Perubahan Dinamis pada Nukleus Accumbens Efflux Selama Efek Coolidge pada Tikus Jantan (1997)

1. Dennis F.Fiorino,
2. Ariane Coury, dan
3. Anthony G. Phillips

+Tampilkan Afiliasi

1. The Journal of Neuroscience, 15 Juni 1997, 17 (12): 4849-4855;

Abstrak

Efek Coolidge menggambarkan reinisiasi perilaku seksual pada hewan yang "kenyang secara seksual" sebagai respons terhadap pasangan reseptif baru. Mengingat peran sistem dopamin mesolimbik (DA) dalam inisiasi dan pemeliharaan perilaku yang termotivasi, mikrodialisis digunakan untuk memantau transmisi nucleus accumbens (NAC) DA selama kopulasi, kepuasan seksual, dan pemulihan perilaku seksual. Dalam perjanjian dengan laporan sebelumnya, presentasi seorang wanita estrus di belakang layar dan sanggama dikaitkan dengan peningkatan yang signifikan dalam eflux NAC DA. Kembalinya konsentrasi DA NAC ke nilai awal bertepatan dengan periode rasa kenyang seksual, meskipun konsentrasi metabolit DA, asam dihydroxyphenylacetic dan asam homovanillic, tetap meningkat. Presentasi seorang wanita penerima novel di balik layar menghasilkan sedikit peningkatan NAC DA, yang diperbesar secara signifikan selama kopulasi baru dengan wanita novel. Data saat ini menunjukkan bahwa sifat-sifat stimulus dari wanita yang reseptif novel dapat berfungsi untuk meningkatkan penularan NAC DA pada tikus jantan yang kenyang secara seksual, dan ini, pada gilirannya, mungkin terkait dengan reinisiasi perilaku seksual.

Pengantar

BAHAN DAN METODE

Subjek. Tikus Sprague Dawley jantan, diperoleh dari Animal Care Center (di University of British Columbia), dan betina Long-Evans, diperoleh dari Charles River Canada (St Constant, Quebec, Kanada), ditempatkan di kandang wire mesh (18 × 25 × 65 cm; lima per kandang) di ruang koloni yang terpisah. Ruang koloni dipertahankan pada suhu ∼20 ° C pada siklus 12 jam terang / gelap. Tikus memiliki akses tak terbatas ke makanan (Purina Rat Chow) dan air.

Pembedahan dan pengujian perilaku sebelum mikrodialisis otak.Tikus betina diovariektomi secara bilateral dengan anestesi gas halotan (Fluothane, Ayerst Laboratories) setidaknya 4 minggu sebelum pengujian. Penerimaan seksual pada wanita stimulus diinduksi oleh injeksi subkutan estradiol benzoate (10 μg) dan progesteron (500 μg), 48 dan 4 jam, masing-masing, sebelum setiap sesi tes. Tikus jantan disaring untuk perilaku seksual pada dua kesempatan, 4 d terpisah, di ruang Plexiglas (35 × 35 × 40 cm) dengan lantai wire mesh. Hanya tikus jantan yang mencapai kriteria kinerja, yang mencakup intromisi dalam 5 menit presentasi betina dan ejakulasi dalam 15 menit intromisi pertama, selama dua tes penyaringan ditanamkan dengan kanula probe mikrodialisis.

Tikus jantan (n = 5) dibius dengan ketamin hidroklorida (100 mg / kg, ip) dan xylazine (10 mg / kg, ip) sebelum operasi stereotaxic. Kanula probe panduan mikrodialisis (pengukur 19) ditanam secara bilateral di atas NAC (koordinat dari bregma: anterior, + 1.7 mm; medial, ± 1.1 mm; perut, −1.0 mm; tengkorak datar) dan diamankan ke tengkorak dengan akrilik gigi dan sekrup perhiasan. Implan kanula panduan bilateral digunakan untuk memaksimalkan kesempatan untuk percobaan mikrodialisis yang sukses. Untungnya, dalam percobaan ini, hanya satu kanula diperlukan untuk setiap tikus. Tikus jantan ditempatkan secara individual di kandang plastik besar dengan alas tongkol jagung selama sisa percobaan. Satu minggu setelah operasi, tikus diuji untuk perilaku seksual. Selama bagian pelatihan ini, ruang pengujian dilengkapi dengan layar Plexiglas geser yang membagi ruangan menjadi kompartemen besar dan kecil. Tikus jantan diperkenalkan ke kompartemen besar dan 15 min kemudian, seekor betina ditempatkan di belakang layar. Setelah periode persiapan min 15, layar dihilangkan, dan tikus dibiarkan bersanggama selama min 30. Tiga sesi pelatihan dilakukan, satu setiap 4 d. Semua tikus mencapai kriteria kinerja selama setiap sesi.

Eksperimen efek coolidge. Tikus ditanamkan secara unilateral dengan probe mikrodialisis 12-18 jam sebelum percobaan efek Coolidge dan ditempatkan di kompartemen besar ruang pengujian dengan akses gratis ke makanan dan air. Pada pagi hari percobaan, sampel microdialysis dikumpulkan setiap 15 min. Percobaan terdiri dari tujuh fase berturut-turut berikut: (1) dasar (setidaknya 60 min); (2) 1 betina di belakang layar (15 min); (3) sanggama dengan 1 betina sampai periode min 30 berlalu tanpa mount; (4) memperkenalkan 1 betina di belakang layar (15 min); (5) akses ke 1 betina untuk periode min 15 asalkan tidak ada pemasangan (jika pemasangan memang terjadi, fase ini diperlakukan sebagai fase 3); (6) pengenalan 2 betina di belakang layar (15 min); 7) sanggama dengan 2 betina untuk 60 min.

Perilaku difilmkan di bawah pencahayaan rendah menggunakan sistem video JVC dan diamati pada monitor video yang terletak di luar ruang pengujian. Ukuran standar perilaku seksual dicatat menggunakan komputer dan perangkat lunak yang sesuai (Holmes et al., 1987).

Setelah percobaan mikrodialisis, hewan diberi overdosis chloral hydrate dan perfusi intrakardial dengan saline dan formalin (4%). Otak diiris dan dibekukan, dan, kemudian, bagian koronal diwarnai dengan cresyl violet untuk menentukan penempatan probe mikrodialisis. Hanya tikus dengan penempatan probe dalam NAC yang digunakan untuk analisis perilaku dan neurokimia.

Deteksi mikrodialisis dan elektrokimia-HPLC. Probe mikrodialisis yang konsentris dalam desain dengan membran serat berongga semipermeabel (membran 2 mm terbuka, diameter luar 340 pM, cutoff berat molekul 65000, Filtral 12, Hospal) di ujung distal. Probe disempurnakan pada 1.0 μl / mnt dengan larutan Ringer yang dimodifikasi (0.01 m dapar natrium fosfat, pH 7.4, 1.3 mmCaCl₂, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl₂, 147 mm NaCl) menggunakan alat suntik gastight (Hamilton, Reno, NV) dan pompa jarum suntik (model 22, Peralatan Harvard, South Natick, MA). Kerah panduan probe mikrodialisis digunakan untuk mengamankan probe mikrodialisis di dalam kanula pemandu. Sebuah kumparan baja, yang terpasang pada pemutar cairan (Instech 375s) yang dipasang di atas ruang pengujian, digunakan untuk melindungi tabung probe (Fiorino et al., 1993).

Analit mikrodialisat, yang meliputi DA dan metabolitnya dihyroxyphenylacetic acid (DOPAC) dan asam homovanillic (HVA), dipisahkan dengan kromatografi fase terbalik (kolom Ultrasphere; Beckman, Fullerton, CA, ODS 5 μm, 15 cm, 4.6 mm, diameter dalam) ) menggunakan penyangga natrium asetat 0.083m, pH 3.5 (5% metanol). Konsentrasi analit diukur dengan deteksi elektrokimia (EC). Peralatan tersebut terdiri dari pompa Bio-Rad (Richmond, CA), Valco Instruments (Houston, TX) EC10W injektor dua posisi, detektor Coulochem II EC ESA (Bedford, MA), dan perekam grafik saluran ganda (Kipp dan Zonen, Bohemia, NY). Parameter detektor elektrokimia adalah sebagai berikut: elektroda 1, + 450 mV; elektroda 2, −300 mV; dan sel penjaga, −450 mV. Pemulihan probe umum, dilakukan in vitro dan pada suhu kamar, adalah 22% untuk DA, 18% untuk DOPAC, dan 18% untuk HVA.

HASIL

PEMBAHASAN

Dalam perjanjian dengan laporan sebelumnya, hasil ini menunjukkan peningkatan penularan DA mesolimbik terkait dengan komponen nafsu makan dan penyempurnaan perilaku seksual tikus jantan sebagaimana dinilai olehin vivo mikrodialisis (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Selain itu, hasil ini memberikan korelasi neurokimiawi untuk kekenyangan seksual dan pembentukan kembali kopulasi berikutnya sebagai respons terhadap wanita reseptif novel (efek Coolidge). Data saat ini menunjukkan bahwa sifat-sifat stimulus dari wanita yang reseptif novel dapat berfungsi untuk meningkatkan penularan NAC DA pada tikus jantan yang kenyang secara seksual, yang pada gilirannya, terkait dengan reinisiasi perilaku seksual. Ini adalah bukti pertama dalam sedikit peningkatan NAC DA selama presentasi seorang wanita novel di belakang layar dan terjadi paling meyakinkan sebagai peningkatan yang lebih nyata selama sanggama baru dengan wanita 2 (Gbr.1).

Kehadiran wanita reseptif pertama di belakang layar menghasilkan peningkatan nafsu makan yang kuat dalam eflux NAC DA (44% dari awal) yang sama besarnya dengan apa yang dilaporkan dalam percobaan sebelumnya menggunakan desain yang sama (30%, Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992). Juga sesuai dengan penelitian ini adalah pengamatan bahwa pengeluaran NAC DA ditingkatkan lebih lanjut selama sanggama (menjadi> 95% di atas garis dasar dalam percobaan ini). Meskipun kami dapat melihat perilaku penyempurnaan sebagai terkait dengan rilis NAC DA yang ditingkatkan (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), penting untuk memeriksa istilah "selera" dan "penyempurnaan" dalam konteks perilaku seksual. Sedangkan fase di mana betina hadir di belakang layar secara eksklusif membangkitkan selera atau persiapan, perilaku selama fase sanggama tidak dapat dianggap murni sebagai penyempurnaan. Karena "nafsu" dapat digunakan untuk menggambarkan semua perilaku yang mengarah pada penyempurnaan perilaku termotivasi (sanggama), perilaku utama yang diperlihatkan pria saat aktif dalam fase "penyempurnaan" paling baik digambarkan sebagai selera; jantan menghabiskan sebagian besar waktunya dan usahanya mengejar betina untuk bersanggama. Dalam hal ini, kita dapat mengkorelasikan transmisi NAC DA maksimal dengan konsumsi dan juga komponen nafsu makan yang kuat dari perilaku seksual tikus jantan.

Akses ke yang kedua, novel wanita menghasilkan persetubuhan baru di setiap subjek. Studi sebelumnya telah menunjukkan bahwa mayoritas tikus diperbolehkan untuk bersanggama kenyang, menggunakan protokol perilaku yang sama dengan yang digunakan dalam percobaan ini, tidak melanjutkan kawin ketika diuji 24 jam kemudian (Beach and Jordan, 1956). Sangat mungkin bahwa kehadiran sifat stimulus baru 2 wanita, yang mungkin termasuk penciuman serta isyarat visual dan pendengaran, menghasilkan sanggama baru. Sebuah pertanyaan menarik, yang masih harus dijawab, adalah dengan mekanisme apa tikus jantan membedakan betina novel dengan betina yang baru saja kawin dengannya. Situs untuk mekanisme itu mungkin terletak pada sistem penciuman utama. Telah dilaporkan bahwa integritas sistem ini sangat penting untuk efek Coolidge pada hamster (Johnston dan Rasmussen, 1984). Namun, sistem penciuman vomeronasal-aksesori, di mana proses memori feromonal baru-baru ini dijelaskan pada tikus (Kaba et al., 1994), juga merupakan kandidat utama. Dalam hal ini, perlu dicatat bahwa peningkatan transmisi NAC DA diukur menggunakan in vivo voltammetri pada tikus jantan disajikan dengan alas tidur yang terpapar tikus betina di estrus (Louillot et al., 1991; Mitchell dan Gratton, 1992). Selanjutnya, penerapan K⁺ langsung ke lapisan saraf vomeronasal bola olfaktori aksesori, serta bola olfaktori aksesori itu sendiri, cukup untuk meningkatkan transmisi NAC DA (Mitchell dan Gratton, 1992).

15 min pertama pertarungan dengan 2 betina dikaitkan dengan peningkatan NAC DA yang signifikan. Berbeda dengan 1 betina, interaksi dengan 2 betina tidak menghasilkan peningkatan NAC DA dengan besaran yang sama selama fase nafsu makan (12%) atau fase penyempurnaan (34%). Namun, peningkatan kecil ini pada NAC DA, berkorelasi baik dengan penurunan tingkat perilaku seksual yang ditunjukkan dengan 2 wanita dibandingkan dengan 1 wanita. Konsentrasi metabolit tetap meningkat selama fase kenyang, menghasilkan konsentrasi awal baru (sampel 10 dan 12) yang meningkat secara signifikan dari nilai awal awal (sampel 1).

Kelambatan temporal dalam peningkatan konsentrasi DOPAC dan HVA selama sanggama konsisten dengan pembentukannya sebagai metabolit senyawa induk, DA. Telah disarankan bahwa konsentrasi metabolit mikrodialisis, setidaknya selama perilaku alami yang tidak didorong secara farmakologis, memberikan indeks aktivitas saraf yang bermanfaat (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). Fakta bahwa konsentrasi metabolit tetap meningkat bahkan selama periode tidak aktif seksual dalam percobaan ini, ketika konsentrasi DA telah kembali ke nilai awal pretest, menimbulkan keraguan pada saran ini.

Tingginya peningkatan konsentrasi metabolit DA yang terlihat dalam percobaan ini mencerminkan profil medial preoptic area (mPOA) dari metabolit DA yang diamati pada tikus pada hari pertama setelah mereka bersanggama satiation (Mas et al., 1995a,b). Peningkatan konsentrasi DOPAC dan HVA yang berkelanjutan di NAC atau mPOA tidak selalu diamati ketika periode kawin adalah durasi tetap, jauh lebih pendek dari waktu yang diperlukan untuk mencapai kekenyangan. Sebagai contoh, banyak penelitian telah menunjukkan bahwa konsentrasi DOPAC meningkat dan tetap meningkat selama persetubuhan tetapi menurun ke nilai dasar segera setelah wanita itu dihapus (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). Dalam studi oleh Mas et al. (1995b), konsentrasi basal ekstraseluler DOPAC dan HVA dalam mPOA tetap meningkat selama 4 hari berturut-turut sesuai dengan periode tidak aktif seksual. Pada hari keempat, tepat sebelum hewan melanjutkan sanggama, konsentrasi basal dari metabolit mendekati nilai presatiation. Para penulis menyamakan pola perubahan neurokimia dengan yang terlihat setelah pemberian DA reseptor blocker (Zetterström et al., 1984; Imperato dan DiChiara, 1985) dan telah menyarankan bahwa keadaan tidak aktif seksual dapat dimediasi melalui pelepasan prolaktin, yang dapat bertindak sebagai "neuroleptik endogen" (Mas et al., 1995a,b,d). Jelas bahwa pemberian neuroleptik disertai dengan peningkatan konsentrasi metabolit ekstraseluler dan efflux DA (Zetterström et al., 1984; Imperato dan DiChiara, 1985). Sayangnya, Mas et al. (1995a,b) tidak dapat mendeteksi konsentrasi DA mPOA. Dalam penelitian ini, konsentrasi DA dalam NAC kembali ke nilai pra-populasi, sedangkan konsentrasi DOPAC dan HVA tetap tinggi. Pola ini tidak konsisten dengan peran neuroleptik endogen yang bekerja di NAC untuk memicu rasa kenyang seksual.

Mengingat keterlibatan neuron DA mesolimbik dalam perilaku termotivasi (Fibiger dan Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) dan kepekaan mereka terhadap rangsangan lingkungan baru (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz dan Schultz, 1994), peningkatan yang diamati dalam konsentrasi ekstraseluler NAC DA dalam menanggapi wanita novel konsisten dengan hipotesis bahwa aktivitas dalam sistem DA ini penting untuk reinisiasi perilaku seksual. Selain itu, laporan peningkatan selera dan konsumsi dalam transmisi DA (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) dan aktivitas neuron (Shimura et al., 1994) dalam mPOA tikus jantan selama perilaku seksual menunjukkan bahwa struktur ini juga dapat berkontribusi pada karakteristik kopulasi baru dari efek Coolidge.

Sesuai dengan peran umum untuk sistem DA mesolimbik dalam perilaku termotivasi, dapat dipastikan bahwa konsentrasi DA ekstraseluler juga meningkat sebelum, selama, dan segera setelah konsumsi makanan, dengan kembali ke nilai dasar ∼30 min kemudian (Wilson et al., 1995). Diketahui bahwa rasa kenyang yang ditimbulkan oleh makanan dipengaruhi oleh sifat sensorisnya. Manusia dan hewan menolak makanan yang mereka makan untuk kenyang dan menelan makanan lain yang belum dimakan (Gulungan, 1986). Hal ini menimbulkan pertanyaan apakah efflux DA ekstraseluler dalam NAC akan meningkat secara selektif dengan penyajian jenis makanan baru, tetapi tidak oleh makanan yang dikonsumsi baru-baru ini untuk kenyang dengan cara yang analog dengan yang dilaporkan dalam penelitian ini dalam konteks motivasi seksual. Jika dikonfirmasi, hubungan umum antara sifat-sifat sensorik dari imbalan alami, rasa kenyang, dan transmisi DA mesolimbik ini akan menyiratkan peran penting untuk sistem saraf ini dalam regulasi proses motivasi, gangguan yang dapat menyebabkan gangguan serius makan dan fungsi seksual. .

REFERENSI

1. ↵
   1. Beach FA,
   2. Jordan L.

   (1956) Keletihan dan pemulihan seksual pada tikus jantan. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Cari Google Cendekia
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Karakteristik temporal dari efek Coolidge dalam perilaku sanggama tikus jantan. J Comp Physiol Psychiatry 65: 447-452.

   Cari Google Cendekia
3. ↵
   1. Blackburn JR,
   2. Pfaus JG,
   3. Phillips AG

   (1992) Dopamin berfungsi dalam perilaku nafsu makan dan defensif. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Cari Google Cendekia
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Phillips AG,
   5. Fibiger HC

   (1992) Perilaku seksual meningkatkan penularan dopamin dalam nukleus accumbens dan striatum tikus jantan: perbandingan dengan kebaruan dan penggerak. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Cari Google Cendekia
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rolls ET,
   3. Ashton JP,
   4. Williams G

   (1983) Aktivitas neuron di daerah tegmental ventral dari monyet berperilaku. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Cari Google Cendekia
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Phillips AG

   (1986) Hadiah, motivasi, kognisi: psikobiologi sistem dopamin mesotelencephalic. dalam Buku Pegangan fisiologi: sistem saraf IV, eds Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), hal. 647 – 675.

   Cari Google Cendekia
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Phillips AG

   (1993) Stimulasi listrik dari situs hadiah di daerah tegmental ventral meningkatkan transmisi dopamin dalam nukleus accumbens tikus. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Cari Google Cendekia
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Efek variasi stimulus pada kejenuhan seksual pada tikus jantan. J Comp Physiol Psychiatry 55: 614-620.

   Cari Google Cendekia
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Ketika RE

   (1961) Variasi dalam stimulus insentif dan perilaku seksual pada tikus jantan. J Comp Physiol Psychiatry 54: 68-71.

   Cari Google Cendekia
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Perubahan turnover monoamine di area otak depan yang terkait dengan perilaku seksual maskulin: studi mikrodialisis. Otak Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) Sistem pengumpulan data berbasis IBM-PC untuk merekam perilaku seksual hewan pengerat dan untuk perekaman peristiwa umum. Physiol Behav 44: 825-828.

    Cari Google Cendekia
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Musa J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Kopulasi meningkatkan aktivitas dopamin di daerah medial preoptik tikus jantan. Sci hidup 52: 935-940.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Dopamin ekstraseluler di daerah medial preoptik: implikasi untuk motivasi seksual dan kontrol hormon kopulasi. J Neurosci 15: 7465-7471.

    Abstrak
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Pelepasan dopamin dan metabolisme pada tikus yang terjaga setelah neuroleptik sistemik seperti yang dipelajari oleh dialisis trans-striatal. J Neurosci 5: 297-306.

    Abstrak
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Pengakuan individu hamster betina oleh jantan: peran isyarat kimia dan sistem penciuman dan vomeronasal. Physiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Induksi memori penciuman dengan aktivasi reseptor metabotropik glutamat. Ilmu 265: 262-264.

    Abstrak / Teks Lengkap GRATIS
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Kait MS

    (1993) Farmakologi dan sirkuit saraf kepekaan terhadap psikostimulan. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Cari Google Cendekia
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Neuron dopaminergik mesokortikolimbik. Peran fungsional dan peraturan. dalam Psychopharmacology: generasi keempat dari kemajuan, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 283 – 294.

    Cari Google Cendekia
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Stimulus penciuman yang berhubungan dengan jenis kelamin menginduksi peningkatan selektif pelepasan dopamin dalam nukleus accumbens tikus jantan. Otak Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Satu-satunya c,
    5. Guadalupe T

    (1990) Peningkatan pelepasan dopamin dalam nukleus accumbens tikus jantan yang bersanggama sebagaimana dibuktikan oleh voltametri in vivo. Neurosci Lett 110: 303-308.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Korelasi neurokimiawi dari kelelahan dan pemulihan seksual sebagaimana dinilai oleh mikrodialisis in vivo. Otak Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Pemantauan voltammetrik dan mikrodialisis pelepasan neurotransmitter monoamine otak selama interaksi sosial-seksual. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Induksi perilaku kawin oleh apomorphine pada tikus yang dipuaskan secara seksual. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Neurokimia rasa kenyang seksual. Model eksperimental keinginan terhambat. dalam Farmakologi fungsi dan disfungsi seksual, ed Bancroft J (Raven, New York), pp 115-126.

    Cari Google Cendekia
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Pentingnya ketidakpastian untuk respons imbalan pada neuron dopaminergik primata. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    Abstrak / Teks Lengkap GRATIS
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Pelepasan dopamin mesolimbik yang ditimbulkan oleh aktivasi sistem penciuman aksesori: studi kronoamperometrik kecepatan tinggi. Neurosci Lett 140: 81-84.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Otak tikus dalam koordinat stereotaxic (2nd ed). (Akademik, San Diego).

    Cari Google Cendekia
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha CD,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Perilaku seksual meningkatkan penularan dopamin sentral pada tikus jantan. Otak Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Psikofarmakologi perilaku seksual. dalam Psychopharmacology: generasi keempat dari kemajuan, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 743 – 758.

    Cari Google Cendekia
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioid dan perilaku seksual. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Blaha CD,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Korelasi neurobiologis dari keadaan emosi positif: dopamin, antisipasi dan penghargaan. dalam ulasan internasional studi tentang emosi, ed Strongman (Wiley, New York), pp 31 – 50.

    Cari Google Cendekia
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Korelasi pelepasan dopamin dalam nukleus accumbens dengan perilaku seksual maskulin pada tikus. Otak Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Pembalikan kelelahan seksual oleh agen serotonergik dan noradrenergik. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Partisipasi sistem noradrenergik pusat dalam membangun kembali perilaku sanggama tikus yang kelelahan secara seksual oleh yohimbine, naloxone, dan 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Antagonis opioid dan fenomena kekenyangan seksual. Psychopharmacol 122: 131-136.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
36. ↵
    1. Gulungan BJ

    (1986) Rasa kenyang sensorik. Nutr Rev 44: 93-101.

    Medline Cari Google Cendekia
37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Neurokimia perilaku motivasi: masalah metodologis dan konseptual dalam studi aktivitas dinamis nukleus accumbens dopamin. Metode J Neurosci 64: 137-149.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Pelepasan Dopamin di daerah medial preoptik selama perilaku sanggama pada tikus. Otak Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Aktivitas neuron dopamin pada primata berperilaku. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Cari Google Cendekia
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Daerah medial preoptik terlibat dalam gairah seksual dan kinerja pada tikus jantan: evaluasi ulang aktivitas neuron pada hewan yang bergerak bebas. Otak Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Penularan dopamin meningkat dalam nukleus accumbens tikus jantan selama paparan pertama mereka terhadap tikus betina yang reseptif secara seksual. Otak Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Korelasi dopaminergik dari perilaku termotivasi: pentingnya dorongan. J Neurosci 15: 5169-5178.

    Abstrak
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Beach FA

    (1963) Modifikasi perilaku seksual tikus jantan dihasilkan dengan mengubah stimulus betina. J Comp Physiol Psychiatry 56: 636-644.

    Cari Google Cendekia
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Tajam,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Efek obat neuroleptik pada pelepasan dopamin striatal dan metabolisme pada tikus yang terjaga dipelajari dengan dialisis intraserebral. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Cari Google Cendekia