Perbandingan pemendekan sayuran terhidrogenasi dan diet tinggi lemak lengkap nutrisi pada perilaku pesta makan terbatas pada tikus (2007)

Abstrak

1. Pengantar

Perilaku pesta makan merupakan hilangnya kendali atas kemampuan untuk mengakhiri makan ketika kenyang dan merupakan gejala inti dari gangguan makan. Menurut Manual Diagnostik dan Statistik-IV, gangguan pesta makan manusia ditandai oleh 'episode berulang makan pesta' termasuk, tetapi tidak terbatas pada: makan sejumlah besar makanan dalam dua jam, kurang mengontrol asupan makanan, terburu-buru asupan , dan makan saat tidak lapar secara fisik (1). Stres dan diet adalah dua faktor yang diketahui berkontribusi pada jenis gangguan makan pada manusia dan hewan. Khususnya, ketika stres, hewan dengan sejarah pembatasan kalori akan terlibat dalam "pesta" seperti perilaku asupan ketika disajikan dengan diet tinggi lemak (2, 3, 4). Namun, penelitian terbaru menunjukkan bahwa akses terbatas ke sumber opsional lemak makanan saja, terlepas dari pembatasan kalori atau stres, dapat menyebabkan pola pesta / kompensasi memberi makan pada tikus (5, 6, 7). Pola makan ini dapat dipertahankan untuk jangka waktu yang lama dan tidak tergantung pada serangan kekurangan makanan atau stres sebelumnya. Juga harus dicatat bahwa pola pesta khusus ini baru dibawa keluar setelah terpapar diet yang hanya terdiri dari lemak, yaitu diet yang tidak mengandung karbohidrat dan protein. Dalam model ini, hewan dipelihara pada ad libitum diet hewan pengerat standar dan diberikan akses intermiten (kira-kira setiap 3 hari) ke pemendekan sayur terhidrogenasi (Crisco) menampilkan kalori melebihi konsumsi relatif terhadap chow diberi makan hewan dan hewan yang menerima akses harian atau konstan ke pemendekan (5). Yang penting, "pesta" dalam hal ini didefinisikan sebagai peningkatan asupan kalori dari kelompok akses intermiten di atas dan di luar asupan kalori dari kelompok kontrol dengan akses ke pemendekan yang sama untuk jumlah waktu yang sama.

Faktor penting yang berkontribusi pada pengembangan pola makan ini adalah frekuensi di mana hewan memiliki akses ke sumber makanan opsional. Khususnya, hewan yang diberi akses harian terbatas untuk pemendekan sayuran tidak menunjukkan pola makan / kompensasi makan; pola makan ini hanya muncul ketika hewan diberi akses intermiten ke pemendekan (5, 8). Dengan cara ini, hewan yang diberi akses terbatas ke pemendekan sayuran tidak hanya mengonsumsi lebih banyak kalori daripada hewan kontrol yang diberi makan, tetapi juga lebih dari hewan yang menerima akses harian ke pemendekan sayuran selama periode pemberian makan terbatas. Selain itu, hewan yang diberi akses intermiten ke pemendekan sayuran akan kurang mengkonsumsi makanan standar chow mereka untuk mengkompensasi beban kalori tambahan yang diperoleh selama periode pemberian makan terbatas. Karena hewan dalam paradigma ini terus-menerus terlibat dalam serangan hiperphagia yang menghasilkan pola perilaku pesta makan / kompensasi, disarankan bahwa ini adalah model yang cukup untuk mempelajari perilaku pesta makan.

Meskipun jelas bahwa jenis rejimen pemberian makanan ini menghasilkan pola perilaku yang serupa dengan yang dilaporkan pada gangguan makan manusia, tidak jelas apakah makanan kaya lemak lengkap nutrisi cukup untuk memicu perilaku ini atau jika mengubah frekuensi dan lamanya pajanan terhadap opsional. sumber lemak akan menghasilkan perbedaan pola makan / kompensasi makan. Studi sebelumnya hanya menggambarkan model pesta / kompensasi memberi makan ketika hewan telah diberikan akses intermiten ke sumber lemak opsional yang hanya terdiri dari lemak (Crisco), tetapi belum menyelidiki sumber lemak makanan lengkap nutrisi dan kemampuan mereka untuk menginduksi perilaku ini (5, 7). Karena manusia jarang jika pernah makan lemak murni, penting untuk menentukan apakah diet lengkap nutrisi yang tinggi lemak juga mampu memunculkan pola makan ini tanpa adanya stres atau pembatasan kalori. Selain itu, beberapa penelitian telah menyelidiki dampak dari rejimen makan tertentu ini terhadap berat badan, komposisi tubuh, dan profil endokrin hewan setelah kontak yang lama dengan rejimen makan ini (4). Oleh karena itu, tujuan tambahan dari penelitian ini adalah untuk menggambarkan pola makan temporal serta konsekuensi metabolisme setelah terpapar sistem model ini. Secara khusus, tidak jelas apakah hewan akan menampilkan jenis perilaku makan ini ketika diberi akses terbatas ke alternatif makanan tinggi lemak lengkap nutrisi. Karena sebagian besar diet barat kaya akan makronutrien selain lemak, penting untuk menentukan apakah akses terbatas ke diet tinggi nutrisi bergizi cukup untuk menghasilkan pola perilaku makan ini. Selain itu, laporan sebelumnya yang menggunakan protokol akses terbatas ini untuk laporan pemendekan sayuran tidak ada perbedaan signifikan dalam berat badan relatif terhadap hewan kontrol yang diberi makan chow (9), yang sebagian disebabkan oleh komposisi lemak makanan yang digunakan. Selain itu, walaupun protokol akses terbatas ini tidak menghasilkan perbedaan dalam keseluruhan berat badan, tidak jelas apakah rejimen ini mampu mengubah komposisi tubuh atau sinyal adipositas yang penting untuk kontrol pusat pemberian makanan homeostatik, atau bagaimana frekuensi dan durasi paparan rejimen ini dapat mempengaruhi pola kompensasi yang menyertai peningkatan beban kalori. Dengan demikian tujuan lain dari penelitian ini adalah untuk menilai pola pesta / kompensasi pemberian makan ini dengan memperpanjang durasi rejimen pemberian makan akses terbatas selama total 60 hari, mengubah frekuensi hewan terpajan protokol akses terbatas, juga sebagai menguji sumber alternatif dari lemak makanan yang digunakan untuk menghasilkan pola perilaku makan ini. Karena baik komposisi tubuh maupun hormon plasma yang bersirkulasi diketahui sebagai faktor predisposisi penting untuk sindrom metabolik, tujuan lain dari penelitian ini adalah untuk menentukan apakah perilaku pesta / kompensasi mengubah komposisi tubuh atau kadar leptin plasma. Di sini kami menguji hipotesis bahwa diet tinggi lemak tetapi juga penuh dengan protein dan karbohidrat akan cukup untuk menghasilkan pesta makan / kompensasi pola makan, sementara juga mengubah berat badan hewan dan komposisi tubuh. Selain itu, kami memperkirakan bahwa hewan yang diberi akses terbatas ke diet tinggi lemak akan meningkatkan adipositas tubuh dan berat badan di samping menampilkan pola makan berlebihan / kompensasi.

2. Metode

3. Hasil

Asupan makanan 3.1

Akses terbatas ke makanan Crisco atau HFD menghasilkan pola makan berlebihan / kompensasi relatif terhadap hewan kontrol. Pola ini berkembang pada kedua kelompok (Cris3D dan HFD3D) dalam minggu pertama dari protokol akses terbatas dan bertahan hingga dua bulan setelah dimulainya penelitian. Pada kelompok Cris3D dan HFD3D, pola ini dimulai pada hari ke-3 pada hewan yang menerima Crisco (Cris3D vs. CNTRL, p <0.05) dan hari ke-6 pada hewan yang menerima HFD (HFD3D vs. CNTRL, p <0.05) dan bertahan hingga hari ke 61 (Gambar 1). Tidak ada perbedaan dalam asupan energi antara kelompok kontrol dan setiap hari (CrisED atau HFDED) di setiap titik waktu yang diuji. Rata-rata kalori yang dikonsumsi setiap hari dari Crisco atau HFD tidak berbeda antara kelompok yang menerima tes diet setiap hari (CrisED, HFDED) atau mereka yang menerima diet setiap hari ketiga (Cris3D, HFD3D). Selain itu, kalori kumulatif yang dikonsumsi selama rejimen pemberian makan 60 tidak berbeda antara kelompok (Gambar 2).

 

Gambar 1

Rata-rata asupan kalori selama 60 hari pada hewan yang menerima akses harian atau intermiten ke A) Crisco atau B) diet tinggi lemak, p <0.05.

 

Gambar 2

Asupan kalori kumulatif dari kontrol serta kelompok HFD atau Crisco selama rejimen pemberian makan terbatas terakhir pada hewan yang menerima akses harian dan intermiten ke Crisco, diet tinggi lemak, atau chow.

Kelompok-kelompok yang menerima Crisco atau HFD setiap hari ketiga mengimbangi asupan kalori tinggi mereka dengan mengonsumsi kalori dari chow segera setelah setiap sesi pesta dibandingkan dengan hewan kontrol. Pengaruh ini terlihat dalam minggu pertama penelitian, ditunjukkan pada Gambar 1. Gambar 3 mewakili jumlah total kilokalori yang dikonsumsi selama dua jam sesi makan terbatas yang diperoleh dari uji diet saja (HFD atau Crisco) pada sesi "binge" terakhir dari rejimen makan dua bulan. ANOVA mengungkapkan efek utama kelompok (F (1, 37) = 17.86, p <.05). Secara khusus, hewan yang menerima akses dua jam setiap hari ke Crisco atau HFD serta akses intermiten menunjukkan peningkatan asupan kalori selama dua jam rejimen makan relatif terhadap hewan kontrol (semua p <05, uji pasca-hoc LSD). Selain itu, hewan yang diberi paparan harian Crisco (CrisED) mengonsumsi lebih banyak kalori secara signifikan selama periode makan dua jam dibandingkan dengan hewan yang menerima Crisco setiap hari ketiga (p <0.05). Meskipun hewan yang menerima akses terbatas ke HFD setiap hari ketiga (HFD3D) tampaknya mengonsumsi lebih banyak kilokalori selama dua jam rejimen makan terbatas dibandingkan dengan hewan keseharian mereka (HFDED), efek ini tidak signifikan secara statistik.

 

Gambar 3

Asupan kalori rata-rata selama periode pemberian makan terbatas dua jam pada hari 60 pada hewan yang menerima akses harian dan intermiten ke Crisco atau diet tinggi lemak. “^* ”= P <0.05 relatif terhadap hewan Crisco ED. “#” = P ...

3.2 Berat Badan

Gambar 4 menggambarkan total berat badan untuk masing-masing kelompok yang diukur pada akhir penelitian. Setelah 60 hari protokol akses terbatas tidak ada perbedaan berat badan di antara lima kelompok yang digunakan dalam penelitian ini.

 

Gambar 4

Rata-rata berat badan dari semua kelompok setelah 61 hari dari rejimen pemberian makan akses terbatas, p <0.05 relatif terhadap hewan kontrol.

Analisis Komposisi Tubuh 3.3

Gambar 5 menggambarkan persentase lemak tubuh dari keempat kelompok yang diukur dengan NMR pada akhir penelitian. Ada pengaruh utama kelompok (F (1, 37) = 6.83, p <0.01) dalam kaitannya dengan komposisi tubuh. Secara spesifik, kedua kelompok yang menerima ad lib Akses ke Crisco (CrisED) atau diet tinggi lemak (HFDED) setiap hari memiliki persentase lemak tubuh yang lebih besar dibandingkan dengan hewan kontrol pada akhir penelitian (CrisED vs CNTRL, p <0.05; HFDED vs CNTRL, p <0.05 ). Selain itu, HFD3D menunjukkan persentase lemak tubuh yang lebih besar dibandingkan dengan hewan kontrol (p <0.05). Kelompok yang menerima akses terbatas ke Crisco tidak berbeda dari kontrol dalam kaitannya dengan persentase lemak tubuh secara keseluruhan yang diukur dengan NMR.

 

Gambar 5

% Jaringan adiposa dari semua kelompok setelah 60 hari dari rejimen pemberian makan akses terbatas, “*” = p <0.05 relatif terhadap hewan kontrol.

3.4 Plasma Leptin

Gambar 6 menggambarkan kadar leptin plasma pada setiap kelompok hewan yang diperoleh pada akhir percobaan. ANOVA menghasilkan efek utama kelompok (F (1, 16) = 4.47, p <0.01). Hanya hewan yang menerima akses terbatas ke Crisco setiap hari yang menunjukkan peningkatan kadar leptin plasma dibandingkan dengan hewan kontrol (p <0.05).

 

Gambar 6

Rata-rata kadar leptin plasma dari semua kelompok 24 jam setelah hari terakhir dari 8 minggu rejimen makan akses terbatas, p <0.05.

4. Diskusi

Ada tiga temuan signifikan untuk dilaporkan dari penelitian ini. Yang pertama adalah bahwa jenis pesta makan / kompensasi perilaku dapat ditimbulkan oleh akses terbatas ke diet tinggi lemak lengkap nutrisi serta pemendekan sayuran. Meskipun pemendekan nabati mengandung lebih banyak energi secara signifikan daripada diet tinggi lemak, kedua diet menyebabkan perilaku asupan pesta yang relatif sama dengan hewan kontrol yang diberi makan chow. Ini penting karena fakta bahwa diet barat yang dikonsumsi selama pesta makan manusia terdiri dari nutrisi campuran selain lemak, dan menunjukkan bahwa diet energi tinggi tidak diperlukan untuk memperoleh perilaku asupan pesta. Dengan demikian, rejimen diet tinggi lemak yang digunakan di sini mungkin mewakili model yang lebih relevan secara klinis untuk mempelajari pesta makan manusia. Temuan penting lain dari penelitian ini adalah bahwa mengubah frekuensi protokol akses terbatas menghasilkan perubahan pola temporal fenomena pesta / kompensasi. Secara khusus, hewan dalam penelitian kami tampaknya kurang makan sebagai konsekuensi dari binging sehari sebelumnya daripada untuk mengantisipasi kesempatan pesta di masa depan. Temuan signifikan ketiga dari penelitian ini adalah bahwa memperpanjang jangka waktu rejimen pemberian makan terbatas yang digunakan di sini menghasilkan perubahan signifikan dalam komposisi tubuh serta sinyal adipositas yang beredar tanpa mengubah berat badan secara keseluruhan. Karena kandungan lemak berkorelasi langsung dengan kadar leptin yang bersirkulasi, perubahan yang dilaporkan di sini mewakili serangkaian konsekuensi metabolisme yang signifikan bagi individu yang terlibat dalam perilaku makan 'tipe pesta'. Dengan demikian, ada kemungkinan bahwa model yang dijelaskan dapat digunakan untuk memeriksa disosiasi berat badan dari gangguan endokrin dan komposisi tubuh.

Perlu dicatat bahwa meskipun hasil ini, sebagian besar, mereproduksi yang dilaporkan sebelumnya menggunakan rejimen pemberian makan akses terbatas, penelitian ini berbeda dalam beberapa cara dibandingkan dengan protokol akses terbatas yang dikembangkan dan sebelumnya dilaporkan oleh Corwin dan rekannya (5,6,7). Pertama, tikus Long-Evans jantan digunakan daripada strain Sprague-Dawley dan periode akses 2-jam diberikan di tengah siklus cahaya daripada dua jam sebelum lampu padam. Saat menggunakan rejimen akses 2-jam kami, seorang peneliti akan memasuki ruangan untuk menyediakan diet tes selama periode diam, yang memicu serangan makan kecil. Ini mungkin menjelaskan peningkatan variabilitas di ED dan kelompok kontrol, dibandingkan dengan data yang dilaporkan sebelumnya. Titik waktu yang digunakan dalam penelitian ini dipilih untuk lebih meniru periode pesta yang akan terjadi di luar sesi asupan normal karena tikus biasanya makan selama siklus gelap mereka. Penelitian saat ini juga diperpanjang selama 30 hari lebih lama untuk memeriksa lebih lanjut berat badan dan perubahan komposisi.

Seperti disebutkan di atas, akses 2-jam yang terbatas ke Crisco dan HFD menghasilkan model kompensasi pesta dalam kelompok Cris3D dan HFD3D, tetapi bukan CrisED atau HFDED. Pola ini muncul pada minggu pertama dan menjadi lebih jelas selama durasi percobaan, yang mirip dengan pekerjaan yang dilaporkan sebelumnya menggunakan protokol akses terbatas (8, 9). Paparan terhadap makanan atau stres yang enak mampu memunculkan perilaku pesta-makan pada tikus dengan riwayat pembatasan kalori di masa lalu ketika terpapar diet tinggi lemak yang lengkap secara nutrisi mirip dengan yang digunakan dalam penelitian ini (2, 3, 4). Namun dalam penelitian ini, akses intermiten ke diet tinggi lemak lengkap nutrisi saja sudah cukup untuk menginduksi pemberian makanan jenis pesta pada hewan yang tidak pernah dibatasi kalori atau stres. Meskipun stres dan diet adalah dua prediktor yang diketahui tentang pesta makan makanan berlemak tinggi, data ini menunjukkan bahwa mereka tidak diharuskan untuk memicu gangguan makan. Salah satu implikasi dari hal ini adalah bahwa frekuensi dan paparan makan bisa menjadi faktor penentu yang kuat untuk perilaku pesta-asupan. Selain itu, jelas bahwa hewan yang menerima akses harian ke Crisco atau HFD, yang secara drastis berbeda dalam kandungan energi, mampu mempertahankan asupan kalori yang stabil dengan membatasi kalori yang diperoleh dari chow. Salah satu cara ini dapat dicapai adalah dengan sistem deteksi kalori perifer atau pusat yang memantau jumlah keseluruhan kalori yang tertelan selama episode pemberian makan tertentu. Dengan demikian, kemampuan kedua kelompok untuk mengkonsumsi jumlah kalori yang sama dari dua diet dengan kandungan kalori yang berbeda dapat diatur untuk diberikan oleh sistem yang dapat merasakan kalori yang dicerna secara real time dan kemudian menyesuaikan asupan yang akan datang sesuai dengan pengaturan mekanisme periferal. Meskipun peran dari jenis peraturan ini selama perilaku pesta makan belum dijelaskan, ada kemungkinan bahwa paradigma makan yang digunakan di sini dapat berguna dalam menjelaskan mekanisme seperti itu untuk mendeteksi beban kalori keseluruhan selain volume kalori keseluruhan.

Dalam studi ini, bagaimanapun, akses intermiten ke Crisco atau diet tinggi lemak tidak menyebabkan kompensasi dalam jumlah chow yang dikonsumsi sebelum sesi pesta pora; sebenarnya kompensasi hanya terjadi segera setelah sesi pesta di kedua kelompok diuji. Kedua kelompok menerima diet tes setiap hari ketiga di bawah makan sehari segera setelah paparan diet tes, dan kelompok yang terpajan diet tinggi lemak tampaknya kurang makan lebih sering di seluruh rejimen makan enam puluh hari daripada kelompok yang menerima pemendekan sayuran. Ada kemungkinan bahwa perbedaan dalam makan di bawah ini diamati antara kedua kelompok tiga hari setelah sesi pesta makan tertentu dapat dijelaskan oleh defisiensi mikronutrien. Dengan cara ini, makan berlebihan hewan pada diet uji nutrisi lengkap mungkin lebih memuaskan sedangkan hewan yang menerima diet tes terdiri dari lemak secara eksklusif (kekurangan protein dan karbohidrat, Tabel 1.) tidak, mungkin karena ketidakseimbangan mikronutrien yang dialami pada hari pesta itu sendiri. Namun demikian, titik penekanannya adalah bahwa baik makanan lengkap bernutrisi maupun lemak saja menghasilkan fenotip pesta disertai dengan underrating sebagai konsekuensinya tetapi tidak dalam persiapan untuk episode pesta makan di masa depan, dan efek ini dapat dibawa dengan mengubah frekuensi paparan makanan.

 

Tabel 1

Komposisi diet dari diet tinggi lemak mentega, dan Crisco.

Makan yang tidak terkontrol ketika cadangan energi terpenuhi adalah komponen yang menentukan perilaku makan pesta (DSM-IV) dan dapat diprakarsai oleh paparan isyarat lingkungan akut yang memprediksi paparan sumber makanan yang 'dilarang' (9). Namun, data kami menunjukkan bahwa hewan yang menerima akses terprediksi dan terputus-putus ke Crisco atau HFD kekurangan kalori pada hari-hari non-akses (hari-hari di mana tidak ada akses ke diet tes) sebagai reaksi terhadap peningkatan beban kalori daripada prediksi. saya t. Efek ini hadir pada kedua kelompok yang menerima diet tes tinggi lemak (Crisco atau HFD), dan mendukung anggapan bahwa kompensasi untuk mengantisipasi sumber makanan opsional dapat dikaitkan dengan frekuensi paparan diet tes daripada refleksi dari kemampuan hewan untuk memprediksi sesi 'pesta' tertentu (8,9).

Studi ini juga dirancang untuk menguji perubahan makan serta perubahan komposisi tubuh secara keseluruhan sebagai akibat dari paparan yang lama terhadap protokol akses terbatas baik Crisco atau diet tinggi lemak. Seperti yang disebutkan sebelumnya, tidak ada perbedaan berat badan absolut antara kelompok; Namun, memperpanjang rejimen pemberian akses terbatas hingga 60 hari memang menghasilkan perbedaan komposisi tubuh. Secara khusus, ada peningkatan komposisi lemak keseluruhan yang konsisten dengan kedua kelompok ED. Selain itu, kelompok yang menerima akses intermiten terhadap diet tinggi lemak juga menunjukkan peningkatan keseluruhan kadar lemak pada akhir penelitian. Efek ini tidak ada pada kelompok yang menerima akses intermiten ke Crisco dan dapat dikaitkan dengan makronutrien tambahan yang terkandung dalam diet tinggi lemak. Meskipun kedua kelompok yang menerima rejimen pemberian makan HFD menunjukkan peningkatan adipositas tubuh bersama dengan kelompok setiap hari mengakses kelompok Crisco, hanya akses harian ke Crisco yang menghasilkan peningkatan leptin plasma. Sampel plasma diambil satu hari setelah sesi pesta makan terakhir, saat kelompok HFD sedang makan dibandingkan dengan hewan kontrol. Investigasi sebelumnya dari tikus dan manusia telah melaporkan penurunan leptin plasma pada saat puasa (10, 11, 12). Dengan demikian, ada kemungkinan bahwa penurunan leptin plasma pada kelompok HFD adalah akibat dari pembatasan kalori sementara atau bahwa titik waktu yang dipilih di sini untuk memeriksa leptin plasma dalam kelompok ini terlalu dini untuk mendeteksi perubahan menggunakan rejimen pemberian makan akses terbatas ini.

Singkatnya, data ini menunjukkan bahwa diet tinggi lemak lengkap nutrisi mampu memunculkan pola makan berlebihan / kompensasi. Secara keseluruhan, data ini mendukung gagasan bahwa pusat pengaturan yang mengontrol asupan makanan dan komposisi tubuh dapat dipisahkan dalam model pesta / kompensasi. Disosiasi ini berimplikasi pada efek gangguan makan pada patologi lain, seperti sindrom metabolik, dan konsisten dengan data klinis yang melaporkan bahwa perilaku pesta makan dapat mendahului timbulnya kenaikan berat badan pada manusia muda (18). Karena laporan sebelumnya menunjukkan hubungan langsung antara obesitas, sindrom metabolik, dan lemak visceral, (14, 15, 16) model ini mungkin mampu mempelajari perubahan endokrin secara terpisah dari penambahan berat badan secara keseluruhan. Selain itu, karena manusia sering mengalami pola makan tipe 'pesta' untuk waktu yang lama (17) protokol yang digunakan di sini dapat digunakan untuk meniru perilaku pesta makan manusia. Pemeriksaan perubahan ekspresi dalam neuropeptida yang mengatur inisiasi dan terminasi makanan, di samping efek dari perilaku tipe 'pesta berlebihan' pada motivasi umum dan proses penghargaan diperlukan untuk lebih sepenuhnya memahami konsekuensi dari gangguan makan dan mungkin dapat menjelaskan mekanisme potensial bantuan yang dalam pengobatan gangguan ini.

Catatan kaki

Referensi