(L) Gagasan bahwa olahraga lebih penting daripada diet dalam memerangi obesitas telah ditentang oleh penelitian baru. (2012)

Pengantar Atasan

Oleh 2015, hampir satu dari setiap tiga orang di seluruh dunia diproyeksikan kelebihan berat badan, dan satu dari sepuluh orang diperkirakan mengalami obesitas [1]. Resiko kesehatan yang menyertai kelebihan berat badan atau obesitas, termasuk diabetes tipe 2, penyakit kardiovaskular, dan kanker tertentu, telah diketahui dengan baik [1]. Penyebab langsung kenaikan berat badan adalah ketidakseimbangan energi, dengan asupan energi makanan (kCal / hari) melebihi total pengeluaran energi (kCal / hari), tetapi penyebab sosial dari pandemi obesitas global tetap menjadi fokus perdebatan [1]-[7]. Secara umum, peningkatan kejadian obesitas diperkirakan sebagai hasil dari gaya hidup Barat saat ini, di mana tingkat aktivitas dan diet menyimpang secara substansial dari kondisi di mana fisiologi metabolik spesies kita berkembang [2]-[6]. Beberapa mengusulkan bahwa kenyamanan modern dan mekanisasi menyebabkan penurunan aktivitas fisik dan pengeluaran energi yang lebih rendah di masyarakat industri [1]-[3]. Yang lain berhipotesis bahwa perubahan dalam diet dan asupan energi bertanggung jawab, mengutip peningkatan yang relatif baru dalam makanan padat energi, terutama makanan olahan tinggi fruktosa dan gula sederhana lainnya yang dapat menekan pengeluaran energi dan meningkatkan nafsu makan dan adipositas [4]-[7].

Menentukan aspek mana dari gaya hidup Barat yang benar-benar menyimpang bagi spesies kita dan menimbulkan risiko terbesar obesitas dipersulit oleh data yang bertentangan dan terbatas tentang diet dan metabolisme pada populasi non-Barat. Misalnya, sementara diet Barat tentu saja lebih kaya gula dan padat energi daripada diet "tradisional" dan makanan liar [4], [8], [9], banyak pemburu-pengumpul secara musiman mengonsumsi sebagian besar kalori harian mereka sebagai madu [10], [11] (Fig. S2), yang memiliki konsentrasi glukosa dan fruktosa tinggi [12]. Demikian pula, sementara tingkat aktivitas tinggi telah dilaporkan di beberapa populasi pertanian subsisten [13]-[15], sebuah meta-analisis terbaru dari beragam populasi 98 di seluruh dunia tidak menemukan pengaruh perkembangan sosial ekonomi - indeks kasar mekanisasi dan diet - terhadap pengeluaran energi atau tingkat aktivitas harian [16]. Khususnya, pengukuran metabolisme kurang untuk masyarakat pemburu-pengumpul, yang diet dan gaya hidupnya memberikan model terbaik untuk studi evolusi manusia [10].

Dalam studi ini, kami memeriksa pengeluaran energi harian dan tingkat aktivitas fisik di Hadza foragers untuk menguji hipotesis bahwa pemburu-pengumpul menghabiskan lebih banyak energi setiap hari daripada subjek di pasar dan ekonomi pertanian. Hadza adalah populasi pemburu-pengumpul yang tinggal di lingkungan hutan sabana di Tanzania Utara; gaya hidup mencari makan tradisional mereka telah didokumentasikan secara luas dalam pekerjaan sebelumnya [17]. Meskipun tidak ada populasi yang hidup yang merupakan model sempurna dari masa lalu spesies kita, gaya hidup Hadza serupa dalam cara-cara yang kritis dengan gaya hidup nenek moyang Pleistosen kita. Hadza berburu dan berkumpul dengan berjalan kaki dengan busur, kapak kecil, dan tongkat gali, tanpa bantuan alat atau peralatan modern (mis., Tidak ada kendaraan atau senjata). Seperti di banyak masyarakat penjelajah lainnya [10], ada pembagian seksual dalam upaya mencari makan; Pria Hadza berburu dan mengumpulkan madu, sementara wanita Hadza mengumpulkan makanan nabati. Perampokan lelaki biasanya lebih panjang dari perem- puan, sebagaimana tercermin dalam jarak perjalanan harian rata-rata mereka (lihat di bawah). Wanita biasanya mencari makan dalam kelompok, sementara pria cenderung berburu sendirian [17]. Seperti khas di antara Hadza yang hidup secara tradisional, lebih dari 95% kalori mereka selama penelitian ini berasal dari makanan liar, termasuk umbi-umbian, beri, permainan kecil dan besar, buah baobab, dan madu [17] (Fig. S2).

Kami membandingkan pengeluaran energi dan komposisi tubuh di antara Hadza, diukur menggunakan metode air berlabel ganda [18], untuk data serupa dari populasi lain yang diambil dari penelitian sebelumnya [19]-[26] dan pengukuran baru orang dewasa AS (Metode). Mengingat gaya hidup tradisional mereka yang aktif secara fisik, kami berharap Hadza memiliki lemak tubuh yang lebih rendah daripada individu dalam populasi Barat. Lebih lanjut, jika model untuk obesitas saat ini benar, Hadza, dengan pola makan alami dan kurangnya mekanisasi, harus mengeluarkan lebih banyak energi daripada individu yang hidup di ekonomi pasar dengan gaya hidup yang relatif menetap dan diet tinggi yang kaya gula yang diproses.

Kami juga mengukur jarak berjalan harian (km / hari) menggunakan perangkat GPS yang dapat dikenakan, dan biaya berjalan (kCal kg^-1 m^-1) dan laju metabolisme istirahat (RMR, kCal kg^-1 s^-1) menggunakan sistem respirometri portabel (Teks S1). Karena tidak layak untuk mengukur laju metabolisme basal (BMR, kCal / hari), kami menghitung tingkat aktivitas fisik (PAL) sebagai TEE / BMR yang diperkirakan (Metode). Persetujuan kelembagaan dan persetujuan berdasarkan informasi diperoleh sebelum pengumpulan data.

metode Atasan

Subjek

Kami mengukur total pengeluaran energi harian (TEE, kCal / hari) selama periode 11-hari pada orang dewasa 30 Hadza (pria 13 usia 18-65, 17 wanita usia 18-75; Teks S1). Usia, bobot tubuh, dan statistik populasi lainnya diberikan dalam Tabel 1.

Pernyataan etika

Persetujuan institusional, termasuk universitas (Washington University Institutional Review Board) dan semua lembaga pemerintah lokal yang mengetahui (termasuk Institut Nasional Tanzania untuk Penelitian Medis dan Komisi untuk Sains dan Teknologi), diperoleh sebelum melakukan penelitian ini. Semua subjek memberikan informasi, persetujuan lisan sebelum berpartisipasi. Persetujuan lisan dianggap sesuai mengingat tingkat melek huruf yang rendah di antara Hadza tradisional, dan secara khusus disetujui oleh universitas IRB dan lembaga-lembaga Tanzania. Tanggal dan waktu persetujuan setiap subjek, dan peneliti yang mendapatkan persetujuan, didokumentasikan dalam catatan lapangan proyek.

Mengukur TEE menggunakan Air Berlabel Ganda

Total pengeluaran energi harian (TEE, kCal / hari), diukur dengan menggunakan metode Air berlipat ganda (DLW), dijelaskan secara terperinci di tempat lain [18]. Secara singkat, subyek diberikan dosis oral DLW (120 g; 10% H₂¹⁸O, 6% ²H₂HAI); wadah dosis dibilas dengan air kemasan tiga kali untuk memastikan seluruh dosis dikonsumsi. Sebelum pemberian dosis, dan kemudian pada jam 12 – 24, 4 d, 8 d, dan 11 d setelah pemberian dosis, sampel urin dikumpulkan dalam gelas plastik yang bersih dan bersih, ditransfer ke 2 ml cryovials (Sarstedt), dibekukan dalam nitrogen cair dalam lapangan selama 1 – 5 hari, dan kemudian dipindahkan ke freezer −5 ° C untuk penyimpanan jangka panjang. Hari pengumpulan urin bervariasi untuk beberapa mata pelajaran karena kendala logistik. Sampel urin dianalisis untuk ¹⁸O dan ²Kelimpahan H di Baylor College of Medicine menggunakan spektrometri massa rasio isotop gas. Metode slope-intercept digunakan untuk menghitung ruang pengenceran dan massa bebas lemak (FFM); laju produksi karbon dioksida dihitung menggunakan pendekatan dua kumpulan [18]. Produksi karbon dioksida dikonversi menjadi TEE [18] menggunakan quotient pernafasan (RQ) 0.85, mengikuti nilai RQ yang dicatat selama pengukuran RMR (Teks S1).

Level aktivitas fisik (PAL) dihitung sebagai TEE / BMR yang diperkirakan untuk setiap subjek setelah penelitian sebelumnya [13]-[16]. Untuk memperkirakan BMR untuk subjek Hadza, kami memasukkan massa dan tinggi badan masing-masing subjek ke dalam persamaan prediksi spesifik usia yang dikembangkan dalam sampel besar (n = 10,552) dari kumpulan populasi yang secara geografis luas yang mencakup populasi di sub-Sahara Afrika [27].

Tingkat Metabolisme dan Biaya Berjalan

Pengeluaran energi selama istirahat dan berjalan diukur menggunakan sistem respirometri portabel yang dapat dipakai (Cosmed, K4b2) yang mengukur produksi karbon dioksida dan konsumsi oksigen melalui analisis "nafas per nafas". RMR diukur dalam mata pelajaran 19 (wanita 11, pria 8) sambil duduk dengan tenang selama 15 – 20 menit (Teks S1). Biaya berjalan diukur dalam mata pelajaran 14 (wanita 5, pria 9) selama berjalan di atas tanah di jalur yang didirikan di dekat setiap kamp di tanah datar (Teks S1). Biaya transportasi minimum bersih, COT_menit (kg kg^-1 m^-1), yang untuk semua kecuali satu subjek terjadi pada kecepatan berjalan paling lambat, dirata-rata di seluruh subjek. Berarti COT_menit untuk sampel Hadza dibandingkan dengan rata-rata sampel yang diukur dalam populasi Barat yang disajikan dalam meta-analisis biaya jalan kaki baru-baru ini [28].

Untuk memperkirakan biaya berjalan harian (kCal / hari) untuk setiap mata pelajaran, masing-masing individu berarti COT_menit dikalikan dengan massa tubuh dan jarak tempuh harian mereka. Untuk mengukur jarak perjalanan harian, subjek Hadza mengenakan perangkat global positioning system (GPS) kecil (Garmin 301 Forerunner) selama siang hari untuk seluruh periode pengukuran TEE hari 11. Kadang-kadang, kegagalan baterai atau masalah lain (misalnya, mematikan unit secara tidak sengaja) akan mencegah perangkat menangkap data perjalanan sehari penuh. Untuk memastikan bahwa langkah-langkah perjalanan harian yang tidak lengkap tidak condongkan estimasi perjalanan ke bawah, pengukuran hanya dianggap mewakili perjalanan sehari penuh jika perangkat GPS menangkap 10 atau lebih banyak jam pada hari itu; rekaman yang tidak lengkap dikeluarkan dari analisis selanjutnya.

Data Komparatif

Kami membandingkan Hadza dengan populasi lain menggunakan dua set analisis, satu yang meneliti variasi TEE di antara individu, dan satu lagi yang meneliti variasi rata-rata TEE di antara populasi. Untuk analisis TEE di antara individu, data pada TEE dikumpulkan dari studi DLW sebelumnya [16], [19]-[26] dan dari pengukuran TEE baru pada orang dewasa AS (n = 68). Untuk pengukuran baru, TEE dinilai pada subjek manusia yang hidup bebas selama periode 2-minggu menggunakan metode DLW [18]. Subyek terdaftar dalam berbagai studi yang melibatkan intervensi diet dan / atau olahraga, tetapi hanya data pra-intervensi selama stabilitas berat yang dimasukkan dalam analisis saat ini. Data TEE tambahan diambil dari nilai yang dipublikasikan untuk masing-masing subjek di negara-negara Barat (AS dan Eropa) [19]-[26]; di sini lagi, hanya data kelompok pra-intervensi atau kelompok kontrol yang dimasukkan dalam analisis ini. Data komparatif lainnya diambil dari ekonomi pasar non-Barat [29], [30] dan populasi pertanian subsisten di alteplano Bolivia [13], [31]. Sebagian besar subjek (n = 221) dari dataset komparatif telah mengukur data BMR yang tersedia juga, memungkinkan kami untuk menghitung PAL sebagai TEE / BMR. Individu dikelompokkan berdasarkan gaya hidup atau ekonomi untuk dianalisis: "pemburu-pengumpul" hanya mencakup subyek Hadza, "Barat" termasuk individu yang tinggal di Eropa atau AS, "pasar" termasuk orang Barat serta individu lain yang tinggal di non-Barat, ekonomi pasar (mis. Siberia), dan “pertanian” termasuk petani Bolivia [13], [31].

Untuk analisis tingkat populasi, kami membandingkan rata-rata TEE untuk laki-laki dan perempuan Hadza dengan kohort berjenis kelamin tunggal dari meta-analisis terbaru dari TEE di antara sampel populasi global yang termasuk kohort jenis kelamin tunggal 198 yang mewakili subyek 4,972 [16]. Populasi diklasifikasikan sebagai "pemburu-pengumpul" (yaitu, Hadza), "ekonomi pasar", atau "pertanian" berdasarkan deskripsi masing-masing populasi dalam literatur utama. Populasi pertanian yang diidentifikasi berlokasi di Nigeria, Gambia, dan Bolivia (perhatikan bahwa hanya sarana kohort yang tersedia untuk petani Nigeria dan Gambia sehingga populasi ini tidak termasuk dalam analisis tingkat individu). FFM tidak tersedia untuk sebagian besar populasi dan dengan demikian massa tubuh total digunakan sebagai indeks ukuran tubuh. Akibatnya, jenis kelamin dan usia adalah prediktor signifikan TEE dalam analisis ini (Tabel S1) karena persentase lemak tubuh covary dengan keduanya.

Analisis Statistik

TEE, massa tubuh, dan FFM adalah log₁₀ diubah sebelum dianalisis (JMP®); tingkat signifikansi untuk semua analisis adalah p = 0.05. Kami menguji perbedaan TEE dan PAL antara kelompok gaya hidup sambil mengendalikan FFM, usia, dan variabel lainnya menggunakan pemodelan linier umum (GLM), sebuah pendekatan yang direkomendasikan oleh Tschop dan rekan [32]. Di antara sampel Barat yang besar (n = 239), uji homogenitas lereng mengungkapkan bahwa pria dan wanita berbeda dalam hubungan antara FFM dan TEE (F (238) = 2.68, p <0.001). Heterogenitas lereng melanggar asumsi ANCOVA dan perbandingan GLM lainnya, sehingga pria dan wanita dibandingkan secara terpisah dalam analisis multivariat TEE. Pengujian homogenitas lereng menunjukkan bahwa kemiringan lereng antara wanita Barat dan Hadza (F (201) = 0.36, p = 0.55) dan antara pria Barat dan Hadza (F (64) = 0.77, p = 0.38). Menganalisis laki-laki dan perempuan secara terpisah tidak mempengaruhi pola perbandingan populasi; hasil dari analisis jenis kelamin gabungan serupa (lihat di bawah).

Pendekatan serupa digunakan untuk membandingkan rata-rata populasi. Pengujian homogenitas lereng menunjukkan kemiringan yang sama antara TEE dan massa tubuh pada kelompok jantan dan betina (F (162) = 0.10, p = 0.75). TEE pada pria secara signifikan lebih besar daripada populasi wanita setelah mengontrol massa tubuh (F (162) = 86.75, p <0.001, ANCOVA), kemungkinan besar karena persentase lemak tubuh rata-rata yang lebih besar pada wanita.

Hasil Atasan

Hadza sangat aktif dan ramping, dengan persentase lemak tubuh pada batas bawah kisaran normal sehat untuk populasi Barat [33] (Tabel 1). TEE di kalangan orang dewasa Hadza sangat terkait dengan ukuran tubuh, khususnya massa bebas lemak (FFM) (r² = 0.66, n = 30, p <0.001; Tabel S1). Dalam perbandingan multivariat yang mengontrol massa, tinggi badan, jenis kelamin, dan usia, persentase lemak tubuh orang dewasa Hadza lebih rendah daripada individu dari populasi Barat (AS dan Eropa) (F (228) = 22.72, p <0.001). Persentase lemak tubuh, TEE, dan karakteristik populasi lainnya dicantumkan di Tabel 1.

Berlawanan dengan harapan, ukuran TEE di kalangan orang dewasa Hadza serupa dengan yang ada di populasi Barat (AS dan Eropa). Dalam perbandingan multivariat TEE yang mengontrol FFM dan usia, pengeluaran energi wanita Hadza serupa dengan wanita Barat (n = 186) dan TEE pria Hadza serupa dengan pria Barat (n = 53); gaya hidup tidak berpengaruh pada TEE (wanita: F (139) = 0.18, p = 0.67; pria: F (49) = 0.17, p = 0.68) (Ara. 1, Tabel S1). Hasil tidak berubah ketika Hadza dibandingkan dengan semua individu pasar-ekonomi, atau ketika massa tubuh diganti dengan FFM (Tabel S1), atau ketika jenis kelamin digabungkan untuk analisis (gaya hidup: F (189) = 0.25, p = 0.62). Termasuk massa lemak sebagai variabel independen sedikit meningkatkan kesesuaian model multivariat untuk TEE tetapi tidak mempengaruhi pola hasil (Tabel S1). Tidak adanya perbedaan yang signifikan tampaknya bukan hasil dari ukuran sampel kecil untuk Hadza. Analisis daya menunjukkan bahwa ukuran sampel cukup untuk mendeteksi perbedaan 4.2% dalam rata-rata TEE (Hadza vs. Western, α = 0.05) dalam perbandingan di antara perempuan (kekuatan 97%) dan perbedaan 7.6% di antara laki-laki (daya 93%).

Kesamaan dalam TEE antara Hadza dan populasi lain juga terbukti ketika rata-rata populasi dibandingkan. Dalam analisis multivariat yang mengendalikan jenis kelamin, usia, dan massa tubuh, TEE di antara para pemburu-pengumpul Hadza tidak berbeda (t (155) = −0.35, p = 0.73) dari populasi di ekonomi pasar (Ara. 2, Tabel S1). Hanya populasi pertanian yang memiliki TEE lebih besar dari yang diperkirakan untuk ukuran tubuh mereka. Dalam perbandingan di antara subyek individu, petani Bolivia wanita [13] memiliki TEE lebih tinggi daripada wanita Barat dan Hadza (p <0.001 kedua perbandingan, Tabel 1), dan kelompok tani (n = 3) secara konsisten memiliki TEE yang lebih besar dalam perbandingan populasi (t = 2.76, p = 0.006, Tabel S1) (Ara. 1, 2).

Diperkirakan tingkat aktivitas fisik (PAL, dihitung sebagai TEE / perkiraan BMR), menunjukkan bahwa orang dewasa Hadza menghabiskan porsi TEE yang lebih kecil untuk BMR daripada orang Barat. Laki-laki Hadza memiliki perkiraan PAL 2.26 ± 0.48, secara signifikan lebih besar daripada PAL yang diamati pada pria Barat (n = 31, PAL = 1.81 ± 0.21) (F (43) = 13.07, p = 0.001), sementara estimasi PAL untuk wanita Hadza ( 1.78 ± 0.30) sedikit lebih tinggi daripada wanita Barat (n = 145, PAL = 1.68 ± 0.22) (F (162) = 3.80, p = 0.05) saat mengendalikan usia (Tabel S1). Mengembalikan TEE pada perkiraan BMR menunjukkan bahwa perbedaan kelompok dalam PAL berhubungan dengan perbedaan ukuran tubuh, karena Hadza secara signifikan lebih kecil daripada rekan-rekan Barat mereka (Tabel 1). Dalam analisis multivariat yang mengontrol usia dan jenis kelamin, hubungan antara TEE dan perkiraan BMR tidak berbeda antara Hadza dan subjek Barat (F (239) = 0.73, p = 0.39) (Fig. S3). Namun, karena TEE berkorelasi dengan BMR yang diperkirakan dengan kemiringan <1.0, PAL (rasio TEE / BMR) cenderung lebih besar di antara individu yang lebih kecil; ini terutama terbukti di antara pria dalam sampel kami (Fig. S3).

Jarak berjalan harian untuk wanita Hadza (rata-rata 5.8, pengembangan standar ± 1.7 km / hari) dan pria (11.4 ± 2.1 km / hari) berbeda secara signifikan (p <0.001, uji-t), konsisten dengan pengukuran sebelumnya dalam perburuan dan perkumpulan berkumpul [10]. Namun, variasi individu dalam jarak berjalan harian tidak menjelaskan variasi dalam TEE. Perkiraan pengeluaran energi harian untuk berjalan (kCal / hari) menyumbang rata-rata 6.7% (± 1.9%) TEE di kalangan wanita Hadza dan 11.0% (± 3.4%) di antara pria Hadza (Teks S1), tetapi TEE tidak berkorelasi dengan rata-rata jarak tempuh harian (F (28) = 0.75, p = 0.39) (Tabel S1). Demikian pula, TEE dari wanita Hadza yang sedang hamil atau menyusui (n = 8; 1 hamil, 7 menyusui) tidak berbeda dengan wanita Hadza lainnya (n = 9; F (16) = 0.96, p = 0.35) setelah mengendalikan FFM (Tabel S1).

Sementara Hadza cenderung melakukan tugas mencari makan tradisional (misalnya, menggali umbi atau memotong-motong pohon untuk madu) lebih efisien daripada orang Barat yang tidak bisa diolah. [34], perbandingan kegiatan yang umum dilakukan antar budaya tidak menunjukkan bahwa otot Hadza dan fisiologi alat gerak secara inheren lebih efisien. Biaya energi untuk berjalan (kCal kg^-1 m^-1) untuk orang dewasa Hadza berada dalam kisaran nilai yang dilaporkan untuk subjek Barat: populasi 20 AS dan Eropa yang termasuk dalam meta-analisis baru-baru ini tentang biaya berjalan treadmill [28], 14 memiliki COT yang berarti_menit nilai di bawah mean Hadza (Informasi Pendukung, Fig. S1). RMR untuk orang dewasa Hadza diukur sambil duduk rata-rata 11% di atas prediksi BMR [27], dalam kisaran nilai (7 – 35%) dilaporkan untuk populasi lain [35].

Diskusi Atasan

Pengukuran TEE di kalangan pemburu-pengumpul Hadza menantang pandangan bahwa gaya hidup Barat menghasilkan pengeluaran energi rendah yang tidak normal, dan bahwa penurunan pengeluaran energi adalah penyebab utama obesitas di negara-negara maju. Meskipun PAL tinggi dan ketergantungan pada makanan liar, Hadza TEE mirip dengan orang Barat dan lainnya di ekonomi pasar (Ara. 1, 2). Selanjutnya, meskipun Hadza berbeda dari populasi Barat dalam persentase lemak tubuh (F (202) = 44.05, p <0.001), variasi adipositas baik di dalam maupun di antara populasi tidak berkorelasi dengan PAL (F (207) = 0.36, p = 0.55) (Ara. 3) atau dengan TEE (F (209) = 3.02, p = 0.08, β = 12.06; perhatikan bahwa efek TEE pada adipositas, walaupun tidak signifikan secara statistik, positif dalam sampel ini). Kurangnya korespondensi antara TEE, PAL, dan adipositas dalam Hadza kami dan sampel komparatif konsisten dengan studi DLW sebelumnya pada populasi Barat [36]-[38]. Kesamaan dalam TEE antara pemburu-pengumpul Hadza dan orang Barat menunjukkan bahwa bahkan perbedaan dramatis dalam gaya hidup dapat memiliki efek yang dapat diabaikan pada TEE, dan konsisten dengan pandangan [4]-[7], [16] bahwa perbedaan dalam prevalensi obesitas antar populasi terutama disebabkan oleh perbedaan dalam asupan energi daripada pengeluaran. Pengukuran TEE dan PAL dari populasi tradisional lainnya, terutama pemburu-pengumpul, diperlukan untuk menilai apakah pola pengeluaran energi di antara Hadza adalah tipikal bagi pengumpul manusia.

Penting untuk dicatat bahwa ini bukan studi intervensi; kami memeriksa kebiasaan TEE, PAL, dan komposisi tubuh pada pemburu-pengumpul dan orang Barat, tetapi tidak meneliti efek dari memaksakan peningkatan aktivitas fisik pada orang Barat. Aktivitas fisik memiliki efek positif yang penting bagi kesehatan [39], dan peningkatan aktivitas fisik telah terbukti memainkan peran penting dalam program penurunan berat badan dan pemeliharaan berat badan [40]. Beberapa studi tingkat aktivitas yang dilaporkan sendiri bahkan telah menyarankan bahwa aktivitas kebiasaan dapat membantu mencegah kenaikan berat badan yang tidak sehat, meskipun bukti dicampur [40]. Lebih banyak pekerjaan diperlukan untuk mengintegrasikan hasil dari studi intervensi PAL dan TEE dengan perbandingan tingkat populasi dari pengeluaran energi kebiasaan.

Hasil kami menunjukkan bahwa gaya hidup aktif, “tradisional” mungkin tidak melindungi terhadap obesitas jika diet berubah untuk meningkatkan konsumsi kalori. Dengan demikian, upaya untuk melengkapi diet populasi sehat di daerah berkembang harus menghindari membanjiri individu-individu ini dengan makanan yang sangat diproses, padat energi tetapi miskin gizi. Karena pengeluaran energi dalam populasi ini tidak mungkin untuk membakar kalori ekstra yang disediakan, upaya tersebut dapat secara tidak sengaja meningkatkan kejadian adipositas berlebih dan komplikasi metabolik terkait seperti resistensi insulin. Memang, makanan olahan, padat energi telah dikaitkan dengan resistensi insulin dan penyakit kardiovaskular di antara para pengumpul makanan Australia yang beralih ke kehidupan desa [41].

Kesamaan dalam TEE antara populasi Hadza dan Barat berlawanan dengan intuisi mengingat gaya hidup aktif Hadza secara fisik dan peningkatan PAL. TEE di antara Hadza dan orang Barat tidak bisa dibedakan ketika mengendalikan massa tanpa lemak dan massa lemak (proksi umum untuk biaya metabolisme non-aktivitas) meskipun terdapat perbedaan gaya hidup dan perkiraan PAL. Hasil ini, dan kemungkinan interaksi antara PAL dan ukuran tubuh (Fig. S3), menunjukkan lebih banyak pekerjaan pada fisiologi populasi tradisional jelas diperlukan. Selain itu, kurangnya korespondensi antara TEE dan jarak berjalan harian (sebagian besar aktivitas sehari-hari Hadza), atau antara TEE dan status ibu (hamil / menyusui atau tidak), bersama dengan penyelidikan lain dari fisiologi penjelajah, menunjukkan bahwa interaksi antara fisiologi metabolik , aktivitas fisik, dan lingkungan lebih kompleks daripada yang sering diperkirakan. Sebagai contoh, bekerja dengan pemulung Ache di Paraguay telah menunjukkan bahwa kadar leptin, penting dalam penyerapan lemak, dan testosteron, hormon anabolik, jauh lebih rendah daripada kadar yang terlihat pada orang dewasa AS. [42], [43]. Dan studi tentang wanita hamil dan menyusui dalam budaya tradisional telah menunjukkan bahwa perubahan dalam perilaku (misalnya, beban kerja) dan fisiologi (misalnya, BMR) memungkinkan mereka untuk mempertahankan TEE pada tingkat yang sama dengan rekan-rekan Barat mereka. [44], [45]. Studi seperti ini, serta hasil di sini, menunjukkan bahwa aktivitas fisik mungkin hanya satu bagian dari strategi metabolisme dinamis yang terus-menerus menanggapi perubahan dalam ketersediaan dan permintaan energi. Pekerjaan terbaru memeriksa respons fisiologis tubuh yang kompleks terhadap diet dan penurunan berat badan [46] mendukung pandangan ini.

Data TEE pemburu-pengumpul memberikan perspektif tambahan tentang manusia Paleolitik dan asal usul pertanian. Sementara gaya hidup pengumpul-pemburu Pleistosen akhir tidak diragukan lagi sangat aktif seperti terlihat pada para pengumpul hari ini, hasil kami menunjukkan bahwa kebutuhan energi harian mereka kemungkinan tidak berbeda dengan populasi Barat saat ini. Dan alih-alih mengurangi pekerjaan yang dibutuhkan untuk menemukan makanan, pertanian awal mungkin mencerminkan upaya untuk meningkatkan keamanan dan kepastian pangan, bahkan dengan biaya permintaan energi yang sedikit lebih tinggi. Tuntutan energi yang lebih besar dari gaya hidup pertanian tradisional terbukti dalam penelitian ini (Ara. 1, 2) menyarankan bahwa adopsi pertanian membawa serta peningkatan beban kerja bagi para pengumpul Neolitik. Pandangan ini konsisten dengan 'Sahlins' [47] berpendapat bahwa pemburu-pengumpul Pleistosen menikmati "kemakmuran asli," hanya menghabiskan sedikit waktu untuk pekerjaan subsisten setiap hari, serta sebuah studi baru-baru ini yang menunjukkan bahwa pengumpul Neolitik tidak kurang produktif daripada petani awal dalam memperoleh makanan [48].

Seperti sifat kompleks dan berkelanjutan lainnya (misalnya, perawakannya), lingkungan dapat dengan jelas memengaruhi TEE, seperti yang terlihat dalam pengeluaran energi yang meningkat dari petani tradisional (Tabel 1). Meskipun demikian, TEE sangat mirip di seluruh sampel populasi global yang luas yang menjangkau berbagai ekonomi, iklim, dan gaya hidup (TEE).Ara. 1, 2). Tidak hanya TEE yang secara statistik tidak dapat dibedakan antara orang Barat dan pengumpul Hadza, tetapi jangkauan TEE dalam populasi Barat, mencari makan, dan pertanian sebagian besar tumpang tindih, baik pada tingkat individu dan populasi (Tabel 1, Ara. 1, 2). Kami berhipotesis bahwa TEE mungkin merupakan sifat fisiologis yang relatif stabil, terbatas untuk spesies manusia, lebih merupakan produk dari warisan genetik kita bersama daripada gaya hidup kita yang beragam. Semakin banyak penelitian tentang metabolisme mamalia mengungkapkan bahwa laju metabolisme spesies mencerminkan sejarah evolusi mereka, ketika TEE merespons selama waktu evolusi terhadap tekanan ekologis seperti ketersediaan makanan dan risiko pemangsaan [49], [50]. Dalam hal ini, menarik untuk menganggap TEE manusia sebagai sifat yang berkembang yang dibentuk oleh seleksi alam. Manusia diketahui memiliki TEE yang lebih besar daripada orangutan [50], kera terkait erat, tetapi memiliki TEE rendah dibandingkan dengan mamalia eutherian lainnya [50], [51]. Data dari spesies primata lainnya diperlukan agar sesuai dengan strategi metabolisme manusia ke dalam konteks evolusi yang komprehensif.

informasi pendukung Atasan

Gambar S1.

Biaya berjalan pada orang dewasa Hadza dibandingkan dengan populasi lain. Berarti COT_menit nilai untuk Hadza (n = 14) berada dalam kisaran dua puluh populasi Barat yang dilaporkan dalam meta-analisis terbaru [28]. Baris kesalahan menunjukkan penyimpangan standar. Perhatikan bahwa bilah Hadza mewakili rata-rata subjek individu, sedangkan bilah Barat mewakili rata-rata rata-rata populasi 20 [28].

(TIF)

Gambar S2.

Makanan utama dalam diet Hadza selama penelitian ini sebagai persentase dari total kalori yang dibawa kembali ke perkemahan.

(TIF)

Gambar S3.

Pengaruh ukuran tubuh pada PAL dalam dataset saat ini. SEBUAH. TEE versus perkiraan BMR untuk Hadza dan orang dewasa Barat. Simbol seperti pada Gambar 1. B. PAL versus massa tubuh.

(TIF)

Tabel S1.

Hasil analisis multivariat.

(PDF)

Teks S1.

Menjelaskan rincian tambahan tentang metode yang digunakan untuk mengumpulkan dan menganalisis data, serta informasi tambahan mengenai populasi Hadza.

(PDF)

Ucapan Terima Kasih Atasan

Kami berterima kasih kepada Hadza atas partisipasi, kerja sama, dan keramahtamahan mereka. Herieth Cleophas, Fides Kirei, Lieve Lynen, Nathaniel Makoni, Carla Mallol, Ruth Mathias, Elena Mauriki, Daudi Peterson, dan Christopher dan Nani Schmelling memberikan bantuan yang tak ternilai di lapangan. Sarah Daley, Janice Wang, dan William Wong membantu dengan sampel di AS. Kami berterima kasih kepada Institut Nasional Tanzania untuk Penelitian Medis dan COSTECH atas izin untuk melakukan penelitian ini.

Referensi Atasan

1. Organisasi Kesehatan Dunia (2011) Obesitas dan Kegemukan. Diakses 2011 Januari 20.
2. Popkin BM (2005) Menggunakan penelitian tentang pandemi obesitas sebagai panduan untuk visi gizi terpadu. Nutr Kesehatan Masyarakat 8: 724 – 729. Temukan artikel ini secara online
3. Prentice AM, Jebb SA (1995) Obesitas di Inggris: kerakusan atau kemalasan? BMJ 311: 437 – 439. Temukan artikel ini secara online
4. Prentice AM, Jebb SA (2003) Makanan cepat saji, kepadatan energi, dan obesitas: tautan mekanistik yang mungkin Ulasan Obesitas 4: 187 – 194. Temukan artikel ini secara online
5. Isganaitis E, Lustig RH (2005) Makanan cepat saji, resistensi insulin sistem saraf pusat, dan obesitas. Arterioscler Thromb Vasc Biol 25: 2451 – 2462. Temukan artikel ini secara online
6. Stanhope KL, Havel PJ (2008) Efek endokrin dan metabolisme dari mengonsumsi minuman yang dimaniskan dengan fruktosa, glukosa, sukrosa, atau sirup jagung fruktosa tinggi. Am J Clin Nutr 88: (suppl) 1733S – 1737S. Temukan artikel ini secara online
7. Swinburn BA, Sacks G, Hall KD, McPherson K, Finegood DT, dkk. (2011) Pandemi obesitas global: dibentuk oleh penggerak global dan lingkungan setempat. Lancet 378: 804 – 14. Temukan artikel ini secara online
8. Schoeninger MJ, Murray S, Bunn HT, Marlett JA (2001) Komposisi umbi yang digunakan oleh pengumpul Hadza dari Tanzania. J Food Comp Analysis 14: 15 – 25. Temukan artikel ini secara online
9. Murray S, MJ Schoeninger, HT Bunn, Pickering TR, Marlett JA (2001) Komposisi nutrisi dari beberapa makanan nabati liar dan madu yang digunakan oleh pengumpul Hadza dari Tanzania. J Food Comp Analysis 14: 3 – 13. Temukan artikel ini secara online
10. Marlowe FW (2005) Pemburu-pengumpul dan evolusi manusia. Evol Anth 14: 54 – 67. Temukan artikel ini secara online
11. Marlowe FW, Berbesque JC (2009) Umbi sebagai makanan cadangan dan dampaknya pada pemburu-pengumpul Hadza. Am J Phys Anth 140: 751 – 758. Temukan artikel ini secara online
12. Ischayek JI, Kern M (2006) AS mengasah berbagai kadar glukosa dan fruktosa memperoleh indeks glikemik yang serupa. J Am Diet Assoc 106: 1260 – 1262. Temukan artikel ini secara online
13. Kashiwazaki H, Dejima Y, Orias-Rivera J, Coward WA (1995) Pengeluaran energi ditentukan oleh metode air berlabel ganda di Aymara Bolivia yang tinggal di komunitas agropastoral dataran tinggi. Am J Clin Nutr 62: 901 – 910. Temukan artikel ini secara online
14. Esparza J, Fox C, Harper IT, Bennett PH, Schulz LO, dkk. (2000) Pengeluaran energi harian di Meksiko dan AS Pima indians: aktivitas fisik yang rendah sebagai kemungkinan penyebab obesitas. Int J Obes Relat Metab Disord 24: 55 – 59. Temukan artikel ini secara online
15. Dufour DL, Piperata BA (2008) Pengeluaran energi di kalangan petani di negara-negara berkembang: apa yang kita ketahui? Am J Hum Biol 20: 249 – 258. Temukan artikel ini secara online
16. Dugas LR, Harders R, Merrill S, Ebersole K, Shoham DA, dkk. (2011) Pengeluaran energi pada orang dewasa yang tinggal di negara berkembang dibandingkan dengan negara industri: meta-analisis studi air berlabel ganda. Am J Clin Nutr 93: 427 – 441. Temukan artikel ini secara online
17. Marlowe FW (2010) Hadza: Pemburu-Pengumpul Tanzania. Univ. California Berkeley. 336 hal.
18. "Penilaian Komposisi Tubuh, Pengeluaran Energi Total pada Manusia Menggunakan Teknik Isotop Stabil" (2009) Seri Kesehatan Manusia IAEA 3. (IAEA, Wina).
19. Davidson L, McNeill G, Haggarty P, Smith JS, Franklin MF (1997) Pengeluaran energi lepas untuk pria dewasa dinilai dengan pemantauan detak jantung dan air berlabel berlipat ganda. Br J Nutr 78: 695 – 708. Temukan artikel ini secara online
20. Prentice AM, Black AE, Coward WA, Davies HL, Goldberg GR, dkk. (1986) Tingkat tinggi pengeluaran energi pada wanita gemuk. Br Med J (Clin Res Ed) 292: 983 – 987. Temukan artikel ini secara online
21. Raket SB, Schoeller DA, RF Kushner, KM Neil, Herling-Iaffaldano K (1995) Efek latihan aerobik dan karbohidrat diet pada pengeluaran energi dan komposisi tubuh selama pengurangan berat badan pada wanita gemuk. Am J Clin Nutr 61: 486 – 94. Temukan artikel ini secara online
22. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM (1995) Olahraga meningkatkan kepatuhan diet selama pembatasan energi moderat pada wanita gemuk. Am J Clin Nutr 62: 345 – 349. Temukan artikel ini secara online
23. Racette SB, Weiss EP, Villareal DT, Arif H, Steger-May K, et al. (2006) Satu tahun pembatasan kalori pada manusia: kelayakan dan efek pada komposisi tubuh dan jaringan adiposa perut. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 61: 943 – 50. Temukan artikel ini secara online
24. Schulz S, Westerterp KR, Bruck K (1989) Perbandingan pengeluaran energi dengan teknik air berlabel ganda dengan asupan energi, detak jantung, dan pencatatan aktivitas pada manusia. Am J Clin Nutr 491146 – 1154.
25. Seale JL, Rumpler WV, Conway JM, Miles CW (1990) Perbandingan air berlabel berlipat ganda, asupan-keseimbangan, dan metode kalorimetri langsung dan tidak langsung untuk mengukur pengeluaran energi pada pria dewasa. Am J Clin Nutr 52: 66 – 71. Temukan artikel ini secara online
26. Welle S, GB Forbes, Statt M, Barnard RR, Amatruda JM (1992) Pengeluaran energi dalam kondisi hidup bebas pada wanita dengan berat normal dan kelebihan berat badan. Am J Clin Nutr 55: 14 – 21. Temukan artikel ini secara online
27. Henry CJ (2005) Studi laju metabolisme basal pada manusia: pengukuran dan pengembangan persamaan baru. Nutr Kesehatan Masyarakat 8: 1133 – 1152. Temukan artikel ini secara online
28. Rubenson J, Heliams DB, Maloney SK, Withers PC, Lloyd DG, dkk. (2007) Penilaian kembali dari biaya komparatif gerak manusia menggunakan analisis alometrik gaya berjalan. J Exp Biol 210: 3513 – 3524. Temukan artikel ini secara online
29. Snodgrass JJ, Leonard WR, Tarskaia LA, Schoeller DA (2006) Total pengeluaran energi di Yakut (Sakha) Siberia yang diukur dengan metode air berlabel ganda. Am J Clin Nutr 84: 798 – 806. Temukan artikel ini secara online
30. Stein TP, Johnston FE, Greiner L (1988) Pengeluaran energi dan status sosial ekonomi di Guatemala yang diukur dengan metode air berlabel ganda. Am J Clin Nutr 47: 196 – 200. Temukan artikel ini secara online
31. Kashiwazaki H, Uenishi K, T Kobayashi, Rivera JO, Coward WA, dkk. (2009) Tingkat aktivitas fisik tinggi sepanjang tahun di agropastoralis Andes Bolivia: hasil dari pengukuran berulang metode DLW di musim puncak dan musim sepi dari aktivitas pertanian. Am J Hum Biol. 21: 337 – 45. Temukan artikel ini secara online
32. Tschöp MH, Pembicara JR, Arch JR, Auwerx J, Brüning JC, dkk. (2011) Panduan untuk analisis metabolisme energi tikus. Metode Nat 9: 57 – 63. Temukan artikel ini secara online
33. Gallagher D, Heymsfield SB, Heo M, Jebb SA, Murgatroyd PR, dkk. (2000) Persentase rentang lemak tubuh yang sehat: suatu pendekatan untuk mengembangkan pedoman berdasarkan indeks massa tubuh. Am J Clin Nutr 72: 694 – 701. Temukan artikel ini secara online
34. Kaplan HS, Hill KR, Lancaster JB, Hurtado AM (2000) Sebuah teori evolusi sejarah kehidupan manusia: diet, kecerdasan, dan umur panjang. Evol Anth 9: 156 – 185. Temukan artikel ini secara online
35. Kanade AN, Gokhale MK, Rao S (2001) Biaya energi untuk kegiatan standar di kalangan orang dewasa India. Eur J Clin Nutr 55: 708 – 713. Temukan artikel ini secara online
36. Pembicara JR, Westerterp KR (2010) Hubungan antara tuntutan energi, aktivitas fisik, dan komposisi tubuh pada manusia dewasa antara usia 18 dan 96 y. Am J Clin Nutr. 92: 826 – 34. Temukan artikel ini secara online
37. Goran MI, Hunter G, Nagy TR, Johnson R (1997) Aktivitas fisik terkait pengeluaran energi dan massa lemak pada anak kecil. Int J Obes Relat Metab Disord. 21: 171 – 8. Temukan artikel ini secara online
38. Westerterp KR (2010) Aktivitas fisik, asupan makanan, dan pengaturan berat badan: wawasan dari studi air berlabel ganda. Nutr Rev. 68: 148 – 54. Temukan artikel ini secara online
39. Organisasi Kesehatan Dunia (2010) Rekomendasi global tentang aktivitas fisik untuk kesehatan. Organisasi Kesehatan Dunia, Jenewa. 60 hal.
40. Chaput JP, Klingenberg L, Rosenkilde M, Gilbert JA, Tremblay A, dkk. (2011) Aktivitas fisik memainkan peran penting dalam pengaturan berat badan. J Obes. 2011. pii 360257 hal.
41. O'Dea K (1991) Westernisasi dan diabetes yang tidak tergantung insulin pada Aborigin Australia. Ethn Dis 1: 171 – 87. Temukan artikel ini secara online
42. Bribiescas RG (2001) Kadar leptin serum dan korelasi antropometrik di Ache Amerindians di Paraguay timur. Am J Phys Anth 115: 297 – 303. Temukan artikel ini secara online
43. Ellison PT, Bribiescas RG, Bentley GR, Campbell BC, Lipson SF (2002) Variasi populasi dalam penurunan terkait testosteron saliva laki-laki. Rep Hum 17: 3251 – 3253. Temukan artikel ini secara online
44. Butte NF, Raja JC (2005) Kebutuhan energi selama kehamilan dan menyusui. Nutr Kesehatan Masyarakat 8: 1010 – 1027. Temukan artikel ini secara online
45. Dufour DL, Sauther ML (2002) Dimensi komparatif dan evolusioner dari energetika kehamilan dan menyusui manusia. Am J Hum Biol 14: 584 – 602. Temukan artikel ini secara online
46. Sumithran P, LA Prendergast, Delbridge E, Purcell K, Shulkes A (2011) Kegigihan adaptasi hormon jangka panjang untuk penurunan berat badan. Eng New Med 365: 1597 – 1604. Temukan artikel ini secara online
47. Sahlins M (1972) Ekonomi Zaman Batu. Aldine, Chicago. 348 hal.
48. Bowles S (2011) Budidaya sereal oleh petani pertama tidak lebih produktif daripada mencari makan. Proc Natl Acad Sci USA 108: 4760 – 4765. Temukan artikel ini secara online
49. Pontzer H, Kamilar JM (2009) Mulai luar biasa terkait dengan investasi reproduksi yang lebih besar pada mamalia. Proc Natl Acad Sci USA 106: 192 – 196. Temukan artikel ini secara online
50. Pontzer H, Raichlen DA, Shumaker RW, Ocobock C, Wich SA (2010) Adaptasi metabolik untuk throughput energi rendah pada orangutan. Proc Natl Acad Sci USA 107: 14048 – 14052. Temukan artikel ini secara online
51. Hayes M, Chustek M, Heshka S, Wang Z, Pietrobelli A, dkk. (2005) Tingkat aktivitas fisik rendah modern homo sapiens di antara mamalia mulai bebas. Int J Obes 29: 151 – 156. Temukan artikel ini secara online