Дисекција Компоненти на награда: Лизгање, желба и учење (2010)

Награда: Коментари - Оваа група има многу студии и прегледи кои ги испитуваат нервните подлоги на желбата наспроти лајкот. Тековната теорија сугерира дека допаминските механизми се допаѓаат, а опиоидните механизми сакаат. Зависноста сака толку многу што продолжувате да ја користите и покрај негативните последици.


Целосна студија: Дисекција на компоненти на награда: "вкус", "сакаат" и учење

Curr Opin Pharmacol. 2009 февруари; 9 (1): 65-73.

Објавено на интернет 2009 јануари 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.

Кент Ц Бериџ, Тери Е Робинсон и Џејн Вејд Олдриџ

Адреса Одделот за психологија, Универзитетот во Мичиген, Ен Арбор, 48109-1043, САД

Corresponding author: Berridge, Kent C (Email: [заштитена по е-пошта])

Апстракт

Во последниве години постигнат е значителен напредок во обележувањето на психолошките компоненти на наградата и нивните основни нервни механизми. Еве ние накратко ги истакнуваме наодите за три несоодветни психолошки компоненти на наградата: "вкусот'(хедонистичко влијание),'сакајќи'(поттикнувачка веселба), и учење (предиктивни асоцијации и когниции). Подобро разбирање на компонентите на наградата и нивните невробиолошки супстрати може да помогне во осмислувањето подобрени третмани за нарушувања на расположението и мотивацијата, почнувајќи од депресија до нарушувања на исхраната, зависност од дрога и поврзани со компулсивни стремежи за награди.

Вовед

Лиење

За повеќето луѓе "наградата" е нешто посакувано, бидејќи произведува свесно искуство за задоволство - и затоа терминот може да се користи за да се однесуваат на психолошките и невробиолошките настани кои произведуваат субјективно задоволство. Но, доказите сугерираат дека субјективното задоволство е само една компонента на награда, и дека наградите можат да влијаат на однесувањето дури и во отсуство на свесно да се свесни за нив. Навистина, интроспекцијата всушност понекогаш може да доведе до забуна околу степенот до кој се допаднат награди, додека непосредните реакции може да бидат попрецизни [1].

Во екстремни, дури и несвесни или имплицитни 'поклони' реакции на хедонски стимули може да се мерат во однесување или физиологија без свесно чувство на задоволство (на пр. По сублиминално кратко прикажување на среќен израз на лицето или многу мала доза на интравенска кокаин) [2,3]. Така, иако можеби изненадувачки, објективните мерки на реакции на наклонетост кон наградувањето понекогаш можат да обезбедат подиректен пристап до хедониските системи отколку субјективните извештаи.

Главната цел за афективната невронаука е да се идентификуваат кои подлоги на мозокот предизвикуваат задоволство, било субјективно или објективно. Студиите за невровизуелно и нервно снимање откриле дека наградите од сладок вкус до интравенски кокаин, освојување на пари или насмеано лице активираат многу мозочни структури, вклучувајќи го орбитофронталниот кортекс, предниот цингат и инсулата, како и субкортикалните структури како јадрото акмунсенс, вентралниот палидум, вентралниот тегментум и мезолимбични допамински проекции, амигдала и тн. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].

Но, кој од тие мозочни системи всушност предизвикува задоволство од наградата? И кои активирања се само корели (на пр. Заради ширење мрежно активирање) или последици од задоволство (наместо да посредуваат, други когнитивни, мотивациони, моторни, итн. Функции поврзани со наградата)? Ние и другите баравме кауза на задоволство во студиите на животни со идентификување на манипулации на мозокот што го засилуваат хедоничкото влијание [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].

За да ги проучиме нервните системи одговорни за хедонистичкото влијание на наградите, ние и другите ги експлоатираа реактивните реакции на "вкусот" на насладите на сладок вкус, како што се афективните изрази на лицето на новородените новороденчиња и хомологните реакции на лицето на орангутаните, шимпанзата, мајмуните, стаорци и глувци [4 •,18,23,24]. Сладовите извлекуваат израз на позитивни изрази на лицето како "вкус" во сите овие (лижење на усни, ритмички испакнувања на јазикот, итн.), А горчливиот вкус наместо да извлекува негативни "нераскинливи" изрази (празнини, итн .; Слика 1; Дополнителен филм 1). Таквите "вкусови" - "нераскинливи" реакции на вкусот се контролирани од хиерархијата на мозочните системи за хедониско влијание во предниот мозок и мозочното стебло, и се под влијание на многу фактори кои ја менуваат пријатноста, како глад / ситост и научени вкусови или аверзии.

Слика 1

Примери за реакциите на "реакциите на однесувањето" и мозочните хедонистички жаришта за сензорно задоволство. На врв: Позитивни хедонистички реакции на вкусот се предизвикани од вкусот на сахароза од човечки доенчиња и возрасни стаорци (на пр. Ритмички излив на јазикот). ...

Досега се пронајдени само неколку неврохемиски системи за подобрување на реакциите на "вкус" со сладок вкус кај стаорци и само во неколку ограничени места на мозокот. Опиоидните, ендоканабиноидните и GABA-бензодијазепинските невротрансмитер системи се важни за генерирање на пријатни реакции [14 ••,15,16,17 •,25,26], особено на специфични места во лимбични структури (Слика 1 Слика 2) [15,16,17 •,21,27]. Ги нарекувавме "хедонистички жаришта" на овие сајтови, бидејќи тие се способни да генерираат зголемување на реакциите со "вкус" и со заклучок, задоволство. Едно хедониско жариште за опиоидно подобрување на сетилното задоволство се наоѓа во јадрото accumbens во rostrodorsal квадрант на неговата медијална школка, околу еден кубен милиметар во волумен [14 ••,15,28].

Односно, жариштето опфаќа само 30% од волуменот на медијална обвивка, а помалку од 10% од целото јадро се собира. Во рамките на тоа хедонско жариште, микроинјекцијата на mu опиоидниот агонист, ДАМГО, го удвојува или удвојува бројот на реакции „поклони“ предизвикани од сахарозен вкус [14 ••,28]. Уште едно хедониско жариште се наоѓа во задниот дел на вентралниот палидум, каде што повторно DAMGO потентно ги зголемува "саканите" реакции на сладост [17 •,21,28]. И во двата жаришта, истото микроинјектирање исто така двојно ја зголемува потребата за храна во смисла на стимулирање на однесувањето во исхраната и внесот на храна.

Слика 2

Проширување на му опиоидно жариште во јадрото accumbens со разграничување на "вкусот" наспроти "сакаат" зони. Зелено: целата медијална школка посредува со опиоидно-стимулираните зголемувања во "желбата" за наградување на храна. ...

Надвор од тие жаришта, дури и во иста структура, опиоидните стимулации создаваат многу различни ефекти. На пример, кај NAc на речиси сите други локации DAMGO микроинжикциите се уште го стимулираат "сакаат" за храна колку што е во жариштето, но не го подобруваат "вкусот" (па дури и го потиснуваат "допаѓањето" во постурална ладилна точка во медијалната школка, додека сеуште стимулирачки внес на храна; Слика 2). Така, споредувајќи ги ефектите на му опиоидна активност во или надвор од точката на жариште во NAc медијалната школка покажува дека опиоидните локации одговорни за "вкусот" се анатомски отстапливи од оние кои влијаат на "желбата" [14 ••,16].

Ендоканабиноидите ги подобруваат реакциите на "сакан" во НАЦ жариште кое се преклопува со му опиоидното место [16,27]. Микроинјекцијата на анандамид во ендоканабиноидно жариште, дејствувајќи можеби со стимулирање на CB1 рецепторите таму, повеќе од двојно го зголемува нивото на реакции на вкусот на сахароза (и повеќе од двојно доза на храна). Оваа хедонична ендоканабиноидна супстрат може да се поврзе со лекови ефекти на ендоканабиноидните антагонисти кога се користат како потенцијални третмани за дебелина или зависност [16,29,30].

Вентралниот pallidum е главна цел за резултатите од јадрото accumbens, а нејзината задна половина содржи втора опиоидна жариште [17 •,21]. Во жариштето на палидумот, микроинвинкциите на ДАМГО двојно се допаѓаат за сахароза и 'сакаат' за храна (измерена како внес). Спротивно на тоа, микроинјекцијата на DAMGO предната од жариштето го потиснува "вкусот" и "сакањето". Сосема независно, "сака" се стимулира посебно на сите локации во вентралниот палидум со блокада на GABAA рецептори преку микроинјекција со бикукулин, без да се менува "вкусот" на било која локација [17 •,31].

Улогата на вентралниот палидум во "вкусот" и "сакањето" го прави од особен интерес за проучување на невралната активација индуцирана со награда. Кај луѓето, кокаинот, сексот, храната или паричните награди, сите активираат вентрален палидум, вклучувајќи ја и задната подрегиона која одговара на хедонистичко жариште кај стаорци [9 •,10 •,11,21]. Во подетални електрофизиолошки студии за тоа како невроните во задниот вентрален палидум кодираат хедониски сигнали кај стаорци, откривме дека невроните на жариштето повеќе енергично реагираат на слаткиот вкус на сахароза отколку на непријатниот солен вкус (тројно концентрација на морска вода) [7 ••] Како и да е, разликата во евоцираното отпуштање помеѓу сахарозата и солта не докажува дека невроните го кодираат нивното релативно хедонско влијание („допаѓање“ наспроти „несакано“), отколку, да речеме, само основна сензорна карактеристика на стимулот (слатка наспроти солено )

Сепак, дополнително откривме дека невронската активност следи промена во релативната хедонска вредност на овие стимули кога пријатноста на вкусот NaCl селективно се манипулира со поттикнување физиолошки апетит за сол. Кога стаорците биле исцрпени натриум (со минералокортикоиден хормон и диуретик), интензивниот солен вкус станал „допаднат“ однесувањето колку што е сахарозата, а невроните во вентралниот палидуум почнале да оганат толку силно кон солта како и сахарозата [7 ••] (Слика 3). Сметаме дека ваквите набљудувања покажуваат дека, всушност, моделите на отпуштање на овие вентрални палидални неврони кодираат хедониски "вкус" за пријатната сензација, наместо едноставни сензорни карактеристики [21,32].

Слика 3

Невронски кодирање на "вкус" за сетилното задоволство на слатки и солени вкусови. Одговорите на невронските отпуштања се прикажани од вентрална палидумска електрода за снимање на вкус на сахароза и интензивна сол внесена во устата на стаорец. Две ...

Хедонските жаришта што се распоредени низ мозокот можат да бидат функционално поврзани заедно во интегрирано хиерархиско коло кое комбинира повеќе мозок и мозочното стебло, слично на повеќе острови на еден архипелаг што тргуваат заедно [21,24,27]. На релативно високо ниво на лимбични структури кај вентралниот мозок, подобрувањето на "сакањето" од жариштата во акмунсенс и вентрален палидум може да дејствува заедно како единствена кооперативна хетерхија, која има потреба од едногласни "гласови" од двете жаришта [28]. На пример, хедоничното засилување со опиоидна стимулација на едно жариште може да биде прекинато од блокадата на опиоидните рецептори во друго жариште, иако "саканиот" засилување од страна на НАЦ жариштето беше поцврсто, и опстојуваше по ВП жариште блокада [28].

Слична интеракција во основата на „допаѓање“ се забележува по манипулации со опиоидни и бензодиазепин (веројатно вклучува парабахијално јадро на мозочни тела пони) [27]. Подобрувањето на "вкусот" произведено со администрација на бензодиазепин, се чини дека бара задолжително регрутирање на ендогени опиоиди, бидејќи тоа е спречено со налоксон администрација [33]. Така, единствен хедонски коло може да комбинира повеќе невроанатомски и неврохемиски механизми за да ги потенцира реакциите и задоволството на "сака".

"Сакајќи"

Обично мозокот "ги сака" наградите што ги "сака". Но, понекогаш може само да ги "посакаат". Истражувањата утврдиле дека наградите "сака" и "сакаат" се дисобојни и психолошки и невробиолошки. Со "желба", мислиме стимулација на поттик, мотив кој поттикнува пристап и конзумирање на награди, и кој има различни психолошки и невробиолошки карактеристики. На пример, мотивационата стимулација може да се разликува од повеќе когнитивни форми на желба наменети од обичниот збор, кои сакаат, кои вклучуваат декларативни цели или експлицитни очекувања за идните исходи, а кои главно се посредувани од кортикалните кола [34-37].

За споредба, поттик за поттикнување е посредувано од повеќе субкортикално пондерирани нервни системи кои вклучуваат мезолимбични допамин проекции, не бараат детални когнитивни очекувања и се насочени директно кон стимули поврзани со награда [34,35,38]. Во случаи како зависност, вклучувајќи поттикнување-сензибилизација, разликата помеѓу поттикнувањето и поснителните желби понекогаш може да доведе до она што може да се нарече ирационално "сака": тоа е "желба" за она што не е когнитивно сакано, предизвикано од прекумерно стимулација на поттик [39 •,40 •,41].

"Желбата" може да се примени на вродените стимулативни стимулации (безусловни стимулуси, UCS) или да научат стимули кои првично беа неутрални, но сега ја предвидуваат достапноста на наградените UCS (Pavlovian conditioned stimuli, CSs) [38,40 •]. Тоа е, КС се здобијат со поттик мотивациони својства кога CS е поврзан со приемот на вродена или "природна" награда преку Pavlovian стимул-стимулативни асоцијации (S-S учење). Стимулацијата за поттикнуване се припишува на оние КС со лимбични механизми кои се потпираат врз тие асоцијации во моментот на "желба", правејќи СС привлечни и потикнувајќи и водејќи мотивирано однесување кон наградата [35].

Кога ЦС се припишува со поттикнувачка условност, обично се здобива со посебни и мерливи "желби" својства [35,42], што може да се активира кога ЦС физички повторно се сретнува (иако можат да бидат доволни и живи слики од наградни знаци, особено кај луѓето). Својствата што "сакаат", поттикнати од вакви награди, вклучуваат следново:

  1. Мотивациски магнет карактеристика на мотивацијата на поттик. ЦС кој се припишува со мотивационо значење станува мотивирачки фасцинантен, еден вид "мотивациски магнет", кој се приближува, а понекогаш и се конзумира (Дополнителен филм 1) [43,44 •,45]. Мотивационата магнетна карактеристика на CS поттиците може да стане толку моќна што CS може дури и да поттикне компулзивен пристап [46]. На пример, зависниците од кокаинот, понекогаш френетично "бркаат духови" или извикуваат по бели гранули за кои знаат дека не се кокаин.
  2. Кју-предизвика американската "сака" функција. Се среќава со CS за награда, исто така, предизвикува "желба" за сопствената поврзана UCS, веројатно преку пренесување на поттикнувачка концентрација на асоцијативно поврзани репрезентации на отсутната награда [34,47,48]. Во лабораториските тестови на животни, ова се манифестира како фазички врв на знаците што се предизвикани со знак на зголемување на работењето за отсуство на награда (главно конкретно проценети во тестови наречени ПДД или Павловски-Инструментален трансфер спроведени во услови на исчезнување; Слика 4). Поттикната "желба" може да биде сосема специфична за поврзаната награда или понекогаш да се прелева на поопшта начин за да се поттикне "желбата" за други награди (како што можеби кога сензибилизираните зависници или допамин-дисрегулационите пациенти покажуваат компулсивно коцкање, сексуално однесување итн., како дополнување на компулсивно однесување за земање дроги) [49,50]. Така, средбите со поттикните стимули можат динамично да ја зголемат мотивацијата за да бараат награди и да ја зголемат енергијата со која се бараат, феномен што може да биде особено важен кога репликите предизвикуваат рецидив во зависност.

    Слика 4

    НАц amphetamine засилување на знак-активиран "сака". Транзиентни врвови на "желба" за награда на сахароза се предизвикани од појавите на 30 на павловскиот сахарозен знак во павловскиот инструментален трансфер тест (CS +, десно). ...
  3. Условна засилување функција. Стимулативната стимулација, исто така, го прави СС атрактивен и "сакан" во смисла дека поединецот ќе работи на добивање на ЦС себе, дури и во отсуство на награда на САД. Ова често се нарекува инструментално условено засилување. Слично на тоа, додавајќи CS за она што се заработи кога некое животно работи за награда од САД, како што е кокаин или никотин, се зголемува колку навидум тие работат, можеби затоа што CS додава дополнителна "сакана" цел [51]. Сепак, забележуваме дека условеното засилување е пошироко од "желбата", со потреба од дополнителни асоцијативни механизми за да се добие инструменталната задача. Исто така, алтернативните СР механизми може да посредуваат во условен засилување во одредени ситуации без поттикнувачка воодушевување. Ова го прави мотивациониот магнет и особините што ги "предизвикуваат" знаците кои се особено важни за идентификација на прекумерната мотивација.

Продолжување на поттикнувачката вежливост

  1. Сила на акција? Пред да ги оставиме психолошките карактеристики на "желбата", ние сме во искушение да шпекулираме дека некои однесувањето акции или моторни програми исто така може да станат "посакувани", речиси како стимулативни стимулации, преку форма на поттикнувачка духовна примена на мозочните репрезентации на внатрешните движења, наместо претставување на надворешни стимули. Ние ја нарекуваме оваа идеја "акција сочувство" или "сакаат" да дејствуваат. Акцентната елиминација што сугерираме може да биде моторна еквивалентна на стимулативната поттикнувачка концентрација и посредувана од преклопувачки мозочни системи (на пр. Дорзални нигростриатолошки допамински системи кои се преклопуваат со вентрални мезолимбични). Генерирањето на нагони за дејствување, можеби вклучување на помеша моторни и мотивациони функции во рамките на неостриатумот (структура позната како да учествува во движењето), се чини дека е во согласност со неколку нови линии на размислување за функцијата на базалните ганглии [52,53,54 •,55].
  2. Може желба да биде поврзана со страв? Конечно, забележуваме дека поттикната вежба може исто така да ги сподели можеби изненадувачките основи во мезокортиколимписките механизми со страшна вехи [56,57 •,58,59]. На пример, интеракциите на допамин и глутамат во колото на јадрото accumbens генерираат не само желба, туку и страв, организирани анатомски како афективна тастатура, во која нарушувањето на секвенцијално локализирани клучеви генерира поединечни мешавини на апетитивно наспроти страшно однесување [57 •]. Понатаму, некои локални "клучеви" во јадрото accumbens може да се превртуваат од генерирање на една мотивација на спротивното со психолошки промени надворешен афективен амбиент (на пример, промена од удобно домашно опкружување до стресни еден светло запалени и исполнет со слабо рок музика)56].
    Ваквите неодамнешни откритија покажуваат дека неврохемиските специјализации или анатомските локализации на функциите „допаѓање“ или „кои сакаат“ опишани погоре не мора да ги одразуваат трајно посветените механизми за „обележана линија“ каде „еден супстрат = една функција“. Наместо тоа, тие можат да ги рефлектираат специјализираните афективни способности (на пр. Хедонски жаришта) или пристрасност за мотивација (валентина на талент) (на пр. Тастатура за страв од желбата) на нивните специфични невробиолошки подлоги. Некои од овие подлоги можат да бидат способни за повеќе функционални режими, во зависност од други истовремени фактори, така што тие можат да се префрлат помеѓу генерирање на функции спротивни како желбата наспроти стравот.

Невробиолошки супстрати за "желба"

Спротивно на невробиологијата на "желбата" да "вкус", забележуваме дека подлогата на мозокот за "желба" е пошироко распространета и полесно се активира од супстратите за "вкус" [38,53,60,61 •,62-65]. Неврохемиските "сака" механизми се побројни и разновидни и во неврохемиските и во невронатомските домени, што можеби е основа за феноменот на "желба" за награда без подеднакво "допаѓање" на истата награда. Во прилог на опиоидните системи, допаминот и допаминските интеракции со кортиколимбински глутамат и други неврохемиски системи ја активираат "желбата" за поттикнување на храброста. Фармаколошките манипулации на некои од овие системи можат лесно да ги променат "желбите" без да се менуваат "вкусот". На пример, потиснувањето на ендогената невротрансмисија на допаминот го намалува "желбата", но не и "вкусот"38,64].

Спротивно на тоа, засилувањето на „желбата“ без „допаѓање“ е произведено со активирање на допамински системи со амфетамин или слични лекови за активирање на катехоламин, дадени систематски или микроинјектирани директно во јадрото на јадрото, или со генетска мутација што ги крева екстрацелуларните нивоа на допамин (преку нокаунд на допаминските транспортери во синапсот) кај мезокортиколимбичните кола и со скоро трајно сензибилизирање на системите поврзани со мезокортиколимбика-допамин со повторна администрација на високи дози на зависност од лекови (Слика 3-Слика 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Ние предложивме дека кај чувствителните поединци нервната сензитивизација на поттикнувачката вежливост со дрога од злоупотреба може да генерира компулсивно "желба" да зема повеќе лекови, без разлика дали истите лекови соодветно се "сакани" и, на тој начин, придонесуваат за зависност [39 •,40 •,42] (Слика 5).

Слика 5

Мотивација за поттикнување и сензибилизација на зависност. Шематски модел за тоа како "сакаат" да земаат лекови може да пораснат со текот на времето, независно од "вкусот" за уживање на дрога, бидејќи поединецот станува зависник. Премин од обичен лек ...

Дисекционирање на учењето од "желба": предиктивните наспроти стимулативните својства на знаците поврзани со наградување

Откако ќе се научат награди поврзани со наградување, тие знаци ги предвидуваат нивните поврзани награди и дополнително поттикнуваат мотивациски 'сака' да ги добијат наградите. Дали се предвидува и "сакаат" еден ист? Или тие вклучуваат различни механизми? Нашето гледиште е дека наученото предвидување и поттикнување на свеста може да се расчленети, исто како што "вкусот" и "сакањето" можат да [37,38,39 •,41,46,61 •]. Парсирањето на психолошките функции и нивните невробиолошки супстрати е важно за експериментални модели на наградување за учење и мотивација, и има импликации за патологии, вклучувајќи зависност. Накратко ќе ги опишеме трите линии на докази од нашите лаборатории кои сугерираат дека предикативните и поттикните мотивациони својства на наградите поврзани знаци се дисобојни.

Првиот пример произлегува од експериментите кои покажуваат дека КС можат да го извлечат пристапот - тоа значи дека тие дејствуваат како "мотивациски магнет", при што го привлекуваат поединецот. Многу експерименти утврдиле дека кога знак или "знак" (CS), како што се вметнување на лост низ ѕидот, е поврзан со презентација на наградувачки САД, како што се храна, животните имаат тенденција да пристапуваат и да го зафатат знакот [43,44 •]. Клучот за разликување на предвидување од мотивација лежи делумно во природата на условениот одговор на поединецот (CR) [43].

Некои стаорци ќе приоѓаат на рачката сè побрзо на секоја презентација и ќе настојуваат да ја ангажираат рачката со шмркање, грицкање, па дури и да ја гризнат - навидум обидувајќи се да ја „јадат“ рачката (Дополнителен филм 1) [45]. Знак што предвидува награда за кокаин слично се приближува и се ангажира со сопствениот модел на возбудливо однесување за душкање [44 •], што може да ја објасни способноста на лековите поврзани со знаци да станат неприлични, привлекувајќи им зависници. Ваквите CRs насочени кон самата CS се нарекуваат "следење на знаци".

Сепак, не сите стаорци развиваат знак за следење CR. Дури и во истата експериментална ситуација некои стаорци развиваат поинаква ЦР - тие учат да пристапуваат кон "целта" (садот за храна), а не рачката, кога се прикажува рачката-CS. Оваа CR се нарекува "следење на цел". Така, со искуство, целта-trackers доаѓаат да се пријде на целта се повеќе и побрзо по секоја презентација на рачката-CS, и тие почнуваат да се вклучат во садот за храна жадно, грицкање, па дури и гризе [43,44 •,45] За сите стаорци, CS (вметнување на лост) носи еднакво предвидливо значење: ги активира и CR-то за следи знаци и CR-а за следење на целите.

Единствената разлика е каде е насочен ЦР. Ова укажува на тоа дека кај трагачите на знаци лостот-CS се припишува со поттик за смирување затоа што за нив е привлечно, а тоа е поддржано со набудувања кои трагачите за потписи специјално исто така ќе научат да вршат нов одговор за добивање на CS (т.е. инструментално условени засилување) [46]. За целите-тракери, CS предвидува храна и води кон развој на CR, но се чини дека самиот CS не е припишан со мотивација на поттик на овие начини (наместо ако ништо друго, целта е 'сакана') [43,46]. Таквите наоди се во согласност со нашето тврдење дека наградувачката или асоцијативната вредност на научениот CS може да биде дисоцијализирана од неговата мотивациска вредност, во зависност од тоа дали таа активно се припишува со поттикнувачка концентрација [46].

Втората линија на докази за анализирање на предвидувањата од поттикнувачка концентрација доаѓа од студиите на "саканите" нервни кодови, особено по активирањето на мозокот поврзано со допамин (со амфетамин или претходна сензибилизација). Се чини дека покачувањето на допаминот специфично го подобрува лимбичното нервно отпуштање за да сигнализира дека ја кодира максималната олеснување на стимулацијата (Слика 6) [61 •]. Спротивно на тоа, активирањето на допаминот не ги подобри нервните сигнали што го кодираат максималното предвидување [61 •].

Слика 6

Поделба на CS поттикната вредност (сака) од CS предвидувачка вредност (учење) со мезолимбична активација (индуцирана од сензибилизација или акутна администрација на амфетамин). Оваа анализа на профили на модели на невронски отпуштања кај вентралниот палидум покажува промени ...

Третата линија на докази произлегува од динамично менување на "желбата" на CS, додека одржувањето на наученото предвидување е константно. На пример, знак кој предвидува интензивна соленост обично е "не сакан", но може да се промени во "саканиот" знак кога се предизвикува физиолошки апетит на солта. Не треба да се случи ново учење, а со тоа и да нема промени во научените предвидувања за да се случи ова превртување на мотивацијата. Понатаму, невообичаената состојба на апетитот никогаш порано не била доживеана и CS не треба никогаш да се поврзува со "сакан" вкус пред тоа. Сепак, сепак, претходно негативниот CS ненадејно станува "сакан" во новата држава и е во можност да ги испита моделите за отпуштање кои се типични за мотивација на поттик. На првите испитувања во состојбата на апетитот на солта, CS ненадејно ги поттикнува сигналите за нервните отпуштања кои кодираат позитивно "желба", дури и пред соларниот UCS некогаш да се вкуси како "сакан" [67]. Ваквите набљудувања укажуваат на тоа дека предиктивната вредност на знак е различна од неговата способност да извлече "желба", бидејќи таа бара ангажирање на дополнителни нервни системи за да генерира стимулација на стимулација и да го атрибутираат "желбата" на мотивационата цел.

Ќе бидат потребни повеќе истражувања за да се утврди како "сакаат" наспроти учење и предвидување се анализирани во мозокот. Сепак, досегашните докази покажуваат дека овие компоненти имаат различни психолошки идентитети и разликуваат нервни супстрати.

Заклучок

Студиите на афективните невронски мрежи на "вкус", "желба" и учење на компоненти на наградите откриле дека овие психолошки процеси карта на различни невроанатомски и неврохемиски системи за наградување на мозокот до значителен степен. Овој увид може да доведе до подобро разбирање за тоа како мозочните системи генерираат нормална награда, и во клинички дисфункции на мотивација и расположение. Таквите апликации вклучуваат, особено, како сензитизацијата на мезолимбичните системи може да предизвика компулсивно извршување на награди во зависност од зависност од дрога и поврзани мотивациони нарушувања со специфично нарушување на "желбата" за награда.

Дополнителен материјал

Видео со „лајк“ на хедонски вкус

Благодарност

Истражувањето на авторите беше поддржано од грантови од Националниот институт за злоупотреба на дроги и Националниот институт за ментално здравје (САД).

Додаток А. Дополнителни податоци

Дополнителни информации поврзани со овој напис може да се најдат, во онлајн верзија, на doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.

Референци и препорачано читање

Документи од особен интерес, објавени во периодот на преглед, се истакнати како

• од посебен интерес

•• извонреден интерес

1. Учител JW, Mauss IB. Да се ​​биде среќен и да го знаеме тоа: искуство и мета-свесност за задоволство. Во: Kringelbach ML, Berridge KC, уредници. Задоволството на мозокот. Оксфорд Универзитет Прес; во печатот.
2. Винкилман П, Бериџ КЦ, Вилбаргер Ј.Л. Несвесните афективни реакции на маскирани среќни наспроти лути лица влијаат врз однесувањето на потрошувачката и пресудите за вредност. Pers Soc Psychol Bull. 2005;31: 121-135. [Биомеди]
3. Fischman MW, Foltin RW. Само-администрација на кокаинот од страна на луѓето: лабораториска перспектива. Во: Bock GR, Whelan J, уредници. Кокаин: Научни и социјални димензии. Симпозиум на Фондацијата ЦИБА; Вили; 1992. стр. 165–180.
4. Kringelbach ML Човечкиот орбитофронтален кортекс: поврзува награда со хедонистичко искуство. Nat Rev Neurosci. 2005;6: 691-702. [Биомеди]Живо и концизно ја опишува улогата на улогата на орбитофронталниот кортекс во задоволство кај луѓето.
5. Лекнес С, Трејси I. Заедничка невробиологија за болка и задоволство. Nat Rev Neurosci. 2008;9: 314-320. [Биомеди]
6. Вилер РА, Карели РМ. Невронски мрежи на задоволство: фокусирајте се на кодовите за отпуштање на вентралниот палидум, хедонска награда: кога лошиот вкус се претвори во добар. J Neurophysiol. 2006;96: 2175-2176. [Биомеди]
7. Тиндел А.Ј., Смит К.С., Пецина С., Беридж К.Ц., Олдриџ Џ.В. Вентрален палидум со кодови за отпуштање хедонска награда: кога лош вкус станува добар. J Neurophysiol. 2006;96: 2399-2409. [Биомеди]Оваа студија дава докази за невроналното шифрирање на "вкусот" како објективна компонента на задоволството за наградување преку модели на невронски отпуштања во вентралниот палидум до вкус на сахароза и сол.
8. Нутлеус Нутсон Б, Вимер ГЕ, Кухен, Винкилман П. Нуклеус ја активира влијанието на знаците на награда врз преземањето финансиски ризик. Неврорепорт. 2008;19: 509-513. [Биомеди]
9. Бивер Д.Д., Лоренс А.Д., ван Дитцхујзен Ј, Дејвис М.Х., Вудс А, Калдер А.Ј. Индивидуалните разлики во наградната постапка предвидуваат нервни реакции на слики од храна. J Neurosci. 2006;26: 5160-5166. [Биомеди]Демонстрира дека поттикните кола се активираат со наградување на храна за луѓето во начини поврзани со особина на личноста (БАС) која може да биде поврзана со барање на сензација.
10. Песиглион М, Шмит Л, Драгански Б, Калиш Р, Лау Х, Долан Р, Фрит Ц Како мозокот ги преведува парите во сила: студија за невровизуелизација на потсвесни мотивации. Науката. 2007;316: 904-906. [Биомеди]Демонстрира кај луѓето дека коморите за поттикнување мозоци кои вклучуваат вентрален палидум се активираат дури и со имплицитни стимулативни награди кои остануваат под свеста на свеста и се способни да ја зголемат мотивираната акција за награда.
11. Childress AR, Ehrman RN, Wang Z, Li Y, Sciortino N, Hakun J, Jens W, Suh J, Listerud J, Marquez K, et al. Претходна кон страста: активирање на лимбикот со дрога „Невиден“ и сексуални знаци. PLoS ONE. 2008;3: e1506. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
12. Мал ДМ, Велдуизен МГ, Фелстед Ј, Мак ЈЕ, МекГлон Ф. Одделни подлоги за исчекување и потрошувачка хемосензација на храна. Неврон. 2008;57: 786-797. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
13. Тобер П, О’Доерти ЈП, Долан РJ, Шулц В. Кодирање на вредностите за наградување се разликува од кодирањето на неизвесност поврзана со ризикот, во системите за наградување на луѓето. J Neurophysiol. 2007;97: 1621-1632. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
14. Пекиња S, Berridge KC Хедонико жариште во школка на јадрото: Каде му-опиоидите предизвикуваат зголемено хедониско влијание на сладост? J Neurosci. 2005;25: 11777-11786. [Биомеди]Идентификува кубично-милиметарско "хедоничко жариште" во обвивката на јадрото, каде што му опиоидните сигнали предизвикуваат подобрувања за сензорното задоволство од сладок вкус. Оваа студија, исто така, ги обезбеди првите докази за анатомско одвојување на опиоидната "сакана" каузација од чистите 'сака' и ладни зони надвор од жариштето.
15. Пекина С, Смит К.С., Берриџ КЦ. Хедонски жаришта во мозокот. Невролог. 2006;12: 500-511. [Биомеди]
16. Mahler SV, Smith Smith, Berridge KC. Ендоканабиноидно хедонско жариште за сензорно задоволство: анандамид во јадрото ја акумулира лушпата и го подобрува „вкусот“ на слатка награда. Невропсихофармакологија. 2007;32: 2267-2278. [Биомеди]
17. Смит К.С., Берриџ К.Ц. Вентрална палидум и хедониска награда: неврохемиски мапи на сахароза "вкус" и внес на храна. J Neurosci. 2005;25: 8637-8649. [Биомеди]Оваа студија покажа дека вентралниот палидум содржи кубично-милиметарско "хедониско жариште" во вентралниот палидум за опиоидно засилување на реакции на "вкус" на сладост, локализирани во рамките на неговата задна зона.
18. Бериџ КЦ, Крингебах МЛ. Ефективно невронски мрежи на задоволство: награда кај луѓето и животните. Психофармакологија (Берл) 2008;199: 457-480. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
19. Пецина С. Опиоидна награда „сака“ и „сака“ во јадрото се собира. Физиол Behav. 2008;94: 675-680. [Биомеди]
20. Kringelbach ML. Хедоничен мозок: функционална невроанатомија на човечко задоволство. Во: Kringelbach ML, Berridge KC, уредници. Задоволството на мозокот. Оксфорд Универзитет Прес; во печатот.
21 Смит КС, Тиндел АJ, Олдриџ WВ, Бериџ КЦ. Ventral pallidum улоги во награда и мотивација. Behav Brain Res. 2009;196: 155-167. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
22. Кола за наградување Икемото С. Допамин: два системи за проекција од вентралниот мозок до мозокот на јадрото до комплетниот комплекс на миризливите-миризливи туберкули. Мозочен Res Rev. 2007;56: 27-78. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
23. Штајнер ЈЕ, Гласер Д, Хавило МЕ, Бериџ КЦ. Компаративно изразување на хедонско влијание: афективни реакции на вкус од страна на човечки доенчиња и други примати. Neurosci Biobehav Rev. 2001;25: 53-74. [Биомеди]
24. Grill HJ, Norgren R. Тест за реактивност на вкусот. II. Миметички реакции на гастаторски стимули кај хронични таламски и хронични десертни стаорци. Мозокот Res. 1978;143: 281-297. [Биомеди]
25. Jarrett MM, Limebeer CL, Parker LA. Ефектот на Делта9-тетрахидроканабинол врз палабилноста на сахарозата како што се мери со тест за реактивност на вкусот. Физиол Behav. 2005;86: 475-479. [Биомеди]
26. hengенг Х, Бертхуд ХР. Јадење за задоволство или калории. Curr Opin Pharmacol. 2007;7: 607-612. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
27. Смит КС, Махлер СВ, Печина С, Бериџ КЦ. Хедонски жаришта: генерирање сензорно задоволство во мозокот. Во: Kringelbach M, Berridge KC, уредници. Задоволството на мозокот. Оксфорд Универзитет Прес; во печатот.
28. Смит КС, Бериџ КЦ. Опиоидно лимбно коло за награда: интеракција помеѓу хедоничните жаришта на јадрото акумен и вентралниот палидуум. J Neurosci. 2007;27: 1594-1605. [Биомеди]
29. Solinas M, Goldberg SR, Piomelli D. Ендоканабиноидниот систем во процесите на наградување на мозокот. Br J Pharmacol. 2008;154: 369-383. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
30. Кирхам Т. Ендоканабиноиди и неврохемија на леконот. J Neuroendocrinol. 2008;20: 1099-1100. [Биомеди]
31. Shimura T, Imaoka H, ​​Yamamoto T. Неврохемиска модулација на ингестивно однесување во вентралниот палидуум. Eur J Neurosci. 2006;23: 1596-1604. [Биомеди]
32. Олдриџ WВ, Бериџ КЦ. Нервно кодирање на задоволство: „Очила со розова боја“ на вентралниот палидуум. Во: Kringelbach ML, Berridge KC, уредници. Задоволството на мозокот. Оксфорд Универзитет Прес; во печатот.
33. Ричардсон Д.К., Рејнолдс СМ, Купер СЈ, Бериџ КЦ. Ендогени опиоиди се неопходни за засилување на блазодијазепин за засилување: Налтрексон го блокира зголемувањето предизвикано од сахароза, предизвикано од дијазепам Pharmacol Biochem Behav. 2005;81: 657-663. [Биомеди]
34. Дикинсон А, Балеин Б. Хедоника: когнитивно-мотивационен интерфејс. Во: Kringelbach ML, Berridge KC, уредници. Задоволството на мозокот. Оксфорд Универзитет Прес; во печатот.
35. Бериџ КЦ. Учење на награда: засилување, стимуланси и очекувања. Во: Медин ДЛ, уредник. Психологијата на учење и мотивација. vol. 40. Академски печат; 2001. стр. 223-278.
36. Daw ND, Niv Y, Dayan P. Неизвесност заснована на конкуренцијата помеѓу префронталните и дорзолатералните сријатални системи за контрола на однесувањето. Нат Невроси. 2005;8: 1704-1711. [Биомеди]
37. Дејан П, Балеин Б. Награда, мотивација и учење за зајакнување. Неврон. 2002;36: 285-298. [Биомеди]
38. Бериџ КЦ. Дебатата за улогата на допамин во наградата: случајот за поттикнување на солзи. Психофармакологија (Берл) 2007;191: 391-431. [Биомеди]
39. Робинсон Т.Е., Берриџ К.Ц. Теоријата за поттикнување на сензибилизација на зависност: некои актуелни прашања. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3137-3146. [Биомеди]Последно ажурирање на докази во врска со теоријата дека зависноста е делумно предизвикана од сензибилизација на нервните супстанции за "желба".
40. Робинсон Т.Е., Берриџ К.К. Зависност. Annu Rev Psychol. 2003;54: 25-53. [Биомеди]Ја споредува идејата дека зависноста е предизвикана од поттикнување-сензибилизација, со учење или навика хипотеза и на повлекување или hedonic противник хипотези на зависност.
41. Бериџ КЦ, Олдриџ WВ. Алатка за одлучување, мозок и потрага по хедонски цели. Социјално спознание. 2008;26: 621-646.
42. Робинсон Т.Е., Берриџ К.Ц. На нервните основа на дрога желба: поттик-сензибилизација теорија на зависност. Мозочен Res Rev. 1993;18: 247-291. [Биомеди]
43. Флегел С.Б., Акил Х, Робинсон Т.Е. Индивидуалните разлики во атрибуцијата на мотивацијата на стимулациите за награди поврзани со наградување: импликации за зависност. Неврофармакологија. 2009;56: 139-148. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
44. Посланик JM, Acerbo MJ, Џонс СА, Робинсон Т.Е. Припишување на мотивација на поттик на стимулус кој сигнализира интравенска инјекција на кокаин. Behav Brain Res. 2006;169: 320-324. [Биомеди]Демонстрација за прв пат демонстрира во животински модел кој ги тера лековите како што е кокаинот, да ги преземат мотивационите магнетни својства, така што знаците извлекуваат пристап и возбудена истрага во една парадигма за автоматска обработка.
45. Махлер С, Бериџ К. Амигдала механизми на поттик за смирување. Друштво за апстракции на невронски мрежи. 2007
46. ​​Робинсон ТЕ, Флагел СБ. Раздвојување на предвидливите и поттикнувачки мотивациони својства на знаците поврзани со наградата преку проучување на индивидуалните разлики. Биолошка психијатрија. 2008 doi: 10.1016 / j.biopsych.2008.09.006.
47. Wyvell CL, Berridge KC. Интра-аккубанот амфетамин ја зголемува условената поттик за поттикнување на сахарозната награда: зајакнување на наградата „сакајќи“ без зголемено „допаѓање“ или засилување на реакцијата. J Neurosci. 2000;20: 8122-8130. [Биомеди]
48. Холандски компјутер. Односи помеѓу Павловијан-инструментален трансфер и засилување на засилувачот. Ј Ек Процесот на Психол-Анима Behav. 2004;30: 104-117. [Биомеди]
49. Еванс Ах, Павес Н, Лоренс АД, Таи ЈФ, Апел С, Додер М, Брукс диџеј, Лис А.Ј., Пичини П. Компулсивна употреба на лекови поврзана со сензибилизиран вентрален стиријален пренос на допамин. Ен Неврол. 2006;59: 852-858. [Биомеди]
50. Кауш О. Модели на злоупотреба на супстанции кај патолошки коцкари кои бараат третман. J Пријава за злоупотреба на супстанции. 2003;25: 263-270. [Биомеди]
51. Шенк С, Патриџ Б. Влијание на условен лесен стимул врз кокаинот само-администрација кај стаорци. Психофармакологија (Берл) 2001;154: 390-396. [Биомеди]
52. Олдриџ WВ, Бериџ КЦ, Херман М, Цимер Л. Неуронално кодирање на сериски редослед: синтакса на чешлање во неостриумот. Psychol Sci. 1993;4: 391-395.
53. Volkow ND, Wang GJ, Telang F, Fowler JS, Logan J, Childress AR, Jayne M, Ma Y, Wong C. Кокаинските знаци и допамин во дорзалниот стриатум: механизам на копнеж при зависност од кокаин. J Neurosci. 2006;26: 6583-6588. [Биомеди]
54. Еверит Б.Ј., Белин Д., Економидоу Д., Пелукс Ј, Далли Џ.В., Робинс Т.В. Неуролошки механизми кои ја поткопуваат ранливоста да развијат навики за навики за нарколепсија и зависност. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3125-3135. [Биомеди]Сочувствително го претставува гледиштето во прилог на идејата дека зависноста е резултат на претерани навики на СР поради нарушување на компонентата за наградување на наградата.
55. Хабер СН, Фудџ ЈЛ, Мекфарланд НР. Стријатонигростриалните патишта кај примати формираат растечки спирала од школка до дорзолатерален стритум. J Neurosci. 2000;20: 2369-2382. [Биомеди]
56. Рејнолдс СМ, Бериџ КЦ. Емоционалните средини ја враќаат важноста на апетитивните наспроти страшните функции во јадрото на јадрата. Нат Невроси. 2008;11: 423-425. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
57. Фауре А, Рејнолдс С.М., Ричард Ј.М., Беридж К.К. Мезолимбиски допамин во желба и страв: овозможување мотивација да се генерира со локализирани нарушувања на глутамат во јадрото accumbens. J Neurosci. 2008;28: 7184-7192. [Биомеди]Овој експеримент за прв пат покажува дека допаминот генерира позитивна мотивација за поттик и негативна мотивација на стравот преку интеракција со кортиколимбиски глуматски сигнали на анатомски специфичен начин во рамките на јадрото accumbens.
58. Левита Л, Далли WВ, Робинс ТВ. Нуклеус го акумулира допамин и научен страв го ревидираше: преглед и некои нови откритија. Behav Brain Res. 2002;137: 115-127. [Биомеди]
59. Капур С. Како антипсихотиците стануваат анти-психиотични - од допамин до соленост до психоза. Трендови Pharmacol Sci. 2004;25: 402-406. [Биомеди]
60. Арагона БJ, Карели РМ. Динамичка невропластика и автоматизација на мотивирано однесување. Дознај Мем. 2006;13: 558-559. [Биомеди]
61. Тиндел AJ, Berridge KC, Џанг Ј, Пециња С, Олдриџ JW Вентрални палидални неврони код поттик мотивација: засилување со мезолимбична сензибилизација и амфетамин. Eur J Neurosci. 2005;22: 2617-2634. [Биомеди]Прва демонстрација на нервните кодирања дека допаминот и сензибилизацијата ги засилуваат "саканите" сигнали, независно од "вкусот" или учењето компоненти на наградата.
62. Смит КБ, Бериџ КЦ, Олдриџ WВ. Вентралните палидални неврони разликуваат „поклони“ и „сакаат“ покачувања предизвикани од опиоиди наспроти допамин во јадрото на јадрото. Во Друштвото за апстракции на невронски мрежи. 2007
63. Аблер Б, Ерк С, Волтер Х. Активирањето на системот за наградување е модулирано со единечна доза оланзапин кај здрави субјекти во студија поврзана со настани, двојно слепи, контролирани со плацебо, контролирана студија на ФМРИ. Психофармакологија (Берл) 2007;191: 823-833. [Биомеди]
64. Лејтон М. Невробиологијата на желбата: допамин и регулирање на расположението и мотивационите состојби кај луѓето. Во: Kringelbach ML, Berridge KC, уредници. Задоволството на мозокот. Оксфорд Универзитет Прес; во печатот.
65. Саламоне Ј.Д., Кореа М, Минготе СМ, Вебер СМ. Надвор од хипотезата за награда: алтернативните функции на јадрото го акумулира допамин. Curr Opin Pharmacol. 2005;5: 34-41. [Биомеди]
66. Печињата С, Кањард Б, Бериџ КЦ, Олдриџ WВ, uangуанг Х. Хипердопаминергичните мутанти кои имаат мутанти имаат повисоки „кои сакаат“, но не „сакаат“ за слатки награди. J Neurosci. 2003;23: 9395-9402. [Биомеди]
67. Тиндел А,, Смит КС, Бериџ КЦ, Олдриџ WВ. Вентралните палидални неврони ги интегрираат учењето и физиолошките сигнали за да ги кодираат стимулативноста на условените знаци; Конференција за општество за невронски мрежи; 12 година; Вашингтон. 2005 година.