Pada tikus yang diberi makan makanan berenergi tinggi, rasa, daripada kadar lemak, adalah faktor utama peningkatan asupan makanan: perbandingan kafetaria dan diet standar yang ditambah lipid (2017)

. 2017; 5: e3697.

Diterbitkan secara online 2017 Sep 13. doi:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Editor Akademik: Jara Pérez-Jiménez

Abstrak

Latar Belakang

Pemilihan dan konsumsi makanan pada manusia dan hewan pengerat, seringkali merupakan faktor penting dalam menentukan asupan energi berlebih dan gangguan terkaitnya.

metode

Dua konsep diet lemak tinggi yang berbeda diuji untuk efek obesogenik pada tikus; dalam kedua kasus, lipid membentuk sekitar 40% dari asupan energi mereka. Perbedaan utama dengan kontrol yang diberi makan lab chow standar, adalah, tepatnya, konten lipid. Makanan kafetaria (K) adalah makanan pilihan sendiri yang dirancang untuk disukai oleh tikus, terutama karena campuran beragam rasa, terutama asin dan manis. Diet ini dibandingkan dengan diet lain, lebih tinggi lemak klasik (HF), dirancang untuk tidak menjadi lezat seperti K, dan disiapkan dengan menambah pelet chow standar dengan lemak. Kami juga menganalisis pengaruh seks pada efek diet.

Hasil

Tikus K tumbuh lebih cepat karena asupan lemak, gula dan protein yang tinggi, terutama jantan, sedangkan betina menunjukkan bobot lebih rendah tetapi proporsi lemak tubuh lebih tinggi. Sebaliknya, berat kelompok HF tidak berbeda dari kontrol. Asupan nutrisi individu dianalisis, dan kami menemukan bahwa tikus K menelan sejumlah besar disakarida dan garam, dengan sedikit perbedaan proporsi nutrisi lain antara ketiga kelompok. Hasil penelitian menunjukkan bahwa faktor diferensial utama dari diet memunculkan asupan energi berlebih adalah kehadiran besar-besaran makanan mencicipi manis dan asin.

Kesimpulan

Kehadiran signifikan gula dan garam muncul sebagai penguat kuat asupan makanan berlebih, lebih efektif daripada peningkatan sederhana (meskipun besar) dalam konten lipid diet. Efek ini muncul setelah perawatan yang relatif singkat. Efek diferensial dari seks sesuai dengan respon hedonis dan obesogenik yang berbeda terhadap diet.

Kata kunci: Diet tinggi lemak, diet kafetaria, Taste, Asupan makanan, Tikus

Pengantar

Asupan lemak berkorelasi dengan penambahan berat badan dan peningkatan kadar lemak tubuh (). Penggunaan diet berbeda dengan kandungan energi tinggi telah banyak digunakan untuk menentukan kondisi yang menimbulkan kelebihan berat badan atau obesitas (). Diet obesogenik telah digunakan untuk memprovokasi perubahan penting pada tikus, terutama yang terkait dengan pertumbuhan jaringan adiposa dan, sebagai konsekuensinya, peningkatan keterlibatan mereka dalam metabolisme karbohidrat dan lipid (; ). Berbagai macam diet berenergi tinggi telah digunakan, di mana kandungan lipid yang tinggi merupakan mata rantai yang umum, sehingga menunjukkan bahwa lemak makanan merupakan faktor penting untuk penumpukan lemak (). Namun, ada variasi yang cukup besar dalam komposisi diet tinggi lemak (HF) yang digunakan dalam model obesitas yang berbeda, karena proporsi lemak dan komposisi asam lemaknya membuat diet ini sangat heterogen (; ), sejauh ini, berbeda dari kontrol pada chow standar. Selain itu, sebagian besar diet HF mengandung fruktosa atau sukrosa tinggi untuk meningkatkan efek obesogeniknya. Mereka sering disederhanakan (standar), menggunakan sumber lemak dan / atau protein tunggal (). Efek metabolik dari diet ini bervariasi tergantung pada beberapa faktor, seperti usia hewan (), jangka waktu intervensi (), kepadatan energi dari diet dan, terutama, seks ().

Diet kafetaria adalah model diet makanan yang enak di mana kisaran (dan variasi rasa dan tekstur) dari makanan yang ditawarkan mendorong peningkatan konsumsi makanan (dan dengan demikian energi) yang ditandai oleh hedonis (; ). Konsekuensi kelebihan asupan energi ini menghasilkan kelebihan lemak yang berlebih, meskipun terdapat respons homoeostatik untuk menurunkan asupan makanan dan meningkatkan termogenesis (). Diet kafetaria telah banyak digunakan untuk menggemukkan tikus, tetapi sejumlah penulis cenderung menganggap bahwa variabilitas yang dikaitkan dengan seleksi sendiri oleh selera mungkin merupakan hambatan serius dari model ini (). Diet kafetaria sangat efektif menciptakan model sindrom metabolik (), yang dapat menyebabkan kerusakan oksidatif pada jaringan adiposa (), meskipun juga menurunkan kecemasan tikus () menipiskan respons mereka terhadap stres () karena "efek kenyamanan makanan" (). Di sisi lain, analisis makanan apa yang dipilih oleh tikus itu melelahkan, tetapi hasil yang diperoleh tepat, dan dapat memungkinkan kita untuk mengukur perubahan dengan waktu pemaparan selama fase perkembangan yang berbeda (; ). Faktanya tetap bahwa diet kafetaria lebih obesogenic daripada diet tinggi lemak standar dengan kandungan energi yang setara; meskipun variabilitas terkait dengan seleksi, asupan nutrisi yang tepat secara statistik dan aktual tidak berubah-ubah () Mengatasi kontrol asupan energi tikus yang ketat. Konsekuensinya adalah deposisi lipid yang lebih tinggi, perubahan metabolisme dan peradangan (; ).

Perbedaan kritis antara diet kafetaria dan "komposisi tetap" diet HF, terlepas dari kesetaraannya dalam energi yang diturunkan dari lemak, adalah kelimpahan (konstan) setidaknya dari dua komponen utama yang enak, garam dan gula, yang meningkatkan selera makan, dan akibatnya meningkatkan asupan energi (; ). Sejumlah diet HF juga sarat gula, sangat efektif dalam memunculkan endapan lemak ().

Dalam penelitian ini, kami menggunakan model diet HF yang dicocokkan dalam komposisi (kecuali lemak) dengan chow tikus standar. Kami menggunakan minyak kelapa (kaya akan lemak jenuh), yang memiliki kapasitas obesogenic sedang (; ) ketika tidak ditambah dengan sukrosa. Kandungan lemak ini dipilih bertepatan dengan persentase “biasanya” lemak yang dipilih sendiri oleh tikus menggunakan model diet kantin sederhana kami (sekitar 40%) (; ). Proporsi lipid esensial dalam diet kontrol dan diet HF kita adalah sama (yaitu, PUFA), yang pada dasarnya adalah perbedaan asam lemak C12-C16 (jenuh dan tak jenuh tunggal). Keseragaman energi yang berasal dari lipid antara diet HF vs kafetaria, dan kesetaraan dalam segala hal lain kecuali lipid antara diet kontrol dan diet HF memungkinkan kami untuk membuat perbandingan berdasarkan fakta-fakta yang sebanding, suatu titik yang, sejauh yang kami tahu, belum pernah dicoba sebelumnya.

Kami mencoba untuk menganalisis pengaruh makanan enak (dan akibat dari aktivasi sirkuit kepuasan) pada keseimbangan energi tubuh dan perubahan metabolisme yang diketahui disebabkan oleh diet hyperlipidic. Tujuan kami adalah untuk menentukan apakah pengobatan yang relatif singkat cukup untuk menunjukkan respon hedonis terhadap diet pada peningkatan konsumsi makanan (dan energi) dan pengendapan lemak, dengan mempertimbangkan pengaruh jenis kelamin.

Bahan & Metode

Diet

Diet standar (C) (Teklad 2014, diet Teklad, Madison WI, USA) mengandung 20% dari energi yang dapat dicerna yang berasal dari protein, 13% dari lemak, dan 67% dari karbohidrat (termasuk 0.10% oligosaccharides). Diet ini pada dasarnya mengandung makanan nabati.

Diet tinggi lemak (HF) disiapkan dengan menambahkan minyak kelapa (Escuder, Rubí, Spanyol) ke dalam makanan standar yang digiling kasar. Campuran, berisi 33 bagian (berat) chow standar, 4 minyak kelapa, dan 16 bagian air, diuleni secara menyeluruh, untuk membentuk pasta kasar yang diekstrusi menggunakan jarum suntik untuk membentuk pelet silinder berukuran 1 × 6 cm. yang dikeringkan pada suhu 40 ° C selama 24 jam. Pakan ini mengandung 14.5% energi yang dapat dicerna yang berasal dari protein, 37.0% dari lipid, dan 48.5% dari karbohidrat. Tes keengganan terhadap diet ini memberikan hasil negatif, yakni tidak berbeda dengan diet kontrol.

Diet kafetaria yang disederhanakan (K) dibentuk dengan penawaran berlebih dari pelet chow standar, kue polos yang diolesi dengan pate hati, bacon, air dan susu, yang dilengkapi dengan 300 g / L sukrosa dan 30 g / L mineral dan vitamin. suplemen (Meritene, Nestlé, Esplugues, Spanyol) (; ). Semua komponen tetap segar (yaitu, diperbarui setiap hari). Dari analisis (pos) dari bahan yang dicerna dan komposisi makanan, kami menghitung bahwa sekitar 41% dari energi yang dicerna berasal dari lemak, 12% dari protein, dan 47% energi berasal dari karbohidrat (23% oligosaccharides dan 24% pati), dengan keseragaman yang adil antar jenis kelamin (p > 0.05).

Tabel 1 menyajikan komposisi diet yang digunakan. Untuk tikus K kami menggunakan data konsumsi makanan aktual. Kandungan energi kasar dan yang dapat dicerna per g lebih tinggi dalam diet HF, karena mengandung lebih banyak energi per g daripada diet C dan K. Diet kafetaria memiliki nilai energi kasar terendah karena kandungan seratnya yang rendah, meskipun energi yang dicerna mirip dengan chow kontrol. Kandungan lemak diet pada dasarnya sama untuk diet K dan HF, yaitu 3 lipat lebih tinggi dari diet C.

Tabel 1 

Komposisi diet.

Pengaturan hewan dan eksperimental

Semua prosedur penanganan hewan dan pengaturan eksperimental dilakukan sesuai dengan pedoman penanganan hewan dari Otoritas Eropa, Spanyol dan Catalan. Komite Eksperimen Hewan Universitas Barcelona mengesahkan prosedur khusus yang digunakan (# DAAM 6911).

Tikus Wistar jantan dan betina berumur sepuluh minggu (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, Prancis) digunakan (N = 39). Hewan dibagi secara acak dalam tiga kelompok (n = 6–8 untuk setiap jenis kelamin) dan diberi makan ad libitum selama 30 hari, baik makanan tikus standar, makanan tikus yang diperkaya minyak (HF) atau diet kafetaria yang disederhanakan (K). Semua hewan memiliki akses gratis ke air. Mereka ditempatkan (dalam pasangan sesama jenis) di kandang dengan dasar yang kokoh dengan pecahan kayu sebagai bahan alas tidur dan disimpan di lingkungan yang terkendali (lampu menyala dari pukul 08:00 hingga 20:00, suhu 21.5–22.5 ° C, dan 50– 60% kelembaban). Berat badan dan konsumsi makanan dicatat setiap hari. Perhitungan makanan yang dicerna di kantin yang diberi makan tikus dilakukan seperti yang dijelaskan sebelumnya dengan menimbang perbedaan makanan yang ditawarkan dan sisa-sisa makanan (), mengoreksi untuk dehidrasi.

Pada hari ke-30, pada awal siklus cahaya, tikus dibius dengan isofluran kemudian dibunuh dengan cara ekssanguinasi melalui aorta yang terbuka menggunakan spuit heparinisasi kering. Plasma diperoleh dengan sentrifugasi dan disimpan pada suhu -20 ° C sampai diproses. Bangkai (dan sisa darah dan puing-puing) disegel dalam kantong polietilen, yang kemudian diautoklaf pada 120 ° C selama 2 jam (); isi kantong ditimbang dan kemudian dicincang menjadi pasta halus dengan blender (sehingga menghasilkan homogenat tikus total).

Prosedur analitis

Komponen diet digunakan untuk analisis nitrogen, lipid dan energi. Kandungan nitrogen diukur dengan prosedur Kjeldahl semi-otomatis menggunakan sistem ProNitro S (JP Selecta, Abrera, Spanyol), sedangkan kadar lipid diukur dengan metode ekstraksi pelarut (trichloromethane / methanol 2: 1 v / v) (). Prosedur ini juga digunakan untuk penentuan kadar lemak dan kadar protein dalam karkas. Kandungan energi komponen makanan dan bangkai tikus ditentukan menggunakan bom kalorimeter (C7000, Ika, Staufen, Jerman).

Glukosa dalam plasma diukur dalam kondisi terkontrol (15 menit, 30 ° C) dengan kit oksidase glukosa # 11504 (Biosystems, Barcelona, ​​Spanyol) ditambah dengan mutarotase (490 nkat / mL reagen) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, AMERIKA SERIKAT). Mutarotase ditambahkan untuk mempercepat kesetimbangan epimerisasi dari α- dan β-D-glukosa dan dengan demikian memfasilitasi oksidasi β-D-glukosa oleh glukosa oksidase (; ). Parameter plasma lainnya diukur dengan kit komersial; jadi urea diukur dengan kit #11537, kolesterol total dengan kit #11505, kreatinin dengan kit #11802 dan triasilgliserol dengan kit #11528 (semua dari BioSystems, Barcelona, ​​Spanyol). Laktat diukur dengan kit #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Spanyol) dan asam lemak non-esterifikasi dengan kit NEFA-HR (Wako, Neuss, Jerman); 3-hydroxybutyrate dan acetoacetate diperkirakan dengan kit badan keton (Biosentec, Toulouse, Prancis) berdasarkan 3-hydroxybutyrate dehydrogenase. Total protein plasma diukur menggunakan reagen Folin-fenol ().

Prosedur perhitungan dan statistik

Asupan energi dihitung dari konsumsi makanan harian yang dikonversi dengan kesetaraan energi dari berbagai makanan dan komponen yang diukur dengan kalorimeter bom. Pengeluaran energi dihitung seperti yang dijelaskan sebelumnya () dari perbedaan antara energi yang dicerna dan peningkatan kandungan energi tubuh hewan. Peningkatan kandungan energi diperkirakan menggunakan data referensi dari penelitian kami sebelumnya menggunakan tikus dengan stok, usia dan jenis kelamin yang sama (; ). Asupan natrium (garam) dihitung dari asupan makanan dan kandungan natrium dari berbagai komponen makanan yang digunakan ().

Perbandingan statistik dilakukan dengan analisis ANOVA dua arah (diet dan waktu untuk perubahan berat badan, dan jenis kelamin dan diet untuk data lainnya) dan post hoc Tes Bonferroni, menggunakan program Prism 5.0 (GraphPad Software Inc, La Jolla CA, USA). Perbedaan dianggap signifikan ketika p nilai <0.05.

Hasil

Gambar 1 menyajikan perubahan berat badan tikus setelah satu bulan terpapar diet. Laki-laki yang diberi diet kafetaria menunjukkan kenaikan berat badan yang signifikan (35%) dengan pengobatan 1 bulan; Kelompok C dan HF menunjukkan peningkatan berat badan yang serupa, meskipun lebih rendah, (masing-masing 18% dan 22%). Kelompok K wanita menunjukkan pola yang sama seperti pria (peningkatan 36%), tetapi perbedaan antara kelompok K dan C (16%) atau HF (15%) lebih ditandai daripada pada pria. Tidak ada perbedaan antara kelompok C dan HF. Namun demikian, bobot pria K dan C berbeda dari hari 25 dan seterusnya. Pada wanita, kelompok K berbeda dari HF dari hari 12 dan seterusnya, dan kelompok kontrol dari hari 19 dan seterusnya. Kelompok yang diberi makan kafetaria menunjukkan angka lebih tinggi in vivo kenaikan berat badan (laki-laki: 126 ± 3 g; perempuan: 74 ± 7 g) daripada C (laki-laki: 79 ± 8 g; perempuan: 40 ± 4 g) dan HF (laki-laki: 83 ± 6 g; perempuan: 28 ± 2 g; perempuan ) kelompok (ANOVA dua arah: Jenis Kelamin =p <0.0001; Diet =p <0.0001).

Gambar 1 

Perubahan berat badan tikus melalui 30-hari perawatan diet.

Tabel 2 menunjukkan konsentrasi metabolit plasma. Tikus HF betina memiliki glikemia lebih rendah daripada C. Bila dibandingkan dengan kontrol, HF menghasilkan tingkat laktat yang jauh lebih tinggi pada laki-laki dan perempuan. Diet HF ini juga menurunkan kadar kolesterol vs mengontrol terlepas dari jenis kelamin, tetapi hanya laki-laki yang menunjukkan triasilgliserol tinggi mirip dengan yang ditemukan di K. Dibandingkan dengan kontrol, laki-laki K (tetapi bukan perempuan) menunjukkan asam lemak bebas yang lebih tinggi. Tingkat urea lebih rendah pada K pria vs C, berbeda dengan perempuan, yang kelompok HF juga menunjukkan kadar urea lebih tinggi daripada C. Keton, terutama 3-hydroxybutyrate, dipengaruhi oleh pola makan yang cenderung menunjukkan tingkat yang lebih tinggi pada kelompok HF.

Tabel 2 

Parameter plasma tikus yang diberi diet standar (C), diet tinggi lemak (HF) atau diet kafetaria (K).

Gambar 2 menunjukkan bahwa persentase lipid tubuh meningkat pada tikus jantan dan kantin yang diberi makan, sedangkan tidak ada perbedaan antara kelompok C dan HF. Pola yang sama diamati ketika konten lipid tubuh diekspresikan dalam nilai absolut. Dengan demikian, lemak tubuh merupakan penentu utama kenaikan berat badan absolut.

Gambar 2 

Konten lipid tubuh, dinyatakan sebagai persentase dari berat badan, dan dalam nilai absolut.

Gambar 3 menunjukkan asupan energi harian dan perkiraan pengeluaran energi tikus yang memberi makan tiga diet eksperimental. Kelompok yang diberi makan kafetaria menunjukkan nilai tertinggi untuk asupan energi harian dan pengeluaran energi. Tidak ada perbedaan yang ditemukan antara C dan HF, meskipun polisakarida dan asupan protein yang secara signifikan lebih rendah dan konsumsi lipid yang lebih tinggi dari kelompok HF. Nilai energi untuk komponen yang berbeda seimbang, dan dengan demikian asupan energi total serupa untuk kelompok C dan HF. Tikus yang diberi makan kafetaria menunjukkan peningkatan yang signifikan dalam asupan energi yang berasal dari semua komponen diet, terutama untuk oligosakarida, yang mewakili 47 ± 2% dari asupan energi karbohidrat untuk jantan dan 53 ± 2% untuk betina (ns). Asupan protein, lipid dan polisakarida menunjukkan nilai yang berbeda (p <0.0001) untuk diet dan seks. Asupan lemak dan polisakarida juga menunjukkan interaksi yang signifikan secara statistik antara diet dan jenis kelamin (p = 0.0030).

Gambar 3 

Total asupan nutrisi harian dan perkiraan pengeluaran energi harian tikus yang dirawat selama 30-hari dengan diet standar, tinggi lemak atau kafetaria.

Gambar 4 menunjukkan rata-rata asupan gula dan garam tikus setiap hari. Perbedaan asupan gula (baik laktosa atau sukrosa) cukup besar, karena asupan C dan HF (hanya sukrosa) sangat rendah dibandingkan dengan yang dikonsumsi oleh kelompok K. Tidak ada perbedaan antar jenis kelamin. Asupan garam harian juga lebih tinggi pada kelompok kafetaria (lebih tinggi pada pria daripada wanita), dan interaksi signifikan dengan seks diamati. Namun, ketika dinyatakan dalam mg / g berat badan yang masih harus dibayar, tikus betina mencerna lebih banyak garam daripada pejantan (39 ± 0.7 pada pejantan dan 56 ± 1.2 pada betina; p = 0.0061).

Gambar 4 

Asupan gula dan garam tikus yang dirawat selama 30-hari dengan diet standar, tinggi lemak atau kafetaria.

Diskusi

Temuan utama dari penelitian ini adalah, secara paradoksal, paparan 30-hari terhadap dua jenis diet tinggi lemak, dengan kandungan lemak yang serupa tetapi rasa, tekstur, dan variasi makanan yang sangat berbeda, menimbulkan efek yang sangat berbeda dalam berat badan. Kenaikan berat yang ditunjukkan oleh hewan yang diberi makan HF serupa dengan kontrol pada pelet makanan standar, dan setuju dengan data yang sebelumnya dijelaskan untuk tikus pada usia yang sama yang dipelihara dengan diet standar (; ), meskipun hasilnya juga dipengaruhi oleh jenis kelamin. Efek obesitas yang diketahui dari diet kafetaria menghasilkan peningkatan berat badan yang signifikan dalam jangka waktu yang relatif singkat (). Peningkatan ini sebagian besar disebabkan oleh akumulasi lemak, terutama di jaringan adiposa, meskipun peningkatan kadar lemak digeneralisasi ke semua jaringan (). Akrual lipid tubuh lebih ditandai pada pria. Tidak adanya retensi air yang signifikan kembali menegaskan bahwa penyebab utama kenaikan berat badan adalah konsekuensi dari pertambahan lipid masif. Kedua diet tinggi lemak mengandung proporsi lemak yang sama dan memiliki proporsi yang sama dari makronutrien lainnya, tetapi HF tidak mendapatkan peningkatan berat badan seperti K. Perbedaannya adalah pada jumlah keseluruhan energi yang lebih tinggi yang dicerna oleh tikus dalam kelompok K.

Perbedaan asupan energi antara kelompok HF dan K tidak disebabkan oleh kandungan serat yang berbeda, karena asupan energi adalah fungsi dari kepadatan energi terlepas dari adanya kandungan serat (). Kandungan serat yang tinggi menginduksi penurunan drastis asupan makanan (dan berat badan) pada tikus yang sebelumnya digemukkan dengan diet tinggi lemak (), mungkin sebagai konsekuensi dari kepadatan energi diet yang lebih rendah. Perbedaan yang sedikit dalam kandungan energi yang dapat dicerna antara C dan K, misalnya, adalah argumen tambahan untuk mengasumsikan bahwa serat memiliki efek minimal pada konsumsi makanan dalam model kami.

Komponen makanan yang lezat telah dipertimbangkan sebagai agen utama yang bertanggung jawab atas diet kafetaria yang mengatasi kontrol ketat tikus terhadap asupan energi dari makanan kafetaria (; ), dan juga mengurangi ambang batas kenyang mereka (), bahkan dengan periode paparan yang relatif singkat. Efek ini dapat membantu menjelaskan hiperfagia (menyebabkan peningkatan asupan energi) yang diamati pada tikus yang diberi diet kantin, karena efeknya pada nafsu makan dimediasi oleh peningkatan jangka pendek dalam aktivitas simpatik (). Efek dari kepadatan energi yang tinggi dari diet, cenderung mengurangi asupan makanan secara keseluruhan (), tampaknya tidak efektif dalam kelompok K. Dengan demikian, komponen rasa yang diakui dari diet kafetaria (pada dasarnya gula dan garam, yaitu, manis dan asin) nampaknya merupakan agen yang lebih efektif yang bekerja pada kontrol nafsu makan daripada kemungkinan palatabilitas lemak (dan asam lemak) yang juga terdapat dalam diet HF dalam jumlah yang mirip dengan diet kafetaria. Faktor ini harus dipertimbangkan dengan konteks induksi asupan makanan yang disebabkan oleh variasi (dan kebaruan) makanan dan selera (), yang sebagian mengeksploitasi drive "eksploratif" yang dibagikan oleh tikus dan manusia. Selain itu, asupan makanan yang menyenangkan (seperti permen), menurunkan tingkat kecemasan (), dan digunakan (oleh manusia dan hewan percobaan) sebagai "makanan yang menenangkan" () untuk melarikan diri dari situasi konflik, atau hanya untuk kesenangan ().

Nilai estimasi untuk pengeluaran energi dan persentase konten lipid tubuh menunjukkan bahwa tikus HF secara paralel memparalelkan keseimbangan energi dari kelompok diet kontrol, dan sangat berbeda dari mereka yang diberi makan diet K. Penyimpanan lipid yang lebih rendah pada tikus HF, meskipun asupan lipidnya tinggi (sebagian besar terdiri dari asam lemak jenuh dan PUFA dari diet standar dari mana diet HF dibuat) menunjukkan bahwa pada tikus HF, lipid makanan dioksidasi hampir secara kuantitatif. Energi mereka hanya mengkompensasi penurunan penggunaan karbohidrat karena efek majemuk dari kehadirannya yang lebih rendah dalam makanan dan asupan makanan yang lebih rendah.

Harus diperhitungkan bahwa lipid yang dicerna hampir secara eksklusif sebagai asilgliserol, bukan asam lemak bebas, dan dengan demikian tidak mungkin bahwa tindakan pada reseptor asam lemak lingual () dapat memainkan peran penting dalam rasa diet ini.

Namun demikian, tekstur berminyak yang diberikan lipid pada diet tinggi lemak tampaknya menarik bagi tikus () (seperti pada manusia ()). Meskipun demikian, data kami menunjukkan bahwa tikus yang diberi makan makanan HF tidak menunjukkan asupan makanan yang lebih tinggi daripada kontrol, yang tampaknya hanya menghilangkan "rasa lipid" sebagai faktor penting untuk hiperfagia. Kesimpulan ini mungkin merupakan konsekuensi tak terduga dari formulasi diet HF yang kami gunakan, pada dasarnya adalah diet standar dengan tambahan lemak, dan bukan diet yang sepenuhnya berbeda, dibentuk oleh beberapa komponen sederhana (protein, pati, gula dan lemak), seperti yang umumnya digunakan untuk studi tentang obesitas ().

Data kami membantu memperjelas situasinya, karena mereka membuktikan bahwa lemak (sendiri) tidak bisa menjadi faktor kunci yang memunculkan asupan makanan (energi) yang lebih tinggi. Kasus yang dimaksud adalah diet HF sukrosa-minyak yang biasa digunakan untuk menginduksi obesitas pada tikus () bahkan ketika minyak kelapa digunakan (; ). Mungkin, dalam diet ini, gula memainkan efek yang lebih dalam pada sifat-sifat obesogenik dari diet yang biasanya diasumsikan (). Peningkatan signifikan dalam tingkat 3-hidroksibutirat yang disebabkan oleh diet (menunjukkan pembuangan asam lemak aktif), terutama ditandai pada tikus HF, dapat bertindak juga sebagai sinyal kenyang (), sehingga membantu menjaga asupan makanan dalam pengaturan yang sudah relatif rendah. Ini diperparah terutama pada wanita, oleh penggunaan lipid katabolik yang efisien.

Hasil yang diperoleh dengan menggunakan model ini, membuktikan bahwa lemak saja bukanlah penyebab utama hiperphagia. Sebagai konsekuensinya, kita harus menentukan faktor-faktor diet apa yang dapat membenarkan perbedaan yang nyata dalam asupan makanan (dan energi) antara diet HF dan K (berbagi proporsi yang sama dari kandungan lemak makanan). Kami mendalilkan bahwa perbedaan ini harus dikaitkan dengan asupan besar gula dan garam di samping variabel psikologis lainnya seperti variasi dan kenyamanan. Nutrisi ini hadir dalam proporsi yang relatif besar di semua formulasi diet kantin, dan sering tidak ada atau dalam proporsi rendah di sebagian besar diet hewan pengerat standar, jauh lebih dekat dengan kondisi kehidupan alami. Hingga kini, komponen-komponen ini hanya mendapat sedikit perhatian sebagai penginduksi hyperphagia yang didorong oleh pola makan kafetaria. Gula (rasa manis) menyebabkan sensasi yang menyenangkan pada hewan pengerat karena sifat sensorik oral mereka () yang mencari dan merangsang konsumsi makanan manis, asupan yang dapat dimodulasi dengan paparan () terkait dengan energi yang diberikan gula (). Peningkatan konsumsi sukrosa (energi) dapat berkontribusi untuk meningkatkan pengendapan lemak, karena fruktosa telah dikenal sebagai sangat obesogenik (). Fruktosa (sebagian besar seperti sukrosa) banyak terdapat dalam banyak diet Barat dan dapat memicu obesitas, termasuk obesitas prenatal (). Pada tikus, makanan kaya sukrosa dapat dengan cepat menginduksi kondisi patologis yang sebanding dengan sindrom metabolik manusia (). Kami berasumsi bahwa efek rasa manis dapat melengkapi rasa tekstur lemak, di K, meskipun asam lemak dengan "rasa lemak" yang lebih kuat tidak tersedia secara langsung ().

Tikus, seperti manusia, lebih suka minum larutan manis atau asin daripada air putih (). Kita dapat menambahkan bahwa garam dikenal karena sifatnya yang meningkatkan rasa, sehingga meningkatkan efek rasa dari semua komponen diet, serta respons penghargaan, karena preferensi untuk keduanya, rasa manis dan asin dimediasi oleh opioid endogen (). Faktanya, perbedaan rasa manis / asin adalah salah satu faktor kunci yang membentuk dorongan kuat untuk makan, yang ditimbulkan (pada manusia, setidaknya) oleh berbagai makanan yang ditawarkan (), dengan demikian faktor “variasi” sebagian besar dapat dikorelasikan dengan keberadaan cita-cita leluhur yang dicari ini (). Permen adalah "makanan penghibur" paling klasik (). Pada manusia slot ini sebagian besar ditutupi oleh cokelat manis, tetapi percobaan sebelumnya menunjukkan bahwa tikus tidak menyukai rasa pahit dari cokelat (), maka susu yang mengandung gula mungkin merupakan pengganti yang sangat baik.

Sodium adalah elemen penting yang secara aktif dicari dan dikonsumsi secara besar-besaran oleh hewan (dan jelas termasuk manusia) ketika ditemukan (), maka dorongan evolusi kita untuk mengonsumsi garam secara berlebihan (). Pemeliharaan kadar protein plasma normal menunjukkan efek asupan garam yang terbatas, jika ada, pada keseimbangan air tikus, seperti yang ditemukan sebelumnya (). Terlepas dari anteseden-anteseden ini, asupan garam belum digambarkan sebagai faktor penting yang memunculkan hiperfagia dari diet kafetaria. Dalam kasus manusia, hampir tidak mungkin untuk menghindari bahkan jumlah minimal garam dalam diet saat ini, sedangkan keberadaannya dalam makanan yang mirip dengan diet kafetaria menunjukkan peran yang relevan dalam hyperphagia. Selanjutnya, efek dari asupan garam pada sistem renin-angiotensin (), dan pengaruhnya terhadap sekresi kortikosteroid sepanjang sumbu kortikosteron-aldosteron jarang diperhitungkan dalam konteks ini. Kita dapat berspekulasi bahwa peningkatan sekresi kortikoid sebagai respons terhadap garam () dapat membantu mendatangkan perubahan metabolik yang mendukung perkembangan kondisi mengemudi ke sindrom metabolik (), dan akibatnya peningkatan deposisi lipid ().

Ada perbedaan khas antara jenis kelamin dalam preferensi rasa ketika tikus diizinkan untuk memilih makanan, seperti halnya diet kafetaria. Tikus betina mencerna garam hampir 40% lebih banyak daripada laki-laki ketika asupannya dinyatakan sehubungan dengan kenaikan berat badan. Data ini mengkonfirmasi bahwa tikus betina menunjukkan preferensi yang lebih tinggi untuk garam daripada pejantan (). Selain itu, tikus betina juga menelan lebih banyak gula, baik dalam nilai absolut atau relatif (yaitu, g yang dicerna per g kenaikan berat badan) daripada pejantan. Preferensi tikus betina untuk nutrisi ini, bagaimanapun, tidak menghasilkan peningkatan berat, sebagian karena pengeluaran energi yang lebih tinggi () bahkan setelah koreksi ukuran oleh faktor alometrik (). Perbedaan jenis kelamin ini dapat ditelusuri ke faktor arsitektur dan pematangan sistem penghargaan berdasarkan jenis kelamin (). Dalam konteks ini, kami tidak memiliki data tentang implikasi laktosa dalam rasa, meskipun diketahui bahwa asupan susu (untuk rasanya) juga menyiratkan konsumsi komponen susu lainnya, seperti peptida aktif dan estron () bertanggung jawab untuk efisiensi yang lebih tinggi dalam deposisi energi selama menyusui. Selain itu, tikus betina menunjukkan peningkatan yang lebih rendah dalam sirkulasi triasilgliserol, dan kadar urea yang lebih rendah daripada pejantan, sesuai dengan laporan sebelumnya (), sebagian besar "dilindungi" dari endapan lemak berlebih oleh estrogen ().

Dalam penelitian ini kami mengasumsikan bahwa kontribusi rasa protein (umami) terhadap peningkatan konsumsi makanan dapat dianggap minimal, karena keberadaan protein (dan kualitasnya) adalah serupa (dan lebih dari cukup dalam jumlah) dalam semua diet; tetapi pada dasarnya karena protein diet membatasi asupan makanan () sebagian karena efek satiating yang tinggi (). Efek yang mungkin dari protein pada asupan makanan dalam kelompok-kelompok HF adalah, mungkin, dalam batas terbatas, karena itu adalah protein yang sama (walaupun sebagian diencerkan) dari diet kontrol, dan kurangnya perbedaan. vs HF membuktikan bahwa mereka tidak bertindak sebagai induktor diferensial kenyang seperti pada model lain (). Sebaliknya, asupan protein yang lebih tinggi dalam kelompok kafetaria harus menimbulkan efek kenyang protein yang lebih tinggi; menentang, pada kenyataannya, tindakan gabungan gula dan garam (dan rasa lemak) mendorong asupan makanan yang lebih tinggi. Keseimbangan efek yang berlawanan ini tidak mendukung peran protein yang signifikan dalam kontrol asupan makanan dalam model ini, digantikan oleh pengaruh hedonis dari rasa yang lebih intens (manis-asin) dari makanan. Sejauh pengetahuan kami, tidak ada efek garam meningkatkan sifat pada asam amino dan rasa umami telah dijelaskan, sejauh ini, pada tikus ().

Kesimpulan

Data yang disajikan mengkonfirmasi nafsu makan yang lebih tinggi dari tikus untuk kafetaria, yang juga dapat kita gambarkan sebagai multichoice tinggi lemak, tinggi gula dan garam tinggi dibandingkan dengan kebanyakan diet tinggi lemak. Asupan energi keseluruhan yang lebih tinggi, sebagian sebagai konsekuensi dari mekanisme kekenyangan yang dilemahkan, meningkatnya variasi makanan, dan efek kenyamanan makanan (yang terakhir - mungkin sebagian besar sebagai konsekuensi dari campuran dan banyaknya rasa makanan asin yang manis item) meningkatkan efek diet kantin untuk secara cepat meningkatkan cadangan energi tubuh. Tindakan gabungan ini mendukung perkembangan sindrom metabolik. Dengan demikian, bahaya yang terkait dengan diet kafetaria tidak terbatas pada kandungan lemak makanan tinggi dan kepadatan energi, tetapi sebagian besar pada komponen hedonis yang kuat (rasa) yang secara efektif dapat mengesampingkan mekanisme normal, mengendalikan asupan makanan (energi).

Pernyataan Pendanaan

Studi ini awalnya dikembangkan dengan dukungan parsial hibah AGL-2011-23635 dari Rencana Nacional de Ciencia y Tecnología de los Alimentos dari Pemerintah Spanyol. Net Penelitian CIBER-OBN juga berkontribusi untuk mendukung penelitian ini. Tidak ada dana eksternal tambahan yang diterima untuk penelitian ini. Para penyandang dana tidak memiliki peran dalam desain studi, pengumpulan dan analisis data, keputusan untuk menerbitkan, atau persiapan naskah.

Informasi dan Deklarasi Tambahan

Bersaing Minat

Para penulis menyatakan tidak ada kepentingan yang bersaing.

Kontribusi Penulis

Laia Oliva melakukan eksperimen, menganalisis data, menyumbang pereaksi / bahan / alat analisis, menulis makalah, menyiapkan angka dan / atau tabel, mengkaji draft makalah.

Tània Aranda, Giada Caviola dan Anna Fernández-Bernal melakukan eksperimen, menyumbang reagen / bahan / alat analisis, mengkaji draft makalah.

Marià Alemany menganalisis data, menulis makalah, meninjau draft makalah.

José Antonio Fernández-López menganalisis data, menyumbang reagen / bahan / alat analisis, mengkaji draft makalah.

Xavier Remesar menyusun dan mendesain percobaan, menganalisis data, menulis makalah, menyiapkan angka dan / atau tabel, meninjau draft makalah.

Etika Hewan

Informasi berikut diberikan terkait dengan persetujuan etis (yaitu, badan yang menyetujui dan nomor referensi apa pun):

Komite Eksperimen Hewan Universitas Barcelona mengesahkan prosedur khusus yang digunakan: Prosedur DAAM 6911.

Ketersediaan Data

Informasi berikut diberikan tentang ketersediaan data:

Gudang institusi Universitas Barcelona:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

 

Referensi

  • Adam et al. (2016) Adam CL, Gratz SW, Peinado DI, Thompson LM, KE Taman, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Efek dari serat makanan (pektin) dan / atau peningkatan protein (kasein atau kacang polong) pada rasa kenyang, berat badan, adipositas dan fermentasi caecal pada tikus gemuk yang diinduksi diet tinggi lemak. PLOS ONE. 2016; 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Agnelli et al. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulasi siklus urea hati tikus dan metabolisme amonium terkait dengan jenis kelamin dan diet kafetaria. Uang muka RSC. 2016; 6: 11278 – 11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Cross Ref]
  • Alemany (2012) Alemany M. Apakah interaksi antara glukokortikoid dan hormon seks mengatur perkembangan sindrom metabolik? Perbatasan dalam Endokrinologi. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Artikel 27. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Anderson & Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Protein makanan dalam pengaturan asupan makanan dan berat badan pada manusia. Jurnal Nutrisi. 2004; 134: 974S – 979S. [PubMed]
  • Archer et al. (2007) Pemanah ZA, Corneloup J, Rayner DV, Barrett P, KM Moar, Mercer JG. Diet obesogenik padat dan cair menginduksi obesitas dan perubahan regulasi pada ekspresi gen hipotalamus pada tikus muda Sprague-Dawley. Jurnal Nutrisi. 2007; 137: 1483 – 1490. [PubMed]
  • Bensaid dkk. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G.Protein lebih kuat daripada karbohidrat untuk mengurangi nafsu makan pada tikus. Fisiologi & Perilaku. 2002; 75: 577–582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Cross Ref]
  • Bocarsly et al. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. Sirup jagung fruktosa tinggi menyebabkan karakteristik obesitas pada tikus: peningkatan berat badan, lemak tubuh dan kadar trigliserida. Farmakologi Biokimia dan Perilaku. 2010; 97: 101 – 106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. Spesifitas natrium nafsu makan garam pada tikus Fischer-344 dan Wistar terganggu oleh transeksi saraf chorda tympani. Jurnal Fisiologi Amerika. 1995; 269: R350 – R356. [PubMed]
  • Briaud et al. (2002) Briaud I, Kelpe CL, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Efek berbeda dari hiperlipidemia pada sekresi insulin di pulau Langerhans dari tikus hiperglikemik dan normoglikemik. Diabetes. 2002; 51: 662 – 668. doi: 10.2337 / diabetes.51.3.662. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner et al. (2006) Buettner R, Parhofer KG, Woenckhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Mendefinisikan model tikus diet tinggi lemak: efek metabolik dan molekuler dari berbagai jenis lemak. Jurnal Endokrinologi Molekuler. 2006; 36: 485 – 501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner, Schölmerich & Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Diet tinggi lemak: memodelkan gangguan metabolisme obesitas manusia pada hewan pengerat. Kegemukan. 2007; 15: 798–808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Cross Ref]
  • Crescenzo et al. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. Kualitas lemak mempengaruhi efek obesogenik dari diet tinggi lemak. Nutrisi. 2015; 7: 9475 – 9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Dahl (1958) Dahl LK. Asupan garam dan kebutuhan garam. Jurnal Kedokteran New England. 1958; 258: 1205 – 1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Cross Ref]
  • Drenjancevic-Peric et al. (2011) Drenjancevic-Peric I, Jelakovic B, Lombard JH, MP Kunert, Kibel A, Gros M. Diet tinggi garam dan hipertensi: fokus pada sistem renin-angiotensin. Penelitian Tekanan Darah Ginjal. 2011; 34: 1 – 11. doi: 10.1159 / 000320387. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Plough J. Minyak kanola tak jenuh tunggal mengurangi penumpukan lemak pada tikus betina yang sedang tumbuh yang diberi makanan tinggi atau rendah lemak. Penelitian Nutrisi. 2002; 22: 609–621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Cross Ref]
  • Esteve et al. (1992a) Esteve M, Rafecas I, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Pemanfaatan asam lemak oleh tikus Wistar muda yang diberi diet kantin. Biokimia Molekuler dan Seluler. 1992a; 118: 67 – 74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Cross Ref]
  • Esteve et al. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Keseimbangan nitrogen dari tikus Zucker kurus dan gemuk yang menjadi sasaran diet kafetaria. Jurnal Internasional Obesitas. 1992b; 16: 237 – 244. [PubMed]
  • Faturi dkk. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F. Efek ansiolitik seperti aroma jeruk manis pada tikus Wistar. Kemajuan dalam Neuropsychopharmacol & Psikiatri Biologis. 2010; 34: 605–609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Cross Ref]
  • Fernández-López et al. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Pengaruh obesitas genetik dan diet pada penanganan natrium, kalium, kalsium, dan magnesium oleh tikus. Jurnal Internasional Ilmu dan Nutrisi Makanan. 1994; 45: 191 – 201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Cross Ref]
  • Flynn, Schulkin & Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J, Havens M. Perbedaan jenis kelamin dalam preferensi garam dan reaktivitas rasa pada tikus. Buletin Penelitian Otak. 1993; 32: 91–95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Cross Ref]
  • Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Metode sederhana untuk isolasi dan pemurnian total lipida dari jaringan hewan. Jurnal Kimia Biologi. 1957; 226: 497–509. [PubMed]
  • García-Peláez et al. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R, Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Sebuah metode untuk pengukuran konten estrone dalam makanan. Aplikasi untuk produk susu. Jurnal Ilmu Susu. 2004; 87: 2331 – 2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gomez-Smith dkk. (2016) Gomez-Smith M, Karthikeyan S, Jeffers MS, Janik R, Thomason LA, Stefanovic B, Corbett D.Karakterisasi fisiologis model diet Cafeteria dari sindrom metabolik pada tikus. Fisiologi & Perilaku. 2016; 167: 382–391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gugusheff, Ong & Muhlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Muhlhausler BS. Asal mula preferensi makanan: menargetkan jendela perkembangan kritis. Jurnal FASEB. 2015; 29: 365–373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hamilton (1964) Hamilton CL. Preferensi tikus untuk diet tinggi lemak. Jurnal Psikologi Komparatif Perbandingan. 1964; 58: 459 – 460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hariri & Thibault (2010) Hariri N, Thibault L. Obesitas yang diinduksi diet tinggi lemak pada model hewan. Ulasan Penelitian Nutrisi. 2010; 23: 270–299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson et al. (2016) Johnson AR, Wilkerson MD, Sampey BP, Troester MA, Hayes DN, obesitas yang disebabkan diet Makowski L. Cafeteria menyebabkan kerusakan oksidatif pada adiposa putih. Komunikasi riset biokimia dan biofisika. 2016; 473: 545 – 550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Aspek perkembangan obesitas yang diinduksi sukrosa pada tikus. Fisiologi & Perilaku. 1979; 23: 881–885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kant et al. (2008) Kant AK, Andon MB, Angelopoulus TJ, Rippe JM. Asosiasi kepadatan energi sarapan dengan kualitas diet dan indeks massa tubuh pada orang dewasa Amerika: survei pemeriksaan kesehatan dan gizi nasional, 1999-2004. American Journal of Clinical Nutrition. 2008; 88: 1396 – 1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Cross Ref]
  • Khavari (1970) Khavari KA. Beberapa parameter konsumsi sukrosa dan garam. Fisiologi & Perilaku. 1970; 5: 663–666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kurihara (2015) Kurihara K. Umami rasa dasar kelima: sejarah studi tentang mekanisme reseptor dan peran sebagai rasa makanan. BioMed Research International. 2015; 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lewicka, Nowicki & Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Pengaruh natrium pada ekskresi kortisol urin dan metabolitnya pada manusia. Steroid. 1998; 63: 401–405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Lladó dkk. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. Asupan protein dan asam amino di kantin yang diberi makan tikus gemuk. Fisiologi & Perilaku. 1995; 58: 513–519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Cross Ref]
  • Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. Peran rasa manis dalam rasa kenyang dan kenyang. Nutrisi. 2014; 2: 3431–3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lowry et al. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Pengukuran protein dengan reagen Folin fenol. Jurnal Kimia Biologis. 1951; 193: 265 – 275. [PubMed]
  • Martire et al. (2013) Martire SI, Holmes N, RF Westbrook, Morris MJ. Perubahan pola makan pada tikus yang terkena diet kantin yang enak: peningkatan camilan dan implikasinya terhadap perkembangan obesitas. PLOS ONE. 2013; 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • McCaughey (2008) McCaughey SA. Rasa gula. Ulasan Neuroscience & Biobehavioral. 2008; 32: 1024–1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Miwa et al. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Mutarotase berpengaruh pada penentuan kolorimetri glukosa darah dengan bD-glukosa oksidase. Clinica Chimica Acta. 1972; 37: 538 – 540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Mengapa lemak begitu enak? Penerimaan kimiawi asam lemak di lidah. Jurnal Ilmu Gizi dan Vitaminologi. 2007; 53: 1–4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Moore (1987) Moore BJ. Diet kafetaria. Alat yang tidak tepat untuk studi termogenesis. Jurnal Nutrisi. 1987; 117: 227 – 231. [PubMed]
  • Moore et al. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. Variasi makanan dikaitkan dengan makanan yang lebih besar pada monyet rhesus betina. Fisiologi & Perilaku. 2013; 2: 190–194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Moosavian et al. (2017) Moosavian SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Garam dan obesitas: tinjauan sistematis dan meta-analisis studi observasional. Jurnal Internasional Ilmu Pangan dan Nutrisi. 2017; 68: 265 – 277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Cross Ref]
  • Morris, Na & Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Mengidam garam: psikobiologi asupan natrium patogen. Fisiologi & Perilaku. 2008; 94: 709–721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Mrosovsky & Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Tetapkan poin untuk berat badan dan lemak. Behavior Biologica. 1977; 20: 205–223. [PubMed]
  • Muntzel et al. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi OAS, Barclay A, Ajasin D. Diet kantin meningkatkan massa lemak dan secara kronis meningkatkan aktivitas saraf simpatis lumbar pada tikus. Hipertensi. 2012; 60: 1498 – 1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Naim et al. (1985) Naim M, Merek JG, Kare MR, Carpenter RG. Asupan energi, penambahan berat badan, dan penumpukan lemak pada tikus yang diberi rasa, diet yang terkontrol nutrisi dalam desain multichoice (“kafetaria”). Jurnal Nutrisi. 1985; 115: 1447 – 1448. [PubMed]
  • Nair & Jacob (2016) Nair AB, Jacob S. Panduan praktik sederhana untuk konversi dosis antara hewan dan manusia. Jurnal Farmasi Klinik Dasar. 2016; 7: 27–21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Nascimento dkk. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Reseptor opioid kappa sentral mengatur nafsu makan garam pada tikus. Fisiologi & Perilaku. 2012; 106: 506–514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oakes et al. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, Chisholm DJ, Kraegen EW. Mekanisme resistensi insulin hati dan otot yang disebabkan oleh pemberian makanan berlemak tinggi kronis. Diabetes. 1997; 36: 1768 – 1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oliva et al. (2015) Oliva L, Baron C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Ditandai peningkatan glikosilasi protein membran sel darah merah tikus dengan satu bulan pengobatan dengan diet kafetaria. Teman 2015; 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ortolani dkk. (2011) Ortolani D, Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Pengaruh kenyamanan makanan pada asupan makanan, perilaku seperti kecemasan dan respon stres pada tikus. Fisiologi & Perilaku. 2011; 103: 487–492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peciña, Smith & Berridge (2006) Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Titik panas hedonis di otak. Ahli Saraf. 2006; 12: 500–511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peckham, Entenman & Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. Pengaruh diet hiperkalorik terhadap komposisi tubuh kasar dan jaringan adiposa pada tikus. Jurnal Nutrisi. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
  • Pini et al. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Efek dari diet kantin dan asupan diet tinggi lemak pada kecemasan, pembelajaran dan memori pada tikus jantan dewasa. Ilmu Gizi Gizi. 2016; 1: 1 – 13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Cross Ref]
  • Portillo et al. (1998) Portillo MP, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. Pembatasan energi dengan diet tinggi lemak yang diperkaya dengan minyak kelapa memberi UCP1 lebih tinggi dan lemak putih lebih rendah pada tikus. Jurnal Internasional Obesitas. 1998; 22: 974 – 978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Cross Ref]
  • Prats dkk. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. Asupan energi tikus yang diberi diet kafetaria. Fisiologi & Perilaku. 1989; 45: 263–272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Cross Ref]
  • Radcliffe & Webster (1976) Radcliffe J, Webster A. Regulasi asupan makanan selama pertumbuhan tikus Zucker betina berlemak dan kurus yang diberi diet dengan kandungan protein berbeda. Jurnal Nutrisi Inggris. 1976; 36: 457–469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Cross Ref]
  • Rafecas et al. (1992) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Endapan asam lemak makanan pada tikus Zucker muda diberi makan kafetaria. Jurnal Internasional Obesitas. 1992; 16: 775 – 787. [PubMed]
  • Rafecas et al. (1993) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Saldo asam amino individu pada tikus Zucker muda kurus dan gemuk yang diberi makan diet kantin. Biokimia Molekuler dan Seluler. 1993; 121: 45 – 58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Cross Ref]
  • Ramirez & Friedman (1990) Ramirez I, Friedman MI. Hiperfagia diet pada tikus — peran lemak, karbohidrat, dan kandungan energi. Fisiologi & Perilaku. 1990; 47: 1157–1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt, Morris & Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Cafeteria diet merusak ekspresi rasa kenyang yang spesifik pada sensorik dan pembelajaran hasil stimulus. Frontiers dalam Psikologi. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg. 2014.00852. Pasal 852. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rho et al. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Makanan manis meningkatkan gejala kronis seperti sindrom iritasi usus pada tikus. World Journal of Gastroenterology. 2014; 20: 2365 – 2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rodríguez-Cuenca et al. (2002) Rodríguez-Cuenca S, Pujol E, Justo R, Fronteras M, Oliver J, Gianotti M, thermogenesis yang bergantung pada jenis kelamin, perbedaan dalam morfologi dan fungsi mitokondria, dan respons adrenergik pada jaringan adiposa coklat. Jurnal Kimia Biologis. 2002; 277: 42958 – 42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero et al. (2013) Romero MM, F Holmgren, Grasa MM, Esteve M, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulasi pada tikus kompartemen kortikosteron Wistar berdasarkan jenis kelamin dan paparan sebelumnya dengan diet kafetaria. PLOS ONE. 2013; 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero et al. (2014) Romero MM, Roy S, Pouillot K, Feito M, Esteve M, Grasa MM, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Perawatan tikus dengan diet hiperlipidikasi yang dipilih sendiri, meningkatkan konten lipid utama situs jaringan adiposa dalam proporsi yang mirip dengan sisa lipid tubuh lainnya. PLOS ONE. 2014; 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rothwell, Saville & Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Pengaruh memberi makan diet "kafetaria" pada keseimbangan energi dan thermogenesis yang diinduksi diet pada empat strain tikus. Jurnal Nutrisi. 1982; 112: 1515–1524. [PubMed]
  • Rothwell & Stock (1984) Rothwell NJ, Saham MJ. Perkembangan obesitas pada hewan: peran faktor makanan. Endokrinologi Klinis dan Metabolisme. 1984; 13: 437–449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Santuré et al. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Deshaies Y, Lemieux C, Larivière R, Nadeau A, Bachelard H. Induksi resistensi insulin dengan pemberian sukrosa tinggi tidak meningkatkan tekanan darah arteri rata-rata tetapi merusak respon hemodinamik terhadap insulin dalam tikus. British Journal of Pharmacology. 2002; 137: 185 – 196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Sato et al. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Efek antiobesitas dari asam eikosapentaenoat dalam diet tinggi lemak / sukrosa tinggi yang diinduksi obesitas. Pentingnya lipogenesis hati. Diabetes. 2010; 59: 2495 – 2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Scharrer (1999) Scharrer E. Kontrol asupan makanan dengan oksidasi asam lemak dan ketogenesis. Nutrisi. 1999; 15: 704 – 714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Cross Ref]
  • Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Obesitas diet pada tikus: pengaruh diet, berat badan, usia, dan jenis kelamin pada komposisi tubuh. Jurnal Fisiologi Amerika. 1969; 216: 373–379. [PubMed]
  • Sclafani (1987) Sclafani A. Hiperfagia yang diinduksi karbohidrat dan obesitas pada tikus: efek jenis, bentuk, dan rasa sakarida. Ulasan Neuroscience & Biobehavioral. 1987; 11: 155–162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani (2006) Sclafani A. Peningkatan sukrosa dan preferensi Polycose pada tikus manis "sensitif" (C57BL / 6J) dan "subsensitif" (129P3 / J) setelah pengalaman dengan sakarida ini. Fisiologi & Perilaku. 2006; 87: 745–756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Pengaruh usia, jenis kelamin, dan berat badan sebelumnya pada perkembangan obesitas diet pada tikus dewasa. Fisiologi & Perilaku. 1977; 18: 1021–1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Springer (1976) Sclafani A, Springer D. Diet obesitas pada tikus dewasa: kesamaan dengan sindrom obesitas hipotalamus dan manusia. Fisiologi & Perilaku. 1976; 17: 461–471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Strik et al. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Tidak ada bukti efek diferensial SFA, MUFA atau PUFA pada kenyang pasca-konsumsi dan asupan energi: percobaan acak saturasi asam lemak. Jurnal Nutrisi. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Artikel 24. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Szostaczuk et al. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. Suplementasi leptin oral selama laktasi pada tikus mencegah perubahan metabolisme di kemudian hari yang disebabkan oleh pembatasan kalori kehamilan. International Journal of Obesity. 2017; 41: 360 – 371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Cross Ref]
  • Tordoff & Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. Sukrosa atau minyak jagung palsu merangsang asupan makanan pada tikus. Nafsu makan. 1991; 17: 97–103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zeeni dkk. (2015) Zeeni N, Bassil M, Fromentin G, Chaumontet C, Darcel N, Tome D, Daher CF. Pengayaan lingkungan dan diet kafetaria melemahkan respons terhadap stres variabel kronis pada tikus. Fisiologi & Perilaku. 2015; 139: 41–49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zhu et al. (2013) Zhu L, Brown WC, Cai Q, Krust A, P Chambon, McGuiness OP, Stafford JM. Pengobatan estrogen setelah ovariektomi melindungi terhadap perlemakan hati dan dapat meningkatkan resistensi insulin selektif-jalur. Diabetes. 2013; 62: 424 – 434. doi: 10.2337 / db11-1718. [Artikel gratis PMC] [PubMed] [Cross Ref]