Сопирање и забрзување на адолесцентниот мозок (2011)

Ј Рес Адолесс. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

Casey B, Џонс РМ, Somerville LH.

извор

Сакер Институт за развојна психобиологија Вил Корнел Медицински колеџ, Newујорк, NYујорк, САД.

Апстракт

Адолесценцијата е период на развој, кој често се карактеризира како време на импулсивни и ризични избори, што доведува до зголемена инциденца на ненамерни повреди и насилство, злоупотреба на алкохол и дрога, ненамерна бременост и сексуално преносливи болести. Традиционалните невробиолошки и когнитивни објаснувања за вакви субтопимални избори и активности не успеаја да одговорат на нелинеарни промени во однесувањето забележани за време на адолесценцијата, во однос на детството и зрелоста. Овој преглед дава биолошки разумна концептуализација на механизмите кои се во основа на овие нелинеарни промени во однесувањето, како нерамнотежа помеѓу засилена чувствителност на мотивациони знаци и незрела когнитивна контрола. Неодамнешните студии на слики и животни даваат биолошка основа за ова гледиште, што сугерира диференцијален развој на субкортикални лимбички системи во однос на системите за контрола од горе надолу за време на адолесценцијата во однос на детството и зрелоста. Оваа работа ја потенцира важноста на испитување на транзициите во и надвор од адолесценцијата и ги нагласува новите можности за идните истражувања на адолесцент мозокот развој.

Клучни зборови: Адолесценција, мозок, развој, fMRI, ризик, поттик, когнитивна контрола, поврзаност

Вовед

Адолесценцијата се карактеризира како време кога делуваме поимпулсивно, не можеме да ги разгледаме долгорочните последици и да се вклучиме во поризично однесување отколку што се однесуваме како возрасни (Гарднер и Штајнберг, 2005 година; Скот, 1992; Штајнберг, et al., 2008) Оваа склоност да се ризикува, се рефлектира во поголеми инциденти на несреќи, самоубиства, небезбедни сексуални практики и криминална активност (Скот, 1992) Малолетни лица петнаесет години и помлади делуваат поимпулзивно отколку постарите адолесценти, но дури и шеснаесет и седумнаесетгодишна младина не успеваат да покажат нивоа на самоконтрола кај возрасните (Фелд, 2008).

Во изминатата деценија се претставија голем број когнитивни и невробиолошки хипотези зошто адолесцентите се впуштаат во импулсивни и ризични активности. Традиционалните извештаи за адолесценцијата сугерираат дека станува збор за период на развој поврзан со постепено поголема ефикасност на капацитетите за когнитивна контрола. Оваа ефикасност во когнитивната контрола е опишана како зависна од созревањето на префронталниот кортекс како што е потврдено со сликањето (Galvan, et al., 2006; Гогтај и др., 2004; Зајак, et al., 2008; Sowell, et al., 2003) и пост-смртни студии (Буржоа, Голдман-Ракиќ и Ракиќ, 1994 година; Huttenlocher, 1979; Ракиќ, 1994) прикажување на континуиран структурен и функционален развој на овој регион и во младите зрели години.

Општата шема на подобрена когнитивна контрола со созревање на префронталниот кортекс (Crone & van der Molen, 2007 година) сугерира линеарно зголемување на развојот од детството до зрелоста. Ако когнитивната контрола и незрелиот префронтален кортекс беа основа за самостојно однесување на субтопималниот избор, тогаш децата треба да изгледаат неверојатно слични или веројатно полошо од адолесцентите, со оглед на нивните помалку развиени префронтални кортекс и когнитивни способности (Кејси, Гец и Галван, 2008 година) Сепак, субптималните избори и активности забележани за време на адолесценцијата претставуваат влијанието на развојот (Windle, et al., 2008) тоа е единствено од детството или зрелоста, како што е потврдено од страна на Националниот центар за здравствена статистика за адолесцентно однесување и смртност (Итон, и сор., 2008).

Овој преглед се осврнува на основното прашање за тоа како мозокот се менува за време на адолесценцијата на начини што може да ги објаснат напливите во ризичното однесување. Ние презентираме тестлив невробиолошки модел кој ја потенцира динамичката интеракција помеѓу подкортикалните и кортикалните региони на мозокот и се шпекулира за појавата на овие системи од еволутивна перспектива. Обезбедуваме докази од студии за однесување и однесување на човечки мозоци за поддршка на овој модел во рамките на дејствија во мотивациони контексти (Кафман, и др., 2010; Фигнер, Мекинлеј, Вилкининг и Вебер, 2009 година; Галван, Харе, Вос, Гловер и Кејси, 2007 година; Galvan, et al., 2006) и адресирајте зошто некои тинејџери можат да бидат изложени на поголем ризик од другите за донесување на субтопимални одлуки што доведуваат до посиромашни долгорочни исходи (Galvan, et al., 2007; Зајак, et al., 2008).

Оди до:

Невробиолошки модел на адолесценција

Точната концептуализација на когнитивните и невробиолошките промени за време на адолесценцијата мора да ја третира адолесценцијата како преоден развојен период (Копче, 2000), наместо ниту една слика во времето. Со други зборови, за да се разбере овој развој период, карактеризирање на транзиции во и надвор од адолесценцијата е неопходно за разликување на посебни атрибути на овој период на развој (Кејси, Галван и Харе, 2005 година; Кејси, Тотенхем, Листон и Дурстон, 2005 година) Воспоставувањето развојни траектории за когнитивните процеси е од суштинско значење за карактеризирање на овие транзиции и ограничување на толкувањата за промените во однесувањето во овој период.

Во рамките на оваа рамка, развивме тест невробиолошки модел за развој на адолесценцијата, кој се базира на модели на глодари (Бренхаус, Сонтаг и Андерсен, 2008 година; Лавиола, Адријани, Теранова и Гера, 1999 година; Копче, 2000) и неодамнешни студии на слики за адолесценција (Ернст, и сор., 2005; Galvan, et al., 2007; Galvan, et al., 2006; Зајак, et al., 2008; Сомервил, Харе и Кејси, во печатот; Ван Лејхенхорст, Мур и др., 2010; Ван Лејхенхорст, Заноли и др., 2010). Слика 1 го прикажува овој модел. Оваа карактеризација на адолесценцијата ја надминува ексклузивната поврзаност на ризичното однесување со незрелоста на префронталниот кортекс. Наместо тоа, предложениот невробиолошки модел илустрира како субкортикалните и кортикалните региони за контрола над-надолу мора да бидат разгледани заедно. Цртаниот филм илустрира различни развојни траектории за овие системи, при што субкортикалните системи како што се вентралниот стриатум се развиваат порано од регионите на префронтална контрола. Според овој модел, индивидуата е пристрасна повеќе од функционално зрели субкортикални региони за време на адолесценцијата (т.е. нерамнотежа на субкортикална во однос на префронтална кортикална контрола), во споредба со децата, за кои овие системи (т.е. субкортикални и префронтални) сеуште се развиваат, и во споредба со возрасните, за кои овие системи се целосно зрели.

Слика 1

Невробиолошки модел што прикажува подоцнежен развој на горниот дел од префронталните региони во однос на субкортикалните региони вклучени во желбата и стравот. Оваа нерамнотежа во развојот на овие системи се предлага да биде во суштината на однесувањето на ризичен избор кај адолесцентите ...

Оваа перспектива дава основа за нелинеарни промени во ризичното однесување во текот на развојот, како резултат на претходното созревање на субкортикалните системи во однос на помалку зрелите системи на контрола на претронта. Со развојот и искуството, функционалната поврзаност помеѓу овие региони обезбедува механизам за контрола од горе надолу на ова коло (Зајак, et al., 2008) Понатаму, моделот ја помирува контрадикторноста на здравствената статистика на ризичното однесување за време на адолесценцијата, со вселенско набудување од Рена и Фарли (2006) дека адолесцентите се доста способни за рационални одлуки и разбираат ризици од однесувања во кои се вклучуваат. Сепак, во емотивно посочени ситуации, субкортикалните системи ќе победат (забрзувачки) над системите за контрола (сопирачките) со оглед на нивната зрелост во однос на системот на претронтална контрола.

Овој модел е во согласност со моделите на развој на адолесценцијата (Ернст, Пајн и Хардин, 2006 година; Ернст, Ромео и Андерсен, 2009 година; Гајер и Луна, 2009 година; Нелсон, Лајбенлуфт, МекКлур и Пајн, 2005 година; Стајнберг, 2008; Штајнберг, et al., 2009) кои сугерираат диференцијален развој на подкортикални и кортикални региони. На пример, тријадскиот модел предложен од Ернст и колегите (Ернст, и сор., 2006) го опишува мотивираното однесување како три посебни нервни кола (пристап, избегнување и регулаторно). Системот за пристап се однесува на однесување на наградување и во најголем дел е контролиран од вентралниот стритум. Системот за избегнување се однесува на однесување на одбегнување и во најголем дел е контролиран од амигдалата. На крај, регулаторниот систем ги балансира системите за пристап и избегнување и во голема мерка е контролиран од префронталниот кортекс. Според тоа, зголеменото однесување на преземање ризик за време на адолесценцијата се должи на поголемо влијание на пристапниот систем и послабото влијание на регулаторниот систем.

Нашиот модел се разликува од другите по тоа што се заснова врз емпириски докази за промени во мозокот не само во транзицијата од адолесценцијата во зрелоста, туку и во транзицијата во адолесценцијата од детството. Понатаму, ние не сугерираме дека striatum и амигдала се специфични за пристап и однесување одбегнување со оглед на неодамнешните студии кои покажуваат валентна независност на овие структури (Левита, и др., 2009), туку дека тие се системи важни за откривање на мотивациони и емоционално релевантни знаци во животната средина кои можат да го привлечат однесувањето. Оваа чувствителност на апетитивните и емотивните знаци за време на адолесценцијата е опишана кај видови (види Копче, 2009) и се разгледува овде.

Оди до:

Компаративни и еволутивни перспективи на адолесценцијата

Прашање што произлегува од моделот на нерамнотежа на адолесцентниот развој на мозокот е зошто мозокот би можел да биде програмиран да се развие на овој начин. Ова прашање може да се реши со преземање на чекор назад и со оглед на дефиницијата за адолесценција како преоден период помеѓу детството и зрелоста. Пубертетот го означува почетокот на адолесценцијата со почетоци на сексуално созревање (Graber & Brooks-Gunn, 1998 година) и може да се дефинира со биолошки маркери. Адолесценцијата може да се опише како прогресивна транзиција во зрелоста со небулозен онтогенетски временски курс (Копје, 2000, стр.419) Комплетна дискусија за ефектот на пуберталните хормони врз мозокот и однесувањето е надвор од опсегот на овој труд; види (Форбс и Дал, 2010 година; Ромео, 2003) за детални прегледи на оваа тема.

Еволутивно кажано, адолесценцијата е период на стекнување независност од заштитата на семејството, што истовремено може да го доведе поединецот на штета (Кели, Шочет и Ландри, 2004 година) Однесување во потрага по независност е забележано кај видови цицачи, со зголемување на социјалните интеракции насочени кон врсници и интензивирање на барањето новини што влијаат на склоноста на адолесцентите кон ризично однесување (Браун, 2004; Chassin, et al., 2004; Колинс и Лаурсен, 2004 година; Лавиола, и др., 1999) Ова ризично однесување може да се дефинира како производ на биолошки управувана нерамнотежа помеѓу зголемената новина и сензација што бараат заедно со незрела „саморегулаторна компетентност“ (Стајнберг, 2004) Шпекулациите би сугерирале дека оваа развојна шема е еволутивна карактеристика со тоа што индивидуата треба да се вклучи во однесување со висок ризик за да остави безбедна и запознаена ниша со цел да најде другар и да се разгледува (Копче, 2000) Така, се чини дека преземањето ризик се совпаѓа со времето во кое хормоните ги поттикнуваат адолесцентите да бараат сексуални партнери. Во денешното општество - кога адолесценцијата може да се прошири на неодредено време - со деца што живеат со родители и имаат финансиска зависност и избираат партнери подоцна во животот, ова однесување може да биде помалку прилагодливо. Нашиот невробиолошки модел сугерира дека ова се случува преку диференцијален развој на субкортикални и кортикални системи. Емпириските податоци за однесување и слики се прегледуваат како поддршка на ова гледиште.

Оди до:

Адолесцентен развој на однесувањето

Основна компонента на развојот на однесувањето е можноста да се потиснат несоодветните активности во корист на целите насочени, особено во присуство на привлечни стимуланси. Оваа способност обично се нарекува когнитивна контрола (Кејси, Галван и др., 2005; Кејси, Гиед и Томас, 2000 година; Кејси, Томас и др., 2000) Ние ја разгледуваме класичната когнитивна развојна литература во контекст на промените во кортитички процеси водени со когнитивни процеси со возраста и даваме бихевиорални и невроанатомски докази за неговата разлика од ризични однесувања.

Голем број класични студии за развој покажаа дека когнитивната контрола се развива во текот на детството и адолесценцијата (Случај, 1972; Флевел, Бич и Чинкси, 1966 година; Китинг и Бобит, 1978 година; Пасквал-Леоне, 1970) Неколку теоретичари тврдат дека овој развој се должи на зголемувањето на брзината и ефикасноста на обработката (на пр., (Бјорклунд, 1985, 1987; Случај, 1972)), но други посочија дека „инхибиторните“ процеси се клучен фактор (Harnishfeger & Bjorklund, 1993 година) Според оваа сметка, субтопималниот избор во детството се должи на поголема подложност на мешање од конкурентни извори што мора да бидат потиснати (на пр. (Brainerd & Reyna, 1993 година; Кејси, Томас, Дејвидсон, Кунц и Францен, 2002 година; Демпстер, 1993; Дијамант, 1985; Мунаката и Јерис, 2001 година) Така, оптималното донесување одлуки бара контрола на импулсите (Мишел, Шода и Родригез, 1989 година) и оваа способност созрева по линеарен начин низ детството и адолесценцијата (Eigsti, et al., 2006).

Спротивно на тоа, преземањето ризици или однесувањето на барање награда, се чини дека ќе достигне врв во текот на адолесценцијата, а потоа да падне во зрелоста (Итон, и сор., 2008; Windle, et al., 2008) и се поврзани со созревање на пубертетот (Дал, 2004; Мартин, и др., 2001) Неодамнешна студија од Steinberg et al. (2008) разграничи конструирање на импулс / когнитивна контрола од однесувања кои бараат сензација, дефинирана како желба да се бараат нови искуства и преземање ризици со цел да се постигнат нив. Тие тестирале лица на возраст меѓу 10 и 30 и покажале дека разликите во сензацијата што бараат со возраста следеле криволинеарна шема, при што врвовите во сензација барале да се зголемуваат помеѓу 10 и 15 години и потоа да опаѓаат или да останат стабилни. Спротивно на тоа, возрасните разлики во импулсивноста следеа линеарна шема, со намалена импулсивност со возраста.

Овие наоди сугерираат различни развојни траектории за двата конструкција. Поточно, импулсивноста се намалува со возраста во детството и адолесценцијата (Кејси, Галван и др., 2005; Кејси, Томас и др., 2002; Galvan, et al., 2007), иако постојат разлики во степенот до кој одредена личност е импулсивна или не, без оглед на возраста (Eigsti, et al., 2006) За разлика од импулсот / когнитивната контрола, сензацијата која бара / презема ризик се чини дека покажува криволинеарна шема, со зголемување за време на адолесценцијата во однос на детството и зрелоста (Кафман, и др., 2010; Figner, et al., 2009; Galvan, et al., 2007) Како што ќе биде разгледано во следните делови, овие наоди сугерираат посебен нервен систем за конструирање на ризично однесување, одвоено од нервниот систем за контрола на импулсот, со претходен развој на однесување на преземање ризици во однос на долготраен развој на контрола на импулсот (Galvan, et al., 2007; Штајнберг, et al., 2008).

Оди до:

Адолесцентен развој на мозокот

Неодамнешните истражувања за развој на мозокот кај адолесцентите се засновани на напредокот во методологиите на невро-сликање кои лесно можат да се користат при развој на човечко население. Овие методи се потпираат на методите за магнетна резонанца (МРИ) и вклучуваат: структурна МРИ, која се користи за мерење на големината и формата на структурите; функционална МНР (fMRI) која се користи за мерење на моделите на активност на мозокот; и тензиско сликање со дифузија (ДТИ) кое се користи за индексирање на поврзаноста на тракталните влакна трактати. Доказите за нашиот развоен модел на конкуренција помеѓу кортикални и субкортикални региони се поддржани со незрела структурна и функционална поврзаност, мерена според ДТИ и ФМРИ, соодветно.

Студии на МНР за развој на човечки мозоци

Неколку студии користеле структурна МНР за мапирање на анатомскиот тек на нормален развој на мозокот (види преглед (Кејси, Тотенхем и др., 2005)). Иако вкупната големина на мозокот е приближно 90% од нејзината големина на возраста до шестгодишна возраст, поткомпонентите на сивата и белата материја на мозокот продолжуваат да претрпуваат динамични промени во текот на адолесценцијата. Податоците од неодамнешните надолжни студии на МРИ покажуваат дека волуменот на сивата маса има обратен образец во форма на У, со поголема регионална варијација од белата материја (Гидд, 2004; Гогтај и др., 2004; Sowell, et al., 2003; Совел, Томпсон и Тога, 2004 година) Во принцип, регионите што опслужуваат примарни функции, како што се моторни и сензорни системи, најрано зрели; Областите за здружување со повисок ред, кои ги интегрираат овие примарни функции, подоцна созреваат (Гогтај и др., 2004; Sowell, et al., 2004) На пример, студиите користени мерки врз основа на МРИ покажуваат дека загубата на кортикална сива материја се јавува најрано во примарните области на сензорототор и најдоцна во дорзолатералниот префронтален и латералниот временски кортекс (Гогтај и др., 2004) Овој образец е во согласност со нехуманите истражувања на примарните и човековите постмортеми, кои покажуваат дека префронталниот кортекс е еден од последните мозочни региони што созреваат (Bourgeois, et al., 1994; Huttenlocher, 1979) додека подкортикалните и сензимоторните региони се развиваат порано. За разлика од сивата материја, волуменот на белата материја се зголемува во приближно линеарна шема, зголемувајќи го во текот на целиот развој и во зрелоста (Гогтај и др., 2004) Овие промени веројатно се одразуваат на постојана миелинација на аксоните со олигодендроцити кои ја зголемуваат невронската спроводливост и комуникацијата на релевантни врски.

Иако помалку внимание е посветено на субкортикалните региони при испитувањето на структурните промени, некои од најголемите промени во мозокот во развојот се гледаат во делови од базалните ганглии како што е стритумот (Совел, Томпсон, Холмс, ernерниган и Тога, 1999 година), особено кај мажите (Giedd, et al., 1996) Овие развојни промени во структурниот волумен во рамките на базалните ганглии и префронталните региони сугерираат дека кортикалните врски стануваат се рафинирани во согласност со процесите на нервниот развој (на пр. Дендрична арборизација, смртност на клетките, синаптички градинарски активности, миелинирање) кои се случуваат во детството и адолесценцијата (Huttenlocher, 1979) Овие процеси овозможуваат правилно подесување и зајакнување на врските помеѓу префронталните и субкортикалните региони со учење што може да се совпадне со поголема когнитивна контрола (на пр., Сигнализација на регионите на префронтална контрола за прилагодување на однесувањето) (Кејси, Амсо и Дејвидсон, 2006 година; Кејси и Дурстон, 2006 година).

Не е јасно како структурните промени се однесуваат на промените во однесувањето. Неколку студии покажаа индиректни асоцијации помеѓу волуметриските промени засновани врз МРИ и когнитивната функција користејќи невропсихолошки мерки (на пр., (Кејси, Кастеланос и др., 1997; Sowell, et al., 2003)). Поточно, се пријавени здруженија помеѓу префронталните кортикални и базалните ганглии со седиште во МРИ, регионални количини и мерки на когнитивна контрола (т.е., способност да се надмине несоодветен избор / акција во корист на друг (Кејси, Кастеланос и др., 1997) (Кејси, Обучувач и др., 1997)). Овие наоди сугерираат дека когнитивните промени се рефлектираат во структурните промени во мозокот и ја потенцираат важноста на субкортикалниот (стритум), како и на кортикалниот (на пр., Префронталниот кортекс) развој.

Студии за ДТИ за развој на човечки мозоци

Прегледаните студии за мормометрија врз основа на МРИ, сугерираат дека кортикалните врски се прилагодуваат со елиминација на прекумерна употреба на синапси и зајакнување на релевантни врски со развој и искуство. Неодамнешните достигнувања во технологијата на МРИ, како ДТИ, даваат алатка за испитување на развојната модулација на специфични трактати на бела материја и нивната поврзаност со однесувањето. Во една студија, развојот на когнитивната контрола беше позитивно поврзан со префронтално-париеталните ткивни трактати (Наги, Вестерберг и Клингберг, 2004 година) во согласност со функционалните студии за невро-сликање кои покажуваат диференцијално вработување на овие региони кај деца во однос на (Клингберг, Форсберг и Вестерберг, 2002 година).

Користејќи сличен пристап, Листа и колеги (2006) ја испитала јачината на трактатите на белата материја во фронтостроалните кола, кои продолжуваат да се развиваат во детството во зрелоста. Фростасторијалните влакна трактати беа дефинирани со поврзување на два региони од интерес во striatum и вентралниот префронтален кортекс идентификуван во студија на fMRI користејќи ја истата задача (Дурстон, Томас, Ворден, Јанг и Кејси, 2002 година; Епштајн, и сор., 2007) Преку овие развојни студии за ДТИ, мерките за влакна на ткивата низ целиот мозок беа поврзани со развојот. Сепак, постои специфичност во која одредени влакна трактати се поврзани со когнитивна контрола (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006) или когнитивна способност (Nagy, et al., 2004) Поточно, јачината на приклучокот на предната страна е позитивно предвиден капацитет за контрола на импулсот, мерено со перформансите на задачата за движење / ного (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006) Овие наоди ја истакнуваат важноста на испитувањето не само на регионалните структурни промени, туку и на промените поврзани со колото кога се прават тврдења за созревање зависно од возраста на нервните подлоги на когнитивниот развој.

Функционални студии за МНР за однесувањето и развојот на мозокот

Иако структурните промени, мерени со МНР и ДТИ, се поврзани со промени во однесувањето за време на развојот, повеќе директен пристап за испитување на здруженијата на структурни функции е да се измерат промените во мозокот и однесувањето истовремено, како и со fMRI. Способноста за мерење на функционалните промени во мозокот во развој со МНР има значителен потенцијал за областа на науката за развој. Во контекст на тековната статија, ФМРИ обезбедува средство за ограничување на толкувањата на донесувањето одлуки кај адолесцентите. Како што е наведено претходно, се смета дека развојот на префронталниот кортекс игра важна улога во созревањето на повисоките когнитивни способности како што се донесување одлуки и однесување ориентиран кон целта (Кејси, Тотенхем и Фосела, 2002 година; Кејси, Обучувач и др., 1997) Многу парадигми се користат, заедно со ФМРИ, за да се процени невробиолошката основа на овие способности. Овие парадигми вклучуваат go / nogo, (учесниците мора да одговорат на еден стимул, но ги потиснуваат одговорите на втор стимул) крило (учесниците избираат режија на целта опкружена со симболи кои се или компатибилни или некомпатибилни со целта), стоп-сигнал (учесниците реагираат што е можно побрзо до стимул, но мора да го потиснат овој одговор кога ќе добијат стоп-сигнал, како што е аудитивниот тон, и антисакцидни задачи (учесниците мора да ги инхибираат рефлексивните движења на очите за да гледаат во спротивна насока на целта) (Бунге, Дудуковиќ, Томасон, Ваидја и Габриели, 2002 година; Кејси, Гидд и др., 2000; Кејси, Обучувач и др., 1997; Durston, et al., 2003; Луна, и сор., 2001) Колективно, овие студии покажуваат дека децата регрутираат различни, но честопати поголеми, дифузни префронтални региони при вршење на овие задачи отколку кај возрасните. Моделот на активност во рамките на регионите на мозокот што е од клучно значење за перформансите на задачите (т.е. кои се поврзани со когнитивните перформанси) стануваат пофокусни или фино подесени со возраста; додека регионите кои не се во корелација со перформансите на задачите се намалуваат во активност со возраста. Оваа шема е забележана во двата пресек (Браун, и др., 2005) и надолжни студии (Durston, et al., 2006) и низ различни парадигми.

Иако студиите за невро-сликање не можат дефинитивно да го карактеризираат механизмот на вакви развојни промени (на пр. Дендритска арборизација, синаптичко градинарство), наодите го одразуваат развојот во рамките и подобрувањето на проекциите до и од активираните области на мозокот со созревање. Понатаму, наодите сугерираат дека овие невроанатомски промени се случуваат во текот на подолг временски период (Браун, и др., 2005; Банџ, и др., 2002; Кејси, Томас и др., 2002; Кејси, Обучувач и др., 1997; Кроне, Донохју, Хономихл, Венделкен и Банге, 2006 година; Луна, и сор., 2001; Мојсеј, et al., 2002; Schlaggar, et al., 2002; Там, Менон и Реис, 2002 година; Томас, и сор., 2004; Туркелтауб, Гаро, Цвеќиња, Зефиро и Еден, 2003 година).

Како може оваа методологија да не извести за тоа дали адолесцентните одлуки се навистина импулсивни или се ризични? Контролата на импулсот, мерена со задачи како што е задачата „go / nogo“, покажува линеарна шема на развој низ детството и адолесценцијата, како што е опишано погоре. Сепак, неодамнешните студии на невро-сликање започнаа да ја испитуваат обработката поврзана со наградата, релевантна за преземање ризик кај адолесценти (Bjork, et al., 2004; Ернст, и сор., 2005; Galvan, et al., 2005; Меј, и др., 2004; Ван Лејхенхорст, Мур и др., 2010) Овие студии се фокусираа првенствено на регионот на вентралниот striatum, регион зафатен со учење и предвидување на исходите од награда.

Оди до:

Чувствителност кон апетитивните знаци во адолесценцијата

Нашиот небибиолошки модел сугерира дека комбинацијата на зголемена реакција на мотивационите знаци и незрелоста во контролата на однесувањето може да ги пристрасни адолесцентите да бараат итни, отколку долгорочни придобивки. Следењето на субкортикалниот (на пр., Вентралниот стритум) и кортикалниот (на пр., Префронталниот) развој низ детството преку зрелоста дава ограничувања за тоа дали промените пријавени во адолесценцијата се специфични за овој период на развој, или рефлектираат созревање кое стабилно се појавува во нешто линеарна шема од детството до зрелоста.

Неколку групи покажаа дека адолесцентите покажуваат зголемено активирање на вентралниот стриатум во исчекување и / или приемот на награди во однос на возрасните (Ернст, и сор., 2005; Galvan, et al., 2006; Гајер, Тервилигер, Теслович, Веланова и Луна, 2009 година; Ван Лејхенхорст, Заноли и др., 2010), заедно со помалку активирање во префронталниот кортекс во однос на возрасните. Во една од првите студии за да се испита овој одговор во целиот спектар на детството до зрелоста, Галван и нејзините колеги испитуваа однесување и нервни одговори за да ги наградат манипулациите кај 6 до 29 годишниците. Тие се фокусираа на кола на мозокот, вмешани во учењето и однесувањето поврзано со наградување во студиите на животни (Хикосака и Ватанабе, 2000 година; Печина, Кагњард, Бериџ, Олдриџ и huуанг, 2003 година; Шулц, 2006), студии за слики за возрасни (на пр. (Кнутсон, Адамс, Фонг и Хомер, 2001 година; О'Дохерти, Крингелбах, Ролс, Хорнак и Ендрус, 2001 година; Zald, et al., 2004)) и во студии за зависност (Хајман и Маленка, 2001 година; Волков и Ли, 2004 година) Врз основа на модели на глодари (Лавиола, и др., 1999; Копче, 2000) и претходна работа со слики (Ернст, и сор., 2005), тие хипотезираат дека во однос на децата и возрасните, адолесцентите ќе покажат претерано активирање на вентралниот стритум во концерт со помалку зрело регрутирање на региони од над надолу, префронтална контрола. Нивните резултати ја поддржаа оваа хипотеза што покажува дека просторниот степен на активност на мозокот кај адолесценти во вентралниот стриатум за наградување е сличен на оној забележан кај возрасните, додека степенот на активност во префронталните региони е повеќе сличен на децата. Обемот на активност помеѓу овие два региони беше поврзан со зголемена големина на активност во вентралниот стриатум кај адолесценти во однос на деца и возрасни, за кои се претпоставува дека се резултат на нерамнотежа во кортикосуუბкортијалниот развој (види. Слика 2) Неодамнешната работа што покажува задоцнета функционална поврзаност помеѓу префронталните и субкортикалните региони во адолесценцијата во однос на возрасните, обезбедува механизам за недостаток на контрола од горе надолу на регионите поврзани со обработка на мотивациони знаци (Зајак, et al., 2008).

Слика 2

Активност во вентралниот striatum на предвидената награда како функција на возраст, за секој поединечен субјект, покажувајќи подобрена активност помеѓу приближно 13 до 18 години (адаптирана од Galvan et al., 2006; 2007).

Овие наоди се конзистентни делумно со моделите на глодари (Лавиола, Макри, Морли-Флечер и Адријани, 2003 година) и претходни студии за слики (Ернст, и сор., 2005; Ван Лејхенхорст, Мур и др., 2010) покажувајќи зголемена вентрална striatal активност на награди и исчекување на награди за време на адолесценцијата. Во однос на децата и возрасните, адолесцентите покажаа претерана вентрална striatal реакција на награда. Како и да е, и децата и адолесцентите покажаа помалку зрел одговор во регионите на префронтална контрола отколку кај возрасните. Овие наоди сугерираат дека различни развојни траектории за овие региони може да го поттикнат засилувањето на вентралната страријална активност, во однос на децата или возрасните, што пак може да се однесува на зголемените ризични одлуки забележани во овој период на развој (Figner, et al., 2009) Релевантно е да се напомене дека иако неколку лаборатории (Ернст, и сор., 2005; Galvan, et al., 2006; Geier, et al., 2009; Сомервил, и др., Во печатот; Ван Лејхенхорст, Мур и др., 2010) го покажаа овој зголемен одговор во вентралниот стриатум кај адолесцентите, една лабораторија не успеа да го набудува овој одговор (Bjork, et al., 2004; Бјорк, Смит, Чен и Хомер, 2010 година) Futе бидат потребни идните студии за да се разјаснат специфичните услови под кои овој модел на активност на мозокот е или не се почитува.

Пријавено е диференцијално вработување на префронтални и субкортикални региони во голем број на развојни студии за fMRI (Кејси, Томас и др., 2002; Geier, et al., 2009; Луна, и сор., 2001; Monk, et al., 2003; Томас, и сор., 2004; Ван Лејхенхорст, Заноли и др., 2010) Обично, овие наоди биле толкувани во смисла на незрели префронтални региони, отколку нерамнотежа помеѓу префронталниот и субкортикалниот регионален развој. Дадени докази за префронтални региони при водење соодветни активности во различни контексти (Милер и Коен, 2001 година), незрелата префронтална активност може да го попречи соодветното проценување на идните исходи и проценка на ризичен избор, и на тој начин може да биде помалку влијателно врз проценката на наградата од вентралниот стриатум. Овој модел е во согласност со претходните истражувања кои покажуваат покачена субкортикална, во однос на кортикалната активност кога одлуките се пристрасни со непосредни долгорочни добивки (МекКлур, Лајбсон, Ловенштајн и Коен, 2004 година) За време на адолесценцијата, во однос на детството или зрелоста, незрелиот ангажман на префронталниот кортекс може да не обезбеди доволна контрола од горе-долу на силно активирани региони за обработка на награда (на пр., Вентрален striatum), што резултира во помало влијание на префронталните системи во однос на вентралниот стриатум во вреднувањето на наградата.

Додека диференцијалното вработување на кортикални и субкортикални региони е силно пријавено во развојот, само неколку студии се осврнаа на тоа како комуницираат когнитивната контрола и системите за наградување. Неодамнешна студија од (Geier, et al., 2009) ја испита оваа интеракција користејќи верзија на антисакциска задача за време на fMRI кај адолесценти и возрасни. Нивните откритија покажаа дека на испитувањата за кои се работи за пари, засилени се перформанси, при што најголемо подобрување (побрзи и поточни одговори) забележано кај адолесцентите. Оваа претстава беше паралелна со претерано активирање на вентралниот стриатум кај адолесцентите по навест дека следното судење ќе биде наградено додека тие се подготвуваа и последователно ја извршуваа антисакадата. Адолесцентите, исто така, покажаа зголемена префронтална активност во региони важни за контрола на движењата на очите. Овие наоди укажуваат на регресија поврзана со наградата во овие контролни региони.

Студијата Geier дава пример за тоа како апетитивните знаци можат да ги олеснат когнитивните перформанси кај адолесцентите, но однесувањето со висок ризик во адолесценцијата во секојдневниот живот укажува на тоа дека апетитивните знаци можат да ги нарушат когнитивните одлуки. За да ја тестираат оваа хипотеза, Сомервил и колегите (Сомервил, и др., Во печатот) ги тестираа децата, адолесцентите и возрасните додека вршат задача „go / nogo“ на која требаше да го потиснат одговорот на апетитниот социјален знак. Таа покажа дека адолесцентите имаат поголеми потешкотии да одолеат на апетитивните социјални знаци во споредба со децата и возрасните, за што сведочат повеќе лажни аларми кон овие знаци отколку неутралните. Оваа перформанси во однесувањето беше паралелна со засилена активност во вентралниот striatum. Спротивно на тоа, активирањето во префронталниот кортекс беше поврзано со целокупната точност и покажа линеарно намалување на активност со подобрување на перформансите и возраста. Анализата за функционална поврзаност го идентификуваше грбниот стриатум како клучна точка на конвергенција за кортикални и субкортикални сигнали. Колективно, овие студии сугерираат дека разликите во однесувањето на адолесцентите од возрасните зависат од контекстот на однесувањето. Во апетитивно наполнети ситуации, субкортикалните системи вклучени во откривање на апетитивни знаци ќе победат (забрзувач) преку системите за кортикална контрола (сопирачки), со оглед на диференцијалниот регионален развој. Меѓутоа, во ситуации во кои апетитивните или емотивните знаци не се присутни, системите за кортикална контрола не се компромитирани, што доведува до пооптимални перформанси кај адолесцентите.

Оди до:

Адолесценција и индивидуални разлики

Поединците се разликуваат во нивната способност да контролираат импулси и во преземање ризик, феномен кој веќе некое време се препознава во психологијата (Бентин, Словиќ и Северсон, 1993 година) Затоа, некои адолесценти ќе имаат поголема веројатност да се вклучат во ризично однесување и да бидат повеќе склони кон посиромашни исходи. Така, испитувањето на индивидуалната варијабилност може да помогне да се идентификуваат потенцијалните маркери на био-однесувањето за да се идентификуваат лица кои можат да бидат под поголем ризик за лоши исходи за време на адолесценцијата.

Класичен пример за индивидуални разлики пријавени во овие способности во литературата за социјална, когнитивна и развојна психологија е оној на доцнење на задоволството (Мишел и др., 1989) Доцнењето на задоволството обично се проценува кај деца стари 3 до 4. Детето е запрашано дали тие претпочитаат мала награда (една мочурлива) сега или голема награда (два маршали) подоцна. Тогаш на детето му е кажано дека експериментаторот ќе ја напушти просторијата со цел да се подготви за претстојните активности и му објаснува на детето дека доколку остане на своето седиште и не јаде мочурлив за тоа време, тогаш таа ќе добие голема награда и на двете бел слезници. Ако детето не чека или не може да чека, таа треба да ringвони за да го повика експериментаторот и со тоа да добие помала награда. Откако е јасно дека детето ќе ја разбере задачата, таа седи на масата со двете награди и theвончето. Одвлекувањата во просторијата се минимизираат, без играчки, книги или слики. Експериментаторот се враќа по 15 минути или откако детето ќе го завони bellвончето, јадеше награди или ќе покаже знаци на неволја. Користејќи ја оваа парадигма, Мишел покажа дека децата обично се однесуваат на еден или два начина на оваа задача: 1) тие immediatelyвонат на вончето скоро веднаш за да имаат мочуриште, што значи дека тие добиваат само еден; 2) тие чекаат и ги оптимизираат своите придобивки и ги добиваат двата белкови. Ова наб suggestsудување сугерира дека некои лица се подобри од другите во нивната способност да контролираат импулси пред лицето на многу посоодветни стимуланси и оваа пристрасност може да се открие уште во раното детство (Мишел и др., 1989) и се чини дека остануваат во текот на адолесценцијата и младата зрелост (Eigsti, et al., 2006).

Што може да ги објасни индивидуалните разлики во оптималното однесување на избор? Некои теоретичари сметаат дека допаминергичното мезолимбично коло, вмешано во обработката на наградите, е засновано на ризично однесување (Blum, et al., 2000) Студиите за развој даваат неврохемиски докази кои покажуваат дека рамнотежата во адолесцентниот мозок помеѓу кортикалните и субкортикалните допамински системи започнува да се менува кон поголемо ниво на кортикална допамин за време на адолесценцијата (Бренхаус, et al., 2008; Копче, 2000) Слично на тоа, постои задоцнет временски тек на допаминергично опкружување на нехуманиот примарен префронтален кортекс преку адолесценцијата во зрелоста, што укажува на тоа дека функционалната зрелост не е достигната до зрелоста (Розенберг и Луис, 1995 година) Индивидуалните разлики во ова коло, како што се алелични варијанти во гените поврзани со допамин, што резултира во премногу малку или премногу допамин во субкортикалните региони, може да се однесуваат на склоноста на некои да се вклучат во ризично однесување повеќе од другите (O'Doherty, 2004).

Се покажа дека вентралниот стриатум се зголемува во активност веднаш пред да се направи ризичен избор на парадигмите на монетарниот ризик (Kuhnen & Knutson, 2005 година; Метјуз, Симонс, Лејн и Паулус, 2004 година; Монтеги и Бернс, 2002 година) и како што е опишано претходно, адолесцентите покажуваат претерана сторијална активност на наградување на исходите во однос на децата или возрасните (Ернст, и сор., 2005; Galvan, et al., 2006) Колективно, овие податоци сугерираат дека адолесцентите можат да бидат повеќе склони кон ризични избори како група (Figner, et al., 2009; Гарднер и Штајнберг, 2005 година), но некои адолесценти ќе бидат повеќе склони од другите да се вклучат во ризично однесување, ставајќи ги на потенцијално поголем ризик за негативни исходи.

Да се ​​истражат индивидуалните разлики во однесувањето на преземање ризик, Галван и неговите колеги (2007) ја испитал поврзаноста помеѓу активноста во нервните кола поврзани со наградата, како одговор на голема парична награда со мерки на одлика на личност за преземање ризик и импулсивност во адолесценцијата. Функционална магнетна резонанца и анонимни скали за рејтинг на само-извештај за ризично однесување, перцепција на ризик и импулсивност се стекнати кај лица на возраст од 7 до 29 години. Постоеше позитивна асоцијација помеѓу вентралната стријатна активност и веројатноста за впуштање во ризично однесување низ целиот развој. Оваа активност варираше како функција на рејтингот на поединците за очекуваните позитивни или негативни последици од таквото однесување. Личностите кои сметале дека ризичното однесување доведува до страшни последици, го активирале вентралниот стриатум помалку за да наградат. Оваа негативна асоцијација беше водена од учесниците-деца, додека позитивна асоцијација беше забележана кај возрасните кои ги оценија последиците од таквото однесување како позитивни.

Покрај тоа што го поврзува преземањето ризици со наградното коло, Галван не покажа поврзаност помеѓу активноста на ова коло и оценките за импулсивност (Galvan, et al., 2007) Наместо тоа, таа покажа дека импулсивноста е негативно корелирана со возраста. Овој наод е во согласност со неодамнешниот извештај Штајнберг (2008) покажувајќи диференцијален развој на потрага по сензација и импулсивност, при што сензационото барање се зголемува за време на адолесценцијата во однос на детството и зрелоста, но импулсивноста следеше по линеарен модел на намалување со возраста. Овие откритија сугерираат дека за време на адолесценцијата, некои лица можат да бидат повеќе склони кон ризично однесување поради развојни промени во согласност со варијабилноста на предиспозицијата на одредена индивидуа да се впушти во ризично однесување, наместо кон едноставни промени во импулсивноста. Понатаму, овие индивидуални и развојни разлики може да помогнат да се објасни ранливоста кај некои лица за преземање ризик, поврзана со употреба на супстанции и на крајот, зависност.

Оди до:

Заклучок

Студиите за сликање на човекот покажуваат структурни и функционални промени во кортикозубсортикалното коло (за преглед, (Кејси, Тотенхем и др., 2005; Giedd, et al., 1999; Giedd, et al., 1996; Jernigan, et al., 1991; Sowell, et al., 1999)) дека паралелно се зголемува во когнитивната контрола и саморегулацијата (Кејси, Обучувач и др., 1997; Луна и Свини, 2004 година; Луна, и сор., 2001; Rubia, et al., 2000; Стајнберг, 2004; Штајнберг, et al., 2008) Овие промени покажуваат промена во активирањето на префронталните региони од дифузно во пофокусно вработување со текот на времето (Браун, и др., 2005; Банџ, и др., 2002; Кејси, Обучувач и др., 1997; Дурстон и Кејси, 2006 година; Мојсеј, et al., 2002) и зголемено вработување на субкортикални региони за време на адолесценцијата (Кејси, Томас и др., 2002; Дурстон и Кејси, 2006 година; Луна, и сор., 2001) Иако студиите за невро-сликање не можат дефинитивно да го карактеризираат механизмот на вакви промени во развојот, овие промени во обемот и структурата може да рефлектираат развој во рамките и, подобрувањето на, проекциите до и од овие региони на мозокот за време на созревањето, што сугерира на фино подесување на системот со развој (Зајак, et al., 2008; Liston, et al., 2006).

Земено заедно, наодите што се синтетизираат овде укажуваат дека зголеменото однесување на ризик во адолесценцијата е поврзано со различни развојни траектории на подкортикалните мотивациони и кортикални контролни региони. Сепак, ова не значи дека адолесцентите не се способни да донесуваат рационални одлуки. Наместо тоа, во емоционално наелектризирани ситуации, позрелиот лимбички систем може да победи над системот на претронтална контрола во водечките активности.

Иако адолесценцијата се одликува како период кој се карактеризира со барање награда и однесување на ризик (Гарднер и Штајнберг, 2005 година; Копче, 2000) индивидуални разлики во нервните одговори како награда, предиспонираат некои адолесценти да преземат повеќе ризици од другите, ставајќи ги во поголем ризик од лоши исходи како што се зависност, злоупотреба на супстанции и смртност. Овие откритија обезбедуваат клучна основа за работа со синтетизирање на различните наоди поврзани со импулсивност и преземање ризик во адолесценцијата и разбирање на индивидуалните разлики и развојните маркери за подобност за субтопимални избори што доведуваат до негативни последици.

Оди до:

Признанија

Оваа работа беше поддржана делумно од NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 и NSF 0720932 до BJC, семејството Mortimer D. Sackler, фондот Dewitt-Wallace и Medical Medical College и јадро за слики.

Оди до:

Референци

  • Бентин А, Словиќ П, Северсон Х. Психометриска студија за перцепцијата на ризикот кај адолесцентите. Весник на адолесценција. 1993;16: 153-168. [Биомеди]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Мотивационо активирање на мозокот кај адолесцентите: сличности и разлики кај младите луѓе. Весник на невронски мрежи. 2004;24(8): 1793-1802. [Биомеди]
  • Бјорк Ј.М., Смит АР, Чен Г, Хомер ДВ. Адолесценти, возрасни и награди: споредување на мотивациони регрутирање на невроциркулацијата со употреба на fMRI. PLoS One. 2010;5(7): e11440. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Бјорклунд ДФ. Улогата на идејното знаење во развојот на организацијата во детската меморија. Во: Brainerd CJ, Pressley M, уредници. Основни процеси во развојот на меморијата: Напредок во истражувањето за когнитивен развој. Спрингер-Верлаг; Ујорк: 1985. стр. 103-142.
  • Бјорклунд ДФ. Како промените на возраста во базата на знаење придонесуваат за развој на детската меморија: Интерпретативен преглед. Развоен преглед. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, Holder JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D, et al. Синдром на недостаток на награда: биогенетски модел за дијагностицирање и третман на импулсивни, зависност и компулсивно однесување. J Психоактивни лекови. 2000;32(Испорака, i-iv): 1 – 112.
  • Буржоазиј ЈП, Голдман-Ракиќ ПС, Ракиќ П. Синаптогенеза во префронталниот кортекс на резус мајмуни. Церебралниот кортекс. 1994;4: 78-96. [Биомеди]
  • Brainerd CJ, Рејна VF. Независност на меморијата и мешање на меморијата во когнитивниот развој. Психолошки преглед. 1993;100: 42-67. [Биомеди]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Преоден израз на рецепторот на допамин D1 на невроните на проекцијата на кортексот на кортекс: поврзаност со засилена мотивациска слабеење на знаците за лекови во адолесценцијата. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [Биомеди]
  • Браун ББ. Односи на адолесценти со врсници. Во: Лернер РМ, Штајнберг ЛД, уредници. Прирачник за адолесцентна психологија. Wон Вајли и Синови, Inc; Хобокен: 2004. стр. 363–394.
  • Браун ТТ, Лугар ХМ, Коалсон РС, Миезин ФМ, Петерсен СЕ, Шлагарр БЛ. Развојни промени во човечката церебрална функционална организација за создавање на зборови. Церебралниот кортекс. 2005;15: 275-290. [Биомеди]
  • Bunge SA, Дудуковиќ Н.М., Томасон МЕ, Вадија ЧП, Габриели Ј.Д. Придонес на незрели фронтални лобуси за когнитивна контрола кај деца: доказ од fMRI. Неврон. 2002;33(2): 301-311. [Биомеди]
  • Случај R. Валидација на концепт на нео-пијаретски ментален капацитет. Весник на експериментална детска психологија. 1972;14: 287-302.
  • Кејси БJ, Амсо Д, Дејвидсон МЦ. Учење за учење и развој со невро-сликање. Во: nsонсон М, Мунаката Ј, уредници. Внимание и перформанси XXI: Процеси на промена во мозокот и когнитивниот развој. МИТ; М-р Кембриџ: 2006.
  • Кејси Б.Ј., Кастеланос Ф.Х., Гидд Ј.Н., Марш В.Л., Хамбургер С.Д., Шуберт АБ, и др. Импликација на десната фронтостриална кола во одговор на инхибиција и дефицит на внимание / дефицит на хиперактивност. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 1997;36(3): 374-383. [Биомеди]
  • Кејси БJ, Дарсон С. Од однесување до сознание до мозок и грб: што научивме од функционални слики за студии на нарушувања на хиперактивност на дефицит на внимание? Am J Psychiatry. 2006;163(6): 957-960. [Биомеди]
  • Кејси Б.Ј., Епштајн Ј.Н., Буле Џ.Л., Листон Ц, Дејвидсон М.Ц., Тонев С.Т., и др. Frontostriatal connectivity и нејзината улога во когнитивната контрола кај родител-дете dyads со АДХД. Am J Psychiatry. 2007;164(11): 1729-1736. [Биомеди]
  • Кејси Б.Ј., Галван А, Харе Т.А. Промени во церебрална функционална организација за време на когнитивниот развој. Тековно мислење Невробиол. 2005;15(2): 239-244. [Биомеди]
  • Кејси Б.Џ., Гец С, Галван А. Адолесцентниот мозок. Дев. 2008;28(1): 62-77. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Кејси БJ, Гидд ЈН, Томас КМ. Структурен и функционален развој на мозокот и нејзината поврзаност со когнитивниот развој. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [Биомеди]
  • Кејси БJ, Томас КМ, Дејвидсон МК, Кунц К, Францен ПЛ. Разликувајќи ја статијаталната и хипокампалната функција развиено со задача за компатибилност со одговор на стимул. Весник на невронски мрежи. 2002;22(19): 8647-8652. [Биомеди]
  • Кејси БJ, Томас КМ, Велшки ТФ, Бадгајан Р.Д, Еккард CH, ennенингс ЈР и др. Дисасоцијација на конфликт на одговор, внимателна селекција и очекуваност со функционална магнетна резонанца. Зборник на трудови на Националната академија на науките на Соединетите Американски Држави. 2000;97(15): 8728-8733. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Кејси БЈ, Тотенхем Н, Фосела Ј Клинички, слики, лезии и генетски пристапи кон модел на когнитивна контрола. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [Биомеди]
  • Кејси БЈ, Тотенхем Н, Листон Ц, Дурстон С. Слики на мозокот во развој: што научивме за когнитивниот развој? Трендови во когнитивната наука. 2005;9(3): 104-110.
  • Кејси БJ, тренер РJ, Оренди ЈЛ, Шуберт АБ, Nystrom LE, Giedd JN и др. Развојна функционална студија за МРИ на префронталното активирање за време на извршување на задача што оди без одење. Весник на Когнитивна невронски мрежи. 1997;9: 835-847.
  • Кафман Е, Шулман ЕП, Штајнберг Л, Клаус Е, Банич МТ, Греам С, и др. Возрасни разлики во афективното донесување одлуки, индексирани со успешноста на Задачата за коцкање во Ајова. Дев Псикол. 2010;46(1): 193-207. [Биомеди]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr., Molina BSG, Trim R, Ritter J. Adolescent Use of супстанции. Во: Ленер РМ, Штајнберг ЛД, уредници. Прирачник за адолесцентна психологија. Wон Вајли и Синови, Inc; Хобокен: 2004. стр. 665–696.
  • Колинс AW, Laursen B. Родители-адолесцентни врски и влијанија. Во: Ленер РМ, Штајнберг ЛД, уредници. Прирачник за адолесцентна психологија. Wон Вајли и Синови, Inc; Хобокен: 2004. стр. 331–362.
  • Крон ЕА, Донахју СЕ, Хономихл Р, Венделкн Ц, Банџ СА. Региони на мозоци кои посредуваат во флексибилна употреба на правило за време на развојот. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [Биомеди]
  • Крон ЕА, Ван дер Молен MW. Развој на донесување одлуки кај училишни деца и адолесценти: докази од отчукувањата на срцето и анализа на спроводливоста на кожата. Дете Дев. 2007;78(4): 1288-1301. [Биомеди]
  • Далл Р. Адолесцентен развој на мозокот: Период на слабости и можности. Анали на Њујоршката академија на науките. 2004;1021: 1-22. [Биомеди]
  • Демпстер Ф.Н. Отпорност на мешање: Развојни промени во основниот механизам за обработка. Во: Howe ML, Pasnak R, уредници. Се појавуваат теми во когнитивниот развој. Том. 1 Спрингер; Ујорк: 1993. стр. 3-27.
  • Дијамант А. Развој на можноста за користење повлекување за водење акција, што е прикажано со перформансите на новороденчињата на АБ. Детски развој. 1985;56: 868-883. [Биомеди]
  • Дурстон С, Кејси Б.. Пренасочување од дифузна во фокусна кортикална активност со развој: одговор на авторите. Дев Ски. 2006;9(1): 18-20. [Биомеди]
  • Дурстон С, Дејвидсон М.Ц., Томас К. М., Ворден М.С., Тотенхем Н, Мартинез А, и др. Параметрична манипулација со конкурентноста и реакциската конкуренција, користејќи брзи мешани настани поврзани со настанување на FMRI. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [Биомеди]
  • Дурстон С, Дејвидсон М.Ц., Тотенхем Н, Галван А, Спајсер Ј, Фосела Ј.А., и др. Премин од дифузна во фокална кортикална активност со развој. Дев Ски. 2006;9(1): 1-8. [Биомеди]
  • Дурстон С, Томас К. М., Ворден М.С., Јанг Ј, Кејси Б.Џ. Ефектот на претходниот контекст на инхибиција: студија поврзана со настани поврзани со настан. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [Биомеди]
  • Итон ЛК, Кан Л, Кинчен С, Шенклин С, Рос Ј, Хокинс Ј и др. Надзор за однесување врз ризиците на младите - Соединетите Држави, 2007 година, резимеа на надзор. Мониторинг и морталитет Неделен извештај. 2008;57(SS04): 1-131. [Биомеди]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Предвидување на когнитивната контрола од предучилишна до доцно адолесценција и млада зрелост. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [Биомеди]
  • Епштајн ЈН, Кејси БJ, Тонев СТ, Дејвидсон МК, Реис АЛ, Гарет А и др. АДХД- и ефектите за активирање на мозокот поврзани со лекови во конкретно погодени болни од родители-деца со АДХД. Ј Детска психолошка психијатрија. 2007;48(9): 899-913. [Биомеди]
  • Ернст М, Нелсон Е.Е., Јазбец С., Меклур Е.Б., Монк Ц.С., Лејбенлуфт Е., и др. Amygdala и јадрото accumbens во одговорите на приемот и пропуст на добивки кај возрасни и адолесценти. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [Биомеди]
  • Ернст М, Пин ДС, Хардин М. Тријадички модел на невробиологија на мотивирано однесување во адолесценцијата. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Ернст М, Ромео Р.Д., Андерсен С.Л. Невробиологија на развојот на мотивираното однесување во адолесценцијата: прозорец во модел на нервни системи. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [Биомеди]
  • Фелд п.н.е. Полека форма на смрт: Импликации од Ропер против Симонс за малолетни лица осудени на доживотен затвор без помилување. Нотр Дам весник за право, етика и јавна политика. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Ефективни и размислени процеси при избор на ризик: старосни разлики во преземањето ризик во Задачата за карти во Колумбија. Ј Екс Психол Научи Мем Ког. 2009;35(3): 709-730. [Биомеди]
  • Flavell JH, Beach DR, Chinksy JM. Спонтана вербална проба во мемориска задача како функција на возраста. Детски развој. 1966;37: 283-299. [Биомеди]
  • Форбс ЕЕ, Дал РЕ. Пубертетски развој и однесување: хормонално активирање на социјални и мотивациони тенденции. Мозочен конница. 2010;72(1): 66-72. [Биомеди]
  • Галван А, Харе Т, Фос Н, Гловер Г, Кејси Б.Џ. Ризик и адолесцентниот мозок: кој е во опасност? Дев Ски. 2007;10(2): F8-F14. [Биомеди]
  • Галван А, Харе ТА, Дејвидсон М, Спајсер Ј, Гловер Г, Кејси Б.Џ. Улогата на вентралните предградиелни кола во учењето засновано на наградите кај луѓето. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [Биомеди]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Претходниот развој на accumbens во однос на орбитофронталниот кортекс може да биде причина за ризично однесување кај адолесцентите. Весник на невронски мрежи. 2006;26(25): 6885-6892. [Биомеди]
  • Gardner M, Steinberg L. Peer влијание врз преземањето ризик, претпочитање ризик и ризично одлучување во адолесценцијата и зрелоста: експериментална студија. Дев Псикол. 2005;41(4): 625-635. [Биомеди]
  • Geier CF, Luna B. Созревањето на поттик за обработка и когнитивна контрола. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Improductions in the награда за обработка и нејзиното влијание врз инхибиторната контрола во адолесценцијата. Cereb Cortex. 2009
  • Giedd JN. Структурна магнетна резонанца на адолесцентниот мозок. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 77-85. [Биомеди]
  • Гидд ЈН, Блументал Ј, Џефри Н.Е., Кастеланос Фокс, Лиу Х, Зијденбос А, и др. Развој на мозокот за време на детството и адолесценцијата: надолжна МНР студија. Нат Невроси. 1999;2(10): 861-863. [Биомеди]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D, et al. Квантитативна магнетна резонанца на развојот на мозокот кај човекот: возраст 4-18. Церебралниот кортекс. 1996;6: 551-560. [Биомеди]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, et al. Динамично мапирање на човековиот кортикален развој за време на детството преку раната зрелост. Зборник на трудови на Националната академија на науките, САД. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Puberty. Во: Блекман ЕА, Браунел КД, уредници. Бихевиорална медицина и жени: Сеопфатен прирачник. Гилфорд Прес; Ујорк, NYујорк: 1998. стр. 51-58.
  • Харе Т.А., Тотенхем Н, Галван А, Фос Х.У., Гловер Г.Х., Кејси Б.Џ. Биолошки подлоги на емоционална реактивност и регулација во адолесценцијата за време на емоционална задача на go-nogo. Биолошка психијатрија. 2008;63(10): 927-934. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. Онтогените на инхибициските механизми: Обновен пристап кон когнитивниот развој. Во: Howe ML, Pasnek R, уредници. Се појавуваат теми во когнитивниот развој. Том. 1 Спрингер-Верлаг; Ујорк: 1993.
  • Хикосака К, Ватанабе М. Одложување на активност на орбиталата и страничните префронтални неврони на мајмунот кои се разликуваат со различни награди. Cereb Cortex. 2000;10(3): 263-271. [Биомеди]
  • ПР на Хатенлохер. Синаптичка густина кај човечки фронтален кортекс - развојни промени и ефекти на стареење. Истражувања на мозокот. 1979;163: 195-205. [Биомеди]
  • Хајман СЕ, Маленка РЦ. Зависност и мозок: невробиологија на принуда и нејзина упорност. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [Биомеди]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Абнормалности на магнетна резонанца кај леќата јадра и церебралниот кортекс при шизофренија. Arch Gen Psychiatry. 1991;48(10): 881-890. [Биомеди]
  • Китинг Д.П, Боббит БЛ. Индивидуални и развојни разлики во когнитивните компоненти за обработка на менталната способност. Детски развој. 1978;49: 155-167.
  • Кели А.Е., Шочет Т, Ландри К.Ф. Преземање ризик и барање новини во адолесценцијата: запознавање со дел I. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 27-32. [Биомеди]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Зголемената активност на мозокот во фронталниот и париеталниот кортекс е основата на развојот на визуоспатијалниот капацитет на работна меморија за време на детството. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [Биомеди]
  • Кнутсон Б, Адамс ЦМ, Фонг Г.В., Омер Д. Предвидување на зголемување на монетарната награда селективно регрутира јадрото accumbens. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [Биомеди]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Нервната основа на преземање финансиски ризик. Неврон. 2005;47(5): 763-770. [Биомеди]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Психобиолошки фактори на ризик за ранливост на психостимуланти кај адолесценти кај луѓе и животни модели. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [Биомеди]
  • Лавиола Г, Макри С, Морли-Флечер С, Адриани В. Ризик однесување кај адолесцентни глувци: психобиолошки детерминанти и рано епигенетско влијание. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [Биомеди]
  • Левита Л, Харе ТА, Вос ХУ, Гловер Г, Балон диџеј, Кејси БJ. Бивалентната страна на јадрото се натрупува. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Листон Ц, Вотс Р, Тотенхем Н, Дејвидсон М.Ц., Ниог С, Улуг АМ, и др. Фронтостеријалната микроструктура модулира ефикасно регрутирање на когнитивната контрола. Церебралниот кортекс. 2006;16(4): 553-560. [Биомеди]
  • Луна Б, Свиниј Ј.А. Појавување на колаборативна функција на мозокот: Студии на ФМРИ за развој на инхибиција на одговор. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 296-309. [Биомеди]
  • Луна Б, Тулборн К.Р., Муноз Д.П., Мерриам Е.П., Гарвер К.Е., Минхју Н.Ј., и др. Созревањето на широко распространетата функција на мозокот го поткрепува когнитивниот развој. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [Биомеди]
  • Мартин CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M, et al. Здружението на тестостерон со употреба на никотин кај млади возрасни жени. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [Биомеди]
  • Метјус СЦ, Симонс АН, Лејн СД, пратеник на Паул. Селективно активирање на јадрото се натрупува за време на одлучување за преземање ризик. Неврорепорт. 2004;15(13): 2123-2127. [Биомеди]
  • Мај JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Рајан ND, Fiez JA, и сор. Функционална магнетна резонанца поврзана со настани поврзани со наградни мозочни кола кај деца и адолесценти. Биолошка психијатрија. 2004;55(4): 359-366. [Биомеди]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Одделни нервни системи ги вреднуваат непосредните и одложените парични награди. Науката. 2004;306(5695): 503-507. [Биомеди]
  • Милер Е.К., Коен Џеј Д. Интегративна теорија на функцијата на префронталниот кортекс. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [Биомеди]
  • Мишел Ш, Шода Ј, Родригез МИ. Доцнење на задоволството кај децата. Науката. 1989;244(4907): 933-938. [Биомеди]
  • Monk CS, McClure EB, Нелсон Е. Е., Заран Е, Билдер Р. М., Лејбенлуф Е, и сор. Адолесцентна незрелост во мозокот ангажман поврзан со вниманието на емоционалните изрази на лицето. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [Биомеди]
  • Montague PR, Berns GS. Неурална економија и биолошки супстрати на вреднување. Неврон. 2002;36(2): 265-284. [Биомеди]
  • Мојсеј П, Рое К, Буксон РБ, Вонг ЕК, Френк ЛР, Стилс Ј Функционална МНР на глобална и локална обработка кај деца. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [Биомеди]
  • Мунаката Ј, Јерис БЕ. Сите заедно сега: кога исчезнуваат дислокациите помеѓу знаењето и дејството. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [Биомеди]
  • Наги З, Вестерберг Х, Клингберг Т. Созревањето на белата материја е поврзано со развојот на когнитивните функции за време на детството. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [Биомеди]
  • Нелсон Е.Е., Лејбенлуфт Е., МекКлур Е.Б., Пајн ДС. Социјална ре-ориентација на адолесценцијата: перспектива на невронски мрежи на процесот и нејзината поврзаност со психопатологијата. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [Биомеди]
  • ОД Доерти ЈП. Претставувања на награди и учење поврзано со награди во човечкиот мозок: увиди од невро-слика. Тековно мислење Невробиол. 2004;14(6): 769-776. [Биомеди]
  • О'Дохерти Ј.П., Крингелбах М.Л., Ролс Е.Т., Хорнак Ј, Ендрус Ц. Апстрактни претстави за награди и казни во човечкиот орбитофронтален кортекс. Нат Невроси. 2001;4(1): 95-102. [Биомеди]
  • Пасквал-Леоне Ј.А. Математички модел за транзиција во фазите на развој на Пијагет. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Пецина С, Кањард Б, Бериџ КЦ, Олдриџ WВ, uangуанг Х. Хипердопаминергичните мутанти имаат повисоки „кои сакаат“, но не „сакаат“ за слатки награди. J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [Биомеди]
  • Rakic ​​P. ea Синаптички развој на церебралниот кортекс: импликации за учење, меморија и ментални заболувања. Прог. Мозокот Res. 1994;102: 227-243. [Биомеди]
  • Ромео Р.Д. Пубертет: период на организирање и активирање на стероидните хормони врз развојот на невробехевиорал. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [Биомеди]
  • Розенберг ДР, Луис ДА. Постнатална созревање на допаминергичната инервација на мајмун префронталните и моторните кортери: тирозин хидроксилаза имунохистохемиска анализа. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [Биомеди]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, et al. Функционална фронтализација со возраста: мапирање на невродеинформативни траектории со fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [Биомеди]
  • Шлаггар Б.Л., Браун Т.Т., Лугар Х.М., Вишер К.М., Миезин Ф.М., Петерсен Е.Е. Функционални невроанатомски разлики помеѓу возрасните и децата на училишна возраст при обработка на единечни зборови. Науката. 2002;296(5572): 1476-1479. [Биомеди]
  • Шулц В. Бихевиористички теории и неврофизиологија на наградата. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [Биомеди]
  • Скот Е.С. Пресуда и расудување во донесувањето одлуки кај адолесцентите. Преглед на законот Виланова. 1992;37: 1607-1669. [Биомеди]
  • Сомервил ЛХ, Харе ТА, Кејси БJ. Созревањето со фронтостријална предвидува неуспех на когнитивната контрола кај апетитивните знаци кај адолесцентите. Весник на Когнитивна невронски мрежи. во печатот.
  • Сомервил ЛХ, onesонс РМ, Кејси БJ. Време на промена: однесувањето и нервните корелати на адолесцентната чувствителност на апетитивните и аверзивните знаци на животната средина. Мозочен конница. 2010;72(1): 124-133. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Соуел ЕР, Петерсон БС, Томпсон премиер, добредојде СЕ, Хенкиниус АЛ, Тога AW. Мапирање на кортикални промени низ животниот век на човекот. Нат Невроси. 2003;6(3): 309-315. [Биомеди]
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Ин виво докази за пост-адолесцентно созревање на мозокот во фронталните и триаталните региони. Нат Невроси. 1999;2(10): 859-861. [Биомеди]
  • Соуел ЕР, Томпсон, премиер Тога. Мапирање на промени во човечкиот кортекс низ целиот животен век. Невролог. 2004;10(4): 372-392. [Биомеди]
  • Копче ЛП. Адолесцентните мозочни и манифестации поврзани со однесувањето на возраста. Невронски мрежи и биообервациони прегледи. 2000;24(4): 417-463. [Биомеди]
  • Копје ЛП. Однесувањето невронски мрежи на адолесценцијата. WW Norton & Company; Ујорк: 2009 година.
  • Штајнберг Ризик во адолесценцијата: што се менува и зошто? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [Биомеди]
  • Штајнберг Л. Социјална невронски мрежи перспектива на адолесцент ризик. Развоен преглед. 2008;28: 78-106. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Штајнберг Л, Алберт Д, Кафман Е, Банич М, Греам С, Вулард Ј. Возрасни разлики во барањето сензација и импулсивност, како што се индексирани од однесувањето и самоизвештајот: доказ за модел со двојни системи. Дев Псикол. 2008;44(6): 1764-1778. [Биомеди]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Разлики во возраста во идна ориентација и одложување на намалувањето. Дете Дев. 2009;80(1): 28-44. [Биомеди]
  • Тамм Л, Менон V, Реис АЛ. Созревање на функцијата на мозокот поврзана со инхибиција на одговор. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 2002;41(10): 1231-1238. [Биомеди]
  • Томас КМ, Хант Р., Визуета Н, Сомер Т, Дарстон С, Јанг Ј и др. Докази за разликите во развојот во учењето со имплицитни секвенци: студија на fMRI за деца и возрасни. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [Биомеди]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Flowers DL, Zeffiro TA, Eden GF. Развој на нервни механизми за читање. Нат Невроси. 2003;6(7): 767-773. [Биомеди]
  • Ван Лејхенхорст Л, Мур БГ, Оп де Макс З.А., Ромбутс СА, премиер на Весттенберг, Крон ЕА. Адолесцентно ризично одлучување: Неврокогнитивен развој на региони за наградување и контрола. Neuroimage. 2010
  • Ван Лејенхорст Л, Заноли К, Ван Меел ЦС, Вестенберг ПМ, Ромбус СА, Крон ЕА. Што го мотивира адолесцентот? Мозочните региони со посредство на чувствителност на наградата во адолесценцијата. Cereb Cortex. 2010;20(1): 61-69. [Биомеди]
  • Volkow ND, Li TK. Зависност од дрога: невробиологијата на однесување испадна. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [Биомеди]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D, et al. Транзиции во малолетнички и пиење проблеми: развојни процеси и механизми помеѓу 10 и 15 години. Педијатрија. 2008;121: S273-S289. [ПВЦ бесплатен напис] [Биомеди]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Пренесување на допамин во човечки стритум за време на задачи за парична награда. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [Биомеди]