Neurobiology de chnuasachadh paidhir: lèirsinn bho neach-creim monogamous gu sòisealta (2011)

Kimberly A. Young, Caol L. Gobrogge, Yan Liu, agus Zuoxin Wang^*

Fiosrachadh ùghdarraichte ► Fiosrachadh mu chòraichean agus ceadachd ►

Tha cruthachadh dàimhean maireannach eadar companaich inbheach (ie, bannan paidhir) na phàirt riatanach de ghiùlan sòisealta daonna agus tha e air a bhith an sàs ann an slàinte corporra agus saidhgeòlach. Ach, air sgàth iom-fhillteachd gnèitheach nan ceanglaichean sin agus cho tearc ‘s a tha iad air an cruthachadh ann an gnèithean mamalan eile, chan eil mòran fios againn mu dheidhinn an neurobio-eòlas bunaiteach. Thairis air na beagan dheicheadan a dh ’fhalbh, tha am famhalan prairie (Microtus sideogaster) air nochdadh mar mhodal beathach de cheangal càraid. Tha rannsachadh anns an creimire monogamous sòisealta seo air seallaidhean luachmhor a thoirt seachad mu na h-uidheaman neurobiologic a bhios a ’riaghladh giùlan ceangail càraid. An seo, bidh sinn a ’dèanamh ath-sgrùdadh air na sgrùdaidhean sin agus a’ beachdachadh air riaghladh neural trì giùlan a tha dualach do cheangal paidhir: cruthachadh roghainnean com-pàirtiche, leasachadh às dèidh sin air ionnsaighean roghnach a dh ’ionnsaigh stuthan neo-chumanta, agus cùram dà-phàrant òg. Bidh sinn a ’cuimseachadh air àite vasopressin, oxytocin, agus dopamine ann an riaghladh nan giùlan sin, ach bidh sinn cuideachd a’ beachdachadh air com-pàirteachadh neuropeptides eile, neurotransmitters, agus hormones. Is dòcha nach bi na sgrùdaidhean sin a ’cur ri tuigse air ceangal càraid anns a’ ghnè againn fhèin, ach dh ’fhaodadh iad cuideachd sealladh a thoirt seachad air na h-adhbharan bunaiteach airson easbhaidhean sòisealta a tha air an comharrachadh ann an grunn dhuilgheadasan slàinte inntinn.

2.1. Sgrùdaidhean raoin air giùlan

Tha am famhalan prairie na ghnè creimich aon-shòisealta a tha a ’fuireach sa mhòr-chuid ann an talamh feurach meadhan nan Stàitean Aonaichte [106]. Chaidh a mholadh gum bu chòir atharrachadh san àrainneachd chruaidh seo, le glè bheag de stòran bìdh agus solar uisge gann [27, 92, 159], is dòcha gun do chuir e ri mean-fhàs ro-innleachd beatha sòisealta monogamous sa ghnè seo [38, 218].¹ Bha sgrùdaidhean làraich tràth a ’cleachdadh glagan ioma-ghlacach a’ tabhann fianais gu bheil lamhallain prairie a ’cruthachadh bannan fad-ùine agus a’ siubhal còmhla san dùthaich, oir chaidh paidhrichean fireann is boireann an glacadh còmhla a-rithist [94]. A bharrachd air an sin, le bhith a ’cleachdadh radiotelemetry còmhla ri ath-ghlacadh, leig sin fhaicinn gu bheil paidhrichean fireann is boireann a’ còmhnaidh ann an neadan agus a ’roinn raointean dachaigh an dà chuid tro ràithean briodachaidh agus neo-bhriodachaidh [69, 94, 95]. Sheall sgrùdaidhean a bharrachd gum bi na paidhrichean briodaidh sin mar as trice a ’fuireach còmhla gus am bàsaich aon bhall, agus ann an iomadh cùis, chan eil an com-pàirtiche a tha fhathast beò a’ paidhir le companach ùr [38, 96, 97]. A bharrachd air an sin, tha lamhallain nan Prairie fireann a ’cur ri dìon nead, le bhith a’ dùnadh a-mach fireannaich is boireannaich nach eil eòlach bho nàbachd an nead agus an dachaigh, agus cuideachd a ’cur ri togail nead [97, 205]. Ged a bha e duilich giùlan phàrantan fhireann fhaicinn ann an suidheachaidhean nàdurrach, mar thoradh air na co-dhùnaidhean a chaidh a mhìneachadh gu h-àrd agus an ìre àrd de thasgadh athar a chaidh a lorg ann an gnèithean monogamous eile, bhathar an dùil gu robh lamhallain prairie fireann gu math athar [205, 230], agus chaidh an ro-aithris seo a dhearbhadh ann an sgrùdaidhean giùlan às deidh sin fo chumhachan obair-lann.

2.2. Sgrùdaidhean obair-lann air giùlan

Tha giùlan ceangail paidhir lamha Prairie air a bhith gu mòr san obair-lann. Tha lamhallain prairie feise na gnè gu math sòisealta agus tha iad a ’nochdadh giùlan càirdeil neo-roghnach a dh’ ionnsaigh conspecifics [194]. Às deidh co-sheòrsachadh leudaichte agus / no matadh, bidh lamhallain prairie a ’leasachadh roghainnean sòisealta agus feise airson an companach eòlach [68, 69, 102, 229]. An ceangal roghnach seo (Fig 1A) an cois ionnsaigh roghnach a dh ’ionnsaigh conspecifics air nach eil iad eòlach [8, 99, 100, 124, 223, 224, 231]. A bharrachd air an sin, bidh am paidhir mated a ’roinn nead, a’ fuireach còmhla rè torrachas, agus a ’taisbeanadh cùram dà-phàrant air feadh ùine lactachaidh [158, 174]. Gu h-ìosal, tha sinn a ’toirt cunntas mionaideach air na giùlan sin agus na paradigms giùlain a thathas a’ cleachdadh airson an tomhas.

 

Figear 1

Comharrachadh obair-lann de ghiùlan co-cheangailte ri ceangal paidhir. (A) Dealbh a ’sealltainn lamhallain prairie fireann is boireann a’ taisbeanadh conaltradh taobh ri taobh. (B) Uidheam trì-seòmar air a chleachdadh airson deuchainn airson roghainnean com-pàirtiche. Tha trì cèidsichean co-ionann ceangailte ...

Tha cruthachadh roghainn com-pàirtiche na chlàr-amais earbsach de cheangal paidhir, agus tha e air a chomharrachadh le conaltradh roghnach, ceangal, agus copachadh leis a ’chom-pàirtiche thairis air coigreach [105]. Ann an àrainneachd fo smachd, tha an giùlan seo air a sgrùdadh a ’cleachdadh deuchainn roghainn com-pàirtiche trì seòmraichean a chaidh a leasachadh an toiseach ann an obair-lann an Dotair Sue Carter [229] agus às deidh sin chaidh a ghabhail os làimh le mòran deuchainn-lannan eile. Anns an uidheam deuchainn tha cèidse sa mheadhan a tha ceangailte le tiùban falamh ri dà chèidse a tha co-ionann, aon le beathach eòlach (com-pàirtiche) agus am fear eile beathach air nach eil iad eòlach (coigreach) (Fig 1B). Tha an dà bheathach seo ceangailte gu teann a-steach do na cèidsichean aca agus chan eil cead aca eadar-obrachadh le chèile. Rè deuchainn roghainn com-pàirtiche 3-hr, thèid an cuspair a chuir a-steach don t-seòmar meadhain agus leigidh e gluasad gu saor air feadh an uidheamachd deuchainn. Ann an cuid de dheuchainnean-lann, thathas a ’cleachdadh prògram coimpiutair gnàthaichte - ann an co-bhonn ri mothachairean solais photobeam air an cur tarsainn air na tiùban falamh a tha a’ ceangal nan cèidsichean - gus sùil a chumail air an ùine a bhios an cuspair a ’caitheamh anns gach cèidse agus cho tric sa thèid inntrigidhean cèidse. Tha giùlan sòisealta, a ’toirt a-steach suirghe agus conaltradh taobh ri taobh, air a chlàradh tro bhideo anns an deuchainn seo agus air a thomhas às deidh sin. Thathas a ’lorg cruthachadh roghainn com-pàirtiche nuair a chaitheas an cuspair mòran a bharrachd ùine ann an conaltradh taobh ri taobh leis a’ chom-pàirtiche na leis a ’choigreach. Ann an lamhallain fireann is boireann, bidh 24 uair a thìde de cho-sheòrsachadh le briodadh gu h-earbsach a ’brosnachadh cruthachadh roghainn com-pàirtiche, ach chan eil 6 uairean de cho-sheòrsachadh sòisealta às aonais matadh a’ brosnachadh an giùlan seo [124, 125, 229] (Fig 1C). Chaidh am paradigm giùlain seo a chleachdadh gu soirbheachail ann an sgrùdaidhean neuroanatomical, neurochemical, agus pharmacological gus sgrùdadh a dhèanamh air neurobiology de chruthachadh roghainn com-pàirtiche [216, 237, 245].

Is e giùlan eile a tha a ’nochdadh às deidh a bhith a’ tighinn còmhla ann an lamhallain prairie ionnsaigheachd a dh ’ionnsaigh choigrich follaiseach. Tha an ionnsaigh seo air a stiùireadh a dh ’ionnsaigh fireannaich is boireannaich nach eil eòlach, ach chan e an com-pàirtiche eòlach, agus mar sin tha e air ainmeachadh mar‘ ionnsaigheachd roghnach ’. Thathas a ’dèanamh measadh air ionnsaigh roghnach ann an lamhallain prairie anns an obair-lann a’ cleachdadh paradigm neach-còmhnaidh a-steach coltach ris an fhear a thathas a ’cleachdadh ann an luchagan [162, 231]. Anns a ’phàtran seo, tha beathach follaiseach neo-eòlach (neach-fàth) air a chur ann an cèidse dachaigh a’ chuspair (neach-còmhnaidh). Tha eadar-obrachaidhean giùlain eadar an neach-còmhnaidh agus an neach-ionnsaigh a ’tighinn tro bhideo ann an deuchainn mionaid 6 - 10, agus tha tricead agus fad diofar ghiùlan ionnsaigheach air an tomhas às deidh sin. Tha sgrùdaidhean a ’cleachdadh a’ phàtran seo air sealltainn gu bheil lamhallain fireann naïve feise a ’nochdadh ìrean glè ìosal de dh’ ionnsaigh a thaobh luchd-ionnsaigh [124, 224, 231]. Ach, às deidh 24 uairean de cho-chòmhnaidh le matadh, tha giùlan ionnsaigheach a dh ’ionnsaigh luchd-ionnsaigh a’ dol suas gu mòr [124, 224, 231]. Ged a tha an ionnsaigh seo air a chuimseachadh air an dà chuid fireannaich is boireann, chan eilear a ’toirt aire do dhroch ghiùlan ionnsaigh a dh’ ionnsaigh fireannaich choigreach, ach chan e boireannaich choigreach, aig an àm seo [224]. Tha ionnsaigheachd roghnach cuideachd maireannach; mairidh e co-dhiù dà sheachdain às deidh cruthachadh roghainn com-pàirtiche [8, 99, 100]. A bharrachd air an sin, tha an fheadhainn fhireann a tha nan càraid airson na h-ùine leudaichte seo (ie fireannaich le ceangal paidhir), an taca ris an fheadhainn a tha air am pacadh airson dìreach uairean 24, a ’nochdadh giùlan ionnsaigh dian a dh’ ionnsaigh boireannaich choigreach, eadhon an fheadhainn a tha a ’gabhail ri feise, agus mar sin a’ diùltadh companaich ùra a dh’fhaodadh a bhith ann (Fig 1D) [8, 99, 100]. Mar sin chaidh a ràdh nach e a-mhàin gu bheil ionnsaigh roghnach a ’cluich pàirt chudromach ann a bhith a’ dìon companach is fearann ​​[37, 38], ach dh ’fhaodadh e obrachadh gus an ceangal paidhir a th’ ann a chumail suas [8, 10] agus gus casg a chuir air copulations taobh a-muigh paidhir. Ged nach deach ionnsaighean roghnach a dhearbhadh ach gu riaghailteach ann an lamhallain prairie fireann, tha fianais ann a tha a ’sealltainn gum faodadh boireannaich am pàtran giùlain seo a nochdadh cuideachd [94]. Tha an abairt earbsach de roghainn com-pàirtiche agus ionnsaigh roghnach le famhalan prairie ann an suidheachaidhean obair-lann fo smachd faiceallach a ’soilleireachadh goireasachd a’ mhodail beathach seo ann an sgrùdaidhean neuroendocrine giùlain.

An lamhallain Prairie, coltach ris a ’mhòr-chuid de ghnèithean a bhios a’ dèanamh dàimhean paidhir eadar companaich inbheach [86], a ’taisbeanadh cùram dà-phàrant de dh’ òganach (ie, bidh am màthair agus an athair a ’cuideachadh le bhith a’ togail clann) (Fig 1E). Leis gu bheil cùram màthaireil uile-làthaireach thar gnèithean mamalan, cuiridh sinn fòcas air ar deasbad mu chùram dà-phàrant air àite an athair (ie, cùram athar). Thathas air giùlan athair ann an lamhallain prairie a choimhead san obair-lann a ’cleachdadh pàircean leth-nàdurrach [104, 158, 174]. Às deidh breith sgudail, bidh athraichean a ’taisbeanadh a h-uile pàtran de ghiùlan phàrantan a tha boireannaich a’ taisbeanadh, ach a-mhàin nursadh [174, 205]. Tha iad sin a ’toirt a-steach giùlan dìreach phàrantan, leithid a bhith a’ suirghe os cionn (ie, a ’crùbadh), a’ sgeadachadh na bainnse, a ’conaltradh agus a’ faighinn cuileanan air ais a bharrachd air giùlan neo-dhìreach, leithid togail neadan agus cruinneachadh bìdh [104, 174, 205, 230]. Bidh athraichean eadhon a ’nochdadh cùram athar a dh’ ionnsaigh an clann òg às deidh dhaibh a bhith a ’breith sgudal às deidh sin [218, 220]. Ach, an làthair òganach, bidh athraichean lamhallain prairie a ’caitheamh nas lugha de ùine anns an nead natal a’ nochdadh giùlan athar agus barrachd ùine a ’rùrach [93, 218]. Faodaidh làthaireachd òganach lùghdachadh a thoirt air an fheum air cùram dìreach athair leis an athair, oir bidh òganaich a bhios a ’fuireach anns an nead natal nas fhaide air falbh bho bhith a’ cagnadh gu tric a ’cur ri cùram sgudail às deidh sin - giùlan ris an canar‘ alloparenting ’[104, 198, 218, 220, 222]. Tha giùlan alloparental ann an lamhallain fireann fireann agus naïve feise coltach ri càileachdail coltach ri cùram athair ann an athraichean [198, 218, 220], agus tha an giùlan athar seo air a neartachadh le eòlas sòisealta / gnèitheasach le boireannach neo-cheangailte [18]. Gu cudromach, thathas air sealltainn gu bheil làthaireachd an athair agus taisbeanadh giùlan athar a ’toirt cothrom do leasachadh corporra agus giùlain clann [4, 218, 220], lorg a tha coltach ris na buaidhean buannachdail a chaidh ainmeachadh roimhe de chùram athar air a ’chloinn againn fhìn. Mar sin, dh ’fhaodadh a bhith a’ tuigsinn nan uidheaman a tha a ’riaghladh giùlan athar fiosrachadh cudromach a thoirt seachad mun chùram phàrant as fheàrr ann an gnèithean mamalan a tha a’ cruthachadh bannan, nam measg an fheadhainn againn fhèin.

4.1 Gnìomhachd eanchainn co-cheangailte ri cruthachadh roghainn com-pàirtiche

Is e aon dòigh-obrach a thathas a ’cleachdadh gu cumanta ann an sgrùdadh eadar-obrachadh eadar an eanchainn agus giùlan a bhith a’ mapadh faireachdainn gine tràth sa eanchainn às deidh deuchainn giùlain. Mar eisimpleir, is e Fos toradh pròtain a ’ghine thràth dhìreach, altram, tha sin air a chuir an cèill gu luath ann an neurons às deidh gnìomhachd agus faodar fhaicinn gu furasta le immunocytochemistry. Mar sin, chaidh staining Fos immunoreactive (Fos-ir) a chleachdadh ann an deuchainnean neuroendocrine giùlain gus gnìomhachd neuronal roinneil a chomharrachadh san eanchainn co-cheangailte ri taisbeanadh giùlan sònraichte.

Ann an lamhallain prairie, pairing heterosexual, co-chòmhnaidh, agus / no matadh staining Fos-ir brosnaichte ann an grunn raointean eanchainn a ’toirt a-steach MeA, BNST, agus MPOA ann an fireannaich agus boireannaich [56, 169]. Bha briodadh, gu sònraichte, co-cheangailte ri ìrean Fos-ir nas motha anns a ’mheA, BNST, MPOA, agus niuclas gracile den medulla oblongata, a’ ciallachadh nan raointean eanchainn sin mar phàirtean gnìomh de chuairtean cuairteachaidh a dh ’fhaodadh cur ri cruthachadh roghainn com-pàirtiche [50, 51, 169]. Tha dreuchd airson an MeA ann an roghainn com-pàirtiche famhalan prairie air a bhith air a thuigsinn a bharrachd le sgrùdaidhean lesion, leis gun do lùghdaich leòintean spìosrach axon an MeA ann an lamhallain prairie fireann an giùlan ceangailte ri boireannach eòlach ach cha robh buaidh sam bith aca air giùlan rannsachail, locomotion, no olfactory sgrùdadh [133].

4.2. Riaghladh neuropeptide air cruthachadh roghainn com-pàirtiche

Thàinig a ’chiad fhianais a tha a’ nochdadh gum faodadh pàirt cudromach a bhith aig AVP agus OT ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche bho sgrùdaidhean a ’sgrùdadh buaidh eòlas sòisealta agus feise - ro-ghoireasan airson cruthachadh roghainn com-pàirtiche a tha air am brosnachadh gu nàdarra - air na siostaman neuropeptide sin ann an eanchainn lamha prairie. Ann an lamhallain prairie fireann, mheudaich co-sheòrsachadh le matadh an àireamh de cheallan le bileagan AVP mRNA anns a ’BNST [214] agus lughdaich e dùmhlachd snàithleach AVP-ir anns an LS [18]. Mar a bhios BNST-AVP neurons a ’pròiseict chun LS [60], tha an dàta seo a ’moladh gu bheil matadh a’ comasachadh synthesis AVP ann an sgaoileadh BNST agus AVP anns an LS de lamhallain prairie fireann [216]. Leis gu bheil suirghe deatamach airson cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an fireannaich [124], tha an dàta seo a ’tabhann fianais cheartachaidh mu chom-pàirteachadh AVP ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche. Ann am boireannaich, an àite sin, dh ’atharraich cuisean chemosensory fireann dùmhlachd OTR anns an AOB, a’ nochdadh gum faodadh pàirt a bhith aig OT ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain prairie boireann [233].

Chaidh fianais dhìreach de dhreuchd airson AVP agus OT ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche a thoirt seachad le làimhseachadh cungaidh-leigheis air na siostaman sin. Chuir rianachd intracerebroventricular (icv) de antagonist V1aR bacadh air cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain prairie fireann, fhad ‘s a bha rianachd AVP sa mheadhan a’ brosnachadh roghainnean com-pàirtiche às aonais matadh [43, 231]. San aon dòigh, chaidh rianachd icv de roghainnean com-pàirtiche brosnaichte AVP ann an lamhallain prairie boireann às deidh dìreach 1 uair a thìde de cho-sheòrsachadh le fireannach, agus chaidh a ’bhuaidh seo a bhacadh le rianachd co-aontach de antagonist V1aR, a’ nochdadh gu bheil AVP a ’riaghladh cruthachadh roghainn com-pàirtiche anns gach gnè [43]. Thug làimhseachadh OT cuideachd buaidh air cruthachadh roghainn com-pàirtiche anns gach gnè. Gu sònraichte, bhrosnaich rianachd icv OT roghainnean com-pàirtiche ann an fireannaich agus boireannaich agus chaidh na buaidhean sin a bhacadh le rianachd co-aontach le antagonist OTR [43]. Ged a tha an dàta seo a ’nochdadh gu bheil an dà chuid AVP agus OT a’ riaghladh cruthachadh roghainn com-pàirtiche anns gach gnè, tha e cudromach toirt fa-near gu bheil na dòsan èifeachdach de neuropeptides eadar-dhealaichte eadar fireannaich agus boireannaich [43].

Bhon uair sin tha làimhseachadh làraich sònraichte air grunn roinnean eanchainn a nochdadh cudromach airson riaghladh AVP agus OT air cruthachadh roghainn com-pàirtiche. Ann an fireannaich, chuir rianachd antagonist V1aR gu dìreach a-steach don LS no VP, ach chan e grunn roinnean eanchainn eile, bacadh air cruthachadh roghainnean com-pàirtiche a bha a ’tighinn còmhla, ach bha rianachd AVP gu dìreach a-steach do roghainnean com-pàirtiche brosnaichte LS às aonais matadh (Fig 2B) [146, 149]. A bharrachd air an sin, chuir rianachd antagonist OTR a-steach don LS de lamhallain prairie fireann cuideachd casg air cruthachadh roghainn com-pàirtiche a bha a ’tighinn còmhla [[149]. Ann am boireannaich, an àite sin, tha an cortex prelimbic (PLC; pàirt den mPFC) agus an NAcc air a bhith an sàs ann an riaghladh neuropeptidergic ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche [150, 244]. Mheudaich ìrean OT anns an NAcc rè eòlas sociosexual le fireannach [187]. A bharrachd air an sin, chuir in-stealladh OT gu dìreach a-steach do na roghainnean com-pàirtiche brosnaichte NAcc às aonais matadh, fhad ‘s a bha bacadh air OTRan san roinn seo no an PLC a’ cur bacadh air cruthachadh roghainnean com-pàirtiche a bha air am brùthadh ((Fig 2E) [150, 244].

Tha grunn sgrùdaidhean a ’cleachdadh gluasad gine viral-mediated airson a bhith a’ lìbhrigeadh agus a ’riaghladh abairtean de dh’ ùidhean gu roinnean eanchainn sònraichte air taic a thoirt do na co-dhùnaidhean gu bheil neurotransmission AVP anns an VP agus OT neurotransmission anns an NAcc a ’riaghladh roghainnean com-pàirtiche ann an lamhallain fireann agus boireann, fa leth. . Ann an fireannaich, mar eisimpleir, chaidh vectar viral co-cheangailte ri adeno a chleachdadh gus an gine V1aR a lìbhrigeadh a-steach don VP [183]. Mar a bhiodh dùil, lean an làimhseachadh seo gu dùmhlachd nas motha de V1aRs san roinn seo. Gu h-inntinneach, chruthaich na fireannaich sin roghainnean com-pàirtiche às aonais matadh, a ’toirt taic do na co-dhùnaidhean gum faod neurotransmission AVP leasaichte anns an VP cuideachadh le cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain prairie fireann [183] (Fig 2C). Nas fhaide, overexpression V1aR anns an VP de lamhallain nam faichean fireann, cruthachadh roghainn com-pàirtiche brosnaichte anns a ’ghnè promiscuous sòisealta seo [145]. San aon dòigh, luathaich OTR ann an NAcc de lamhallain boireann boireann gnèitheach roghainn roghainn com-pàirtiche an taca ri smachdan (Fig 2F), ach cha do dh'atharraich an làimhseachadh seo cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain boireann [188]. Air an toirt còmhla, tha na sgrùdaidhean sin a ’soilleireachadh cho cudromach agus a tha buaidhean sònraichte làraich AVP agus OT air cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain fireann agus boireann.

4.3. Riaghladh DA air cruthachadh roghainn com-pàirtiche

Tha obair o chionn ghoirid air dearbhadh gu bheil cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain prèiridh cuideachd air a riaghladh le DA meadhanach, gu sònraichte an siostam DA mesolimbic - buidheann de DA a ’dèanamh cheallan a thig bhon VTA agus a tha a’ pròiseict gu NAcc, mPFC, agus roinnean forebrain eile. Thathas den bheachd gu bheil an cuairteachadh neòil seo an sàs gu h-iomlan ann a bhith a ’sònrachadh luach brosnachail do bhrosnachaidhean àrainneachd, a’ leantainn gu gineadh giùlan atharrachail air a stiùireadh le amasan [120, 232]. Mar eisimpleir, tha DA mesolimbic air a bhith an sàs o chionn fhada ann a bhith a ’sònrachadh salchar gu brosnachaidhean leithid biadh agus companaich gabhaltach, mar sin a’ meadhanachadh giùlan leithid biadhadh agus ath-riochdachadh a tha riatanach airson mairsinn [120, 232]. San aon dòigh, chaidh DA mesolimbic a mholadh gus roghainn companach a dhèanamh comasach, a ’toirt cothrom do oidhirp suirghe a bhith ag amas air na cleachdaidhean as fheàrr leotha [80], beachd-bharail a tha a ’faighinn taic bhon dàta a tha air a mhìneachadh gu h-ìosal. Tha com-pàirteachadh an t-siostaim seo ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche a ’dèanamh ciall ann an co-theacsa mean-fhàsach, leis gum biodh cuideaman taghaidh a dh’ fheumas com-pàirteachas a chruthachadh eadar companaich a ’leantainn gu luach brosnachaidh nas motha air a shònrachadh do chom-pàirtiche neach, agus an ceangal roghnach a tha àbhaisteach dha ceangal paidhir.

Thàinig fianais dheuchainneach tràth a bha a ’nochdadh gun robh DA an sàs ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche a’ tighinn bho làimhseachadh cungaidh-leigheis iomaill. Cuimhnich gu bheil 24 uairean de cho-sheòrsachadh le matadh gu earbsach a ’brosnachadh roghainnean com-pàirtiche ann an lamhallain fireann is boireann. Ged nach tug in-stealladh saline buaidh air cruthachadh roghainn com-pàirtiche mus deach iad a chàradh, chuir làimhseachadh leis an antagonist DAR nonselective, haloperidol, bacadh air roghainnean com-pàirtiche a bha air am brosnachadh le chèile anns gach gnè [7, 217]. Nas fhaide, le làimhseachadh le dòsan ìosal de apomorphine, agonist DAR neo-roghnach, chuidich e le bhith a ’cruthachadh roghainnean com-pàirtiche às deidh dìreach 6 uairean de cho-sheòrsachadh às aonais matadh [7, 217]. Air an toirt còmhla, tha na co-dhùnaidhean sin a ’sealltainn gu bheil gnìomhachd DAR deatamach airson cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain prairie.

B ’e a’ chiad fhianais gnìomh a chuir DA mesolimbic an sàs ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche an lorg gu bheil matadh a ’meudachadh gnìomhachd DA anns an NAcc an dà chuid lamhallain prairie fireann agus boireann [7, 98]. Ann am boireannaich, mar eisimpleir, mheudaich ìrean DA extracellular faisg air 51% os cionn na bun-loidhne aig àm suirghe [98]. San aon dòigh, bha 33% a bharrachd de thionndadh DA aig an fheadhainn fhireann san sgìre seo an coimeas ri fireannaich nach robh pòsta [7]. Thàinig fianais dhìreach airson àite NAcc DA ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche bho làimhseachadh cungaidh-leigheis làraich sònraichte de neurotransmission DA. Chuir microinjection de haloperidol a-steach don NAcc casg air cruthachadh roghainnean com-pàirtiche brosnaichte, fhad ‘s a bha meanbh-ghluasad de apomorphine a-steach don roinn seo a’ comasachadh cruthachadh roghainn com-pàirtiche às aonais matadh [7]. Bha na buaidhean sin sònraichte don làrach, leis nach do dh ’atharraich làimhseachadh DAR anns an CP, sgìre ri taobh an NAcc a tha cuideachd a’ faighinn in-ghabhail DAergic bho roinnean meadhan-eanchainn, atharrachadh roghainn com-pàirtiche [7].

Bha deuchainnean a bharrachd a ’cleachdadh agonists / antagonists gabhadain sònraichte gus sealltainn gu bheil D1Rs agus D2Rs anns an NAcc a’ riaghladh eadar-dhealachadh cruthachadh roghainn com-pàirtiche (Fig 3A & B.). Gu sònraichte, rinn gnìomhachd NAcc D2R comasachadh, agus chuir casg air D2R casg, cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain fireann agus boireann, a ’nochdadh gu bheil gnìomhachd NAcc D2R an dà chuid riatanach agus gu leòr airson cruthachadh roghainn com-pàirtiche [8, 98]. An coimeas ri sin, chuir gnìomhachd NAcc D1R casg air cruthachadh roghainn com-pàirtiche a bha air a bhrosnachadh le agonist D2R ann an lamhallain prairie fireann, a ’nochdadh àite bacaidh NAcc D1Rs air a’ ghiùlan seo [8]. Gu cudromach, cha robh na h-atharrachaidhean sin èifeachdach ach nuair a chaidh an lìbhrigeadh a-steach do shlige NAcc, ach cha robh iad aig cridhe, a ’nochdadh riaghladh fo-roinneil de roghainnean com-pàirtiche taobh a-staigh an NAcc [8].

 

Figear 3

Bidh Dopamine (DA) anns na nucleus accumbens (NAcc) a ’riaghladh cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain prairie. (A) Tha cartùn a ’nochdadh a’ chuairt DA mesolimbic. Ceallan DA-ergic anns a ’phròiseact sgìre teasach ventral (VTA) chun NAcc agus cortex prefrontal (PFC), ...

Chaidh riaghladh DAR-sònraichte air cruthachadh roghainn com-pàirtiche anns an NAcc a sgrùdadh o chionn ghoirid air ìre intracellular. Tha D2Rs agus D1Rs an dà chuid gabhadairean 7-transmembrane aig a bheil na buaidhean intracellular aca air am meadhanachadh le pròtanan ceangailteach GTP heterotrimeric (G-proteins) (airson lèirmheasan, faic [163, 166]). Fhad ‘s a tha buaidhean co-ionann aig D2Rs agus D1Rs air cuid de shlighean comharran, bidh iad a’ riaghladh gu eadar-dhealaichte an cascade soidhne adenosine 3 ′, 5’-monophosphate (cAMP) tro fo-fhilleadh alpha de na G-proteinichean leis a bheil iad ag eadar-obrachadh [163, 166](Fig 3C). Bidh D2Rs a ’ceangal ri G-proteinichean inhibitory (Gα_i agus Gα_o). Nuair a thèid D2Rs a ghnìomhachadh, bidh an subunit alpha de Gα_{i / o} a ’cur bacadh air gnìomhachd adenylate cyclase (AC), a’ leantainn gu bacadh air cinneasachadh cAMP agus lùghdachadh ann an gnìomhachd protein kinase A (PKA) [163, 166]. Bidh D1Rs, an àite sin, a ’ceangal ri G-proteinichean stimulatory (Gα_s agus Gα_olf). Tha gnìomhachadh D1R a ’leantainn gu àrdachadh ann an gnìomhachd AC, cinneasachadh cAMP agus gnìomhachd PKA [163, 166]. Leis gu bheil gnìomhachd D1R agus D2R a ’toirt buaidh eadar-dhealaichte air comharran cAMP, chaidh a mholadh gum faodadh an t-slighe chomharran seo a bhith mar bhunait air riaghladh sònraichte DAR air cruthachadh roghainn com-pàirtiche [9]. A ’toirt taic don bheachd-bharail seo, lùghdaich lughdachadh gnìomhachd PKA taobh a-staigh slige NAcc, ach chan e cridhe, cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain prairie fireann, toradh a tha co-chòrdail ri buaidhean gnìomhachd D2R [8, 9] (Fig 3D). Nas fhaide, ann an dà dheuchainn air leth, chuir gnìomhachadh G-proteinichean stimulatory agus gnìomhachadh PKA anns an t-slige NAcc gach fear casg air cruthachadh roghainnean com-pàirtiche brosnaichte, a rèir buaidhean gnìomhachd D1R [8, 9] (Fig 3D). Gu cudromach, cha do dh ’atharraich na h-atharrachaidhean sin matadh no an ùine conaltraidh rè na h-uairean 24 de chàraidean, a’ moladh gu bheil barrachd chomharran cAMP a ’toirt buaidh dhìreach air cruthachadh roghainn com-pàirtiche. Air an toirt còmhla, tha na deuchainnean sin a ’sealltainn gu bheil comharran intracellular cAMP ann an slige NAcc a’ riaghladh cruthachadh roghainn com-pàirtiche, agus dh ’fhaodadh iad a bhith mar bhunait ris na buaidhean sònraichte DAR air a’ ghiùlan seo.

5.1. Gnìomhachd eanchainn co-cheangailte ri ionnsaigh roghnach

Tha grunn roinnean eanchainn air a bhith an sàs ann an ionnsaigh roghnach. Mar eisimpleir, tha taisbeanadh den ghiùlan seo air a bhith co-cheangailte ri Fos-ir àrdaichte anns an MeA, BNST, MPOA, LS, agus AH (Fig 4A) [99, 224]. Ann an aon de na roinnean sin, an AH, chaidh gnìomhachd eadar-dhealaichte a thoirt fa-near eadar a bhith fosgailte don chom-pàirtiche eòlach agus coigreach air nach robh iad eòlach [99]. Gu sònraichte, bha dùmhlachd gu math nas àirde de cheallan Fos-ir anns an AH na an fheadhainn fhireann le ceangal paidhir le lamhallain prairie fireann a chaidh a chàradh le boireann airson dà sheachdain (ie, le ceangal le paidhir) agus a bha an uairsin fosgailte do choigreach follaiseach fireann no boireann. ath-nochdadh don chompanach aca. Gu h-inntinneach, bha dùmhlachd mòran nas àirde de cheallan le bileagan dùbailte airson AVP-ir agus Fos-ir anns an roinn eanchainn seo na an fheadhainn fhireann a bha fosgailte do luchd-fàth boireann no boireann, a ’moladh gum faodadh AH AVP ionnsaighean roghnach a riaghladh [99] (Fig 4B).

 

Figear 4

Com-pàirt Vasopressin (AVP) agus dopamine (DA) ann an ionnsaigh roghnach ann an lamhallain prairie fireann. (A) Tha photomicrograph a ’sealltainn cuirp agus snàithleanan cealla AVP-immunoreactive (AVP-ir) (staining cytoplasmic donn), staining Fos-immunoreactive (Fos-ir) (niùclas dorcha ...

5.2. Riaghladh neuropeptide de ionnsaigheachd roghnach

Air sgàth an àite aithnichte a th ’aig AVP ann an taisbeanaidhean tìreil [79], agus na h-eadar-dhealachaidhean ann an cuairteachadh gabhadan AVP ann an roinnean forebrain eadar lamhallain monogamous agus polygamous [123, 225], Bha beachd ann gu robh AVP an sàs ann an riaghladh ionnsaighean roghnach. Anns a ’chiad deuchainn gus am beachd seo a dhearbhadh, rinn Winslow et al. (1993) lorg e gun do chuir in-stealladh antagonist V1aR, ach chan e fluid cerebrospinal (CSF), a-steach don ventricle lateral rè 24 uairean a thìde de bhith a ’cur casg air a bhith a’ taisbeanadh ionnsaigheachd roghnach a chaidh a bhrosnachadh le cuilean ann an lamhallain prairie fireann. A bharrachd air an sin, dh ’adhbhraich in-fhilleadh AVP a-steach do na ventricles lateral ionnsaigh a dh’ ionnsaigh neach-ionnsaigh ann an fireannaich a tha fosgailte do bhoireannaich feise. Cha do dh ’atharraich làimhseachadh coltach ris an t-siostam OT giùlan ionnsaigheach, a’ nochdadh gu bheil AVP sa mheadhan, ach chan e OT, neurotransmission a ’riaghladh ionnsaigheachd roghnach ann an lamhallain prairie fireann [231].

Tha làimhseachadh làraich sònraichte anns an AH air taic a bharrachd a thoirt don bheachd seo [100]. Sheall fireannaich feise naïve a fhuair in-fhilleadh AVP gu dìreach a-steach don AH ìrean ionnsaigh mòran nas àirde a dh ’ionnsaigh boireann nobhail na an fheadhainn fhireann a chaidh an làimhseachadh le carbad no leis an dà chuid AVP agus antagonist V1aR, a’ nochdadh gum faod neurotransmission AVP anns an AH ionnsaigh a bhrosnachadh ann an lamhallain prairie (Fig 4E). Nas fhaide, ann an lamhallain prairie fireann le ceangal paidhir, bha sgaoileadh AVP anns an AH gu math nas àirde ann an cuspairean a bha fosgailte do bheathach coigreach na an fheadhainn a bha fosgailte dha na com-pàirtichean aca (Fig 4C). Gu h-inntinneach, chaidh meud an leigeil a-mach AVP anns na beathaichean sin a cho-cheangal gu deimhinneach leis cho tric ‘sa bha iad ionnsaigheach agus gu h-àicheil le fad an dàimh. A bharrachd air an sin, chuir bacadh air V1aRs anns an AH, ach chan e roinnean eanchainn eile, casg air ionnsaighean ionnsaigheach a thaisbeanadh ann an fireannaich le ceangal paidhir, a ’toirt buaidh dhìreach air AH AVP anns a’ ghiùlan seo (Fig 4E). Anns an aon sgrùdadh, chaidh a lorg gu robh dùmhlachd mòran nas àirde de V1aRs aig fireannaich le ceangal càraid, ach chan e OTRan, anns an AH na an fheadhainn fhireann naïve feise (Fig 4D), a ’moladh gum faodadh eòlas bonding paidhir atharrachaidhean neuroplastic adhbhrachadh anns an t-siostam AH AVP a tha mar bhunait ri ionnsaigh roghnach [100]. Bha a ’bheachd seo a’ faighinn taic bho bhith a ’faighinn a-mach gun robh cus-fhulangas fuadain den V1aR le gluasad gine bhìorasach-meadhain, ann an lamhallain prairie feise naïve a’ neartachadh ionnsaigheachd a dh ’ionnsaigh boireannaich nobhail (Fig 4F)[100]. Air an toirt còmhla, tha an dàta seo a ’nochdadh gu bheil pàirt riatanach aig AVP anns an AH ann an riaghladh ionnsaigheachd roghnach ann an lamhallain prairie fireann.

5.3. Riaghladh DA de ionnsaighean roghnach

Tha Mesolimbic DA cuideachd air a bhith an sàs ann an ionnsaighean roghnach, gu sònraichte, an ionnsaigh a tha fireannaich le dà chàraid a ’sealltainn air boireannaich bhoireann [8]. Ann an dà dheuchainn eadar-dhealaichte, chaidh dùmhlachd DAR ann an eanchainn lamhallain nan Prairie fireann a bha feiseil an coimeas ri an fheadhainn fhireann an dàrna cuid le boireannach airson 24 uairean no dà sheachdain (ie bannaichte le paidhir) [8]. Ged nach deach eadar-dhealachadh sam bith ann an dùmhlachd DAR a chomharrachadh eadar fireannaich feise naïve agus an fheadhainn a bha air companach le boireann airson uairean 24, bha ìrean gu math nas àirde de D1Rs aig fireannaich le ceangal paidhir, ach chan e D2Rs, anns an NAcc, ach chan e CP, na an cuid feise. co-aoisean naïve (Fig 4G agus H). Mar dà sheachdain, ach chan e 24 uairean, de cho-sheòrsachadh agus matadh àrdachadh NAcc D1Rs, tha na toraidhean sin a ’sealltainn nach eil an t-atharrachadh neuroplastic seo riatanach airson cruthachadh roghainnean com-pàirtiche an toiseach - toradh a tha co-chòrdail ris an D2R, ach chan e D1R, riaghladh de cruthachadh roghainn com-pàirtiche a chaidh ainmeachadh roimhe - ach an àite sin tha e na chomharra air eòlas sòiseo-ghnèitheach leudaichte leis a ’chom-pàirtiche (ie làn stèidheachadh ceangal paidhir) [8]. Gu h-inntinneach, tha an àrdachadh seo ann an ìrean D1R ann an fireannaich le ceangal paidhir a ’tighinn còmhla ri nochdadh giùlan ionnsaigheach a dh’ ionnsaigh boireannach coigreach (tha fireannaich a tha ann am paidhir boireann airson dà sheachdain a ’nochdadh ionnsaigheachd oilbheumach làidir a dh’ ionnsaigh boireannaich choigreach [8, 99, 100], ach chan eil an fheadhainn fhireann a tha feiseil no a tha ceadaichte companach le boireann airson uairean 24 [224]). Mar sin, bha beachd ann gum faodadh ìrean D1R nas motha anns an NAcc de fhireannaich le ceangal paidhir riaghladh ionnsaigheachd roghnach a dh ’ionnsaigh boireannaich choigreach. Chaidh bacadh cungaidh-leigheis làraich sònraichte de NAcc D1Rs a chleachdadh gus am beachd seo a dhearbhadh. Fhad ‘s a bha fireannaich le ceangal càraid a chaidh a làimhseachadh le CSF a’ nochdadh ionnsaigheachd làidir oilbheumach a dh ’ionnsaigh neach-ionnsaigh boireann, chuir in-stealladh taobh a-staigh NAcc de antagonist D1R às don ionnsaigh seo (Fig 4I). Air an toirt còmhla, tha an dàta seo a ’moladh gum faodadh àrdachadh NAcc D1R a bhith mar bhunait air a’ ghluasad giùlain chudromach a tha a ’tachairt ann an lamhallain prairie fireann fhad‘ s a thèid iad air adhart bhon stàit a bhith naïve feise gu bhith làn-bhann, a ’leantainn gu ionnsaigh ionnsaigheach a dh’ ionnsaigh boireannaich choigreach agus cumail suas an ceangal paidhir stèidhichte [8]. Ann an co-shìnte inntinneach ris an lorg seo, nochd barrachd is barrachd de dhroga cumanta droch-dhìol, amphetamine, barrachd ionnsaigheachd a dh ’ionnsaigh conspecifics agus chuir e stad air cruthachadh roghainnean com-pàirtiche [100, 151]. Gu cudromach, thachair na h-atharrachaidhean giùlain sin aig an aon àm ri àrdachadh de D1Rs anns na NAcc agus V1aRs anns an AH, a ’nochdadh gum faod drogaichean mì-ghnàthachaidh cruthan nàdurrach de neuroplasticity a chuir air adhart gus ceanglaichean paidhir a chumail suas [100, 151].

6.1. Gnìomhachd eanchainn co-cheangailte ri giùlan athar

Mar a rinneadh ann an sgrùdadh cruthachadh roghainn com-pàirtiche agus ionnsaigheachd roghnach, chleachd sgrùdaidhean tràth a bha a ’sgrùdadh giùlan athar famhalan Fos-ir gus raointean eanchainn a mhapadh a tha air an cur an gnìomh le bhith a’ nochdadh cuileanan agus a ’taisbeanadh giùlan athar. Às deidh dhaibh a bhith fosgailte do chuilean follaiseach, sheall lamhallain prairie fireann barrachd staining Fos-ir ann an cuid de raointean forebrain a ’toirt a-steach an AOB, MeA, BNST, MPOA, agus LS, a’ ciallachadh gu robh na roinnean sin an sàs ann a bhith a ’giullachd chuilean co-cheangailte ri cuilean agus / no anns na riaghladh giùlan athar [134, 222]. Chaidh àite an t-siostam olfactory agus MeA ann an giùlan athair a dhearbhadh tuilleadh le sgrùdaidhean lesion ann an lamhallain prairie. Sheall na fireannaich a fhuair bulbectomy dà-thaobhach lùghdachadh mòr ann an giùlan athair còmhla ri giùlan sòisealta eile, an coimeas ri fireannaich a fhuair gnìomhachd sham [135]. Nas fhaide, lùghdaich leòintean axon-sparing den MeA giùlan athar ann an lamhallain prairie fireann gun a bhith a ’toirt buaidh air giùlan eile leithid sgrùdadh, locomotion, agus sgrùdadh olfactory [133]. Mu dheireadh, eu-coltach ri famhalan prairie, cha do dh ’èirich cuileanan gu mòr air bileagan Fos-ir anns a’ MheA, BNST, MPOA, no LS de lamhallain nam faichean fireann, a ’moladh tuilleadh cho cudromach sa tha na roinnean eanchainn sin ann an riaghladh cùram pàrant fireann [222].

6.2. Riaghladh neuropeptide air giùlan athar

A bharrachd air na giùlan sin a chaidh ainmeachadh roimhe, tha AVP meadhanach agus OT cuideachd air a bhith an sàs ann an giùlan phàrantan, gu sònraichte ann am boireannaich. Bidh stealladh AVP a-steach do ventricle taobhach radain boireann ag adhbhrachadh giùlan phàrantan leantainneach [177]. Nas fhaide, tha radain Long-Evans a ’nochdadh giùlan phàrantan nas fheàrr an taca ris na h-atharrachaidhean mutant dlùth-easbhaidheach AVP aca, radain Brattleboro [227]. Tha OT, an dà chuid air an iomall agus an eanchainn, cuideachd a ’cluich pàirt chudromach ann an giùlan co-cheangailte ri cùram màthaireil, a’ toirt a-steach giorrachadh uterine aig parturition, ejection bainne aig àm lactachaidh [87, 211] agus riaghladh giùlan màthaireil ann am boireannaich [142, 177]. Mar sin tha OT agus AVP air a bhith an sàs ann an giùlan phàrantan ann am boireannaich, agus giùlan sòisealta eile ann am boireannaich agus fireannaich, thòisich luchd-rannsachaidh a ’luachadh a’ phàirt a bh ’aig na neuropeptides sin ann a bhith a’ riaghladh giùlan pàrant fireann.

Chaidh a ’chiad fhianais a bha a’ moladh àite airson na neuropeptides sin ann an giùlan athar a thoirt seachad le sgrùdaidhean a ’sgrùdadh a’ cheangail eadar eòlas athar agus dùmhlachd fiber AVP-ir no abairt AVP / OT mRNA san eanchainn. Sheall lamhallain Prairie a bha air an càradh le boireannach airson dà sheachdain no a bha nan athraichean airson a ’chiad uair mòran a bharrachd giùlan athar agus bha dùmhlachd nas ìsle de fhiodh AVP-ir anns an LS, ach chan e am MPOA, na an co-aoisean gnèitheasach [17, 18]. Gu h-inntinneach, cha deach an atharrachadh seo ann an dùmhlachd fiber LS AVP-ir a lorg ann an athraichean lamhallain - a tha gu nàdarra a ’nochdadh glè bheag de ghiùlan athar a dh’ ionnsaigh chuileanan - a ’moladh gum faodadh pàirt a bhith aig atharrachaidhean ann an LS AVP ann an giùlan athar lamha prairie [17]. Tha AVP anns an PVN cuideachd air a bhith an sàs ann an giùlan athar lamhallan prairie, leis gun deach bileagan AVP mRNA anns an roinn seo a mheudachadh ann an lamhallain prairie fireann a bha air a bhith nan athraichean o chionn ghoirid, ach nach do dh'atharraich ann an athraichean famhalan fireann neo-athair nàdurrach [226]. Ged nach eil fios aig mòran mu àite OT ann an giùlan athar ann an lamhallain prairie, tha beagan fianais ann gum faodadh an neuropeptide seo a bhith an sàs. Mar eisimpleir, cha robh cuileanan famhalan prairie a chaidh an togail le màthraichean a-mhàin a ’faighinn nas lugha de licking / grooming agus aibidh iad nas slaodaiche, an coimeas ri cuileanan a thog an dà phàrant. Mar inbheach, sheall a ’chiad fhear nas lugha de ghiùlan phàrantan air a stiùireadh le cuilean agus barrachd faireachdainn OT mRNA anns an hypothalamus na an fheadhainn mu dheireadh, ach bha na buaidhean sin air an toirt fa-near sa mhòr-chuid ann am boireannaich [4]. Air an toirt còmhla, tha an dàta seo a ’nochdadh gum faodadh AVP agus OT ann an diofar roinnean eanchainn riaghladh giùlan athar.

Is e glè bheag de sgrùdaidhean a tha air measadh dìreach a dhèanamh air brìgh gnìomh meadhan AVP agus OT ann an giùlan athair. Ann an aon de na sgrùdaidhean sin, chaidh atharrachaidhean beaga a thoirt fa-near ann an giùlan athar fireann fireann naïve às deidh rianachd icv de AVP no OT, ach thug làimhseachadh icv còmhla de antagonist OTR agus V1aR buaidh air giùlan athar ann an dòigh a bha an urra ri dòsan [13]. Aig dòsan ìosal (1ng gach), bha antagonists OTR / V1aR buailteach a bhith a ’meudachadh latency airson dòigh-obrach chuileanan agus a’ suirghe, agus aig dòsan àrda (10ng gach) chaidh giùlan athar a lughdachadh gu mòr agus chaidh ionnsaighean cuilean àrdachadh gu mòr [13]. Ged a tha an sgrùdadh seo a ’sealltainn gu bheil buaidhean gnìomh aig AVP sa mheadhan agus OT gu dearbh air giùlan athar, feumar tuilleadh dearbhaidh gus tuilleadh tuigse fhaighinn air àite gach neuropeptide air giùlan sònraichte athair agus na làraich gnìomh aca taobh a-staigh an eanchainn. Anns an aon sgrùdadh a rinn thu gu ruige seo, rinn Wang et al (1994) sgrùdadh air buaidh làimhseachadh AVP anns an LS air ceithir de na giùlan as cumanta a th ’ann an athair, a’ toirt a-steach licking / grooming, crouching / huddling thairis, cuir fios air agus faighinn air ais cuileanan. Chuir lamhallain fireann fireann naïve a chaidh an stealladh le AVP gu dìreach a-steach don LS mòran a bharrachd ùine a ’taisbeanadh gnìomhachd athair, gu sònraichte a’ conaltradh agus a ’crùbadh thairis air cuileanan, na lamhallain le saline. Chaidh na buaidhean sin a bhacadh le ro-in-stealladh antagonist V1aR anns an LS, a ’moladh gu bheil LS AVP riatanach agus gu leòr ann a bhith a’ riaghladh giùlan athar [213].

Ged nach deach buaidhean OT a tha sònraichte don làrach air giùlan athar a dhearbhadh a-riamh, tha fianais ann a tha a ’nochdadh gum faodadh NAcc OT a bhith an sàs. Tha an fhianais seo a ’tighinn bho sgrùdaidhean coimeasach a tha a’ nochdadh eadar-dhealachaidhean gnè ann an dùmhlachd NAcc OTR a tha a ’ceangal ri eadar-dhealachaidhean gnè ann an giùlan athair [122], cho cudromach sa tha gnìomhachd OTR ann an giùlan eile co-cheangailte ri ceangal paidhir ann an fireannaich (me, cruthachadh roghainn com-pàirtiche) [150, 244], agus diofar sgrùdaidhean a ’dèanamh aithris air àite NAcc OTRs ann an giùlan phàrantan boireann. Mar eisimpleir, tha dùmhlachd NAcc OTR air a bhith co-cheangailte ri giùlan màthar gun spionnadh ann an lamhallain boireann boireann boireann. Gu sònraichte, bha dùmhlachd nas àirde de OTR aig boireannaich a bha a ’nochdadh giùlan màthaireil na NAcc na boireannaich nach robh a’ nochdadh giùlan màthaireil no a ’toirt ionnsaigh air cuileanan [173]. Chaidh co-dhàimh adhartach coltach a thoirt fa-near eadar dùmhlachd NAcc OTR agus cùram alloparental ann an lamhallain boireann boireann [172]. Nas fhaide, tha dlùths OTR anns an NAcc air a bhith ceangailte gu dearbhach ri giùlan taiceil eile, a ’gabhail a-steach cruthachadh roghainn com-pàirtiche [188]. Ged nach deach a dhearbhadh gu dìreach ann an fireannaich, tha an dàta seo a ’nochdadh comas do NAcc OT a bhith an sàs ann an giùlan athar.

6.3. Riaghladh DA air giùlan athar

Ged a tha mòran rannsachaidh air clàradh cho cudromach sa tha meadhan DA ann an giùlan màthaireil (faic [171] airson ath-sgrùdadh), tha nas lugha de sgrùdaidhean air sgrùdadh a dhèanamh air àite airson DA meadhanach ann an giùlan athair. Ged a tha iad cuibhrichte ann an àireamh, tha na sgrùdaidhean sin air fianais tòiseachaidh làidir a thoirt seachad gu bheil DA cuideachd an sàs ann an cùram phàrantan fireann.

Anns an aon dheuchainn cungaidh-leigheis airson sgrùdadh a dhèanamh air riaghladh DAergic air giùlan athar ann an lamhallain prairie, sheall Lonstein (2002) gu bheil buaidhean eadar-dhealaichte aig bacadh DAR air taobhan sònraichte de ghiùlan athar (me conaltradh, licking, agus huddling thairis air cuileanan). Gu sònraichte, chuir bacadh air DARn leis an antagonist DAR neo-roghnach, haloperidol, bacadh air cuid de ghiùlan athar - a ’toirt a-steach fios a chuir agus cuileanan cuileanan - ach dh’ àrdaich e feadhainn eile, leithid a bhith a ’suathadh thairis air cuileanan. Ged a tha haloperidol a ’cur dragh air gnìomhachd motair coitcheann aig cuid de dòsan [195], chaidh buaidhean haloperidol air cuid de ghiùlan athar, gu sònraichte cuileanan cuilean, a thoirt fa-near aig dòsan nach do dh ’atharraich sgòran gnìomhachd iomlan, a’ nochdadh gu bheil prìomh bhuaidh aig gnìomhachd DAR air giùlan athar. Mar sin, tha an dàta seo chan ann a-mhàin a ’nochdadh àite airson DA ann an giùlan athar ach tha iad cuideachd a’ sealltainn gu bheil riaghladh DAergic air giùlan athar a ’buntainn gu sònraichte ri giùlan [153]. Cha deach làimhseachadh làraich sònraichte a chleachdadh fhathast gus roinnean eanchainn a tha an sàs ann an riaghladh DAergic air giùlan athar a nochdadh. Ach, tha deuchainn a ’mapadh gnìomhachd neuronal mar fhreagairt air cuileanan air beagan lèirsinn a thoirt seachad mun chùis seo. A chuimhneachadh gu bheil buidheann de cheallan DAergic anns an pBNST agus MeApd a tha gnèitheasach gnèitheach ann an eanchainn lamhallain prairie - tha barrachd cheallan DAergic aig na fireannaich anns na ceàrnaidhean sin na boireannaich [168] - agus faodaidh na ceallan sin a bhith mothachail do androgens agus estrogens [40]. Gu h-inntinneach, tha na h-àireamhan cealla sin air an cur an gnìomh (air an comharrachadh le bileagan dùbailte Fos / TH) ann an eanchainn famhalan fireann an dèidh eadar-obrachadh le cuileanan follaiseach [168], agus mar sin dh ’fhaodadh e a bhith an sàs ann an giùlan athair.

Ged nach deach sgrùdaidhean sam bith a dhèanamh chun na h-ìre seo, thathas a ’moladh gum faodadh pàirt a bhith aig NAcc DA cuideachd ann an giùlan athair. Mar a chaidh a mhìneachadh roimhe, tha cinn-uidhe DA tiugh agus gabhadan DA agus tha àite cudromach aig NAcc DA ann an riaghladh giùlan sòisealta eile co-cheangailte ri ceangal paidhir, a ’gabhail a-steach cruthachadh roghainn com-pàirtiche agus ionnsaigheachd roghnach ann an lamhallain prairie fireann [7, 8]. A bharrachd air an sin, tha àite ainmeil aig NAcc DA ann an giùlan màthaireil ann an gnèithean creimich eile. Ann am radain, mar eisimpleir, tha DA air a leigeil ma sgaoil anns an NAcc mar fhreagairt do bhrosnachadh cuileanan [109] agus tha atharrachaidhean ann an gnìomhachd NAcc DA thar amannan postpartum ceangailte ri atharrachaidhean ann an grunn ghiùlan phàrantan bho bhith a ’faighinn cuileanan air ais, nursadh, licking / grooming, agus cuimhne màthaireil [3]. Mar sin is dòcha gum b ’fhiach sgrùdadh a dhèanamh san àm ri teachd air giùlan phàrantan fireann sgrùdadh a dhèanamh air a’ chomas gum bi pàirt cudromach aig NAcc DA.

Bu mhath leinn taing a thoirt do C. Lieberwirth, K. Lei, MM Martin agus AS Smith airson an leughadh breithneachail den làmh-sgrìobhainn. Tha sinn cuideachd a ’toirt taing do AS Mac a’ Ghobhainn airson na còmhraidhean feumail a rinn e nuair a chaidh an làmh-sgrìobhainn seo a sgrìobhadh agus airson na rinn e. Tha sinn taingeil gun tug C. Badland agus J. Chalcraft taing airson an taic leis na figearan. Chaidh maoineachadh airson na h-obrach seo a thoirt seachad le tabhartasan Institiudan Nàiseanta Slàinte DAF31-25570 gu KAY, MHF31-79600 gu KLG, agus MHR01-58616, MHR21-83128, DAR01-19627, agus DAK02-23048.

¹Fhad ‘s a tha lamhallain prairie a thàinig bho Illinois a’ nochdadh giùlan a tha a ’nochdadh ro-innleachd beatha monogamous san raon, agus a tha a’ nochdadh gu earbsach giùlan ceangail càraid a tha air am brosnachadh ann an suidheachaidhean obair-lann, tha e cudromach toirt fa-near gu bheil lamhallain prairie à Kansas [55, 186] agus Tennessee [175, 235] a ’sealltainn eadar-dhealachaidhean seòlta ann an cuid de thaobhan den giùlan agus an eòlas-inntinn aca [185] Tha na h-eadar-dhealachaidhean sin a ’toirt taic don teòiridh gum faodadh grunn shuidheachaidhean eag-eòlasach buaidh a thoirt air giùlan bheathaichean agus ro-innleachdan matadh eadar àireamhan taobh a-staigh an aon ghnè [73]. Mar thoradh air an eadar-dhealachadh seo, thathas a ’cleachdadh lamhallain prairie à Illinois mar as trice ann an sgrùdadh obair-lann air neurobiology de cheangal paidhir. Is e dàta bho na sgrùdaidhean sin fòcas an ath-bhreithneachaidh làithreach.

Àicheadh ​​an fhoillsichear: Seo faidhle PDF de làmh-sgrìobhainn neo-aithnichte a chaidh a chlò-bhualadh. Mar sheirbheis do ar luchd-cleachdaidh tha sinn a ’toirt seachad an tionndadh tràth seo den làmh-sgrìobhainn. Thèid an làmh-sgrìobhainn a chopaigeadh, a chuir an clò agus ath-sgrùdadh air an dearbhadh a thig às mus tèid fhoillseachadh anns an riochd mu dheireadh aige. Thoir fa-near gum faodar mearachdan a lorg rè a ’phròiseas riochdachaidh a dh’ fhaodadh buaidh a thoirt air an t-susbaint, agus air na h-àicheadh ​​laghail a dh ’fheumas co-cheangailte ris an iris.