Pencitraan Otak dari Respons Seksual Manusia: Perkembangan Terkini dan Arah Masa Depan (2017)

Menginginkan Seks: Pendekatan Non-Konektivitas

Minat neuroscientific dalam domain hasrat seksual semakin mempersempit hasrat seksual yang ekstrem. Beberapa penelitian menggunakan stimulasi seksual visual telah menunjukkan bahwa (persepsi) perilaku hiperseksual (alias perilaku seksual kompulsif, kecanduan seksual, atau penggunaan pornografi yang bermasalah) berkorelasi dengan perubahan dalam pola aktivasi saraf [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32] dan volume otak regional [33•, 34], khususnya di bidang jaringan hasrat seksual [14•]. Peningkatan aktivitas isyarat seksual telah ditunjukkan dalam VS [25, 27] dan juga dalam amigdala pada pria hiperseksual [25, 27, 28], yang menunjukkan kepekaan isyarat seksual. Ini kadang-kadang diambil untuk mendukung teori kecanduan hiperseksualitas [35] Namun, penelitian lain menunjukkan korelasi negatif antara aktivitas otak yang diinduksi isyarat seksual dan keparahan gejala hiperseksual, yang menunjukkan keterlibatan berbagai fenomena yang tampaknya tidak sesuai dengan kecanduan, seperti kepunahan respons atau penurunan regulasi emosional [26, 28, 29, 30, 34] Data ini mungkin tidak saling eksklusif. Misalnya, pria dengan hiperseksualitas mungkin peka terhadap isyarat atau kontingensi seksual (ciri kecanduan) dan lebih mudah kehilangan minat atau mengatur diri sendiri jika tidak ada kemungkinan untuk meningkatkan respons seksual (sebagai adaptasi yang dipelajari). Memang, dalam paradigma dengan pemaparan isyarat berulang yang memprediksi penyajian gambar pornografi atau imbalan uang, aktivitas yang diinduksi isyarat dalam ACC menurun lebih cepat dengan paparan berulang pada pria dengan hiperseksualitas — tetapi hanya untuk isyarat seksual [26].

Di ujung spektrum lainnya, gangguan minat/gairah seksual dikaitkan dengan perubahan struktural dan fungsional dalam jaringan keinginan seksual, terutama di area seperti ACC, VS, dan amigdala, yang menunjukkan penurunan sensitivitas isyarat seksual [ 36 ]. Rupp dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa pada wanita pascapersalinan, respons amigdala terhadap gambar emosional (termasuk gambar erotis) ditekan, yang menunjukkan penurunan sensitivitas terhadap daya tarik emosional selama periode pascapersalinan [ 37 ]. Sebuah studi fMRI kondisi istirahat menunjukkan bahwa penggunaan antidepresan dikaitkan dengan perubahan konektivitas fungsional dalam jaringan keinginan seksual, terutama berkaitan dengan konektivitas amigdala (ekstensi). Dalam studi ini, profil konektivitas amigdala sebelum penggunaan antidepresan secara andal memprediksi apakah subjek akan rentan atau tangguh terhadap disfungsi seksual terkait antidepresan [ 38 ].

“Jaringan keinginan seksual” dapat diaktifkan oleh berbagai rangsangan non-erotis yang menonjol [ 14 •], termasuk rangsangan negatif [ 39 ]. Pertanyaannya kemudian adalah bagaimana fungsi generik dan spesifik bekerja bersama dalam jaringan ini untuk menghasilkan minat seksual yang berbeda . Meskipun pertanyaan ini masih jauh dari terjawab, wawasan baru yang menarik telah dipublikasikan, sebagian besar tentang VS. Misalnya, respons VS terhadap makanan dan gambar erotis memprediksi perbedaan individu dalam berat badan dan aktivitas seksual, masing-masing, 6 bulan kemudian [ 40 ]. Studi lain melaporkan bahwa perbedaan aktivasi VS untuk isyarat moneter versus erotis dapat dijelaskan oleh nilai motivasi relatifnya [ 41 • ]. Oleh karena itu, VS mungkin memberi sinyal nilai untuk berbagai jenis hadiah, tetapi respons saraf untuk setiap jenis hadiah unik dan dipengaruhi oleh signifikansinya bagi seseorang. Memang, dibandingkan dengan kontrol sehat, pria dengan hiperseksualitas menunjukkan aktivitas VS yang lebih kuat untuk erotika visual yang disukai dibandingkan dengan yang tidak disukai [ 32 ]. Area lain yang menarik dalam konteks ini adalah OFC, karena subtipe penghargaan diproses di subwilayah OFC yang berbeda [ 42 ]. Sementara penghargaan primer (seperti rangsangan erotis) mengaktifkan OFC bagian posterior, penghargaan sekunder (seperti uang) mengaktifkan bagian yang lebih anterior [ 43 ]. Dengan demikian, OFC merupakan kandidat utama untuk mempelajari lebih lanjut bagaimana otak menghasilkan minat dan perasaan seksual yang berbeda.

Responsivitas seksual menunjukkan variabilitas jangka pendek dan jangka panjang yang normal. Hal ini sebagian besar telah dipelajari dalam konteks lingkungan steroid seks. Bertentangan dengan pepatah biologis bahwa status kesuburan mendorong responsivitas seksual, tidak ada pola yang konsisten yang muncul dari penelitian yang mencoba menemukan hubungan antara aktivitas otak yang diinduksi oleh stimulasi visual dan fase siklus menstruasi [ 21 ]. Namun, Abler dan rekan-rekannya memasukkan elemen harapan dalam penelitian mereka dan menemukan bahwa, pada wanita yang siklus menstruasinya teratur, stimulus prediktif (isyarat terkondisi) mengaktifkan ACC, OFC, dan gyrus parahippocampal lebih kuat selama fase luteal daripada fase folikuler. Aktivasi di area ini lebih kuat pada wanita yang siklus menstruasinya teratur, dibandingkan dengan mereka yang menggunakan kontrasepsi oral [ 44 ].

Testosteron dianggap sebagai hormon gonad yang paling relevan dengan respons seksual manusia [ 45 , 46 ]. Memang, otak pria genetik tanpa fungsi androgen (sindrom insensitivitas androgen lengkap, “wanita 46XY”) merespons dengan cara yang khas seperti wanita terhadap rangsangan erotis visual, yaitu, mirip dengan kontrol pria tetapi dengan kekuatan yang lebih lemah [ 47 ]. Karena pada wanita 46XY dan wanita genetik, terdapat fungsi testosteron sentral yang lebih rendah daripada pada pria; disimpulkan bahwa testosteron, bukan jenis kelamin genetik, yang menentukan pola aktivitas otak selama rangsangan seksual. Namun, sebuah eksperimen DTI yang mempelajari struktur otak pada wanita dan pria transgender dan cisgender menemukan variasi materi putih yang tidak dapat dijelaskan oleh perbedaan fungsi testosteron. Orang trans menunjukkan nilai materi putih di tengah-tengah antara kontrol pria dan wanita cisgender, meskipun kadar hormon gonad biasanya seperti pria atau wanita (tergantung apakah mereka wanita transgender atau pria transgender) [ 48 ].

Menginginkan Seks: Pendekatan Konektivitas

Konektivitas fungsional dalam jaringan keinginan seksual baru-baru ini diselidiki menggunakan pendekatan PPI, terutama dalam konteks hiperseksualitas (yang dirasakan). Pria dengan hiperseksualitas dan kelompok kontrol sama-sama menunjukkan peningkatan konektivitas fungsional ACC dengan VS kanan dan amigdala kanan saat melihat erotika, tetapi korelasi positif terkuat dengan hasrat seksual yang dilaporkan ditemukan untuk konektivitas ACC-subkortikal pada hiperseksualitas [ 25 ]. Setelah banyak pengulangan stimulasi seksual, konektivitas fungsional ACC dengan VS kanan dan dengan hipokampus bilateral lebih kuat pada pria dengan hiperseksualitas daripada pada kelompok kontrol. Menariknya, peningkatan konektivitas fungsional dalam jaringan keinginan seksual ini terjadi dengan adanya penurunan aktivitas ACC [ 26 ]. Ini bisa menandakan efek habituasi, tetapi penelitian lebih lanjut diperlukan untuk mengeksplorasi fenomena ini. Studi lain menggunakan desain dengan isyarat yang memprediksi rangsangan pornografi atau non-erotis dan menemukan penurunan konektivitas fungsional antara VS dan ventromedial PFC untuk pria dengan hiperseksualitas dibandingkan dengan kelompok kontrol [ 28 ]. Karena perubahan hubungan VS-prefrontal telah dikaitkan dengan kontrol impulsivitas, penyalahgunaan zat, dan perjudian patologis [ 49 , 50 , 51 ], temuan ini dapat menjadi indikasi gangguan inhibisi pada pria dengan hiperseksualitas. Dua studi lain menggunakan desain keadaan istirahat, menunjukkan bahwa ( i ) jam menonton pornografi yang dilaporkan (per minggu) berkorelasi negatif dengan konektivitas keadaan istirahat antara nukleus kaudatus kanan dan PFC dorsolateral kiri dan ( ii ) subjek yang didiagnosis dengan perilaku seksual kompulsif memiliki penurunan konektivitas fungsional antara amigdala kiri dan PFC dorsolateral bilateral [ 33 •, 34 ]. Studi-studi ini menunjukkan bahwa peningkatan perilaku seksual ditandai oleh perubahan mekanisme kontrol prefrontal. Bersama-sama, studi konektivitas ini memperkuat asumsi bahwa pola "keinginan seksual" yang diidentifikasi oleh studi aktivasi memang menyerupai jaringan fungsional yang sebenarnya, karena sebagian dari area otak penyusunnya mengubah komunikasinya ketika insentif seksual disajikan, sementara kekuatan interaksi ini mencerminkan fenotipe perilaku seksual. Konektivitas fronto-striatal dan konektivitas VS sangat menjanjikan sebagai jalur penelitian untuk memahami dasar-dasar keinginan seksual (abnormal).

Seks yang Menyukai

Paradigma pencitraan otak yang menggunakan stimulasi seksual visual yang lebih kuat dan lebih lama (misalnya, film porno), atau stimulasi genital taktil, cenderung memodelkan (elemen-elemen) melakukan hubungan seks (misalnya, membangkitkan respons genital fisiologis dan kesukaan seksual). Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, fase ini merekrut jaringan otak yang relatif berbeda dari yang direkrut selama keinginan untuk berhubungan seks, dan ini terutama terjadi pada pria [ 3 ••, 13 , 14 •, 20 ]. Kesukaan terhadap seks juga telah banyak diteliti mengenai konektivitas otak dibandingkan keinginan untuk berhubungan seks (Gambar 1 ).

Salah satu gangguan yang saat ini mendapat perhatian khusus adalah disfungsi ereksi psikogenik (pED). Kondisi ini telah dikaitkan dengan peningkatan atau penurunan volume materi abu-abu di banyak area otak, termasuk area yang termasuk dalam jaringan keinginan dan kesukaan seksual [ 52 , 53 •]. Kondisi ini juga telah dikaitkan dengan aktivasi jaringan keinginan seksual yang persisten (khususnya lobus parietal superior), yang mungkin mengakibatkan kegagalan untuk beralih ke fase selanjutnya dari siklus respons seksual [ 54 ]. Menariknya, pED sekarang sebagian besar dipelajari dengan paradigma penelitian neuroimaging struktural atau keadaan istirahat, berbeda dengan gangguan seksual lainnya yang didominasi oleh paradigma berbasis tugas. Konektivitas fungsional yang berubah di dalam dan di luar jaringan keinginan dan kesukaan seksual telah diidentifikasi. Misalnya, OFC lateral kanan ditemukan memiliki konektivitas struktural yang menyimpang dengan area di lobus parietal pada pED [ 53 •]. Dalam studi fMRI kondisi istirahat, subjek pED menunjukkan perubahan konektivitas fungsional insula anterior kanan (area yang integral terhadap interosepsi dan regulasi emosi) dengan PFC dorsolateral dan persimpangan parietotemporal kanan, dibandingkan dengan kontrol [ 55 ]. Hal ini menunjukkan bahwa pED mungkin disertai dengan representasi abnormal dari keadaan tubuh (termasuk ereksi) dan/atau kontrol inhibisi yang berlebihan. Menariknya, ketika subjek menonton film porno selama eksperimen (bukan beristirahat), penurunan konektivitas fungsional insula kanan juga ditemukan pada individu dengan pED dibandingkan dengan sukarelawan sehat [ 56 ]. Meskipun paradigma eksperimental berbeda, hasilnya tampak selaras, sekali lagi melibatkan komponen jaringan keinginan dan kesukaan yang juga menunjukkan degradasi struktural pada pED [ 53 •].

Tidak satu pun dari studi yang dibahas sejauh ini mempertimbangkan konektivitas seluruh otak. Bahkan, studi pertama yang melakukan hal ini baru diterbitkan 2 tahun yang lalu. Zhao dan rekan-rekannya menerapkan metode analisis grafik pada data struktural untuk mempelajari profil konektivitas otak yang berbeda pada subjek pED [ 57 ••]. Seperti yang diharapkan, profil konektivitas seluruh otak subjek pED dan subjek sehat memiliki organisasi dunia kecil yang ditandai oleh jaringan untuk spesialisasi lokal dan integrasi global. Namun, pada pED, keseimbangan bergeser ke arah spesialisasi lokal, yang mungkin mengakibatkan integrasi aktivitas jaringan yang lebih buruk. Memang, lebih sedikit hub (area pengintegrasian) yang diidentifikasi pada pED daripada pada kelompok kontrol, menunjukkan integrasi global yang lebih buruk secara keseluruhan.

Stimulasi genital merupakan sumber utama kenikmatan seksual (kesukaan) di otak dan merupakan kontributor utama gairah seksual [ 13 ]. Namun, sangat sedikit yang diketahui tentang peran otak dalam perkembangan seksual sensasi genital. Beberapa wawasan baru diberikan oleh penelitian pada pasien spina bifida yang menjalani reinnervasi bedah pada penis mereka yang mati rasa seumur hidup untuk meningkatkan fungsi seksual mereka. Stimulasi glans penis (direinnervasi oleh saraf selangkangan) dan area selangkangan yang utuh (kontralateral terhadap area yang menyediakan saraf donor) mengaktifkan area korteks somatosensori primer yang sama, seperti yang diharapkan. Namun, korteks somatosensori primer secara fungsional terhubung dengan MCC dan korteks operculum-insular selama stimulasi penis, tetapi tidak selama stimulasi selangkangan [ 58 ]. Wise dkk. mempelajari sejauh mana aktivasi otak tumpang tindih atau berbeda untuk stimulasi genital fisik dan imajiner pada wanita [ 59 ]. Salah satu hasil yang lebih menarik adalah bahwa stimulasi dildo yang dibayangkan mengaktifkan hipokampus/amigdala, insula, VS, PFC ventromedial, dan korteks somatosensori lebih daripada stimulasi spekulum yang dibayangkan. Studi terbaru lainnya pada masokis menunjukkan penurunan konektivitas fungsional operkulum parietal dengan insula dan operkulum bilateral ketika mereka menerima rangsangan yang menyakitkan dalam konteks masokis, menunjukkan jaringan untuk modulasi nyeri yang mendukung gairah seksual [ 60 ]. Bahkan ketika area kandidat telah disarankan, jelas diperlukan lebih banyak penelitian untuk mengidentifikasi area kunci yang mengatur tidak hanya interpretasi seksual dari sensasi genital dalam kaitannya dengan konteks, tetapi juga transisi sensasi genital ke seksual dalam perkembangan seksual normal.

Menghambat Seks

Dari sudut pandang perilaku, potensi untuk menghambat atau mengendalikan respons seksual sama pentingnya dengan kemampuan untuk merespons secara seksual. Dengan demikian, di otak, harus ada interaksi berkelanjutan antara sistem yang mendorong pendekatan dan sistem yang mendorong penghindaran. Temuan yang kurang lebih konsisten adalah bahwa area prefrontal cenderung menunjukkan aktivitas yang berlebihan pada subjek dengan perilaku hiposeksual [ 61 , 62 , 63 ]. Namun, penyintas kanker payudara yang melaporkan kesulitan tentang hilangnya hasrat seksual mereka menunjukkan penurunan aktivitas di PFC dorsolateral dan ACC ketika melihat gambar pornografi, dibandingkan dengan penyintas kanker payudara yang tidak mengalami kesulitan [ 64 ]. Hasil ini tampaknya berlawanan dengan intuisi, tetapi stresor kronis dikaitkan dengan hiporegulasi prefrontal pada area subkortikal [ 65 ]. Temuan klinis menegaskan bahwa fungsi prefrontal perlu berada dalam kisaran optimal agar seks berfungsi normal [ 66 ], yang menggambarkan poin yang sangat penting bahwa fungsi otak normal membutuhkan keseimbangan optimal dari sistem otak.

Victor dan rekan-rekannya melakukan studi fMRI yang menarik yang berfokus pada keseimbangan VS-amigdala sebagai indeks sifat individu untuk menghambat respons seksual [ 67 ••]. Hipotesis mereka adalah bahwa respons VS terhadap rangsangan seksual yang tepat hanyalah setengah dari cerita; agar respons seksual dapat berkembang, amigdala juga harus dinonaktifkan untuk "melepaskan rem". Hal ini sejalan dengan studi yang menunjukkan penurunan aktivitas lobus temporal medial selama gairah seksual yang tinggi (misalnya, lihat [ 14 •]). Menariknya, aktivitas VS yang tinggi dan aktivitas amigdala yang rendah selama tes impulsivitas non-erotis memang ditemukan memprediksi jumlah pasangan seks yang lebih tinggi 6 bulan setelah studi, tetapi hanya pada peserta pria; pada wanita, jumlah pasangan seks baru tertinggi diprediksi oleh kombinasi aktivitas VS dan amigdala yang tinggi [ 67 ••]. Yang penting, aktivitas VS dan amigdala mungkin juga mencerminkan apresiasi negatif spesifik terhadap rangsangan seksual. Dalam sebuah studi fMRI baru-baru ini yang mencakup tes asosiasi implisit, wanita melihat gambar-gambar seks penetratif eksplisit. Bertentangan dengan apa yang mungkin diharapkan, aktivitas VS (dan kontinum basal forebrain-amigdala) tidak mencerminkan pendekatan atau minat positif; sebaliknya, subjek yang menunjukkan penghindaran otomatis terkuat terhadap pornografi ekstrem memiliki respons VS yang paling kuat yang dipicu oleh pornografi [ 68 •]. Bersama-sama, temuan ini dengan jelas menunjukkan bahwa mendeteksi stimulus seksual yang menonjol tidak cukup untuk memicu respons seksual, tetapi respons seksual dihasilkan dari interaksi kompleks antara pendekatan dan penghindaran, yang mekanisme sarafnya baru mulai terungkap.