Peran pengkondisian pada preferensi pasangan heteroseksual dan homoseksual pada tikus (2012)

Neurosci Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Diterbitkan online, Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Artikel ini telah dikutip oleh artikel lain di PMC.

Pergi ke:

Abstrak

Preferensi pasangan diungkapkan oleh banyak spesies sosial, termasuk manusia. Mereka umumnya diamati sebagai kontak selektif dengan seorang individu, lebih banyak waktu dihabiskan bersama, dan mengarahkan perilaku pacaran yang mengarah pada persetubuhan selektif. Ulasan ini membahas efek pengkondisian pada pengembangan preferensi pasangan heteroseksual dan homoseksual pada tikus. Preferensi terpelajar dapat berkembang ketika stimulus terkondisi (CS) dikaitkan dalam kontingensi dengan stimulus tanpa syarat (UCS) yang berfungsi sebagai penguat. Akibatnya, seorang individu dapat menampilkan preferensi untuk mitra yang memiliki CS. Beberapa UCS mungkin lebih atau kurang menguatkan, tergantung pada saat mereka berpengalaman, dan mungkin berbeda untuk pria dan wanita. Misalnya, bisa jadi itu, hanya selama periode perkembangan awal, bahwa rangsangan yang terkait dengan pengasuhan dan permainan remaja menjadi dikondisikan. Di masa dewasa, rangsangan lain seperti hadiah seksual, hidup bersama, stres ringan, atau bahkan manipulasi farmakologis dapat berfungsi sebagai penguat untuk mengkondisikan preferensi pasangan. Ahli biologi evolusi dan psikolog harus mempertimbangkan gagasan bahwa pengalaman seseorang dengan hadiah (yaitu seksual dan farmakologis) dapat mengesampingkan pilihan pasangan 'bawaan' (mis. Keseragaman dan orientasi) atau strategi pasangan (misalnya monogami atau poligami) melalui Pavlovian dan kontingensi operan. Kenyataannya, sangat mungkin untuk mempelajari tentang lingkungan dengan cara yang memaksimalkan imbalan dan meminimalkan hasil yang tidak menyenangkan, membuat apa yang disebut sebagai penyebab 'langsung' (misalnya kesenangan) pada akhirnya menjadi prediktor yang lebih kuat dari perilaku dan pilihan sosial daripada apa yang disebut 'akhir'. Penyebab (misalnya kebugaran genetik atau reproduksi).

Kata kunci: paviliun, operan, belajar, seks, persetubuhan

Preferensi pasangan terjadi pada banyak spesies sosial, termasuk manusia. Preferensi umumnya diamati sebagai kontak selektif dengan seorang individu, lebih banyak waktu dihabiskan bersama, dan mengarahkan perilaku pacaran yang mengarah ke sanggama selektif. Secara umum, spesies dengan preferensi pasangan non-eksklusif disebut sebagai poligami. Spesies-spesies itu mungkin mengekspresikan preferensi untuk pasangan tertentu, tetapi hanya berlangsung selama periode kawin. Selain itu, preferensi mungkin bukan untuk individu atau fitur tertentu dari individu tetapi untuk tampilan keseluruhan penerimaan seksual. Di sisi lain, spesies yang menunjukkan preferensi eksklusif dan tahan lama terhadap satu pasangan tertentu biasanya disebut sebagai monogami. Seorang individu yang monogami akan menunjukkan preferensi yang sangat selektif ke pengadilan, bersanggama, membangun sarang, dan membesarkan anak, dengan pasangan tertentu yang memiliki fitur spesifik dan dapat dikenali (Coria-Avila, 2007). Selain itu, beberapa peneliti menyetujui gagasan bahwa spesies monogami yang telah mengembangkan ikatan pasangan dapat secara agresif menolak sejenis yang tidak dikenal, termasuk pasangan potensial tambahan (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries, & Getz, 1995; Wang, Hulihan, & Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh, & Insel, 1993).

Preferensi pasangan adalah hasil dari keterkaitan yang sistematis antara mekanisme genetik, efek hormon, dan pembelajaran. Sebagai contoh, seorang individu dapat dilahirkan dengan informasi genetik yang mengarahkan organisasi otak dan profil hormonal yang memfasilitasi kepekaan untuk merespons terhadap tipe pasangan tertentu, yang umumnya terjadi pada individu dewasa yang bertolak belakang secara seksual dari lawan jenis. Namun, mulai saat lahir, hewan dapat mempelajari preferensi baru berdasarkan paparan individu spesies mereka sendiri. Kontak awal ini memfasilitasi fenomena seperti pencetakan (Batenson, 1978), di mana rangsangan terkait-spesifik pertama dirasakan selama periode kritis perkembangan dapat mengarahkan preferensi mitra masa depan. Akibatnya, preferensi pasangan yang diamati pada individu dewasa yang naif secara seksual mungkin merupakan hasil dari faktor bawaan yang dikombinasikan dengan pengalaman belajar awal selama periode kritis. Selain itu, semua individu dapat mengembangkan preferensi atau kebencian baru sepanjang masa hidup dan membuat asosiasi baru untuk mengejar kesenangan dan menghindari rasa sakit. Dengan demikian, preferensi pasangan dewasa dapat dikondisikan untuk rangsangan yang telah menjadi prediktor imbalan seksual (atau jenis imbalan lainnya). Dengan demikian, di hadapan prediktor hadiah, preferensi mitra dapat difasilitasi atau lebih mudah diungkapkan, sedangkan, di hadapan prediktor negatif, mitra dapat dihindari, didevaluasi, atau bahkan permusuhan. Sebagai konsekuensinya, preferensi mitra 'bawaan' (mis. Untuk fitur asortatif) atau strategi pasangan (mis. Monogami atau poligami) dapat menjadi lebih dipersempit atau bahkan diubah dengan pengkondisian berikutnya pada masa dewasa dengan fitur-fitur yang terkait secara khusus dengan hadiah.

Preferensi pasangan dapat dipelajari dari perspektif yang berbeda. Misalnya, dari sudut pandang biologis, penting untuk mempelajari konsekuensi memiliki preferensi pasangan terhadap kelangsungan hidup dan kesesuaian reproduksi suatu spesies. Dari perspektif psikologis, preferensi pasangan dipelajari karena mereka dapat mengarah pada keterikatan sosial, yang disebut sebagai ikatan pasangan pada beberapa hewan dan 'cinta romantis' pada manusia; dan gangguan keterikatan yang sudah mapan, atau ketidakmampuan untuk membentuk yang baru, dapat berdampak negatif pada kesehatan mental (Insel & Young, 2001). Dengan demikian, memahami dasar pembentukan preferensi pasangan diperlukan untuk memahami bagian penting dari perilaku sosial pada hewan dan manusia.

Tujuan dari naskah ini adalah untuk membahas peran pembelajaran pada ekspresi preferensi pasangan heteroseksual dan homoseksual pada tikus. Untuk mencapai tujuan ini, saya akan menjelaskan mekanisme Pavlovian dan pengondisian instrumental (operan). Selain itu, saya akan memberikan bukti tentang bagaimana kedua mekanisme pembelajaran ini relevan selama periode kritis perkembangan, termasuk periode awal pascakelahiran dan remaja. Namun, saya akan membahas bagaimana 'periode kritis lainnya' terbuka selama pengalaman imbalan seksual di masa dewasa atau melalui perawatan farmakologis.

Pengondisian Pavlovian dari preferensi pasangan

Pavlovian atau pengkondisian klasik mengacu pada asosiasi yang terbentuk antara dua rangsangan (Pavlov, 1927). Sebagai contoh, dalam keadaan normal, rangsangan tak berkondisi (UCS) akan mendatangkan respons fisiologis tak terkondisi (UCR). UCR adalah respons tidak terpelajar yang sudah ada dalam repertoar alami hewan. UCS adalah rangsangan alami yang biasanya mendatangkan UCR dalam koneksi saraf respon-respons (SR) bawaan. Namun, rangsangan netral tidak akan memicu UCR, tetapi jika dipasangkan secara tepat dalam kedekatan dan kemungkinan dengan UCS, hewan dapat membuat hubungan prediktif antara stimulus netral dan UCS, yang kemudian memicu UCR. Ketika stimulus netral mampu memicu respons yang tidak ada sebelum belajar, itu disebut sebagai stimulus terkondisi (CS), dan respons tersebut disebut sebagai respon terkondisi (CR). Ketika ini terjadi, diyakini bahwa CS memunculkan representasi UCS pada tingkat saraf.

Ada beberapa cara berbeda di mana pengkondisian Pavlov dapat mempengaruhi perilaku seksual dan, pada akhirnya, ekspresi preferensi pasangan. Pertama, pasangan dapat dilihat sebagai gabungan dari beberapa rangsangan. Beberapa rangsangan tersebut dapat berfungsi sebagai UCS, yang memicu UCR, tetapi banyak lainnya tidak efektif karena gagal memicu UCR apa pun pada awalnya (Kippin & Pfaus, 2001). Stimulus alami yang tidak efektif (yaitu warna bulu pada tikus jantan) dapat menjadi terkait dengan UCS (yaitu mondar-mandir dari dia) melalui pengalaman seksual dan, pada gilirannya, mungkin dapat memperoleh CRs (yaitu motivasi seksual) (Coria-Avila et al. , 2006). Juga, rangsangan yang awalnya netral atau tidak efektif (yaitu bau almond) dapat menjadi terkondisi jika dipasangkan dalam kontingensi dengan UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Kippin, Kain, & Pfaus, 2003). Ada kemungkinan bahwa pengondisian rangsangan terkait pasangan terjadi selama beberapa periode kehidupan. Namun, beberapa periode kritis yang ditandai dengan baik meliputi awal minggu pascakelahiran, remaja, atau periode yang terkait dengan pengobatan farmakologis tertentu.

Periode pascakelahiran dini

Stimulus tertentu yang dirasakan selama periode kritis awal kehidupan menjadi terkait melalui pengkondisian Pavlovian dengan imbalan bawaan (misalnya perawatan ibu, asupan nutrisi, dll.). Jenis pengkondisian ini disebut 'pencetakan' dan dapat sangat mempengaruhi preferensi seksual di masa dewasa (Batenson, 1978). Pengondisian ini terjadi pada usia muda ketika otak sangat sensitif untuk membuat asosiasi baru. Pencetakan biasanya terjadi pada ciri-ciri induk dan spesies dan dianggap sebagai langkah pertama dalam fenomena perkawinan bermacam-macam, di mana hewan memilih untuk kawin secara selektif dengan anggota strain mereka sendiri relatif terhadap anggota strain atau spesies berbeda yang secara genetik kurang mirip. . Perkawinan assortatif dipercaya dapat mempertahankan homozigositas pada suatu strain dan, dengan demikian, menjaga strain dari karakteristik positif kawin silang. Pada manusia, perkawinan bermacam-macam mungkin terjadi ketika orang menunjukkan preferensi pasangan untuk fenotipe (misalnya ras, wajah, dll.), Sosial (misalnya kepercayaan budaya / agama), dan karakteristik kepribadian (misalnya introversi / ekstroversi) yang agak mirip dengan milik seseorang ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson, & Little, 1983; Salces, Rebato, & Susanne, 2004), yang secara alami akan dihasilkan dari fakta bahwa orang lebih cenderung berinteraksi secara harmonis dengan orang lain dengan sikap / manerisme yang serupa.

Ada bukti yang menunjukkan bahwa jantan dari spesies yang berbeda dapat mengembangkan jejak seksual untuk pasangan yang memiliki isyarat yang terkait dengan betina yang merawat mereka atau isyarat yang terkait dengan masa menyusui. Dalam sebuah penelitian, misalnya, tikus neonatal dirawat oleh ibu kandungnya, yang diberi bau netral (lemon) di perutnya. Pada waktu yang tepat, pejantan disapih dan tidak pernah disapih lagi, sampai sekitar usia 100 hari, ketika mereka dipasangkan dengan betina asing yang tidak dikenal atau diberi wewangian untuk kopulasi. Hasilnya menunjukkan bahwa pria yang terpapar aroma lemon pada periode awal pascakelahiran, menunjukkan latensi ejakulasi yang lebih pendek dengan wanita beraroma lemon saat mereka dewasa, dibandingkan dengan latensi ejakulasi yang diamati saat mereka terpapar pada wanita yang tidak beraroma (Fillion & Blass, 1986). Percobaan itu adalah salah satu yang pertama menunjukkan bahwa bau netral yang dirasakan selama periode awal dapat meningkatkan gairah seksual selama pertemuan seksual di masa depan. Dalam hal itu, gairah seksual yang lebih kuat diamati sebagai latensi ejakulasi yang lebih pendek dengan wanita yang reseptif yang membawa bau tersebut.

Eksperimen lain dengan pencetakan pada tikus jantan telah lebih difokuskan pada preferensi pasangan dan telah menunjukkan bahwa jenis preferensi yang dipelajari ini mungkin tergantung pada rangsangan bermanfaat yang diberikan ibu kepada anak selama masa-masa kritis kehidupan. Sebagai contoh, efek positif dari menjilati selama 10 hari pertama kehidupan dapat dikondisikan untuk rangsangan penciuman juga. Dalam satu studi oleh Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich, dan Pfaus (2006), anak anjing jantan yang baru lahir diambil dari ibu mereka selama 15 min setiap hari. Selama waktu ini, laki-laki dalam kelompok pasangan terpapar dengan aroma lemon yang disemprotkan pada alas kepingan kayu dari kandang yang berbeda. Pada saat yang sama, mereka menerima rangsangan taktil yang dilakukan secara artifisial dengan kuas kecil di bagian belakang dan kepala mereka, sehingga sapuannya akan meniru penjilatan bendungan pada saat mereka mencium aroma lemon. Laki-laki dalam kelompok kontrol terpapar pada serbuk kayu yang disemprot dengan air saja selama stimulasi taktil. Kedua kelompok disapih pada usia 21 hari dan tidak pernah terkena bau lagi. Setelah 2 bulan, jantan ditempatkan di lapangan terbuka yang besar (ruang 123 × 123 × 46 cm) dan diperbolehkan untuk bersanggama bebas dengan dua betina secara bersamaan, satu beraroma dan satu tanpa wewangian. Hasil tes preferensi menunjukkan bahwa proporsi yang signifikan dari pasangan pria menunjukkan preferensi untuk ejakulasi pertama kali dengan wanita wangi, sedangkan kelompok kontrol tidak menunjukkan preferensi untuk wanita wangi (Menard et al., 2006).

Eksperimen lain telah menunjukkan bahwa imprinting begitu kuat sehingga dapat memicu preferensi seksual terhadap spesies yang berbeda. Dalam sebuah penelitian, misalnya, domba dan kambing jantan yang dibesarkan secara silang mengembangkan preferensi pasangan seksual terhadap betina dari spesies induk angkat (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt, & Skinner, 1998). Secara bersama-sama, penelitian ini menunjukkan bahwa rangsangan yang dirasakan selama perkembangan awal dapat dipelajari dan akibatnya preferensi pasangan langsung selama pertemuan seksual di masa depan.

Masa remaja

Meskipun periode pengasuhan ibu sangat penting untuk perkembangannya, periode pasca-penyapihan juga penting karena hewan akan mengalami interaksi sosial non-persaudaraan pertama melalui perilaku bermain. Pada tikus, perilaku ini melibatkan serangan berulang dari permainan kasar dan jatuh dan kontak punggung diarahkan ke tengkuk lawan (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi, & Bishop, 1985). Permainan sosial memiliki efek positif pada perkembangan normal hewan dan juga diyakini bermanfaat. Sebagai contoh, sebuah penelitian menunjukkan bahwa remaja tikus yang terisolasi secara sosial dibiarkan terlibat dalam permainan kasar dan terjatuh yang intens selama periode harian yang singkat, tidak menjadi pemalu dan agresif, dibandingkan dengan hewan terisolasi yang tidak diizinkan untuk bermain (Einon, Humphreys, Chivers, Lapangan, & Naylor, 1981). Selain itu, hewan muda mengembangkan preferensi tempat hanya untuk sisi yang terkait dengan kemungkinan untuk terlibat dalam perilaku bermain (Calcagnetti & Schechter, 1992). Sifat bermanfaat dari permainan sosial (serta pengalaman sosial lainnya) dimodulasi oleh opioid, karena pengobatan dengan agonis opioid seperti morfin meningkatkan intensitas dan frekuensi perilaku (Panksepp et al., 1985), sedangkan antagonis opioid seperti nalokson mudah mengurangi frekuensinya.

Baru-baru ini, sebuah penelitian dari laboratorium kami menunjukkan bahwa tikus betina mengembangkan preferensi pasangan terkondisi terhadap jantan yang memiliki isyarat penciuman yang sebelumnya terkait dengan permainan remaja (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo, & Coria-Avila, 2011). Dalam penelitian itu, tikus betina praremaja diisolasi secara sosial pada usia 31 hari dan diizinkan bermain setiap hari selama 30 menit, selama 10 percobaan, dengan tikus betina muda lain yang memiliki bau (baik almond atau lemon) sebagai CS. Satu hari setelah uji coba pengkondisian terakhir, semua tikus betina diuji untuk preferensi pasangan bermain yang dikondisikan dengan dua tikus jantan muda dan praremaja, satu tikus beraroma almond dan yang lainnya dengan lemon. Hasilnya menunjukkan bahwa betina dalam kelompok pasangan almond lebih memilih almond jantan sebagai pasangan bermain, mengabaikan jantan beraroma lemon. Namun, dalam kelompok berpasangan lemon, betina lebih menyukai jantan beraroma lemon. Beberapa hari kemudian, ketika betina berusia sekitar 55 hari, mereka diovariektomi, dan diberi hormon dengan estradiol dan progesteron untuk menginduksi penerimaan seksual. Kemudian, mereka diuji untuk preferensi pasangan seksual pertama mereka dengan dua pejantan yang tidak dikenal, satu beraroma almond dan satu beraroma lemon. Hasil penelitian menunjukkan bahwa perempuan menunjukkan preferensi pasangan seksual yang sangat selektif terhadap laki-laki yang membawa bau (baik almond atau lemon) yang sebelumnya dipasangkan dengan permainan remaja. Ini diamati dengan lebih banyak ajakan, lompatan dan panah, kunjungan, dan investigasi penciuman, diarahkan ke jantan yang disukai. Permintaan seksual (termasuk lompatan dan panah) menunjukkan hasrat seksual wanita dan berfungsi sebagai undangan bagi pria untuk terlibat dalam perilaku seksual dengan mereka (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse, & Molinoff, 2004). Memang, wanita lebih tertarik kepada pria yang membawa stimulus terkondisi, yang menghasilkan lebih banyak intromisi dan ejakulasi dari mereka, termasuk ejakulasi pertama. Ini mungkin memiliki implikasi yang sangat penting pada betina yang secara gonad utuh. Misalnya, kami sebelumnya telah menunjukkan bahwa ejakulasi pertama dapat menghasilkan 100% kebapakan jika wanita tidak menerima intromisi lain setidaknya selama 10 menit setelahnya (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo, & Pacheco, 2004). Dengan demikian, pengondisian preferensi pasangan selama periode remaja dapat bias perkawinan asortatif.

Periode pascapubertas

Periode pascapubertas lebih fleksibel dibandingkan dengan minggu-minggu pascakelahiran awal dan fase remaja. Ini adalah periode kritis karena hewan biasanya mengalami pertemuan pertama yang menguntungkan secara seksual. Sebagai contoh, dalam sebuah penelitian pada tikus jantan, kadar hormon luteinizing dan testosteron meningkat setelah terpapar bau yang dikondisikan (yaitu wintergreen) yang sebelumnya dipasangkan dengan sanggama (Graham & Desjardins, 1980). Peningkatan tersebut mirip dengan yang terjadi setelah paparan terhadap bau estrus pada laki-laki yang naif, menunjukkan bahwa hubungan dengan status penghargaan sanggama membuat bau netral menjadi CS yang mampu memicu respons neuroendokrin terkondisi yang mempersiapkan hewan untuk perilaku seksual.

Bau terkondisikan yang terkait dengan sanggama juga dapat memfasilitasi motivasi bagi pasangan. Misalnya, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew, dan Pfaus (1998) melatih satu kelompok pria (kelompok pasangan) untuk mengasosiasikan bau almond atau lemon yang dilukis di belakang leher wanita dan daerah anogenital dengan sanggama hingga ejakulasi. Kelompok lain (kelompok yang tidak berpasangan) menerima percobaan sanggama dengan betina yang tidak diberi wewangian (Kippin et al., 1998). Pada tes terakhir di lapangan terbuka laboratorium, pejantan menerima akses ke dua betina reseptif secara seksual, satu wangi dengan bau dan lainnya tanpa pewangi. Laki-laki dalam kelompok berpasangan menunjukkan preferensi pasangan terkondisi di mana perempuan yang wangi dipilih untuk menerima ejakulasi pertama laki-laki. Studi selanjutnya mengungkapkan bahwa pembelajaran preferensi ejakulasi terkondisi ini terjadi selama periode refraktori postejaculatory (Kippin & Pfaus, 2001). Dengan demikian, tikus jantan poligami memperoleh pasangan yang disukai melalui paparan prosedur pengkondisian Pavlovian sederhana yang menghubungkan stimulus penciuman netral dengan imbalan seksual yang disebabkan oleh ejakulasi.

Berdasarkan fakta bahwa periode postejaculatory cukup bermanfaat untuk mendukung perkembangan preferensi pasangan heteroseksual pada tikus jantan, kami menguji efeknya pada preferensi pasangan homoseksual yang terkondisi. Dalam sebuah studi dari laboratorium kami (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran, & Coria-Avila, 2011), kami mengizinkan tikus jantan untuk bersanggama dengan satu ejakulasi dengan tikus betina yang reseptif secara seksual. Segera setelah ejakulasi, laki-laki dengan lembut dikeluarkan dari arena wanita dan ditempatkan ke arena yang berbeda untuk hidup bersama selama 1 h dengan pria lain yang mengandung aroma almond sebagai CS. Ini terjadi selama uji coba pengkondisian 10, seperti dalam studi Kippin dan Pfaus (2001). Pada kelompok kontrol, laki-laki ditempatkan untuk hidup bersama 12 jam setelah bersetubuh dengan perempuan. Satu hari setelah percobaan pengkondisian terakhir, laki-laki diuji untuk preferensi pasangan homoseksual di kamar dengan dua pejantan pejantan sebagai mitra potensial, satu wangi almond dan satu wangi. Berlawanan dengan hipotesis kami, kedua kelompok gagal mengembangkan preferensi homoseksual yang dikondisikan untuk laki-laki CS +, menunjukkan bahwa 'periode kritis' yang diinduksi oleh ejakulasi cukup untuk mendukung heteroseksual, tetapi tidak mengkondisikan preferensi pasangan homoseksual pada laki-laki yang diduga heteroseksual. Namun demikian, ada beberapa tren statistik yang menarik (tidak signifikan). Misalnya, sekitar 40% dari laki-laki dalam kelompok eksperimen menampilkan upaya peningkatan terhadap laki-laki yang wangi, dibandingkan dengan 20% laki-laki dalam kelompok kontrol. Selain itu, laki-laki eksperimental menunjukkan frekuensi perilaku bermain yang lebih tinggi (kontak punggung dan kejadian kasar-dan-jatuh) terhadap lelaki beraroma. Ini mungkin menunjukkan bahwa paparan terhadap laki-laki selama periode postejaculatory menghasilkan preferensi pasangan bermain terkondisi tetapi tidak dalam preferensi homoseksual.

Pengondisian instrumental dari preferensi pasangan

Pada individu dewasa secara seksual, pengalaman seksual pertama dapat memfasilitasi pengkondisian preferensi pasangan melalui kombinasi pembelajaran Pavlovian dan instrumental (operan). Pembelajaran instrumental menggambarkan kontingensi respons-penguat di mana seekor hewan belajar untuk beroperasi di lingkungannya (Skinner, 1953, 1966). Ini terjadi ketika hewan menyesuaikan respons perilakunya di bawah jadwal penguatan tertentu, keadaan yang dikaitkan dengan pemberian hadiah atau hukuman. Secara khusus, saat hewan menunjukkan respons yang diikuti dengan imbalan seksual, frekuensi respons tersebut meningkat dan latensinya menurun. Misalnya, tikus betina yang mempercepat kopulasi lebih cenderung mengalami penghargaan seksual (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Oleh karena itu, perempuan akan lebih sering meminta dan dengan latensi yang lebih pendek terhadap pasangan pria yang menanggung CS terkait dengan kemungkinan untuk mempercepat sanggama (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Ini disebut sebagai penguatan positif. Sebaliknya, ketika respons hewan dikaitkan dengan hukuman, responsnya cenderung berkurang dalam frekuensi dan meningkat dalam latensi. Sebagai contoh, meskipun gelitik yang diinduksi dengan tangan bermanfaat bagi tikus betina muda, kelihatannya stres pada orang dewasa. Konsekuensinya, wanita akan lebih sedikit mencari pasangan pria yang memiliki CS terkait dengan gelitik, akan menghabiskan lebih sedikit waktu bersamanya, dan akan lebih memilih novel pria lain yang tersedia (Paredes-Ramos et al., Disampaikan). Pada saat yang sama, preferensi untuk novel pria dapat diperkuat jika, dengan memilihnya, wanita mengurangi kemungkinan untuk digelitik. Ini disebut sebagai penguatan negatif. Selain itu, jika wanita mengalami hadiah dengan novel pria, maka preferensi pasangan dapat dibentuk melalui kombinasi penguatan positif dan negatif.

Dengan demikian, hewan yang berpengalaman secara seksual dapat menampilkan motivasi seksual terkondisi (melalui Pengondisian Pavlovian) atau belajar untuk melakukan berbagai tugas (melalui pengkondisian instrumental) untuk mendapatkan akses ke pasangan, mungkin karena asosiasi dengan penghargaan seksual (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). Diyakini bahwa kapasitas untuk mengalami imbalan selama perilaku seksual berkembang untuk memfasilitasi kemungkinan persetubuhan. Oleh karena itu, dari sudut pandang psikologis, seks memiliki sifat yang bermanfaat karena rangsangan yang memprediksi sanggama meningkatkan kemungkinan respons instruktif nafsu makan yang ditujukan untuk bekerja atau mendekati rangsangan tersebut. Kinerja tersebut dapat menunjukkan tingkat motivasi seksual yang dipicu oleh isyarat dari pasangan atau dapat digunakan untuk menyimpulkan preferensi pasangan jika hewan diizinkan untuk memilih di antara beberapa calon yang berpotensi untuk bersanggama (Pfaus et al., 2001).

Pengalaman seksual pertama

Seperti dibahas sebelumnya, keadaan penghargaan seksual yang disebabkan oleh ejakulasi adalah UCS kritis yang memfasilitasi preferensi rangsangan berikutnya yang memprediksi itu. Telah dihipotesiskan bahwa preferensi ejakulasi terkondisi pada tikus mungkin merupakan kelainan dari perilaku monogami yang diamati pada spesies tikus lainnya (Pfaus et al., 2001). Misalnya, perkawinan memfasilitasi ikatan pasangan pada tikus padang rumput monogami (Williams, Catania, & Carter, 1992), menunjukkan bahwa ikatan pasangan yang dipicu oleh perkawinan dimediasi oleh penghargaan seksual (Young & Wang, 2004). Ikatan berpasangan diamati ketika seorang vole memiliki pilihan dua pasangan, satu akrab, dengan siapa sanggama terjadi sebelumnya, dan satu novel. Vole terikat biasanya memilih yang akrab untuk menghabiskan lebih banyak waktu, bersanggama, dan bereproduksi. Beberapa laporan menunjukkan bahwa perilaku ini dapat berlangsung seumur hidup, karena individu terikat jarang kawin dengan pasangan lain bahkan setelah pemisahan permanen dari pasangan aslinya (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann, & Frase, 1993). Mungkin saja vole terikat tetap monogami karena penguatan positif terus-menerus dari pasangan selama kontak sosial dan kawin berulang. Akibatnya, fitur spesifik dari pasangan (misalnya tanda tangan penciuman) dapat menjadi disukai secara kondisional dan diperkuat oleh stimulasi sosial dan kawin.

Stimulus lain yang memengaruhi pengkondisian preferensi pasangan

Tekanan

Ada rangsangan yang membangkitkan selain yang dialami selama sanggama yang juga dapat memfasilitasi pembentukan preferensi pasangan. Sebagai contoh, pada tikus padang rumput jantan, berenang dalam waktu lama diyakini membuat stres. Jika tikus dipaksa untuk berenang dan kemudian dibiarkan hidup bersama selama periode 6 h (yang biasanya tidak cukup waktu untuk menginduksi ikatan), ikatan pasangan lebih mungkin terjadi (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans, & Carter, 1996). Perilaku ini diyakini difasilitasi melalui hormon yang dilepaskan selama respon stres (yaitu kortikosteroid), karena suntikan kortikosteron pada pria memfasilitasi pembentukan ikatan pasangan (DeVries et al., 1996). Proses pastinya tidak sepenuhnya dipahami; Namun, satu penjelasan yang mungkin didasarkan pada fakta bahwa kortikosteroid menginduksi peningkatan aktivitas di mesolimbic dopamine (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon, & Piazza, 1995), dan DA memediasi pengembangan preferensi mitra dan ikatan pasangan (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, dkk., 1999). Ada bukti pada manusia tentang efek stres pada pembentukan ikatan pasangan baru. Beberapa kasus telah didokumentasikan dalam apa yang disebut sindrom Stockholm (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), di mana sandera mengembangkan empati atau ikatan terhadap penculiknya. Dengan demikian, ada kemungkinan bahwa, tergantung pada intensitas dan durasinya, respons stres dapat memfasilitasi atau mengganggu pembentukan preferensi pasangan. Namun, mekanisme pasti yang menghasilkan preferensi atau penolakan tidak dipahami dengan baik (Ara. 1).

Ara. 1 

Periode di mana perkembangan preferensi pasangan dapat terjadi. Selama periode prenatal, ada organisasi sirkuit otak (misalnya dimorfisme otak) yang memfasilitasi motivasi dan preferensi untuk pasangan yang memiliki UCS yang kuat. Preferensi bawaan ini ...

Manipulasi farmakologis

Dopamin

Pertemuan seksual normal yang menghasilkan hadiah seksual mungkin dimediasi oleh hubungan timbal balik yang dinamis dalam pelepasan DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern, & Fibiger, 1995), opioid (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink, & van Ree, 1995), oksitosin (OT), dan vasopresin (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt, & Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Muda & Wang, 2004). Neurotransmitter ini memodulasi perhatian, prediksi, harapan, penghargaan, dan kepercayaan, yang merupakan substrat emosional untuk preferensi pasangan (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati, & Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Sangat mungkin bahwa setiap stimulus yang memengaruhi pelepasan neurotransmiter ini akan memengaruhi pembentukan preferensi pasangan.

Misalnya, manipulasi sistem dopaminergik (DA) dengan antagonis mengganggu pembentukan preferensi pasangan pada tikus dan tikus; sedangkan agonis DA dosis rendah memfasilitasi preferensi pasangan (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang, & Insel, 2000). Telah ditunjukkan bahwa agonis reseptor tipe D1 dan D2 memainkan peran yang berlawanan dalam pembentukan ikatan pasangan dalam monogami voles (Aragona et al., 2006). Misalnya, agonis D1 atau antagonis D2 menghalangi pembentukan ikatan pasangan yang diinduksi-kawin (Gingrich et al., 2000); tetapi agonis D2 akan memfasilitasi pembentukan ikatan pasangan jika pasangan yang dirawat hidup bersama selama beberapa jam dengan pasangan potensial (Wang et al., 1999), mirip dengan preferensi yang berkembang setelah kawin.

Berdasarkan fakta bahwa peningkatan aktivitas reseptor tipe D2 memfasilitasi pembentukan preferensi pasangan heteroseksual, kami menguji efek agonis D2, quinpirol, pada pembentukan preferensi homoseksual terkondisi. Dengan demikian, kami memperlakukan sekelompok tikus jantan dan betina yang naif secara seksual dengan quinpirole dan memungkinkan mereka untuk hidup bersama dengan individu sesama jenis (cagemate) selama 24 h, setiap 4 hari, untuk total percobaan 3 (Triana-Del Rio et al ., 2011). Cagemate itu wangi dengan bau almond sebagai CS, sehingga tikus yang diobati dengan quinpirole akan mengaitkannya dengan UCS yang disebabkan oleh injeksi. Pada kelompok kontrol, hewan hanya menerima salin tetapi diizinkan untuk hidup bersama dengan pasangan wangi juga. Empat hari setelah uji coba pengkondisian akhir, tikus bebas obat dan diuji untuk preferensi pasangan homoseksual di ruang tiga kompartemen. Di satu kompartemen, ada pasangan wangi yang mereka kohabitasi, dan di kompartemen lain, ada pasangan baru dari jenis kelamin yang sama. Tikus percobaan ditempatkan di kompartemen ketiga dan diizinkan untuk bergerak bebas di antara kompartemen. Hasil penelitian menunjukkan bahwa laki-laki, tetapi bukan perempuan, menunjukkan preferensi untuk pasangan wangi (dari jenis kelamin yang sama), sebagaimana diamati dengan lebih banyak waktu yang dihabiskan bersama, investigasi penciuman lebih banyak, proporsi tunggangan yang lebih tinggi di antara mereka, dan lebih banyak ereksi non-kontak ketika terpapar satu sama lain di balik wiremesh yang mencegah kontak langsung.

Aragona et al. telah menunjukkan bahwa aktivitas reseptor tipe-D2 dalam cangkang rostral dari nucleus accumbens (NAc) memfasilitasi pembentukan preferensi pasangan heteroseksual dalam monogami mol (Aragona et al., 2003, 2006). Dengan demikian, ada kemungkinan bahwa aktivitas reseptor tipe DXnUMX NAc juga memodulasi pembentukan preferensi pasangan homoseksual yang dikondisikan pada tikus jantan dan bahwa kohabitasi berulang di bawah efek farmakologis quinpirole membantu mengkristalisasi preferensi untuk cagemate jantan.

Juga telah dijelaskan bahwa proporsi reseptor D1 dan D2 di otak berbeda antara tikus monogami dan poligami. Reseptor seperti D1 lebih banyak terdapat pada tikus poligami (Aragona et al., 2006), dan telah diperdebatkan bahwa mereka berfungsi untuk mencegah ikatan pada suatu spesies di mana poligami adalah strategi reproduksi. Namun, beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa bahkan tikus poligami dapat belajar untuk menunjukkan preferensi pasangan setelah banyak percobaan pengkondisian (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle, & Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Meskipun mereka tidak menjadi monogami, tikus poligami belajar untuk lebih menyukai pasangan tertentu karena hubungannya dengan hadiah. Masih harus dibuktikan sejauh mana sanggama berulang (atau hidup bersama di bawah pengaruh quinpirol) meningkatkan regulasi reseptor D2 di otak poligami untuk memfasilitasi pengkondisian preferensi pasangan.

Opioid

Ini diyakini sebagai modulator utama penghargaan seksual (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001) karena opioid blockade mengganggu pembentukan preferensi terkondisi yang disebabkan oleh jenis kelamin. Mereka terutama dirilis di daerah medial preoptik (MPOA) (van Furth, et al., 1995) dan area tegmental ventral (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Di MPOA, opioid memfasilitasi penghargaan (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) dan, di VTA, menghasilkan disinhibisi neuron DAergic mesolimbik (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Sebuah penelitian baru-baru ini menunjukkan bahwa tikus jantan yang diobati dengan suntikan tunggal 10 mg / kg morfin agonis opioid menunjukkan preferensi ejakulasi yang dikondisikan pada pertemuan selanjutnya untuk betina yang dipasangkan dengan suntikan (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Dosis morfin tersebut cukup tinggi untuk mengganggu persetubuhan selama uji pengkondisian tunggal. Namun, bahkan tanpa adanya sanggama, morfin dapat meniru UCS yang terjadi selama periode postejaculatory, memfasilitasi pembentukan preferensi pasangan heteroseksual. Tidak diketahui, apakah pengobatan dengan morfin dapat memfasilitasi perkembangan preferensi pasangan homoseksual yang dikondisikan pada tikus atau tidak. Selain itu, telah dilaporkan bahwa reseptor opioid ditemukan dalam proporsi yang sama pada tikus monogami dan poligami (Insel & Shapiro, 1992), yang menunjukkan bahwa pengalaman pahala seksual selama kawin mungkin serupa. Oleh karena itu, meskipun opioid diperlukan untuk preferensi pasangan pengkondisian, pembentukan preferensi jangka panjang akan tergantung pada neurokimia lainnya, seperti DA, OT, atau vasopresin (AVP).

Peptida lainnya

Dalam vole monogami, wanita mengekspresikan lebih banyak reseptor PL di area yang berkaitan dengan pengenalan dan jenis kelamin, dibandingkan dengan wanita poligami (misalnya pada korteks prelimbik, nukleus inti stria terminalis, thalamus dorsomedial, amygdala lateral, dan NAc; Insel, 1992). Namun, perempuan poligami mengekspresikan lebih banyak reseptor PL di daerah lain seperti septum lateral, hipotalamus ventromedial, dan amigdala kortikomedial (Young et al., 1997). Hanya sedikit dari perbedaan ini yang tampaknya relevan dalam pembentukan preferensi mitra. Misalnya, antagonis OT di korteks prelimbik atau NAc dapat memblokir pembentukan preferensi pasangan baru pada vola yang diinduksi oleh seks atau agonis D2 (Liu & Wang, 2003). Berkenaan dengan AVP, vola jantan monogami mengekspresikan kepadatan yang lebih tinggi di ventral pallidum, dibandingkan dengan jantan poligami (Lim & Young, 2004). Infus antagonis AVP ke ventral pallidum mengganggu perkembangan ikatan pasangan yang diinduksi oleh seks (Young & Wang, 2004). Ada penelitian yang menunjukkan bahwa peningkatan reseptor AVP melalui vektor virus dari vole jantan monogami ke poligami dapat dengan mudah meningkatkan kapasitas yang terakhir untuk membentuk ikatan pasangan (Lim et al., 2004).

Mengingat keterkaitan sistematis antara DA dan beberapa peptida seperti OT dan AVP, kami menguji efek agonis reseptor tipe D2 + OT pada pengembangan preferensi pasangan homoseksual pada tikus betina. Seperti dibahas di atas, efek agonis D2 saja (quinpirole) selama kohabitasi, memfasilitasi preferensi homoseksual terkondisi antara tikus jantan tetapi tidak antara tikus betina. Namun, seperti yang kami temukan kemudian, pengobatan dengan quinpirole, diikuti 10 menit kemudian oleh OT, memfasilitasi perkembangan preferensi homoseksual antara perempuan hanya dalam tiga percobaan (Cibrian-Llanderal et al., Diserahkan). Preferensi diamati dengan lebih banyak perilaku prokeptif (yaitu ajakan dan lompatan dan panah) dan lebih banyak waktu yang dihabiskan bersama dengan betina yang dikenal. Efek quinpirole + OT menunjukkan bahwa tikus betina tidak hanya membutuhkan aktivitas reseptor tipe D2 tetapi juga efek peptida untuk mengkristal preferensi pasangannya. Faktanya, kombinasi itu mungkin diperlukan untuk mengalami penghargaan seksual selama kawin dan mungkin mencerminkan kombinasi dari dua zat kimia saraf ini selama hadiah kopulasi di mana wanita menerima intromisi (Becker, Rudick, & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Tabel 1).

Tabel 1 

Beberapa rangsangan tak berkondisi (UCS) yang berfungsi sebagai penguat dan membantu kondisi preferensi pasangan dalam hewan pengerat. Beberapa UCS secara eksplisit bersifat seksual, tetapi yang lain tidak. Pasangan yang menanggung rangsangan terkondisi (CS) yang memprediksi UCS akan lebih disukai. ...

Implikasi lain dari preferensi mitra yang dipelajari

Inbreeding dan outbreeding

Dapat dikatakan bahwa preferensi konstan untuk fitur keluarga pada pasangan seharusnya tidak diinginkan, karena akan memfasilitasi perkawinan sedarah. Perkawinan yang berkelanjutan dapat menghasilkan ekspresi fenotip dari informasi genotip yang tidak diinginkan, yang diteruskan sebagai gen resesif dari generasi ke generasi tanpa diekspresikan, sampai dua orangtua dengan genotipe yang sama bereproduksi. Karenanya, pencetakan seksual tidak boleh menjadi strategi terbaik untuk bereproduksi dan hewan harus mencari pasangan yang berbeda secara genetik untuk menghindari perkawinan sedarah.

Pengamatan dari strategi kawin pada tikus rumah menunjukkan bahwa mereka menghindari kawin dengan individu yang memiliki kompleksitas histokompatibilitas utama (MHC) yang serupa. Gen MHC menghasilkan molekul yang membantu sistem kekebalan tubuh membedakan organisme yang berbeda dan yang berpotensi menyebabkan penyakit. MHC yang lebih heterogen akan memiliki jangkauan yang lebih luas untuk mengenali apa yang akrab atau berbeda. Akibatnya, semakin berbeda gen dari orang tua, semakin heterogen MHC keturunannya, yang menghasilkan sistem kekebalan yang lebih mampu. Telah dikemukakan bahwa hewan harus memiliki sistem yang berevolusi untuk mengenali dan lebih menyukai pasangan potensial dengan MHC yang berbeda. Artinya, preferensi pasangan harus diarahkan pada individu yang tidak terkait, daripada menuju pasangan yang serupa secara genetik yang merupakan pembawa potensial genotipe yang tidak diinginkan. Ada bukti yang menunjukkan bahwa kecenderungan alami tikus untuk kawin dengan pasangan dari haplotype berbeda bukanlah bawaan, karena preferensi seksual dapat dibalik ke arah pasangan haplotype yang sama melalui pencetakan. Dalam satu penelitian, misalnya, tikus jantan yang dipelihara oleh ibu angkat dari strain yang berbeda secara genetik menunjukkan preferensi sanggama terhadap betina strain mereka sendiri (Yamazaki et al., 1988), yang mungkin menunjukkan bahwa kerabat tidak diakui sebagai keluarga dan, oleh karena itu, lebih disukai sebagai pasangan.

Belajar mengenali bau familial akan menunjukkan kepada hewan identitas keluarganya dan, oleh karena itu, akan membantu menghindari perkawinan dengan mereka (berpotensi membawa gen serupa). Dalam sebuah penelitian, ditunjukkan bahwa tikus dapat mengenali MHC individu lain melalui sinyal olfaktorius dan pengenalan penciuman tersebut dipelajari melalui pencetakan pada periode awal kehidupan. Dalam penelitian tersebut, mereka mengasuh anak tikus betina dengan induk yang memiliki gen MHC berbeda. Ketika anak anjing menjadi dewasa, preferensi pasangan diuji terhadap individu dengan MHC serupa atau dengan gen MHC dari keluarga asuh (Penn & Potts, 1998). Mirip dengan hasil Yamazaki et al. (1988), Penn dan Potts menunjukkan bahwa perempuan menghindari kawin dengan laki-laki yang membawa gen MHC mirip dengan keluarga asuh, yang mendukung hipotesis bahwa pencetakan keluarga yang bergantung pada MHC menyediakan mekanisme untuk menghindari perkawinan sedarah.

Bateson (1978) menyarankan bahwa pencetakan seksual memfasilitasi perkawinan sedarah mungkin dan mencegah hewan dari perkawinan sedarah. Pernyataannya didasarkan pada serangkaian eksperimen pilihan pasangan dengan burung puyuh Jepang. Dia menunjukkan bahwa laki-laki menunjukkan tingkat tertinggi pendekatan dan sanggama dengan perempuan yang warnanya sedikit berbeda dari ibu angkat, relatif terhadap perempuan dengan warna yang tepat (Batenson, 1978). Ini mengarah pada saran bahwa, sebagai hasil dari pencetakan, pilihan pasangan diarahkan pada pasangan yang memberikan isyarat yang sedikit asing, yang dievaluasi berdasarkan ingatan akrab yang dikonsolidasikan selama periode kehidupan awal dan kritis. Dengan demikian, pencetakan dapat memfasilitasi preferensi terhadap individu yang sedikit berbeda untuk menjamin perkawinan silang, dan pada saat yang sama, hal ini menjamin perkembangbiakan dengan individu yang akrab dan mungkin sama-sama beradaptasi dengan keadaan lingkungan.

Tentang preferensi pasangan homoseksual yang terpelajar pada manusia

Temuan kami menunjukkan bahwa tikus dapat mengembangkan preferensi pasangan homoseksual terkondisi selama masa dewasa. Agar hal ini terjadi, pria perlu hidup bersama selama aktivitas tipe D2 yang ditingkatkan, sedangkan wanita membutuhkan aktivitas D2 + PL yang ditingkatkan. Tidak diketahui sejauh mana fenomena ini meluas ke manusia dan harus ditafsirkan dengan hati-hati. Beberapa obat seperti kokain atau amfetamin memang dapat meningkatkan aktivitas DA pada manusia, tetapi mereka tidak bertindak langsung pada reseptor tipe D2 tetapi pada semua reseptor DA. Ini termasuk tipe D1, yang aktivasi mencegah pengembangan ikatan pasangan baru di voles. Faktanya, telah ditunjukkan bahwa tikus jantan yang menerima amfetamin kronis gagal membentuk ikatan pasangan yang diinduksi kawin, mungkin karena regulasi reseptor tipe D1 yang diinduksi oleh obat (Liu et al., 2010).

Pengembangan preferensi pasangan homoseksual terkondisi yang difasilitasi oleh agonis DA dan PL mungkin bukan fenomena yang mudah terjadi di alam. Bahkan, itu mungkin terjadi hanya dalam kondisi laboratorium. Namun demikian, temuan tersebut menunjukkan bahwa neurocircuitries dewasa yang preferensi pasangan langsung tidak tetap atau bawaan tetapi agak fleksibel dan mudah beradaptasi dengan kemungkinan baru yang ditemui organisme.

Kesimpulan

Stimuli yang memprediksi pemberian yang kuat akan memicu respons yang mempersiapkan hewan untuk mendapatkannya. Preferensi mitra yang terjadi pada seorang individu novel mungkin merupakan hasil tanpa syarat dari asosiasi UCS-UCR atau mungkin juga mewakili hasil pembelajaran dan asosiasi CS-CR. Imbalan yang terkait dengan minggu-minggu awal pascakelahiran, pengasuhan, masa remaja atau pengalaman seksual pertama dapat dengan mudah memfasilitasi pembentukan preferensi pasangan heteroseksual dalam berbagai spesies hewan pengerat dan mungkin juga pada manusia. Berdasarkan data hewan pengerat, ada kemungkinan juga bahwa beberapa asosiasi yang menguntungkan dengan individu sesama jenis memfasilitasi preferensi pasangan sesama jenis, tetapi ini belum ditunjukkan pada manusia. Dalam hal ini, menemukan wilayah otak yang sama dan sistem neurokimia atau endokrin yang diaktifkan pada spesies monogami dan poligami dan pada mereka dengan preferensi pasangan heteroseksual atau homoseksual harus memiliki dampak mendalam pada pemahaman kita tentang keragaman dalam pilihan pasangan dan strategi pasangan. Ahli biologi evolusi dan psikolog harus mempertimbangkan gagasan bahwa pengalaman seseorang dengan hadiah (yaitu seksual dan farmakologis) dapat mengesampingkan kemungkinan pilihan pasangan 'bawaan' (misal keseragaman) atau strategi pasangan (misalnya monogami atau poligami) melalui kontinjensi Pavlovian dan operan . Bahkan, itu juga bawaan (dan mungkin bahkan lebih mendasar) untuk belajar tentang lingkungan dengan cara yang memaksimalkan imbalan dan meminimalkan hasil permusuhan, membuat apa yang disebut 'proksimat' penyebab (misalnya kesenangan) akhirnya menjadi prediktor yang lebih kuat dari perilaku dan pilihan sosial. dari apa yang disebut sebagai 'penyebab utama' (misalnya kebugaran genetik atau reproduksi).

Ucapan Terima Kasih

Penulis ingin mengucapkan terima kasih kepada Dr. Jim Pfaus, dan Dr. Larry J. Young atas diskusi yang bermanfaat dan kepada mahasiswa pascasarjananya Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio, dan Felix Montero-Dominguez atas kerja keras mereka. kerja dan komitmen untuk proyek penelitian mereka.

Konflik kepentingan dan pendanaan

Penulis belum menerima pendanaan atau manfaat dari industri atau di tempat lain untuk melakukan penelitian ini.

Referensi

  1. Agmo A, Berenfeld R. Memperkuat sifat ejakulasi pada tikus jantan: peran opioid dan dopamin. Behavioral Neuroscience. 1990; 104 (1): 177 – 182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Peran penting untuk nucleus accumbens dopamine dalam pembentukan preferensi-pasangan dalam tikus prairi jantan. Jurnal Ilmu Saraf. 2003; 23 (8): 3483 – 3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nukleus accumbens dopamine secara berbeda memediasi pembentukan dan pemeliharaan ikatan pasangan monogami. Ilmu Saraf Alam. 2006; 9 (1): 133 – 139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, AD Lewis-Reese, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin memiliki efek perkembangan yang bergantung pada dosis pada ikatan pasangan dan perawatan alloparental pada tikus prairie wanita. Hormon dan Perilaku. 2007; 52 (2): 274 – 279. [Artikel gratis PMC] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Perilaku seksual dan isyarat lingkungan terkait seks mengaktifkan sistem mesolimbik pada tikus jantan. Neuropsikofarmakologi. 2004; 29 (4): 718 – 730. [PubMed]
  6. Batenson P. Pengalaman awal dan preferensi seksual. Dalam: Hutchinson JB, editor. Penentu biologis dari perilaku seksual. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. hlm. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Peran dopamin dalam nukleus accumbens dan striatum selama perilaku seksual pada tikus betina. Jurnal Ilmu Saraf. 2001; 21 (9): 3236 – 3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oksitosin dan perilaku sosial sesama jenis di tikus padang rumput perempuan. Ilmu saraf. 2010; 169 (2): 665 – 673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Apa peran dopamin dalam hadiah: Dampak hedonis, pembelajaran hadiah, atau arti-penting insentif? Penelitian Otak. Ulasan Penelitian Otak. 1998; 28 (3): 309 – 369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oksitosin, vasopresin, dan pengakuan sosial pada mamalia. Peptida. 2004; 25 (9): 1565 – 1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, pengkondisian Schechter MD Place mengungkapkan aspek interaksi sosial yang bermanfaat pada tikus muda. Fisiologi dan Perilaku. 1992; 51 (4): 667 – 672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plasma oksitosin meningkat dalam respons seksual manusia. Jurnal Endokrinologi Klinis dan Metabolisme. 1987; 64 (1): 27 – 31. [PubMed]
  13. Perspektif Carter CS Neuroendokrin pada keterikatan sosial dan cinta. Psikoneuroendokrinologi. 1998; 23 (8): 779 – 818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Substansi fisiologis dari monogami mamalia: model vole prairie. Ulasan Neuroscience dan Biobehavioral. 1995; 19 (2): 303 – 314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin dan ikatan sosial. Sejarah New York Ilmu Pengetahuan Akademik. 1992; 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Pengembangan preferensi pasangan sesama jenis pada tikus dewasa: Kohabitasi selama peningkatan reseptor tipe D2 dan aktivitas oksitosin; 2012. Dikirim ke: Farmakologi, Biokimia & Perilaku.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Mengkondisikan perilaku homoseksual pada tikus jantan; 2011. Sesi poster dipresentasikan pada Pertemuan Tahunan Masyarakat untuk Perilaku Neuroendokrinologi, Queretaro, Meksiko.
  18. Coria-Avila GA Mekanisme perilaku dan saraf preferensi pasangan yang dikondisikan pada tikus betina. Montreal, Quebec, Kanada: Disertasi doktor yang tidak dipublikasikan. Departemen Psikologi, Universitas Concordia; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, IT Cibrian-Llanderal, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, dkk. Cómo menyetujui hubungan seksual yang saling melengkapi. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Dasar neurokimia dari preferensi pasangan yang dikondisikan pada tikus betina: II. Gangguan oleh flupenthixol. Behavioral Neuroscience. 2008a; 122 (2): 396 – 406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG preferensi pasangan yang dikondisikan pada tikus betina untuk strain jantan. Fisiologi dan Perilaku. 2006; 88 (4 – 5): 529 – 537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG preferensi mitra terkondisi penciuman pada tikus betina. Behavioral Neuroscience. 2005; 119 (3): 716 – 725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Pengaturan waktu antara ejakulasi mengubah keberhasilan ayah. Fisiologi dan Perilaku. 2004; 80 (5): 733 – 737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Biar I, Ryan R, Menard S, et al. Dasar neurokimia dari preferensi pasangan terkondisikan pada tikus betina: I. Gangguan oleh nalokson. Behavioral Neuroscience. 2008b; 122 (2): 385 – 395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Denyut nadi oksitosin meningkatkan preferensi pasangan pada wanita, tetapi bukan pria, prairie voles. Hormon dan Perilaku. 2000; 37 (1): 49 – 56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Peran glukokortikoid dalam potensiasi yang diinduksi stres oleh nukleus accumbens shell dopamine dan mengkondisikan respons preferensi tempat terhadap morfin. Psikoneuroendokrinologi. 2006; 31 (5): 653 – 663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Efek stres pada preferensi sosial dimorfik secara seksual di prairie voles. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional Amerika Serikat. 1996; 93 (21): 11980 – 11984. [Artikel gratis PMC] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Isolasi memiliki efek permanen pada perilaku tikus, tetapi tidak pada tikus, gerbil, atau kelinci percobaan. Psikobiologi Perkembangan. 1981; 14 (4): 343 – 355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Pengalaman infantil dengan bau menyusu menentukan perilaku seksual orang dewasa pada tikus jantan. Ilmu. 1986; 231 (4739): 729 – 731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infus nalokson ke dalam area medial preoptik, nukleus ventromedial dari hipotalamus, dan preferensi tempat terkondisi blok amigdala yang disebabkan oleh perilaku kawin mondar-mandir. Hormon dan Perilaku. 2008; 54 (5): 709 – 716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Organisasi sosial dari prairie vole, Microtus ochrogaster . Jurnal Mamalia. 1993; 74: 44 – 58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, reseptor Dopamin D2 Insel TR dalam nukleus accumbens penting untuk keterikatan sosial pada tikus prairi betina (Microtus ochrogaster) Ilmu Saraf Perilaku. 2000; 114 (1): 173 – 183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Pengkondisian klasik: induksi hormon luteinizing dan sekresi testosteron untuk mengantisipasi aktivitas seksual. Ilmu. 1980; 210 (4473): 1039 – 1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - neuropeptide untuk afiliasi: bukti dari perilaku, autoradiografi reseptor, dan studi perbandingan. Psikoneuroendokrinologi. 1992; 17 (1): 3 – 35. [PubMed]
  35. Insel TR, distribusi reseptor Oksitosin Shapiro LE mencerminkan organisasi sosial dalam vola monogami dan poligami. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional Amerika Serikat. 1992; 89 (13): 5981 – 5985. [Artikel gratis PMC] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Neurobiologi kelekatan. Ulasan Alam. Ilmu saraf. 2001; 2 (2): 129 – 136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing kondisi berkontribusi pada preferensi ejakulasi terkondisi untuk wanita yang akrab di tikus jantan. Fisiologi dan Perilaku. 2009; 96 (2): 201 – 208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphine mempotensiasi pengembangan preferensi ejakulasi terkondisi pada tikus; Perencana Pertemuan Neuroscience; Society for Neuroscience; 2009. On line.
  39. Sindrom Julich S. Stockholm dan pelecehan seksual anak. Jurnal Pelecehan Seks Anak. 2005; 14 (3): 107 – 129. [PubMed]
  40. KM Kendrick, MR Hinton, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mothers menentukan preferensi seksual. Alam. 1998; 395 (6699): 229 – 230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous bau dan bau netral yang dikondisikan secara seksual mengaktifkan jalur saraf terpisah pada tikus jantan. Ilmu saraf. 2003; 117 (4): 971 – 979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Perkembangan preferensi ejakulasi terkondisi penciuman pada tikus jantan. I. Sifat stimulus tanpa syarat. Fisiologi dan Perilaku. 2001; 73 (4): 457 – 469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Pengkondisian perilaku seksual pada tikus jantan (Rattus norvegicus) Jurnal Psikologi Komparatif. 1998; 112 (4): 389 – 399.
  44. Lim MM, Wang Z, DE Olazabal, Ren X, EF Terwilliger, LJ Muda Meningkatkan preferensi pasangan dalam spesies promiscuous dengan memanipulasi ekspresi gen tunggal. Alam. 2004; 429 (6993): 754 – 757. [PubMed]
  45. Lim MM, sirkuit LJ muda yang bergantung pada vasopresin LJ yang mendasari pembentukan ikatan pasangan dalam vole prairie monogami. Ilmu saraf. 2004; 125 (1): 35 – 45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, KA Muda, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, dkk. Nucleus accumbens dopamine memediasi gangguan ikatan sosial yang disebabkan oleh amfetamin pada spesies tikus monogami. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional Amerika Serikat. 2010; 107 (3): 1217 – 1222. [Artikel gratis PMC] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxytocin dan dopamine berinteraksi untuk mengatur pembentukan ikatan pasangan pada tikus prairi betina. Ilmu saraf. 2003; 121 (3): 537 – 544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Perkawinan asortatif dan kualitas perkawinan pada pengantin baru: pendekatan yang berpusat pada pasangan. Jurnal Kepribadian dan Psikologi Sosial. 2005; 88 (2): 304 – 326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, PH Buschang, Aronson WL, Little BB Assortative kawin untuk karakteristik fenotipik dalam komunitas Zapotec di Oaxaca, Meksiko. Jurnal Ilmu Biososial. 1983; 15 (3): 273 – 280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Dampak dari penciuman kondisi neonatal pada preferensi pasangan seksual di kemudian hari pada tikus jantan; 2006. Sesi poster disajikan pada Pertemuan Tahunan Society for Behavioral Neuroendocrinology, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, sindrom Sampson EL Stockholm ': diagnosis psikiatri atau mitos urban? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4 – 11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, Uskup P. Opiat dan memainkan dominasi pada tikus muda. Behavioral Neuroscience. 1985; 99 (3): 441 – 453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Konteks mengubah kemampuan stimulasi klitoris untuk menginduksi preferensi pasangan yang dikondisikan secara seksual pada tikus. Hormon dan Perilaku. 2011; 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Perilaku seksual yang diatur (mondar-mandir) oleh perempuan menginduksi preferensi tempat yang dikondisikan. Behavioral Neuroscience. 1997; 111 (1): 123 – 128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxone memblokir pengkondisian preferensi setelah kawin mondar-mandir pada tikus betina. Behavioral Neuroscience. 2001; 115 (6): 1363 – 1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Seperti apa tikus betina tentang seks? Kawin mondar-mandir. Penelitian Otak Perilaku. 1999; 105 (1): 117 – 127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA remaja bermain kondisi preferensi pasangan seksual pada tikus betina dewasa. Fisiologi dan Perilaku. 2011; 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Menggelitik pada Remaja tetapi Tidak Tikus Wanita Dewasa Kondisi Preferensi Pasangan Seksual. 2012 Dikirim ke: Fisiologi & Perilaku. [PubMed]
  59. Pavlov I. Refleks terkondisi. Oxford: University Press; 1927.
  60. Penn D, preferensi perkawinan disassortative Potts W. MHC terbalik dengan membina silang. Prosiding Ilmu Biologi. 1998; 265 (1403): 1299 – 1306. [Artikel gratis PMC] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Ditjen Wenkstern, Blaha CD, Phillips AG, dkk. Perilaku seksual meningkatkan penularan dopamin sentral pada tikus jantan. Penelitian Otak. 1990; 530 (2): 345 – 348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Aktivitas seksual meningkatkan transmisi dopamin dalam nukleus accumbens dan striatum tikus betina. Penelitian Otak. 1995; 693 (1 – 2): 21 – 30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Pengkondisian dan perilaku seksual: Ulasan. Hormon dan Perilaku. 2001; 40 (2): 291 – 321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, T Van Soest, Tse M, Molinoff P. Fasilitasi selektif dari ajakan seksual pada tikus betina oleh agonis reseptor melanocortin. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional Amerika Serikat. 2004; 101 (27): 10201 – 10204. [Artikel gratis PMC] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Sensitisasi dan glukokortikoid yang diinduksi oleh Stres PV. II Sensitisasi peningkatan dopamin ekstraseluler yang diinduksi oleh kokain tergantung pada sekresi kortikosteron yang diinduksi stres. Jurnal Ilmu Saraf. 1995; 15 (11): 7189 – 7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Bukti kawin fenotipik dan asortatif sosial untuk sifat antropometrik dan fisiologis pada pasangan dari negara Basque (Spanyol) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235 – 250. [PubMed]
  67. Schultz W. Memperoleh formal dengan dopamin dan hadiah. Neuron. 2002; 36 (2): 241 – 263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, aktivitas Ljungberg T. Neuronal di ventral striatum monyet terkait dengan harapan hadiah. Jurnal Ilmu Saraf. 1992; 12 (12): 4595 – 4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Beberapa kontribusi analisis eksperimental perilaku terhadap psikologi secara keseluruhan. Psikolog Amerika. 1953; 8: 69 – 78.
  70. Skinner BF Apa analisis eksperimental perilaku? Jurnal Analisis Perilaku Eksperimental. 1966; 9 (3): 213 – 218. [Artikel gratis PMC] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, dkk. Oksitosin mungkin berguna untuk meningkatkan kepercayaan pada orang lain dan mengurangi perilaku mengganggu pada pasien dengan sindrom Prader-Willi: uji coba terkontrol plasebo secara acak pada pasien 24. Jurnal Orphanet Penyakit Langka. 2011; 6 (1): 47. [Artikel gratis PMC] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, dkk. Kohabitasi sesama jenis di bawah pengaruh quinpirole menginduksi preferensi pasangan sosial-seksual yang dikondisikan pada laki-laki, tetapi tidak pada tikus betina. Farmakologi Biokimia dan Perilaku. 2011; 99 (4): 604 – 613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Peraturan tentang perilaku seksual maskulin: keterlibatan opioid otak dan dopamin. Penelitian Otak. Ulasan Penelitian Otak. 1995; 21 (2): 162 – 184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Pengalaman seksual dan sosial dikaitkan dengan berbagai pola perilaku dan aktivasi saraf pada tikus padang rumput jantan. Penelitian Otak. 1997; 767 (2): 321 – 332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamine D2 regulasi yang dimediasi reseptor preferensi pasangan di prairie voles wanita (Microtus ochrogaster): Mekanisme ikatan pasangan? Behavioral Neuroscience. 1999; 113 (3): 602 – 611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Pengembangan preferensi pasangan di prairie voles perempuan (Microtus ochrogaster): Peran pengalaman sosial dan seksual. Hormon dan Perilaku. 1992; 26 (3): 339 – 349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Peran untuk vasopresin sentral dalam ikatan pasangan di vokal prairie monogami. Alam. 1993; 365 (6446): 545 – 548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Pengkabelan familial menentukan preferensi kawin selektif H-2. Ilmu. 1988; 240 (4857): 1331 – 1332. [PubMed]
  79. LJ muda, Wang Z. Neurobiologi ikatan pasangan. Ilmu Saraf Alam. 2004; 7 (10): 1048 – 1054. [PubMed]
  80. LJ muda, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, dkk. Pendekatan penargetan gen untuk neuroendokrinologi: Oksitosin, perilaku ibu, dan afiliasi. Hormon dan Perilaku. 1997; 31 (3): 221 – 231. [PubMed]