PLoS One. 2013; 8 (4): e60407.
Diterbitkan secara online 2013 Apr 2. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407
PMCID: PMC3614998
Sarah I. Martire,1 Nathan Holmes,1 R. Fred Westbrook,1 dan Margaret J. Morris2,*
Mihai Covasa, Editor
Abstrak
Latar Belakang
Tikus lebih suka makanan kaya energi daripada chow dan memakannya secara berlebihan. Pola makan yang ditimbulkan oleh diet ini tidak diketahui. Kami menggunakan urutan kenyang perilaku untuk mengklasifikasikan pertarungan makan sebagai makanan atau camilan dan membandingkan pola makan tikus yang diberi makan dengan makanan atau kafetaria yang kaya energi.
metode
Tikus Sprague Dawley jantan berusia delapan minggu terpapar lab chow atau diet kafetaria yang kaya energi (plus chow) selama 16 minggu. Setelah 5, 10 dan 15 minggu, perilaku pemberian makan di kandang semalam dicatat. Makan diikuti oleh perawatan kemudian istirahat atau tidur diklasifikasikan sebagai makanan; sedangkan makan tidak diikuti oleh urutan penuh diklasifikasikan sebagai camilan. Jumlah makanan dan camilan, durasi mereka, dan waktu tunggu antara pertarungan makan dibandingkan antara kedua kondisi.
Hasil
Tikus-tikus yang diberi makan di kafetaria makan lebih banyak protein, lemak dan karbohidrat, secara konsisten menelan dua kali lipat energi tikus yang diberi makan chow, dan secara signifikan lebih berat pada minggu 4. Tikus-tikus yang diberi makan di kafetaria cenderung untuk mengambil beberapa makanan ringan di antara waktu makan dan makan lebih sedikit dari pada tikus yang diberi makan. Mereka juga makan lebih banyak makanan ringan pada minggu-minggu 5, kurang efektif mengimbangi ngemil dengan mengurangi makan, dan jumlah makanan ringan di sebagian besar tikus yang diberi makan di kafetaria berhubungan positif dengan berat badan terminal.
Kesimpulan
Paparan diet yang enak memiliki efek jangka panjang pada pola makan. Tikus menjadi kelebihan berat badan karena mereka awalnya makan lebih sering dan akhirnya makan lebih banyak makanan dengan kepadatan energi yang lebih tinggi. Meningkatnya ngemil awal pada tikus muda yang diberi makan di kafetaria mungkin mewakili kebiasaan makan yang meningkatkan berat badan.
Pengantar
Apa yang dimakan orang dikendalikan oleh sejumlah faktor. Kadang-kadang pemilihan makanan ditentukan oleh apa yang tersedia atau terjangkau, dan kadang-kadang dengan pertimbangan pola makan atau etika, praktik keagamaan atau budaya. Namun, penentu utama pemilihan makanan adalah hedonik: orang memilih untuk menelan apa yang mereka sukai dan menolak apa yang tidak mereka sukai. [1], [2]. Salah satu faktor yang menentukan nilai hedonis makanan adalah kandungan gizinya. Orang-orang menyukai makanan yang kaya akan lemak, gula, dan protein, memilihnya lebih disukai daripada makanan yang mengandung nutrisi rendah, dan makan lebih banyak dari mereka. [3], [4], [5]. Faktor kedua adalah variabilitas. Orang-orang menyukai variasi dalam makanan mereka, memilih makanan yang berbeda dalam rasa atau tekstur mereka dari yang baru saja dikonsumsi, dan makan lebih banyak dari mereka [6]. Makanan modern di negara-negara maju telah dirancang untuk mengeksploitasi sumber suka ini. Diet ini penuh dengan makanan yang kaya akan lemak, gula, dan protein, dan terdiri dari beragam makanan yang berbeda dalam rasa dan teksturnya. Selain itu, makanan ini tersedia, dibeli dengan sedikit atau tanpa pengeluaran energi, dan cukup murah sehingga terjangkau oleh kebanyakan orang di negara maju. Diet modern, sifatnya, ketersediaan dan murahnya, bersama dengan gaya hidup modern, yang relatif tidak banyak bergerak dalam hal kegiatan rekreasi, transportasi, dan pekerjaan (jika tersedia), cenderung berkontribusi pada peningkatan prevalensi orang yang kelebihan berat badan. , bahkan obesitas, di negara maju [7], [8].
Model hewan dari kondisi ini terdiri dari menyediakan tikus laboratorium dengan akses terus menerus ke makanan bervariasi yang terdiri dari makanan kaya energi yang sama dimakan oleh manusia. Tikus memilih makanan-makanan ini daripada preferensi laboratorium, makan dalam jumlah yang berlebihan relatif terhadap pengeluaran energi minimal, dan, seperti orang-orang di negara maju, menjadi kelebihan berat badan. Tikus-tikus tersebut menggandakan asupan kalori mereka, dan mengembangkan peningkatan massa lemak, leptin plasma dan konsentrasi insulin [9], [10]. Namun, sedikit yang diketahui tentang karakteristik makanan yang ditimbulkan oleh diet ini dan apakah karakteristik tersebut terkait dengan peningkatan berat badan. Misalnya, tikus yang beralih dari makanan standar ke makanan kaya energi yang bervariasi dapat terus makan dalam jumlah yang sama seperti sebelumnya, hanya meningkatkan berat badan mereka sebagai konsekuensi dari kalori yang lebih tinggi dalam makanan ini dibandingkan dengan makanan. Sebagai alternatif, tikus seperti itu bisa makan lebih banyak sambil mempertahankan jumlah makan (lihat Rogers & Blundell, [11]) atau makan makanan dengan ukuran yang sama tetapi lebih sering. Akhirnya, tikus bergeser dari chow ke diet modern bisa, seperti manusia, mengudap makanan kaya energi yang disediakan, selain memakannya sebagai bagian dari makanan.
Tikus biasanya menunjukkan urutan perilaku stereotip, setelah pertarungan makan. Pola ini, yang disebut urutan kenyang pasca-prandial atau perilaku kenyang, terdiri dari penghentian makan diikuti dengan perawatan, istirahat atau tidur. [12], [13]. Transisi dari makan melalui perawatan ke istirahat atau tidur dikaitkan dengan kejenuhan alami, misalnya, itu ditimbulkan oleh beban kalori pada usus dan faktor-faktor kenyang pra-absorpsi yang dipicu oleh beban itu [seperti cholecystokinin (CCK)] [14]. Kami beralasan bahwa ada atau tidaknya urutan ini dapat digunakan untuk membedakan antara serangan makan yang menghasilkan rasa kenyang (makan) versus yang tidak (camilan). Kami memeriksa apakah tikus yang diberi makan makanan barat modern berbeda dari yang diberi makan chow standar dalam hal distribusi serangan makan, dan, khususnya, dalam hal pertarungan yang diikuti atau tidak diikuti oleh urutan kenyang penuh, yaitu makanan atau makanan ringan, masing-masing. Tikus dalam kelompok diet diberi makanan yang tersedia secara komersial (pai daging, biskuit, dan sebagainya) sebagai tambahan untuk chow standar, dan perilaku makan kedua kelompok dinilai satu malam setelah 5, 10, dan 15 minggu pada diet masing-masing.
metode
Pernyataan etika
Protokol eksperimental telah disetujui oleh Komite Perawatan dan Etika Hewan dari Universitas New South Wales dan sesuai dengan pedoman yang diberikan oleh Dewan Riset Kesehatan dan Medis Nasional Australia.
Subjek
Subjek penelitian adalah tikus Sprague Dawley jantan 24 yang eksperimental yang diperoleh dari Animal Resource Centre (Perth, Australia), berusia 7-8 minggu dan beratnya antara 240 dan 280 g pada saat kedatangan. Mereka ditempatkan di dalam kotak plastik (tinggi 22 cm × panjang 65 cm × lebar 40 cm) dengan dua tikus di setiap kotak. Tikus ditempatkan dua per kotak daripada di kotak masing-masing karena persyaratan etis. Kotak-kotak itu terletak di ruang yang dikendalikan oleh iklim (22 ° C) pada siklus terang / gelap 12-jam (7.00-–NM7.00).
Diet
Selama minggu pertama, makanan laboratorium standar disediakan dan tikus ditangani setiap hari. Air tersedia selama percobaan. Setelah aklimatisasi ini, tikus secara acak dialokasikan ke baik lab chow standar (Group Chow) atau kondisi diet kafetaria tinggi lemak (Group Cafeteria) (n = 12 per kelompok). Makanan standar menyediakan 11 kJ / g, 12% energi sebagai lemak, 20% protein dan 65% karbohidrat (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Australia). Jenis makanan dalam kondisi diet kafetaria dipilih untuk mencerminkan keragaman, kelezatan, dan kepadatan energi yang sangat besar dari diet barat modern [9]. Termasuk Pie Daging, Dim Sims (daging yang dibungkus kertas beras), Pasta, Keripik Kentang, Oat, Dog Food Roll, aneka kue (termasuk kue bolu yang dilapisi cokelat dan kelapa, disebut lamington) dan biskuit (misalnya, kue) , chow dicampur dengan lemak babi dan susu kental, serta chow standar. Chow dicampur dengan lemak babi dan susu kental, serta chow standar, selalu tersedia. Ini ditambah dengan empat makanan lain, dua di antaranya diambil dari mereka yang tinggi protein dan / atau karbohidrat (Pie Daging, Dim Sim, Oat, Dog Food Roll), dan dua diambil dari yang tinggi lemak / gula ( pilihan dari berbagai kue dan biskuit). Diet ini memberikan rata-rata 15.3 kJ / g, energi 32% sebagai lemak, protein 14% dan karbohidrat 60%, selain yang disediakan oleh laboratorium laboratorium standar. Makanan kafetaria disajikan setiap hari, pada jam 5, dan tikus pada kedua kelompok menerima makanan mereka di gerbong yang terletak di dalam kandang mereka. Asupan energi dan berat badan diukur sekali seminggu. Lima makanan yang sama disajikan pada hari di mana asupan energi diukur setiap minggu. Jumlah yang dikonsumsi adalah perbedaan antara berat makanan yang dialokasikan untuk kandang dan sisa 24 jam kemudian. Asupan energi dari makanan yang dikonsumsi dihitung menggunakan kandungan energi yang diketahui masing-masing makanan (kJ / g).
Pemberian makanan
Perilaku makan direkam dari 7 pm-7 pada tiga kesempatan, selama minggu-minggu 5, 10 dan 15, menggunakan kamera kubah kecil beresolusi tinggi dengan LED inframerah tergantung di atas masing-masing kandang. Satu tikus di setiap kandang memiliki tanda identifikasi punggung yang memungkinkan perilaku masing-masing tikus dilacak. Setiap pertarungan makan ditandai sebagai makanan atau camilan. Makan didefinisikan sebagai episode makan yang diikuti oleh perawatan dan kemudian istirahat atau tidur [15]. Camilan didefinisikan sebagai episode makan diikuti oleh perawatan, tetapi tanpa segera setelah istirahat atau perilaku tidur. Perilaku dinilai dalam interval 30 kedua. Misalnya, jika seekor tikus makan dan kemudian dirawat, tetapi tidak beristirahat dalam 30 detik setelah penghentian perilaku perawatan, maka ini diklasifikasikan sebagai camilan. Sebaliknya, jika tikus benar-benar beristirahat / tidur dalam 30 detik setelah makan dan perawatan maka ini diklasifikasikan sebagai makan. Jadi, jika tikus itu makan, dirawat, tidak tidur; dan setelah 30 detik atau lebih makan, terawat dan benar-benar beristirahat / tidur, ini diklasifikasikan sebagai camilan diikuti oleh makanan. Interval kedua 30 ini dipilih karena merupakan interval praktis terpendek mengingat sesi perekaman jam 12 diperpanjang yang diberi skor secara manual pada setiap titik waktu. Makan dinilai sebagai konsumsi atau menggerogoti makanan; grooming dinilai sebagai menjilati tubuh atau membersihkan wajah dengan forepaw serta menggaruk tubuh dan kepala dengan kaki belakang; istirahat / tidur dinilai sebagai berbaring tanpa gerakan, biasanya dengan kepala melengkung ke tubuh [16]. Pengamat kedua menggunakan kriteria yang sama untuk mencetak beberapa jam (minimal empat tikus dari setiap kelompok) dari setiap titik waktu. Skor oleh peneliti dan pengamat kedua sangat berkorelasi (r2 = 0.94, r2 = 0.93, r2 = 0.95 untuk minggu ke 5, 10 dan 15 masing-masing).
Analisis statistik
Data dinyatakan sebagai mean ± standard error of mean (SEM). ANOVA arah 4 [dengan faktor grup, pertarungan saat ini (makanan atau camilan), pertarungan sebelumnya (makanan atau camilan) dan waktu (5, 10 dan 15 minggu)] digunakan untuk menganalisis waktu tunggu rata-rata dalam urutan pemberian makan. Frekuensi relatif dari urutan pemberian makan dianalisis menggunakan uji chi-squared goodness of fit (GOF). Hubungan antara jumlah kudapan dan persentase kudapan (jumlah kudapan dengan jumlah total × 100), serta persentase kudapan dan berat badan terminal, dianalisis menggunakan analisis korelasi. Setiap perbedaan dalam kekuatan hubungan antara kedua kelompok dinilai menggunakan transformasi Fisher r-to-Z. Semua data yang tersisa dianalisis menggunakan ANOVA tindakan berulang, mengendalikan tipe tingkat kesalahan 1 (α) di 0.05. Asupan energi dan data makan menggunakan kandang (masing-masing berisi dua tikus) sebagai unit analisis, F critical (1, 10) = 4.9, dengan semua analisis lainnya menggunakan masing-masing tikus sebagai unit, F kritis (1, 22) = 4.3. Interaksi yang signifikan ditindaklanjuti dengan menggunakan analisis efek sederhana post-hoc. Tingkat kesalahan untuk beberapa perbandingan dikontrol menggunakan metode HSD Tukey.
Hasil
Asupan energi dan berat badan
Gambar 1 menunjukkan asupan rata-rata dalam gram (kiri) dan energi (tengah), dan berat badan rata-rata (kanan) diukur sekali seminggu selama 16 minggu pada tikus yang dipelihara dengan diet lab chow atau kafetaria. Jelas bahwa tikus yang diberi makan kafetaria makan lebih banyak, mengkonsumsi lebih banyak energi dan menunjukkan peningkatan berat badan yang lebih besar daripada tikus yang diberi makan. Analisis statistik jumlah yang dimakan mengungkapkan efek utama yang signifikan dari kelompok (F (1, 10) = 366.2), tetapi tidak ada pengaruh waktu yang signifikan (F<2) atau waktu × interaksi kelompok (F (1, 10) = 4.2). Ini menunjukkan bahwa tikus yang makan kafetaria makan lebih banyak daripada rekannya yang diberi makan chow setiap minggu, dan bahwa ukuran perbedaan dipertahankan di seluruh penelitian. Demikian pula, analisis asupan energi menegaskan bahwa ada perbedaan yang signifikan antara kelompok, F (1, 10) = 375.1, tidak ada pengaruh waktu, F (1, 10) = 2.99, dan tidak ada interaksi yang signifikan antara waktu dan grup, F<1, menunjukkan bahwa perbedaan asupan energi antara kelompok sama besar pada awal dan akhir percobaan. Analisis juga menegaskan bahwa berat badan secara signifikan lebih besar di Kafetaria Grup daripada Chow. F (1, 22) = 42.36, meningkat di kedua grup sepanjang waktu, F (1, 22) = 906.38, dan meningkat lebih cepat di Cafeteria daripada Chow, F (1, 22) = 85.09.
Gambar 2A menunjukkan konsumsi protein, karbohidrat dan lemak (kiri, tengah, dan kanan, masing-masing) diukur sekali seminggu selama 16 minggu. Jelas bahwa Grup Kafetaria mengkonsumsi lebih banyak makronutrien ini daripada tikus chow dan bahwa perbedaan antara asupan protein mereka menurun dari waktu ke waktu tetapi bertahan dalam kasus karbohidrat dan lemak. Analisis statistik menegaskan bahwa asupan protein lebih besar di Kafetaria Grup daripada Grup Chow, F (1, 10) = 18.32. Tidak ada pengaruh waktu pada asupan, F <1, tetapi ada waktu x interaksi kelompok yang signifikan, F (1, 10) = 19.14, menunjukkan bahwa ukuran perbedaan asupan protein antara kelompok menurun seiring waktu. Analisis asupan karbohidrat mengungkapkan efek signifikan dari kelompok, F (1, 10) = 57.72, tren linier sederhana, F (1, 10) = 5.46, dan tidak ada grup × interaksi waktu, F<1, membenarkan bahwa Kafetaria Grup terus-menerus menelan lebih banyak karbohidrat daripada Grup Chow. Bukti untuk tren linier sebagian disebabkan oleh penurunan tak terduga dalam asupan karbohidrat pada minggu ke 9. Analisis asupan lemak menunjukkan hasil yang serupa dengan yang terjadi pada karbohidrat. Kafetaria Grup mengonsumsi lebih banyak daripada Grup Chow, F (1, 10) = 777.95, dan tidak ada efek signifikan secara statistik waktu atau waktu × interaksi kelompok, Fs <1, menunjukkan bahwa asupan lemak yang lebih besar di Kafetaria Grup bertahan dari waktu ke waktu.
Gambar 2B menunjukkan asupan protein, karbohidrat dan lemak disesuaikan dengan berat badan (panel kiri, tengah dan kanan, masing-masing). Pemeriksaan gambar menunjukkan bahwa asupan protein dan karbohidrat lebih besar di Kafetaria Grup daripada Chow di beberapa minggu pertama tetapi perbedaan ini menurun di minggu-minggu berikutnya bersamaan dengan penurunan asupan di kedua kelompok. Asupan lemak jauh lebih besar di Kafetaria Grup daripada Chow. Ukuran perbedaan ini menurun seiring waktu, mencerminkan penurunan Kafetaria Grup dan asupan lemak yang relatif rendah tetapi stabil di Grup Chow. Analisis statistik mendukung tayangan ini. Tidak ada perbedaan yang signifikan antara asupan protein secara keseluruhan, F<1.0, tetapi ada pengaruh waktu, F (1, 10) = 80.90, mengkonfirmasikan bahwa asupan berkurang ketika berat badan meningkat, dan waktu × interaksi kelompok yang signifikan, F (1, 10) = 473.96, yang mencerminkan asupan awal yang lebih besar di Kafetaria Grup dan penurunan asupan ini sepanjang waktu ke tingkat di Grup Chow. Analisis mengungkapkan asupan karbohidrat secara signifikan lebih besar di Kafetaria Grup daripada Grup Chow, F (1, 10) = 16.91, dan pengaruh waktu yang signifikan, F (1, 10) = 176.46, mengonfirmasi bahwa asupan berkurang pada kedua kelompok karena bobot tubuh meningkat. Ada juga interaksi waktu × kelompok yang signifikan, F (1, 10) = 26.59, mengkonfirmasikan bahwa ukuran perbedaan antara asupan karbohidrat berkurang ketika berat badan meningkat. Analisis asupan lemak menunjukkan bahwa Grup Cafeteria mengkonsumsi lebih dari Group Chow, F (1, 10) = 946.59. Asupan lemak menurun seiring waktu, F (1, 10) = 528.81, dan ada waktu × interaksi kelompok yang signifikan, F (1, 10) = 349.01, yang mencerminkan penurunan asupan sepanjang waktu di Kafetaria Grup dan asupan yang relatif stabil di Grup Chow.
Perbedaan asupan protein dan karbohidrat yang disesuaikan yang terbukti pada minggu-minggu awal menurun karena berat badan meningkat pada kedua kelompok, tetapi perbedaan dalam asupan lemak yang disesuaikan bertahan selama minggu paparan 16 terhadap diet. Penurunan protein dan karbohidrat yang disesuaikan mencerminkan perubahan dalam makanan yang dipilih di seluruh paparan diet kafetaria. Gambar 3 menunjukkan proporsi yang disumbangkan oleh masing-masing item makanan dalam kilojoule terhadap total asupan pada setiap hari ketika asupan energi dinilai. Gambar tersebut menunjukkan bahwa tikus awalnya memilih pai daging, yang tinggi protein dan karbohidrat, lebih disukai daripada makanan lainnya. Pilihan ini menurun bersamaan dengan peningkatan pilihan Dim Sims dan Lamingtons dari minggu 3. Pie, dims sims dan lamington intake tetap relatif stabil di minggu-minggu yang tersisa, memberikan kontribusi sekitar 85% dari total asupan. Secara keseluruhan, makanan ini, serta chow susu kental yang tinggi lemak, mengandung energi 32% sebagai lemak, berbeda dengan diet chow standar yang kandungan lemaknya adalah 12%. Analisis statistik dari makanan yang dikonsumsi oleh tikus pada diet kantin mengkonfirmasi bahwa ada perbedaan yang signifikan, (F (1, 5) = 30.7), tidak ada efek waktu (F<1), tetapi interaksi makanan × waktu yang signifikan (F (30, 150) = 5.4), yang, seperti disebutkan di atas, tampaknya disebabkan oleh perubahan pada pai daging, sim dan konsumsi lamington sepanjang waktu. Untuk memverifikasi sumber interaksi ini, analisis pengukuran berulang yang berulang (tren linear) yang dilakukan terhadap jumlah setiap makanan yang dikonsumsi dari waktu ke waktu menunjukkan penurunan linear yang signifikan dalam konsumsi pie F (1, 5) = 20.5, yang, dari pemeriksaan gambar, disebabkan oleh penurunan tajam dalam konsumsi pie dari minggu 2 ke 3, tetap stabil setelahnya. Sebaliknya, asupan lamington menunjukkan peningkatan linier yang signifikan dari minggu 1 ke 3, F (1, 5) = 8.2, Tidak ada perubahan signifikan dalam konsumsi makanan lain sepanjang waktu, termasuk dim sims, F (1, 5) = 4.7 (F critical = 6.6).
Secara keseluruhan, hasil ini menunjukkan bahwa Kafetaria Grup makan lebih banyak dalam gram, memiliki asupan energi yang lebih besar, dan menambah berat badan pada tingkat yang lebih cepat daripada Grup Chow. Selain itu, Grup Kafetaria mengonsumsi lebih banyak protein, karbohidrat, dan lemak dari pada Grup Chow. Ketika disesuaikan dengan berat badan, perbedaan antara kelompok dalam konsumsi lemak tetap ada. Analisis makanan yang dipilih oleh Group Cafeteria menunjukkan bahwa perbedaan yang persisten dalam konsumsi lemak yang disesuaikan adalah karena fakta bahwa diet ini, cukup sederhana, tinggi lemak. Dalam diet tinggi lemak ini, Kafetaria Grup cenderung memilih makanan yang merupakan sumber protein terkaya (pie dan dim sim), menunjukkan bahwa mereka mungkin memilih makanan berdasarkan kandungan proteinnya. Namun, harus dicatat bahwa Grup Cafeteria memiliki akses berkelanjutan untuk chow yang kandungan proteinnya tinggi, namun tidak dipilih. Memang chow adalah yang paling tidak disukai dari makanan yang tersedia untuk Kafetaria Grup (membentuk 5% dari total asupan), menunjukkan bahwa pencarian protein saja tidak dapat menjelaskan peningkatan asupan mereka. Akhirnya, fakta bahwa ada sedikit perubahan dalam makanan yang dipilih oleh Kafetaria Grup dari waktu ke waktu (dengan pengecualian penurunan pai daging dan peningkatan konsumsi lamington antara minggu 1 dan 3) berarti bahwa proporsi asupan total dikontribusikan oleh setiap makronutrien tetap konstan seiring waktu.
Mikrostruktur Makan
Makanan
Gambar 4A menunjukkan jumlah rata-rata makanan (kiri), durasi rata-rata setiap makanan (tengah), dan interval rata-rata antara waktu makan (kanan) untuk Grup Cafeteria dan Chow selama satu malam dalam minggu 5, 10 dan 15. Analisis statistik dari jumlah makanan mengkonfirmasi bahwa Kafetaria Grup makan lebih sedikit daripada Grup Chow, F (1, 10) = 14.85. Kedua kelompok makan lebih banyak sepanjang waktu, (F (1, 10) = 23.85) tetapi waktu × interaksi kelompok tidak signifikan, F<1, menunjukkan bahwa Kafetaria Grup terus-menerus makan lebih sedikit daripada Grup Chow. Perbedaan jumlah makanan ini bukan karena Kafetaria Grup menghabiskan lebih banyak waktu makan setiap kali makan daripada Grup Chow (panel tengah). Tidak ada perbedaan yang signifikan antara kelompok dalam durasi makan, F <1. Ada pengaruh waktu yang signifikan terhadap durasi makan (F (1, 10) = 18.90), membenarkan bahwa durasi meningkat sepanjang waktu, tetapi tidak ada interaksi kelompok × waktu yang signifikan secara statistik (F <1). Panel kanan menunjukkan bahwa tikus di Kafetaria Grup menunggu lebih lama di antara waktu makan daripada tikus di Kafetaria Grup. F (1, 10) = 17.16 (kanan). Interval antara waktu makan meningkat seiring waktu. Peningkatan ini mendekati tetapi tidak mencapai tingkat signifikansi konvensional (F (1, 10) = 4.54, dan tidak ada interaksi × kelompok waktu, F<1, menunjukkan bahwa perbedaan interval antar-kelompok tetap bertahan di tiga titik waktu.
Snacks
Gambar 4B menunjukkan jumlah rata-rata camilan (kiri), durasi rata-rata camilan (tengah) dan interval rata-rata (kanan) antara camilan pada minggu 5, 10 dan 15. Pemeriksaan angka menunjukkan bahwa pada titik waktu minggu 5 Grup Cafeteria mengemil lebih dari Group Chow, tetapi perbedaan antara kelompok tidak ada pada minggu 10 dan 15. Perbedaan antara jumlah makanan ringan yang dimakan oleh kedua kelompok mendekati tetapi tidak mencapai tingkat signifikansi konvensional, F (1, 10) = 4.84, dan tidak ada efek waktu, F<1. Namun, ada waktu yang signifikan × interaksi kelompok, F (1, 10) = 8.53, yang seperti disebutkan di atas, disebabkan oleh fakta bahwa tikus di Kafetaria Grup makan lebih banyak makanan ringan daripada yang di Grup Chow pada minggu 5, F (1, 10) = 21.30, tetapi tidak pada minggu-minggu 10 dan 15, Fs <1. Tidak ada perbedaan antara kelompok dalam durasi makanan ringan (F<2), dan tidak ada pengaruh waktu atau waktu × interaksi kelompok (Fs <2). Kafetaria Grup tampaknya memiliki interval waktu yang lebih pendek antara makanan ringan daripada Grup Chow pada 5 minggu tetapi tidak pada titik waktu selanjutnya. Namun, analisis statistik gagal untuk mengungkapkan perbedaan yang signifikan antara kelompok, pengaruh waktu, atau interaksi kelompok × waktu, (Fs <2.5; Baik).
Total Waktu Makan
Gambar 5 menunjukkan total waktu yang dihabiskan untuk makan di masing-masing dari tiga titik waktu untuk Grup Kafetaria dan Chow. Waktu ini relatif stabil di minggu 5, 10 dan 15 di Grup Cafeteria tetapi meningkat di seluruh penilaian ini di Grup Chow. Analisis statistik gagal mengungkapkan perbedaan keseluruhan antara kelompok, F<1. Namun, ada pengaruh waktu yang signifikan, F (1, 10) = 8.89, dan interaksi waktu × kelompok yang signifikan, F (1, 10) = 6.42. Analisis post-hoc efek sederhana gagal mendeteksi perbedaan yang signifikan antara kelompok-kelompok pada setiap titik waktu (terbesar F (1, 10) = 5.93). Ini menunjukkan bahwa varians pada kedua kelompok dan waktu berkontribusi pada interaksi antara faktor-faktor ini.
Secara keseluruhan, hasil ini menunjukkan bahwa Grup Cafeteria secara konsisten makan lebih sedikit daripada Grup Chow tetapi makan lebih banyak makanan ringan, setidaknya pada awalnya. Perbedaan dalam jumlah makanan dan makanan ringan yang dimakan ini bukan karena perbedaan dalam jumlah waktu yang dihabiskan untuk makan. Sebaliknya, Kafetaria Kelompok menunggu lebih lama di antara waktu makan. Pada minggu 5, waktu tunggu yang lebih lama di antara waktu makan sebagian dapat dijelaskan oleh fakta bahwa Kafetaria Grup lebih banyak mengemil. Namun, Kafetaria Grup terus menunggu lebih lama antara waktu makan di titik waktu 10 dan 15 meskipun perilaku ngemil yang sama seperti Grup Chow. Dengan demikian, fakta bahwa Kafetaria Grup terus menunggu lebih lama di antara waktu makan daripada Grup Chow pada titik waktu kemudian harus karena faktor lain.
Frekuensi relatif dari urutan khusus makanan dan camilan
Untuk menentukan bagaimana waktu tunggu antara serangan makan terkait dengan episode pemberian makan sebelumnya (yaitu, apakah itu makan atau camilan), data makan dan makanan ringan untuk Grup Chow dan Kafetaria di 5, 10 dan 15 titik waktu minggu dikelompokkan ke dalam urutan yang terdiri dari camilan diikuti oleh camilan (SS), camilan diikuti oleh makanan (SM), makanan diikuti oleh camilan (MS), dan makanan diikuti oleh makanan (MM). Gambar 6A menunjukkan frekuensi relatif setiap urutan di minggu 5 (kiri), 10 (tengah) dan 15 (kanan) di Groups Chow dan Cafeteria. Angka tersebut menunjukkan bahwa pada titik waktu minggu 5 (panel kiri) Grup Cafeteria memiliki proporsi urutan SS yang lebih besar daripada Grup Chow. Sebaliknya, Grup Chow tampaknya memiliki proporsi urutan MM yang lebih besar daripada Kafetaria Grup. Perbedaan-perbedaan ini menurun pada titik waktu kemudian. Uji GOF chi-squared mengkonfirmasi perbedaan yang signifikan secara statistik dalam frekuensi relatif dari urutan SS (χ2 (1) = 52.2, p<0.0001), dan urutan MM (χ2 (1) = 36.9, p<0.0001) antara Group Chow dan Group Cafeteria pada titik waktu 5 minggu. Tidak ada perbedaan yang signifikan secara statistik antara kelompok dalam urutan SM dan MS. Tren dalam frekuensi relatif urutan pemberian makan ini juga ada pada titik waktu minggu ke 10 dan 15, tetapi tidak ada perbedaan yang signifikan secara statistik antara kedua kelompok pada kedua titik waktu (terbesar2 (1) = 0.6, p> 0.05).
Berarti waktu tunggu dalam suatu urutan
Kami memeriksa apakah waktu tunggu rata-rata untuk camilan atau makan terkait dengan identitas pertarungan makan sebelumnya, dan apakah ini berkontribusi pada perbedaan kelompok yang dijelaskan sebelumnya dalam waktu tunggu antara waktu makan. Rata-rata waktu tunggu dalam setiap urutan pada 5, 10, dan 15 poin waktu minggu ditunjukkan dalam Gambar 6B. Pemeriksaan gambar menunjukkan bahwa, pada setiap titik waktu, waktu tunggu rata-rata untuk pertarungan makan (terlepas dari apakah itu makan atau camilan) lebih lama jika pertarungan sebelumnya adalah makan daripada jika itu adalah camilan, mendukung penggunaan urutan kenyang perilaku untuk mengidentifikasi pertarungan makan sebagai makan, yaitu pertarungan makan yang menghasilkan rasa kenyang. Pada titik waktu minggu 5, setelah memiliki makanan ringan, Kafetaria Grup cenderung memiliki waktu tunggu yang lebih singkat untuk kudapan berikutnya daripada Grup Chow; Namun, setelah makan, Kafetaria Grup cenderung menunggu lebih lama untuk makan berikutnya daripada Grup Chow. Perbedaan waktu tunggu antara unsur-unsur dari urutan pemberian makanan tampaknya telah menurun pada titik waktu minggu 10 dan 15. ANOVA arah 4 [dengan faktor grup, pertarungan saat ini (makanan atau camilan), pertarungan sebelumnya (makanan atau camilan) dan waktu (5, 10 dan 15 minggu)] mengungkapkan efek utama yang signifikan dari pertarungan sebelumnya (F (1, 22) = 14.0) dan waktu (F (2, 44) = 6.9), mengkonfirmasikan bahwa waktu tunggu lebih lama mengikuti makan dibandingkan dengan makanan ringan, dan bahwa waktu tunggu rata-rata antara elemen urutan menurun selama tiga titik waktu. Ada interaksi yang signifikan antara kelompok × pertarungan saat ini × pertarungan sebelumnya × waktu (F (2, 44) = 7.1), pertarungan saat ini × waktu × grup (F (2, 44) = 6.7), pertarungan sebelumnya × waktu × grup (F (2, 44) = 8.0), pertarungan saat ini × pertarungan sebelumnya × waktu (F (2, 44) = 12.0), waktu × pertarungan saat ini (F (2, 44) = 3.6) dan waktu × pertarungan sebelumnya (F (2, 44) = 11.6; ps <0.05).
Untuk menentukan sumber interaksi ini, kami melakukan analisis tindakan berulang terpisah dari waktu ke waktu untuk masing-masing urutan pemberian makan. Analisis rata-rata waktu tunggu untuk makanan yang diberikan makanan ringan (SM) dan makanan ringan yang diberikan makanan (MS) menunjukkan bahwa efek utama dari kelompok dan waktu, serta interaksi mereka tidak signifikan (Fs <4). Analisis rata-rata waktu tunggu camilan yang diberi snack (SS) menunjukkan bahwa pengaruh utama kelompok dan waktu tidak signifikan (Fs <1). Namun, interaksi kelompok × waktu mendekati signifikansi (F (1, 22) = 4.2), menunjukkan bahwa grup berbeda pada titik waktu minggu 5 tetapi tidak sesudahnya. Sebaliknya, analisis rata-rata waktu tunggu untuk makan diberi makan (MM) mengungkapkan efek yang jelas dari kelompok (F (1, 22) = 13.8) dan waktu (F (1, 22) = 15.9), serta interaksi antara faktor-faktor ini (F (1, 22) = 14.3). Sekali lagi, interaksi ini disebabkan oleh perbedaan yang jelas antara kelompok pada minggu 5 yang menurun pada titik waktu kemudian. (F critical = 4.3).
Hasil ini menunjukkan bahwa urutan pertarungan makan pada titik waktu minggu 5 berbeda antara kedua kelompok tikus. Group Cafeteria jauh lebih mungkin memiliki camilan diikuti oleh camilan lain daripada Group Chow, sedangkan Group Chow lebih mungkin memiliki makanan diikuti oleh makanan lain. Pada titik waktu minggu 5, kelompok juga berbeda dalam waktu tunggu antara camilan dan makanan yang terjadi secara berurutan, dengan Kafetaria Grup cenderung memiliki waktu tunggu yang lebih pendek antara camilan berurutan tetapi waktu tunggu yang lebih lama antara waktu makan berturut-turut. Perbedaan antara Grup Kafetaria dan Chow dalam urutan pemberian makan dan waktu tunggu antara elemen urutan berkurang secara signifikan pada titik waktu kemudian.
Yang penting, penggunaan urutan kenyang perilaku untuk mengklasifikasikan serangan makan sebagai makanan atau makanan ringan divalidasi melalui pemeriksaan waktu tunggu antara unsur-unsur urutan. Secara khusus, kafetaria dan tikus yang diberi makan chow memiliki waktu tunggu rata-rata yang lebih lama untuk sebuah pertarungan (makan atau camilan) ketika pertarungan itu diawali dengan makan sebagai ganti camilan. Ini konsisten dengan anggapan bahwa, berbeda dari makanan ringan, serangan makan yang ditandai oleh urutan kenyang perilaku yang lengkap adalah yang mengarah pada rasa kenyang (yaitu, makanan). Kami menggunakan interval yang sama dengan atau lebih besar dari 30 detik untuk mengidentifikasi dua pertarungan makan yang berbeda sedangkan interval kurang dari 30 detik antara dua pertarungan makan diklasifikasikan sebagai pertarungan tunggal. Jadi, jika interval antara camilan dan pertarungan makan berikutnya (terlepas dari apakah itu camilan atau makanan) hanya sedikit lebih besar dari 30 detik, dapat dikatakan bahwa pertarungan tidak boleh diklasifikasikan sebagai camilan berturut-turut (SS) atau camilan diikuti oleh makanan (SM), melainkan sebagai camilan atau makanan tunggal. Namun, bertentangan dengan argumen ini, pemeriksaan waktu tunggu rata-rata antara camilan dan pertarungan makan berikutnya menunjukkan bahwa camilan cenderung terjadi dalam isolasi relatif untuk kedua kelompok. Di semua titik waktu, interval rata-rata minimum antara camilan dan pertarungan makan berikutnya adalah 17.0 menit untuk Group Chow (Interval SM dalam minggu 10) dan 17.6 menit untuk Kafetaria Grup (Interval SM dalam minggu 10). Selain itu, fakta bahwa interval ini berada pada skala menit (dibandingkan dengan detik) berarti bahwa penggunaan kriteria detik 30 untuk mengidentifikasi satu pertarungan makan dari yang berikutnya tidak mungkin memiliki pengaruh yang berbeda terhadap Grup Chow dan Kafetaria - yaitu, yang diamati perbedaan dalam makanan ringan dan makanan antara kedua kelompok bukanlah artefak dari kriteria detik 30 yang digunakan dalam klasifikasi pertarungan makan yang terpisah.
Hubungan antara ngemil dan penambahan berat badan
Perbedaan ngemil antara kedua kelompok selama tahap awal paparan diet mungkin telah berkontribusi pada perbedaan kenaikan berat badan mereka. Salah satu kemungkinan adalah bahwa ngemil berhubungan langsung dengan kenaikan berat badan sehingga tikus di kedua kelompok yang ngemil lebih banyak mengalami kenaikan berat badan lebih cepat. Sebagai alternatif, tikus yang mengemil lebih banyak mungkin telah dikompensasikan dengan mengurangi jumlah dan / atau durasi makan yang dikonsumsi, sehingga menambah berat badan lebih lambat. Sebelum memeriksa bagaimana mengemil mempengaruhi kenaikan berat badan, kami terlebih dahulu memeriksa apakah tikus pada kedua kelompok itu ternyata mampu mengimbangi energi yang diperoleh melalui ngemil. Kami secara khusus bertanya apakah tikus yang makan sejumlah besar makanan ringan dikompensasi dengan mengurangi jumlah makanan yang mereka makan. Jika tikus benar-benar mengimbangi dengan mengurangi jumlah makanan, ini akan tercermin dalam hubungan antara jumlah makanan ringan yang mereka konsumsi dan persentase serangan yang diklasifikasikan sebagai makanan ringan (yaitu, pengurangan jumlah makanan harus menyiratkan peningkatan persentase ngemil).
Gambar 7A menunjukkan hubungan antara jumlah camilan dan persentase camilan dalam Grup Chow dan Kafetaria setelah 5 (kiri), 10 (tengah) dan 15 minggu (kanan) pada diet masing-masing. Seperti disebutkan di atas, Kafetaria Grup mengemil lebih banyak (baik dalam jumlah maupun persentase) dari pada Grup Chow pada minggu 5, tetapi tidak setelahnya. Selain itu, hubungan antara jumlah camilan dan persentase camilan berbeda antara kedua kelompok pada minggu 5, tetapi tidak setelahnya. Ini dikonfirmasi dalam analisis statistik. Setelah 5 minggu, jumlah camilan berkorelasi signifikan dengan persentase ngemil pada kedua kelompok (r2 = 0.93 dan 0.36 untuk Grup Chow dan Cafeteria, masing-masing, ps <0.05), yang menunjukkan bahwa kedua kelompok menunjukkan beberapa tingkat kompensasi atas perilaku ngemil mereka. Signifikansi perbedaan antara koefisien korelasi untuk kantin dan tikus yang diberi makan makanan dinilai menggunakan transformasi Fisher r-to-z. Secara kritis, ini mengungkapkan bahwa hubungan antara jumlah makanan ringan dan persentase ngemil secara signifikan lebih kuat di Grup Chow (z = 2.78, p<0.01), menunjukkan bahwa tikus-tikus ini mendapat kompensasi yang lebih efektif untuk ngemil mereka daripada tikus di Kafetaria Grup. Setelah 10 dan 15 minggu, jumlah snack tetap berkorelasi signifikan dengan persentase ngemil pada kedua kelompok, dengan pengecualian Group Chow pada 10 minggu yang mendekati signifikansi (10 minggu, r2 = 0.31 p<0.06, dan 0.68 p<0.01, masing-masing untuk Grup Chow dan Cafeteria; 15 minggu, r2 = 0.73 dan 0.54 untuk Grup Chow dan Cafeteria; ps <0.01 :). Secara kritis, perbedaan sebelumnya dalam kekuatan hubungan antara kedua kelompok ini tidak lagi terlihat (lebih besar z = 1.15, p> 0.05).
Bagaimana berat badan terminal terkait dengan mengemil di 5, 10 dan 15 minggu?
Selanjutnya kami meneliti bagaimana variasi kompensasi terkait dengan penambahan berat total. Gambar 7B menunjukkan hubungan antara berat badan terminal dan persentase camilan di 5 (kiri), 10 (tengah) dan 15 (kanan) minggu. Di Group Chow, tampaknya tidak ada hubungan antara persentase ngemil pada titik waktu dan berat badan terminal mana pun. Sebaliknya, di Grup Kafetaria, inspeksi Gambar menunjukkan bahwa sebenarnya ada hubungan antara persentase ngemil pada minggu 5 dan berat badan terminal, tetapi tidak setelahnya. Apa yang jelas dalam Gambar, adalah kelompok tiga titik data yang mewakili tikus paling ringan dalam kelompok itu. Ketika ketiga tikus dikeluarkan dari analisis (dengan alasan mereka tidak menambah berat badan dengan cara yang sama seperti tikus lain dalam kelompok), ada hubungan linier yang jelas antara persentase ngemil dan berat badan terminal dalam kelompok ini. Analisis statistik menunjukkan bahwa berat badan terminal tidak berkorelasi dengan persentase ngemil pada setiap titik waktu di Grup Chow (r terbesar2 = 0.17, p> 0.05). Namun di Kafetaria Grup, berat badan terminal menunjukkan korelasi linier positif dengan persentase ngemil pada 5 minggu (r2 = 0.82, p<0.01); tetapi tidak berkorelasi dengan persentase ngemil di waktu lain (r lebih besar2 = 0.35, p> 0.05).
Semua tikus mengemil. Semua tikus menunjukkan beberapa tingkat kompensasi untuk ngemil ini dengan mengurangi jumlah makanan. Setelah 5 minggu, Group Chow lebih efektif mengompensasi kudapan daripada Kafetaria Grup. Kedua kelompok menunjukkan kompensasi yang sama untuk peningkatan ngemil setelah minggu 10 dan 15. Secara kritis, ada hubungan yang jelas antara berat badan terminal dan persentase ngemil setelah 5 minggu di Kafetaria Kelompok: Tikus yang paling mengemil (dalam persentase) adalah di antara yang paling berat dalam kelompok ini, sehingga, ngemil dalam kelompok ini dikaitkan dengan substansial. pertambahan berat badan.
Diskusi
Eksperimen ini telah mengkonfirmasi bahwa tikus laboratorium memilih makanan kaya energi yang dimakan oleh orang-orang lebih disukai daripada chow standar, makan makanan ini secara berlebihan dan menjadi kegemukan. Tikus yang terpapar pada diet kafetaria ini menambah berat badan mereka lebih banyak daripada mereka yang diberi makan chow setelah empat minggu pada diet mereka masing-masing, terus meningkatkan bobot tubuh mereka lebih cepat daripada tikus yang diberi makan chow, dan telah meningkatkan berat badan mereka sekitar 270% setelah 16 minggu pada saat itu. diet relatif terhadap perolehan 170% oleh tikus yang diberi makan chow. Tikus pada diet kantin memperoleh dua kali lipat energi tikus pada diet chow, awalnya memperoleh lebih banyak protein dan karbohidrat, dan secara terus-menerus mengonsumsi lebih banyak lemak, baik bersih maupun per gram berat badan. Asupan lemak awal yang tinggi mungkin mencerminkan kelezatannya. Namun, asupan lemak yang terus-menerus tinggi - bahkan ketika kebutuhan energi terlampaui - mungkin disebabkan oleh faktor lain. Sebagai contoh, lemak makanan merusak penginderaan nutrisi oral dan usus [17], [18], [19], yang akan mengurangi deteksi asupan lemak berlebihan, yang menyebabkan ketidakpekaan insulin [20]. Oleh karena itu, tikus mungkin terus makan makanan berlemak tinggi dalam jumlah berlebih, terlepas dari kenaikan berat badan yang cepat, dan meskipun ketersediaan chow terus menerus, lengkap dalam persyaratan makronutrien, namun yang paling tidak mungkin dipilih (5% dari total asupan). Ada beberapa bukti bahwa tikus yang diberi makan di kafetaria memilih makanan yang paling kaya protein, setidaknya pada awalnya. Memang, ketika sumber protein terkaya (pai daging) telah dihapus dari data asupan energi, perbedaan awal (4 minggu) terlihat pada asupan protein yang disesuaikan dengan berat badan di antara kelompok-kelompok yang hilang (data tidak ditampilkan). Makanan yang kaya protein mungkin telah dipilih karena nutrisi ini lebih efektif dalam menghasilkan rasa kenyang postprandial daripada karbohidrat dan lemak [21], [22]. Namun, seperti yang disebutkan sebelumnya, ini tidak menjelaskan mengapa tikus tidak memilih chow, kaya protein relatif terhadap makanan gaya kafetaria.
Diet kafetaria dapat menyebabkan kenaikan berat badan yang berlebihan hanya karena makanan yang membentuk diet lebih padat energi. Atau, diet itu dapat mendorong lebih sering makan, makan porsi yang lebih besar, atau kombinasi dari faktor-faktor ini. Hasilnya jelas. Tikus yang diberi makan kafetaria makan lebih banyak daripada tikus yang diberi makan chow, makanan yang mereka makan lebih padat energi, dan karena itu, berat badan mereka bertambah. Perbedaan besar dalam jumlah yang dimakan dan asupan energi ini disertai dengan perbedaan nyata dalam pola makan. Kami menggunakan urutan kenyang perilaku untuk mengidentifikasi pertarungan makan sebagai makanan dan tidak adanya urutan lengkap sebagai camilan. Dengan menggunakan klasifikasi ini, kami menemukan bahwa tikus yang makan di kafetaria lebih sering mengemil daripada tikus yang diberi makan kunyah pada tahap awal (minggu 5) tetapi tidak lebih lambat (minggu 10 dan 15) dari makanan. Mengemil awal pada tikus yang diberi makan di kafetaria ditandai oleh fakta bahwa, setelah mengemil, tikus-tikus ini jauh lebih mungkin untuk mengemil lagi, dan melakukannya setelah waktu yang relatif sedikit berlalu. Sebaliknya, tikus yang makan di kafetaria makan lebih sedikit daripada tikus yang diberi makan chow di semua titik waktu dalam penelitian.
Tren makan ini menunjukkan bahwa, pada minggu-minggu awal, asupan energi yang berlebihan pada tikus yang diberi makan di kafetaria mungkin sebagian disebabkan oleh fakta bahwa diet kantin mendorong lebih sering ngemil. Namun, makan berlebih dan asupan energi berlebih bertahan pada tahap-tahap selanjutnya dari diet ketika, sebagaimana dicatat, jika ada, tikus yang makan di kafetaria menghabiskan lebih sedikit waktu makan daripada tikus yang diberi makan chow. Dengan demikian, makan berlebih dan asupan energi berlebih pada tikus-tikus ini di kemudian hari dalam paparan makanan bukan karena fakta bahwa mereka makan lebih sering. Selain itu, perbedaan antara kedua kelompok dalam jumlah yang dimakan dan asupan energi tetap ada bahkan ketika disesuaikan dengan bobot tubuh, menunjukkan bahwa makan berlebih dan asupan energi berlebih pada tikus yang diberi makan di kafetaria tidak hanya karena fakta bahwa mereka lebih berat (data tidak ditampilkan). Sebagai gantinya, hasil ini menyiratkan bahwa tikus yang makan di kafetaria makan porsi yang lebih besar dari makanan yang mereka terbiasa makan di awal diet; Oleh karena itu, asupan energi mereka tetap berlebihan dan berat badan mereka bertambah. Namun perlu dicatat bahwa, selama berminggu-minggu, tidak ada perubahan dalam jumlah waktu yang dihabiskan tikus yang makan di kafetaria, atau dalam jumlah makanan yang mereka konsumsi (dalam gram dan kilojoule). Oleh karena itu, fakta bahwa kafetaria dan tikus yang diberi makan chow memiliki ukuran porsi yang berbeda bukan karena peningkatan ukuran porsi pada kelompok sebelumnya. Sebaliknya, tikus yang diberi makan chow menghabiskan lebih banyak waktu untuk makan dalam jumlah yang sama (dalam gram dan kilojoule) selama berminggu-minggu selama diet, menyiratkan bahwa ukuran porsi secara spesifik menurun pada kelompok ini. Hasil ini menyiratkan bahwa sifat dari diet kafetaria adalah sedemikian rupa sehingga tikus tidak secara tepat mengurangi ukuran porsi saat mereka bertambah berat.
Gambaran keseluruhan yang muncul dari temuan ini adalah bahwa ngemil dini mungkin merupakan penentu penting kenaikan berat badan pada tikus yang diberi makan di kafetaria. Kenaikan berat badan dini pada tikus-tikus ini mungkin berlebihan karena mereka gagal mengurangi jumlah makanan sebagai kompensasi energi yang diperoleh melalui ngemil. Kami beralasan bahwa tikus yang gagal mengkompensasi energi yang diperoleh melalui kudapan akan memiliki lebih banyak makanan dibandingkan dengan jumlah kudapan mereka, dan oleh karena itu, kudapan akan membentuk persentase yang lebih kecil dari total perilaku makan mereka. Dalam hal ini, tikus di kedua kelompok menunjukkan beberapa tingkat kompensasi. Namun, pada titik waktu awal, hubungan antara jumlah kudapan dan persentase kudapan lebih lemah pada tikus kafetaria dibandingkan dengan tikus yang diberi makan chow. Berkurangnya kemampuan untuk mengkompensasi pada titik waktu awal ini terkait dengan bobot tubuh terminal. Tikus-tikus yang diberi camilan dalam persentase besar dari perilaku makannya termasuk yang paling berat dari tikus-tikus yang diberi makan di kafetaria. Secara kritis, tidak ada hubungan yang signifikan antara persentase ngemil dan berat badan terminal pada salah satu dari titik waktu kemudian, menunjukkan bahwa itu adalah perilaku ngemil awal yang menetapkan tikus pada jalur yang menyebabkan berat badan sangat tinggi.
Jelas bahwa diet kafetaria awalnya mendorong mengemil makanan kaya energi yang dimakan secara berlebihan. Mengapa diet kantin mendorong ngemil? Satu penjelasan untuk ini mungkin bahwa makanan yang dipilih sebagai makanan ringan oleh kelompok kafetaria pada minggu 5 cenderung menyebabkan rasa kenyang daripada chow. Kandungan lemak tinggi dari makanan kafetaria pada khususnya akan berkontribusi pada kurangnya rasa kenyang. Sebagai contoh, diet tinggi lemak sering mengakibatkan penindasan ghrelin pascaprandial yang lebih rendah, yang bertindak sebagai sinyal rasa lapar yang kuat, relatif terhadap karbohidrat dan protein. [23], [24]. Keragaman dalam diet kantin juga harus diperhatikan. Kisaran makanan yang tersedia akan mengurangi efek kenyang sensorik spesifik, sehingga meningkatkan asupan [25], [26]. Secara khusus, tikus yang ditawarkan diet kantin dapat beralih di antara makanan, mempertahankan kelezatan dan meningkatkan kemungkinan serangan berturut-turut tanpa istirahat / tidur, yaitu, makanan ringan berturut-turut. Sebaliknya, tikus yang diberi makan chow mungkin telah berhenti makan dan beristirahat / tidur setelah rasa kenyang yang spesifik indra terjadi. Namun, efek variasi tersebut tidak menjelaskan mengapa peningkatan ngemil berturut-turut yang terlihat pada tikus yang diberi makan di kafetaria pada minggu 5 tidak lagi terlihat pada minggu 10 dan 15. Mungkin efeknya tidak lagi terlihat karena makanan yang disajikan telah menjadi akrab dan / atau kurang menarik secara hedonis.
Dalam penelitian sebelumnya, Rogers dan Blundell [11] memeriksa pola makan pada tikus yang terkena diet kafetaria. Mereka menemukan bahwa tikus-tikus ini pada awalnya makan lebih banyak daripada tikus yang diberi makan chow (di mana makanan didefinisikan secara retrospektif sebagai setidaknya 1 menit makan diikuti dengan interval setidaknya 15 menit tanpa makan), tetapi perbedaan ini menurun sepanjang perjalanan. pembelajaran. Sebaliknya, tikus yang mengonsumsi makanan di kafetaria makan lebih banyak daripada tikus yang diberi makan chow sepanjang masa penelitian. Temuan ini tampaknya berbeda dengan yang diperoleh dalam penelitian ini di mana Group Cafeteria makan lebih sedikit daripada Grup Chow. Namun, ada dua perbedaan penting antara penelitian ini dan penelitian Rogers dan Blundell [11]. Pertama, diet kafetaria dalam studi sebelumnya terdiri dari chow, remah roti putih dan serpihan cokelat, sedangkan diet yang digunakan di sini mengandung lebih banyak jenis makanan; kisaran yang dimaksudkan untuk memodelkan varietas yang disediakan oleh diet di negara-negara maju. Kedua, perbedaan antara pola makan dalam dua studi kemungkinan berhubungan dengan perbedaan dalam bagaimana makan didefinisikan [makan pertarungan setidaknya satu menit diikuti oleh tidak makan selama setidaknya 15 menit versus pertarungan makan diikuti oleh perawatan dan istirahat / tidur].
Beberapa aspek dari temuan ini dicerminkan pada orang-orang di mana obesitas telah dikaitkan dengan peningkatan camilan [27], [28] dan peningkatan ukuran porsi [29], [30]. Kedua faktor ini menyertai perkembangan obesitas dalam penelitian ini dengan cara yang bergantung pada pengalaman dengan diet: sering ngemil menghasilkan lebih banyak serangan total terbukti di awal diet, dan dengan kesimpulan, ukuran porsi yang lebih besar dikonsumsi kemudian dalam diet. Mengemil awal dan sering mungkin sangat penting untuk perkembangan obesitas. Kelebihan energi, dan karenanya, kenaikan berat badan mungkin mencerminkan kegagalan untuk mengimbangi kalori yang diperoleh melalui mengemil di awal paparan diet kaya energi, dan konsumsi porsi yang lebih besar di kemudian paparan diet itu. Ada bukti bahwa kedua faktor ini berkontribusi terhadap kenaikan berat badan dan obesitas pada orang [31], [32], [33], [34], [35].
Peningkatan awal dalam ngemil dan pengurangan terus-menerus dalam makanan yang diamati di sini adalah karakteristik pola makan pada remaja (sebelum obesitas). Remaja cenderung ngemil sepanjang hari, tidak makan [36], dan mengudap makanan kaya energi termasuk makanan cepat saji [37]. Ngemil pada orang dewasa muda telah meningkat bersamaan dengan meningkatnya obesitas [38], mendukung hubungan antara diet modern dan perubahan pola makan. Jadi, dewasa awal mungkin mewakili periode sensitif di mana pola makan yang meningkatkan berat badan ditetapkan.
Eksperimen ini adalah yang pertama untuk mencatat pola makan tikus bebas untuk mengkonsumsi makanan kaya energi yang dimakan oleh orang, dan menggunakan urutan kenyang perilaku sebagai cara mengklasifikasikan pertarungan makan sebagai makanan atau makanan ringan. Hasilnya signifikan dalam dua hal. Pertama, mereka memiliki implikasi penting untuk diet. Perawatan penurunan berat badan saat ini hanya sedikit efektif dalam jangka panjang. Pengetahuan tentang pola makan yang terkait dengan asupan berlebihan dapat membantu dalam program perawatan penurunan berat badan, serta dalam mendeteksi individu yang berisiko mengalami obesitas. Kedua, peningkatan ngemil di awal periode diet terkait dengan berat badan terminal yang lebih besar pada mereka yang mengkonsumsi diet kafetaria. Hal ini menunjukkan bahwa konsumsi awal makanan yang enak dan sering dapat mengganggu sinyal kenyang, dan dengan demikian mendorong pola makan yang mendorong konsumsi berlebihan sepanjang masa dewasa.
Pernyataan Pendanaan
Studi ini didanai oleh hibah proyek #568728 dari Dewan Riset Kesehatan dan Medis Nasional Australia untuk MJM dan RFW. Para penyandang dana tidak memiliki peran dalam desain studi, pengumpulan dan analisis data, keputusan untuk menerbitkan, atau persiapan naskah.
Referensi
;