Динамични промени во нуклеус го акумулираат допаминниот ефект за време на ефектот Кулиџ во машкиот стаорци (1997)

1. Денис Ф. Фиорино,
2. Ариан Кури, и
3. Ентони Г. Филипс

+Прикажи Приклучоци

1. Весник на невронски мрежи, 15 јуни 1997 година, 17 (12): 4849-4855;

Апстракт

Ефектот Coolidge ја опишува повторната употреба на сексуалното однесување во "сексуално засиленото" животно како одговор на новиот рецептивен партнер. Со оглед на улогата на мезолимбичниот допамин (ДА) систем во иницирањето и одржувањето на мотивираното однесување, микродиализата се користеше за следење на преносот на нуклеус акмунсенс (NAC) DA во текот на копулацијата, сексуалната ситост и повторното ставање во сексуално однесување. Во согласност со претходните извештаи, презентацијата на естропатична женка зад екран и копулација беа поврзани со значително зголемување на NAC DA efflux. Враќањето на NAC DA концентрациите во основните вредности се совпадна со период на сексуална ситост, иако концентрациите на метаболитите на ДА, дихидроксифенилацетичната киселина и хомованичната киселина останале покачени. Презентацијата на новата рецептивна женка зад екран резултираше со мало зголемување на NAC DA, што беше значително зголемено за време на обновената копулација со новата женка. Податоците покажуваат дека стимулативните својства на новата рецептивна женка може да послужат за зголемување на NAC DA трансмисијата кај сексуално засилен машки стаорец, а тоа, пак, може да биде поврзано со повторно воведување на сексуално однесување.

Вовед

МАТЕРИЈАЛИ И МЕТОДИ

Предмети. Машките Спрајг Даули стаорци, добиени од Центарот за грижа за животни (на Универзитетот во Британска Колумбија) и женските стаорци Лонг-Еванс, добиени од Чарлс Ривер Канада (Св Констанс, Квебек, Канада), биле сместени во жичени мрежни кафези (18 × 25 × 65 см, пет за кафез) во посебни соби во колонија. Колонија соби се одржуваше на температура од ~20 ° C на обратен 12 час светло / темно циклус. Стаорците имаа неограничен пристап до храна (Purina Rat Chow) и вода.

Хирургија и тестирање на однесувањето пред микродиализа на мозокот.Женските стаорци биле била ovariectomized билатерално под халотанска гасна анестезија (Fluothane, Ayerst Laboratories) најмалку 4 недели пред тестирање. Сексуалната рецептивност кај стимулирачките жени беше индуцирана со поткожни инјекции на естрадиол бензоат (10 μg) и прогестерон (500 μg), 48 и 4 ч, соодветно, пред секоја сесија за тестирање. Машките стаорци беа прикажани за сексуално однесување во два наврати, 4 дислоцирани, во коморите од плексиглас (35 × 35 × 40 cm) со подови со жица. Само машките стаорци кои достигнаа критериум на изведба, кои вклучуваа интромизација во рамките на 5 мин од презентацијата на женскиот и ејакулацијата во рамките на 15 мин од првата интромизација, за време на двата скрининг тестови беа имплантирани со канали за испитување на микродијализа.

Машки стаорци (n = 5) биле анестезирани со кетамински хидрохлорид (100 mg / kg, ip) и ксилазин (10 mg / kg, ip) пред стереотаксична хирургија. Микродијализата канал сонда за мерење (19 мерач) била имплантирана билатерално над NAC (координати од брегма: предна страна, + 1.7 mm, медијален, ± 1.1 mm, вентрален, -1.0 mm, рамна черепа) и беа обезбедени во черепот со стоматолошки акрилни и завртки на златар. Билатералните импланти на канули за вода беа искористени за да се зголеми можноста за успешен експеримент за микродиализа. За среќа, во овој експеримент беше потребна само една канила за секој стаорец. Машките стаорци биле сместени индивидуално во големи пластични кафези со постелнина од плунка за остатокот од експериментот. Една недела по операцијата, стаорците биле тестирани за сексуално однесување. За време на овој дел од обуката, комората за тестирање била опремена со лизгачки екран од плексиглас кој ја поделил комората во големи и мали прегради. Машките стаорци беа воведени во големиот дел и 15 мин подоцна, позади екранот беше поставена женка. По подготвителниот период на 15 min, екранот беше отстранет, а стаорците им беше дозволено да копулираат за 30 мин. Беа спроведени три сесии за обука, по еден 4 d. Сите стаорци го достигнаа критериумот за изведба во текот на секоја сесија.

Експеримент со ефект Coolidge. Стаорците беа имплантирани еднострано со сонди за микродијализа 12-18 час пред ефектот на Coolidge ефект и се ставија во големиот дел од комората за тестирање со слободен пристап до храна и вода. Утрото на експериментот, примероци од микродијализа беа собрани секој 15 мин. Експериментот се состоеше од следните седум последователни фази: (1) основната линија (најмалку 60 мин); (2) женски 1 зад екранот (15 мин); (3) со женски 1 додека 30 min период не помина без монтирање; (4) реинтродукција на женскиот 1 зад екранот (15 мин); (5) пристапот до женскиот 1 за 15 мин период под услов да нема монтирање (ако се случи монтажа, оваа фаза беше третирана како фаза 3); (6) воведување на женски 2 зад екранот (15 мин); 7) копулација со женски 2 за 60 мин.

Однесувањето беше снимено под слаба осветленост користејќи видео систем JVC и забележано на видео монитор лоциран надвор од просторијата за тестирање. Стандардни мерки на сексуално однесување беа снимени со користење на компјутер и соодветен софтвер (Холмс и сор., 1987).

По експериментот со микродиализа, на животните им се даваше предозирање со хлорален хидрат и перфузирани интракардично со солен и формалин (4%). Мозоците беа исечени и замрзнати, а потоа, короналните делови беа обоени со кресливи виолетови за да се утврди поставувањето на микробиолошките сонди. Само стаорци со пласирање на сонди во рамките на НАК беа користени за однесувањето и неврохемиските анализи.

Микродијализа и HPLC-електрохемиска детекција. Микродијализа сондите беа концентрични во дизајнот со полупропустлива шуплива влакна мембрана (2 mm мембрана изложена, надворешен дијаметар 340 μm, 65000 отсекување на молекуларна тежина, Фитрал 12, Хоспал) на дисталниот крај. Пробоните беа перфузирани на 1.0 μl / min со модифициран Ringer-овиот раствор (0.01 m натриум фосфат пуфер, pH 7.4, 1.3 mmCaCl₂, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl₂, 147 mm NaCl) со шприц за гас (Хамилтон, Рено, НВ) и пумпа за шприц (модел 22, Харвард Аппарат, Јужна Натик, М.А.). Приклучокот со микродијализа сондата се користеше за да се обезбеди сондата за микродијализа во внатрешноста на водечката канила. Челична калем, прицврстена на течно навртување (Instech 375s), која беше монтирана на врвот на комората за тестирање, беше искористена за заштита на цевката на сондата (Фиорино и сор., 1993).

Микродијализатните анализи, во кои беа вклучени ДА и неговите метаболити дихироксифенилацетична киселина (DOPAC) и хомованилна киселина (HVA), беа одделени со хроматографија со обратна фаза (колона Ултрасфера, Бекман, Фулвертон, CA, ODS 5 μm, 15 cm, 4.6 mm, внатрешен дијаметар ) со користење на 0.083m натриум ацетатен пуфер, pH 3.5 (5% метанол). Концентрациите на анализата се квантифицирани со електрохемиска (ЕК) детекција. Апаратот се состоеше од пумпа Bio-Rad (Richmond, CA), Valco Instruments (Хјустон, TX) EC10W двостран инјектор, ESA (Бедфорд, MA) Coulochem II EC детектор и двоканален рекордер на табели (Kipp и Зонен, Бохемија, Њујорк). Електрохемиските параметри за детектори беа следните: електрода 1, + 450 mV; електрода 2, -300 mV; и заштитна ќелија, -450 mV. Типични закрепнувања на сондата, спроведени ин витро и на собна температура, биле 22% за DA, 18% за DOPAC и 18% за HVA.

РЕЗУЛТАТИ

ДИСКУСИЈА

Во согласност со претходните извештаи, сегашните резултати покажуваат зголемен мезолимбичен DA трансмисија поврзана со апетитивните и консумирачките компоненти на сексуалното однесување кај мажите на стаорци, како што е оценето один виво микродиализа (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Покрај тоа, овие резултати обезбедуваат неврохемиска корелација за сексуална заситеност и последователна реиницијација на копулацијата како одговор на новите рецептивни женки (ефектот Coolidge). Податоците покажуваат дека стимулативните својства на новата рецептивна женка може да послужат за зголемување на NAC DA трансмисијата кај сексуално засилен машки стаорец, кој, пак, може да биде поврзан со повторно воведување на сексуално однесување. Ова најпрво се забележува при мало зголемување на NAC DA за време на презентацијата на новата женка зад екранот и се случува најубедливо како понагласен пораст за време на обновената копулација со женскиот 2 (сл.1).

Присуството на првата рецептивна женка зад екранот резултираше со робусно апетитно зголемување на NAC DA efflux (44% од основната линија) слично во големината на она што беше објавено во претходните експерименти користејќи сличен дизајн (30%, Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992) Исто така, во согласност со овие студии беше и набудувањето дека NAC DA ефлуксот беше подобрен понатаму за време на копулацијата (до> 95% над основната линија во овој експеримент). Иако можеме да ги сметаме потрошувачките однесувања како поврзани со зголемено ослободување на NAC DA (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), важно е да се испитаат термините "апетитив" и "консумирање" во контекст на сексуалното однесување. Бидејќи фазата во која женката е присутна зад екранот е исклучиво апетитна или подготвителна, однесувањето во фазата на копулација не може да се смета за чисто консумативна. Бидејќи "апетитивното" може да се користи за опишување на сите однесувања што доведуваат до конзумирање на мотивирано однесување (копулација), примарното однесување на машките експонати додека е активно во "консумирната" фаза најдобро се опишува како апетит; мажот го троши поголемиот дел од своето време и напор што го натера женското да се сопне. Во овој поглед, можеме да корелираме максимален NAC DA пренос со консумативен како и интензивни апетитивни компоненти на сексуалното однесување на машкиот стаорец.

Пристапот до втората, роман женка резултираше со обновена копулација во секој предмет. Претходните истражувања покажаа дека поголемиот дел од стаорците дозволено да се копулираат на ситост, користејќи сличен однесен протокол кон оној што се користи во овој експеримент, не продолжи со парење при тестирање на 24 час подоцнаПлажа и Јордан, 1956). Многу е веројатно дека присуството на новите стимулативни својства на женскиот 2, кој може да вклучува и мирисни, како и визуелни и аудитивни знаци, резултираше со обновена копулација. Интересно прашање, што останува да се одговори, е со каков механизам машкиот стаорец разликува нова женка од женка со која неодамна се соединил. Местото за тој механизам може да лежи во главниот олфакторски систем. Забележано е дека интегритетот на овој систем е од суштинско значење за ефектот Кулиџ во хрчаци (Џонстон и Расмусен, 1984). Сепак, омефариорниот систем на воomeronasal-додаток, во кој неодамна беше опишан феромонален процес на меморија кај глувците (Kaba et al., 1994), исто така е главен кандидат. Во овој поглед, вреди да се забележи дека зголемувањето на NAC DA пренос се мери користејќи ин виво voltammetry кај машки стаорци претставени со постелнина која била изложена на женски стаорци во еструс (Louillot et al., 1991; Мичел и Гратон, 1992). Понатаму, примената на К.⁺ директно на слојот на венероназалниот нерв на дополнителната олфакторна сијалица, како и на самата дополнителна олфакторна сијалица, била доволна за да се зголеми NAC DA трансмисијата (Мичел и Гратон, 1992).

Првата 15 минијатурна рунда на копулација со женскиот 2 била поврзана со значително зголемување на NAC DA. За разлика од женскиот 1, интеракцијата со женскиот 2 не произведувала зголемување на NAC DA со иста големина за време на апетитивните (12%) или консумирање (34%) фази. Овие мали зголемувања на NAC DA, сепак, добро се поврзуваат со намаленото ниво на сексуално однесување прикажано кај женскиот 2 во споредба со женскиот 1. Концентрациите на метаболитот останале покачени за време на фазата на ситост, што резултирало со нови базични концентрации (примероци 10 и 12) кои биле значително покачени од почетната вредност (примерок 1).

Временскиот застој во зголемувањето на концентрациите на DOPAC и HVA за време на копулирањето е во согласност со нивното формирање како метаболити на родното соединение, ДА. Се претпоставува дека концентрациите на метаболитот на микродијализа, барем за време на природното однесување кое не е фармаколошки управувано, обезбедува корисен индекс на нервната активност (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). Фактот дека концентрациите на метаболитот останале покачени дури и за време на периоди на сексуална неактивност во овој експеримент, кога концентрациите на ДА се вратија во основните вредности на предлози, фрла сомнеж врз овој предлог.

Постојаното покачување на концентрациите на DA метаболитот забележано во овој експеримент го отсликува профилот на медијалниот преоптичен регион (mPOA) на DA метаболитите забележани кај стаорци првиот ден откако тие се копитале во насилство (Mas et al., 1995a,b). Одржливи покачувања на концентрациите на DOPAC и HVA во NAC или mPOA не се секогаш забележани кога периодот на парење е фиксно траење, многу пократок од времето потребно за постигнување на ситост. На пример, многу студии покажале дека концентрациите на ДОПАК биле зголемени и останале покачени за време на копулирањето, но одбиле да ги земат основните вредности наскоро откако женката била отстранета (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). Во студијата Mas et al. (1995b), базалните екстрацелуларни концентрации на DOPAC и HVA во mPOA останаа покачени над 4 последователни денови соодветни на периодот на сексуална неактивност. До четвртиот ден, непосредно пред животните да продолжат со копулација, базалните концентрации на метаболитите беа блиску до вредностите на пресадија. Авторите ја споредиле моделот на неврохемиски промени со оние забележани по администрацијата на блокаторите на DA рецептор (Zetterström et al., 1984; Императо и ДиКиара, 1985) и сугерираа дека состојбата на сексуална неактивност може да биде посредувана преку ослободување на пролактин, што може да дејствува како "ендогена невролептика" (Mas et al., 1995a,b,d). Јасно е дека неуролептичната администрација е придружена со зголемување на концентрациите на екстрацелуларниот метаболит и DA efflux (Zetterström et al., 1984; Императо и ДиКиара, 1985). За жал, Mas et al. (1995a,b) не беа во можност да ги детектираат концентрациите на mPOA DA. Во оваа студија, концентрациите на DA во NAC се вратија во вредности на претопулација, додека концентрациите на DOPAC и HVA останаа покачени. Овој модел не е во согласност со улогата на ендогени невролептични дејства во НАК за да предизвикаат сексуална ситост.

Со оглед на вклученоста на мезолимбични DA неврони во мотивирано однесување (Фибигер и Филипс, 1986; Блекбурн и сор., 1992; Kalivas et al., 1993; Лемоал, 1995) и нивната чувствителност кон новите еколошки стимули (Фабре и сор., 1983; Шулц, 1992; Миренович и Шулц, 1994), забележаните зголемувања на екстрацелуларните концентрации на NAC DA како одговор на ромската женка се во согласност со хипотезата дека активноста во овој DA систем е важна за повторно воспоставување на сексуалното однесување. Дополнително, извештаите за апетитот и потрошувачката се зголемуваат во пренос на DA (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) и невронска активност (Shimura et al., 1994) кај mPOA на машките стаорци за време на сексуалното однесување укажуваат на тоа дека оваа структура може исто така да придонесе за обновена копулација карактеристика на Coolidge ефект.

Во согласност со општата улога на мезолимбичниот ДА систем во мотивирано однесување, добро е утврдено дека екстрацелуларните концентрации на ДА исто така се покачени пред, за време и веднаш по консумирање на оброк, со враќање на основните вредности ~30 мин подоцна (Wilson et al., 1995). Добро е познато дека ситоста индуцирана од храната е под влијание на неговите сензорни својства. Луѓето и животните ја отфрлаат храната на која се хранат на ситост и внесуваат други видови храна што не се јаде (Ролс, 1986). Ова го покренува прашањето за тоа дали екстрацелуларниот DA efflux во НАК ќе се зголеми селективно со презентација на нов тип на храна, но не со храна што неодамна се консумира на ситост на начин сличен на оној пријавен во оваа студија во контекст на сексуална мотивација. Ако се потврди, овој општ однос меѓу сензорните својства на природните награди, ситост и мезолимбичен DA пренос би значел критична улога за овој нервен систем во регулирањето на мотивациските процеси, нарушување на кои може да доведе до сериозни нарушувања на јадењето и сексуалната функција .

Користена литература

1. ↵
   1. Beach FA,
   2. Jordan L

   (1956) Сексуална исцрпеност и опоравување кај машкиот стаорец. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Пребарувај Google Scholar
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Андерсон Л

   (1966) Временски карактеристики на Coolidge ефектот кај копулаторното однесување кај мажи. J Comp Physiol Psychiatry 65: 447-452.

   Пребарувај Google Scholar
3. ↵
   1. Блекбурн ЈР,
   2. Pfaus JG,
   3. Филипс АГ

   (1992) Допамин функционира во апетитни и дефанзивни однесувања. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Phillips AG,
   5. Fibiger HC

   (1992) Сексуалното однесување го зголемува допаминскиот пренос во јадрото accumbens и striatum на машки стаорци: споредба со новина и локомотива. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
5. ↵
   1. Фабре М,
   2. Rolls ET,
   3. Ештон ЈП,
   4. Вилијамс Г.

   (1983) Активност на невроните во вентралниот тегентален регион на однесувањето мајмун. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Филипс АГ

   (1986) Награда, мотивација, познание: психобиологија на мезотелицентните допамински системи. во Прирачникот за физиологија: нервниот систем IV, едс Блум Ф.Е., Гејгер С.Д. (Американско друштво за физиологија, Бетесда, Д.Д.), стр. 647-675.

   Пребарувај Google Scholar
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Филипс АГ

   (1993) Електрична стимулација на места за награда во вентралната тектонска област го зголемува допаминскиот пренос во јадрото accumbens на стаорецот. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
8. ↵
   1. Фишер А

   (1962) Ефекти од стимулираната варијација на сексуалната наслада кај машкиот стаорец. J Comp Physiol Psychiatry 55: 614-620.

   Пребарувај Google Scholar
9. ↵
   1. Фаулер Х,
   2. Whalen RE

   (1961) Варијација на поттик стимул и сексуално однесување кај машкиот стаорец. J Comp Physiol Psychiatry 54: 68-71.

   Пребарувај Google Scholar
10. ↵
    1. Фумеро Б,
    2. Фернандез-Вера Ј.Р.,
    3. Гонзалес-Мора Ј.Л.,
    4. Mas M

    (1994) Промени во моноаминскиот промет кај мозочните области поврзани со машко сексуално однесување: студија за микродијализа. Мозокот Res 662: 233-239.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
11. ↵
    1. Холмс ГМ,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) Систем за собирање на податоци базиран на IBM-PC за снимање на сексуалното однесување на глодарите и за снимање на општ случај. Физиол Behav 44: 825-828.

    Пребарувај Google Scholar
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Итон РК,
    3. Мојсеј Ј,
    4. Lorrain DS

    (1993) Коуплацијата ја зголемува активноста на допамин во медијалната преоптична област на машки стаорци. Life Sci 52: 935-940.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Екстрацелуларен допамин во медијалната преоптична област: импликации за сексуална мотивација и хормонална контрола на копулацијата. Ј Neurosci 15: 7465-7471.

    Апстракт
14. ↵
    1. Императо А,
    2. DiChiara G

    (1985) ослободување на допаминот и метаболизам кај бубрежни стаорци по системски невролептици како што се испитува преку транс-половата дијализа. Ј Neurosci 5: 297-306.

    Апстракт
15. ↵
    1. Џонстон РЕ,
    2. Расмусен К.

    (1984) Индивидуално препознавање на женски хрчаци од машки: улога на хемиски знаци и мирисни и вомороназни системи. Физиол Behav 33: 95-104.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Игучи Т,
    4. Nakanishi S

    (1994) Индукција на олфакторна меморија со активирање на метаботропен глутамат рецептор. наука 265: 262-264.

    Апстракт / БЕСПЛАТНО Целосен текст
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Куки MS

    (1993) Фармакологија и нервни кола на сензибилизација на психостимуланти. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    MEDLINE Пребарувај Google Scholar
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Мезокортиколимбични допаминергични неврони. Функционални и регулаторни улоги. во Психофармакологија: четвртата генерација на напредок, изданија Блум Ф.Е., Купфер Д.Ј. (Равен, Њујорк), стр. 283-294.

    Пребарувај Google Scholar
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Гонзалес-Мора Ј.Л.,
    3. Гвадалупе Т,
    4. Mas M

    (1991) Олфакторните стимули поврзани со сексот предизвикуваат селективно зголемување на ослободувањето на допамин во јадрото accumbens на машки стаорци. Мозокот Res 553: 313-317.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Гонзалес-Мора Ј.Л.,
    3. Louillot A,
    4. Единствен Ц,
    5. Гвадалупе Т

    (1990) Зголемено ослободување на допамин во јадрото accumbens на копулирачки машки стаорци како што беше потврдено со in vivo voltammetry. Neurosci Lett 110: 303-308.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Фумеро Б,
    3. Фернандез-Вера Ј.Р.,
    4. Гонзалес-Мора JL

    (1995a) Неврохемиски корелати на сексуална исцрпеност и опоравување, како што се проценува со in vivo микродиализа. Мозокот Res 675: 13-19.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Фумеро Б,
    3. Гонзалес-Мора JL

    (1995b) Волтамметрична и микродиализа следење на ослободување на моноамински невротрансмитер за време на социо-сексуалните интеракции. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Фумеро Б,
    3. Перез-Родригез I

    (1995c) Индукција на однесувањето на парење од апоморфин кај сексуално изладени стаорци. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Фумеро Б,
    3. Перез-Родригез I,
    4. Гонзалес-Мора JL

    (1995d) Неврохемијата на сексуална ситост. Експериментален модел на инхибирана желба. во фармакологија на сексуалната функција и дисфункција, ед Bancroft J (Raven, Њујорк), pp 115-126.

    Пребарувај Google Scholar
25. ↵
    1. Миренович Ј,
    2. Schultz W

    (1994) Важноста на непредвидливоста за наградување на одговорите кај примарни допаминергични неврони. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    Апстракт / БЕСПЛАТНО Целосен текст
26. ↵
    1. Мичел Ј.Б.,
    2. Gratton A

    (1992) ослободување на месолимбични допамини предизвикани од активирање на додатен олфакторниот систем: брза хроноамперометриска студија. Neurosci Lett 140: 81-84.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
27. ↵
    1. Паксинос Г,
    2. Вотсон Ц

    (1986) Мозокот на стаорци во стереотаксични координати (2nd ед). (Академски, Сан Диего).

    Пребарувај Google Scholar
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Номикос Г.Г.,
    4. Wenkstern D,
    5. Блаха ЦД,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Сексуалното однесување го подобрува централниот допамин трансмисија кај машкиот стаорец. Мозокот Res 530: 345-348.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Психофармакологијата на сексуалното однесување. во Психофармакологија: четвртата генерација на напредок, изданија Блум Ф.Е., Купфер Д.Ј. (Равен, Њујорк), стр. 743-758.

    Пребарувај Google Scholar
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Опиоиди и сексуално однесување. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Блаха ЦД,
    3. Pfaus JG,
    4. Блекбурн Џ

    (1992) Невробиолошки корелации на позитивни емоционални состојби: допамин, исчекување и награда. во Меѓународниот преглед на студии за емоции, ед Strongman (Вили, Њујорк), pp 31-50.

    Пребарувај Google Scholar
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Маточик ЈА,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Корелација на ослободувањето на допамин во јадрото accumbens со машко сексуално однесување кај стаорци. Мозокот Res 524: 160-163.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
33. ↵
    1. Родригез-Манзо Г,
    2. Фернандез-Густи А

    (1994) Пренасочување на сексуална исцрпеност со серотонергични и норадренергични агенси. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
34. ↵
    1. Родригез-Манзо Г,
    2. Фернандез-Густи А

    (1995a) Учество на централниот норадренергичен систем во повторното воспоставување на копулаторно однесување на сексуално исцрпени стаорци од јохимбин, налоксон и 8-OH-DPAT. Мозокот Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
35. ↵
    1. Родригез-Манзо Г,
    2. Фернандез-Густи А

    (1995b) опиоидни антагонисти и феномен на сексуална сатисфакција. Психофармацол 122: 131-136.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
36. ↵
    1. Ролс БЈ

    (1986) Сензорски-специфична ситост. Nutr Rev 44: 93-101.

    MEDLINE Пребарувај Google Scholar
37. ↵
    1. Саламон JD

    (1996) Однесувањето на неврохемијата на мотивацијата: методолошки и концептуални прашања во студиите на динамичната активност на јадрото accumbens допамин. Методи на J Neurosci 64: 137-149.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Сузуки Н,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Като Р,
    8. Цукамото Т,
    9. Кумамото Ј

    (1995) Допамин ослободување во медијалната преоптична област за време на машкото копулаторно однесување кај стаорци. Мозокот Res 692: 66-70.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Активност на допаминските неврони во однесувањето на приматот. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Пребарувај Google Scholar
40. ↵
    1. Шимура Т,
    2. Јамамото Т,
    3. Shimokochi M

    (1994) Медијалната преоптична област е вклучена и во сексуалната возбуда и кај перформансите кај машките стаорци: реевалуација на активноста на невроните кај слободно движните животни. Мозокот Res 640: 215-222.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Преносот на допамин се зголемува во јадрото accumbens на машки стаорци за време на нивната прва изложеност на сексуално рецептивни женски стаорци. Мозокот Res 618: 41-46.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar
42. ↵
    1. Вилсон Ц,
    2. Номикос Г.Г.,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Допаминергиски корелати на мотивирано однесување: важноста на возењето. Ј Neurosci 15: 5169-5178.

    Апстракт
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Плажа ФА

    (1963) Модификација на сексуалното однесување на машките стаорци произведени со менување на стимулативната женка. J Comp Physiol Psychiatry 56: 636-644.

    Пребарувај Google Scholar
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Ефект на невролептични лекови при отстранување на допамин од страна на стреатал ​​и метаболизам во бубрежниот стаорец проучен со интрацеребрална дијализа. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMEDLINE Пребарувај Google Scholar