt raointean èiginn FAU. A bharrachd air an sin, tha sinn a ’toirt taing do Christine Meissner airson an làmh-sgrìobhainn a leughadh.
Fiosrachadh ùghdarrais
Cleamhnachadh
1. Aonad Ceimigeachd Bidhe, Roinn Ceimigeachd is Bùth-chungadair, Ionad Emil Fischer, Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Erlangen, A ’Ghearmailt
o Tobias Hoch
o & Monika Pischetsrieder
2. Institiud Pharmacology Deuchainneach agus Clionaigeach agus Toxicology, Ionad Emil Fischer, Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Erlangen, A ’Ghearmailt
o Silke Kreitz
o & Andreas Hess
3. Lab Aithneachadh Pàtrain, Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Erlangen, A ’Ghearmailt
o Simone Gaffling
4. Sgoil Teicneòlasan Optigeach Adhartach (SAOT), Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Erlangen, A ’Ghearmailt
o Simone Gaffling
Cuideachadh
Chruthaich agus dhealbhaich na deuchainnean: THMPAH Rinn e na deuchainnean: Rinn THAH mion-sgrùdadh air an dàta: THSKSGAH Rinn e eadar-mhìneachadh air an dàta THMPAH Ath-bheachdan / stuthan / innealan sgrùdaidh co-cheangailte: AHMP Sgrìobh am pàipear: THMPAH
Gnothaichean co-fharpais
Bidh na h-ùghdaran a ’foillseachadh nach eil com-pàirtean ionmhasail a tha farpaiseach.
Ùghdar co-fhreagarrach
Litrichean gu Monika Pischetsrieder.
;
