Citiranje: Socioafektivna nevroznanost in psihologija 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874
Kevin S. Holloway, dr*
Oddelek za psihologijo in program za nevroznanost in vedenje, Vassar College, Poughkeepsie, NY, ZDA
Minimalizem
Prepoznavanje vloge opioidov pri posredovanju naučenega spolnega vedenja je zapleteno zaradi uporabe različnih metodologij v preiskavah. V tem pregledu, ki obravnava več vrst, tehnik in farmacevtskih manipulacij, se je pokazalo več značilnosti posredovanja opioidov. Opioidi so različno vključeni v pogojene in brezpogojne spolne oblike vedenja. Čas dobave spolnega ojačevala med kondicioniranjem preskušanj, zlasti tistih, ki uporabljajo moške subjekte, močno vpliva na vlogo, ki jo imajo opioidi pri učenju. Opioidi so lahko še posebej pomembni pri vzdrževanju pogojenih spolnih vedenj v obdobjih neojačanja. Zdi se, da je to res tako za sondiranje poskusov kot tudi za postopke, ki so izrecno namenjeni pogasitvi spolno pogojenega odziva. Te značilnosti opioidnega posredovanja učenja se ne zdijo omejene na paradigme spolne kondicije. To nakazuje, da je, tako kot pri drugih vidikih spolnega učenja, kljub značilnostim, ki so v skladu z osnovnimi vedenjskimi načeli, posredovanje pogojenih spolnega vedenja opioidov odvisno od postopkov, ki so skupni vsem sistemom okrepitve.
ključne besede: opiat; kondicioniranje; izumrtje; vztrajnost; nalokson; učenje
(Objavljeno: 15 marec 2012)
Socioafektivna nevroznanost in psihologija 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. To je članek z odprtim dostopom, ki se distribuira pod pogoji licence Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), ki dovoljuje vso nekomercialno rabo, distribucijo in reprodukcijo v katerem koli mediju, če je izvirno delo pravilno navedeno.
Spolno učenje je bilo raziskano na najrazličnejših živalskih modelih, vključno s podganami, hrčki, miši, modrimi gurami in ribami s palicami, prepelicami, golobi in sadnimi muhami (glej Crawford, Holloway in Domjan, 1993; Domjan in Holloway, 1998; Krause, 2003; in Pfaus, Kippin in Centeno, 2001 za preglede). Spolno učenje lahko spremeni odzive na specifične. Moški podgane zmanjšujejo poskuse kopiranja po izpostavljenosti samicam s kirurško zaprtimi vaginami (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Moški podganam, ki jim je dovoljen intromit, vendar ne ejakulat, so prav tako zmanjšali poskuse kopiranja (Kagan, 1955); če pa bi bilo dovoljeno določeno število intromisij (7), so moški dosegli ejakulacijo z manj intromisijami kot moški brez te nepredvidene situacije (Silberberg & Adler, 1974). Samice podgan bodo moške pogosteje prosile in jih izbrale za prvo ejakulacijo, če bodo moški dišeči z vonjem (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo in Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) ali označena s pigmentacijo (Coria-Avila et al., 2008), ki je bila predhodno seznanjena z možnostmi parjenja, ki jih je samica prehitevala. Pri moških prepelicah so kopulatorne zakasnitve krajše po izpostavitvi spolno pogojenemu dražljaju (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). Samice prepelice bodo pokazale daljše napade dojemljivega vedenja v čepenju v prisotnosti moškega po izpostavitvi spolnemu CS (Gutierrez & Domjan, 1997).
Podobno lahko odzive na CS spremenimo s spolnim učenjem. Moški prepelice bodo pokazali odziv na družbeno bližino na poljuben dražljaj, ki je bil prej seznanjen s spolnimi priložnostmi (npr. Domjan, O'Vary in Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Samci podgan bodo imeli večno spreminjajoče se vedenje v žolčni komori, povezano s spolnimi možnostmi (Mendelson in Pfaus, 1989; van Furth in van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar in van Ree, 1994). Te spremembe v odzivu na CS so očitne, tudi če CS ni poljuben. Na primer, izkušnje z samico bodo pri moških miši, ki so bile naknadno izpostavljene samo ženskemu (vendar ne moškemu) urinu (Dizinno, Whitney in Nyby, povečale značilno dvorjenje in povezovanje). 1978). Moški prepelice se bodo po kopuliranju z samico naučili približati se majhnemu režnem oknu za vizualni dostop do kokoši (Balthazart, Reid, Absil, Foidart in Ball, 1995).
Spremembe zaradi spolnega učenja imajo pomembne funkcionalne lastnosti. Spolna uspešnost samcev podgan, izpostavljenih spolno pogojenim znakom, se je izboljšala pri osebah s kopulacijskimi težavami (Cutmore & Zamble, 1988). Pri modrih ribah gourami je izpostavljenost spolno pogojenim pavlovskim znakom dramatično povečala število rojenih potomcev (Hollis, Pharr, Duas, Britton in Field, 1997). Moški japonski prepelice, izpostavljeni spolno pogojenemu kontekstu, na polnjeni model ejakulirajo več semena in več semenčic (Domjan, Blesbois in Williams, 1998). Adkins Regan in MacKillop (2003) sta z moškimi prepelicami nadalje dokazala, da bo osemenjevanje v spolno pogojenem kontekstu bolj verjetno povzročilo oplojena jajčeca. V konkurenci sperme je izpostavljenost spolnemu CS omogočila, da samci prepelic rodijo več potomcev (Matthews, Domjan, Ramsey in Crews, 2007).
Obstaja ustrezno veliko literaturo, ki raziskuje opioidno mediacijo neobrazovanega spolnega vedenja pri živalih (glej Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus in Gorzalka, 1987a; van Furth, Wolterink in van Ree, 1995 za preglede). Na splošno je ugotovljeno, da imajo opioidi in opioidna zdravila zaviralno vlogo pri moškem in ženskem spolnem vedenju. Dajanje β-endorfina je zaviralo nosilce, intromisije in ejakulacije pri samcih podgan (McIntosh, Vallano in Barfield, 1980) in zaviralo vedenje lordoze pri samicah (Pfaus in Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfij (Pfaus in Gorzalka, 1987b) in metadon (Murphy, 1981) zaviral tudi spolne odzive moških podgan, morfij pa lordozo pri ženskah (Pfaus in Gorzalka, 1987b). Endomorfin-1, endogeni, µ-opioidni receptorski peptid, injiciran v tretji prekat, povečal zakasnitve ejakulacije in interintromisionske intervale ter zmanjšal izliv (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton in Paredes, 2009). Pri moških prepelicah, δ-opioidni agonist D-Ala2-Srečal5-enkefalinamid, injiciran v preoptična in sprednja področja hipotalamusa, je zmanjšal tako agresivno kot spolno vedenje (Kotegawa, Abe in Tsutsui, 1997).
Čeprav obstajajo znaki, da so zaviralni učinki opioidov odvisni od odmerka in mesta uporabe (npr. Agmo, Rojas in Vazquez, 1992; Band & trup, 1990; Mitchell & Stewart, 1990; van Furth, van Emst in van Ree, 1995), splošni zaključek, da opioidi zavirajo spolno vedenje, v veliki meri potrjujejo študije z opioidnimi antagonisti, katerih uporaba olajša spolni odziv. Poročali so, da nalokson povzroča kopulacijo pri spolno neaktivnih samcih podgan (Gessa, Paglietti in Pellegrini Quarantotti, 1979). Poleg tega je zmanjšala latenco za prvo gnezdenje in zmanjšala število intromisij pred ejakulacijo (McIntosh et al., 1980). Nalokson je zaviral tudi pojav spolne izčrpanosti pri samcih podgan (kot poročajo Pfaus in Gorzalka, 1987a). Pri samcih hrčkov je naltrekson zmanjšal latenco za prvo namestitev in zmanjšal intromisije pred ejakulacijo (Murphy, 1981). Moški japonski prepelice so pokazale več kopulacijskega obnašanja, ko so prejele centralne injekcije naloksona (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil in Balthazart, 1999). Opozoriti je treba, da je bil več vidikov, da se en vidik moškega spolnega vedenja, posttejakulacijsko refraktarno obdobje, poveča z injekcijami naloksona (McConnell, Baum in Badger, 1981; Sachs, Valcourt in Flagg, 1981). Pri samicah podgan je lordozno obnašanje olajšalo centralno injiciranje naloksona (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley in Fraser, 1983), čeprav so poročali, da so periferne injekcije opioidnih antagonistov neučinkovite ali minimalno učinkovite (Wiesner & Moss, 1986).
Glede na pomen učenja v sistemu spolnega vedenja in na videz jasne posredniške vloge opioidov pri neobstoječe spolne obnašanja je relativna pomanjkljivost študij, posebej zasnovanih za raziskovanje vloge opioidov pri učenju spolnosti, presenetljiva. Eden od razlogov za pomanjkanje sodobnih programskih raziskav posredovanja spolnega učenja z opioidi je lahko, da je bilo široko paleto rezultatov, predstavljenih v obstoječih študijah, težko interpretirati. Cilj tega pregleda je predstaviti razpoložljive študije o posredovanju opioidov pri učenju spolnega vedenja, raziskati uporabljene postopke in predlagati skrajno razlago neskladnosti rezultatov. To pa lahko spodbudi bolj sistematične raziskave o presečišču teh dveh pomembnih posrednikov spolnega vedenja.
Poskusi, ki obravnavajo vlogo opioidov pri učenju spolnosti
Začetne raziskave, ki so raziskovale opioidno posredovanje naučenega spolnega vedenja, so poskušale ovrednotiti premikanje vrednosti nagrajevanja zaradi manipulacije z opioidnim sistemom. Če opioidi posredujejo spolno nagrajevanje, mora njihova blokada vplivati na pridobivanje spolno pogojenih odzivov. Miller in Baum (1987) uporabil paradigmo pogojenega izbire kraja (CPP). Samci podgan so smeli kopulirati do ejakulacije (glej Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez in Paredes, 2009, za podrobnosti o pomembnosti ejakulacije v CPP postopkih) z ženskim časom 10 v prvotno neprednostni komori. V drugem dnevu so samci v drugi, prednostni komori, preživeli isti čas. Po teh preizkusih kondicioniranja so bili samci bodisi kastrirani bodisi lažno upravljani. Nato jim je bilo dovoljeno prosto dostopati do obeh komor po perifernem naloksonu (5.0 mg / kg SC) ali injekcijah s fiziološko raztopino dvakrat, enkrat po 7 dneh po operaciji in enkrat po 14 dneh po operaciji. V teh testih 15 min ni bila prisotna nobena ženska. Samci, ki so bili kastrirani, injicirani z naloksonom, ali oboje, so pokazali izrazito zmanjšanje časa, porabljenega v prvotno neprednostni komori (v kateri so naleteli na samico) na dan 7. Na dan 14 je bil ta učinek ponovno dokazljiv z še bolj izrazitim učinkom pri kastriranih preiskovancih, ki so jih injicirali z naloksonom. Ti rezultati so bili interpretirani kot pokazatelj potencialnega zmanjšanja nagrade, ki izhaja iz spodbujevalnih lastnosti receptivne ženske.
V podobnem poskusu CPP (Agmo & Berenfeld, 1990moške podgane periferno injiciramo bodisi z destilirano vodo ali naloksonom (16 mg / kg) pred eno ejakulacijo in postavimo v začetno neprednostno komoro za 30 min. Izvedli so tri spolno okrepljene poskuse, izmenično s tremi preskušanji, v katerih so vsi subjekti prejeli injekcije z destilirano vodo in porabili 30 min v prvotno želeni komori. V skladu z razlago, da opioidi posredujejo spolno nagrado, je bilo ugotovljeno, da nalokson blokira pridobitev CPP.
Na žalost je to interpretacijo podatkov zapletlo še eno poskusno poročilo, objavljeno v istem letu. Mehrara in Baum (1990) sta ponovno uporabila CPP paradigmo. V tem primeru pa se je namesto parjenja z žensko pred namestitvijo v CPP komoro samcem podgan dovolilo, da se kopulirajo z žensko neposredno v prvotno neprednostni komori. Samci so bili bodisi kastrirani ali nedotaknjeni in so prejemali bodisi injekcije fiziološke raztopine bodisi periferno injekcijo naloksona 1 ali 5 mg / kg pred ojačanimi spolnimi poskusi. Izvedenih je bilo osem treningov, od katerih so bili štirje moški izpostavljeni samicam v prvotno neprednostnih komorah za do 1 h, da bi dosegli ejakulacijo in štiri v drugem dnevu, v katerih so samci porabili enako količino časa samo v prvotno želeni komori. . V primerjavi s kontrolami, ki so bile injicirane s slanico, niti odmerek naloksona ni bistveno oslabil pridobitve CPP za prvotno nepooblaščeno komoro bodisi v nepoškodovanem ali kastriranem stanju (čeprav je poročan trend za nalokson za zmanjšanje CPP pri kastriranih osebah). Zanimivo je, da v drugem poskusu, ki je temeljito ponovil Miller in Baum (1987je bilo ugotovljeno, da ima nalokson podoben učinek kot prejšnji poskus. Tokrat pa so bili glede na ugotovitve eksperimenta 1 ti novi podatki interpretirani tako, da odražajo vpliv na uspešnost CPP, in predlagali avtorjem, da opioidi niso vključeni v krogih primarnega nagrajevanja, temveč v tistih, ki so vključeni v pogojene spodbude. .
V teh prejšnjih študijah CPP so bili samci izpostavljeni prazni komori na neojačanih dneh. Alternativni postopek vključuje izpostavljanje samcev podgan ne-sprejemljive ženske v prvotno želeni komori na domnevno neojačanih dneh. Hughes, Everitt in Herbert (1990) je uporabila to ureditev kot enega od dveh preskusov opioidnega posredovanja spolnega učenja. Moškim podganam smo dali osem ojačanih izpostavljenosti 15-min do sprejemljivih samic v prvotno neprepričani komori, izmenično s podobnimi izpostavljenostmi ne-sprejemljivim samicam v prvotno prednostni komori. β-endorfin ali nalokson je bil infundiran v medialno predoptično območje - sprednje območje hipotalamusa, ali je bil nalokson dan periferno (5 mg / kg) pred preskusom 15-min, med katerim so bile samice odstranjene. Samcem je bilo dovoljeno, da prosto izberejo, v kateri komori preživijo čas v času trajanja testa. Niti infundirani β-endorfin niti infuzijski nalokson nista vplivala na delovanje CPP. Sistemski nalokson je zmanjšal izražanje CPP v tem stanju.
Drugi test, ki so ga uporabili Hughes et al. (1990) je bil instrumentalni postopek kondicioniranja drugega reda. Moške podgane so najprej usposobili za povezavo stimulacijske svetlobe (CS) s kopulacijo v ejakulacijo. Nato so bili usposobljeni za potiskanje vzvoda s predstavitvijo CS kot ojačitve. Ženska je bila predstavljena ob koncu seje. Sprva je bilo to po enem odzivu, vendar je bilo med poskusom število odgovorov, potrebnih za dostop do ženske, povečano na 100, nato pa je bil uveden fiksni časovni razpored in moški do konca usposabljanja so bili da bi dobili približno 200 odziv (in zaslužek 20 CS izpostavljenosti) pred uvedbo samice. Infuzija β-endorfina v medialno preoptično področje sprednjega hipotalamusa (mPOA) ni vplivala na instrumentalno vedenje. Ugotovljeno je bilo, da je periferno dajanje naloksona pri 5 mg / kg, ne pa tudi 1.0 ali 2.5 mg / kg, zmanjšalo število odgovorov, ki so nastali zaradi dostopa do samice.
Agmo in Gomez (1993) sta ponovno uporabila postopek CPP, uveden v Agmu in Berenfeldu (1990). Vendar je bil v tem primeru nalokson v obliki metilnaloksonija infundiran pri 5 / g / kanila v mPOA ali nucleus accumbens (NAC) samcev podgan 1 min pred CPP postopki. Kot prej so moškim dovolili eno ejakulacijo v ločenem prostoru za zadrževanje in nato premaknili v prvotno neprednostno komoro CPP aparata za 30 min. V drugem dnevu je bila infundirana fiziološka raztopina, ni bila predstavljena nobena samica in samci so bili postavljeni za 30 min v prvotno prednostni komori. Nalokson, infundiran v mPOA, vendar ne NAC, je blokiral CPP, vendar ni vplival na spolne odzive, usmerjene na žensko. Avtorji so predlagali, da je mPOA mesto spolne nagrade.
Spolna motivacija in spolno učenje sta bila ocenjena tudi pri samcih podgan s preučevanjem vedenja, ki spreminja pričakovano raven. V žolčni kletki bodo moški pred vnosom samice imeli vedno večje število sprememb ravni z večkratno izpostavljenostjo kopulaciji z žensko, vendar ne po izpostavljenosti ženskam, ki niso sprejemljive. V več skoraj enakih testih predvidevanja spreminjanja ravni je bilo ugotovljeno, da nalokson preprečuje povečanje predvidevanja sprememb ravni. Pri teh postopkih so samce položili v aparat za testiranje žolča, 5 minut kasneje pa so v komoro vstavili sprejemljivo samico (na nivoju, ki trenutno ni moškega). Dajanje perifernega naloksona je imelo učinek pri odmerkih 1.0 ali 10.0 mg / kg (van Furth, Wolterink-Donselaar in van Ree, 1994) pri testiranju v svetlobni fazi dneva (van Furth in van Ree, 1994) in če se vbrizga neposredno v ventralno tegmentalno območje (van Furth in van Ree, 1996). Vsi ti podatki se razumejo kot kažejo na vlogo opioidov pri spolni motivaciji. Novejša študija pa to in druge razlage vloge opioidov v spolni motivaciji postavlja pod vprašaj.
Agmo (2003b) je predstavila elegantno tehniko za oceno spolne motivacije. Moške podgane smo dali v veliko testno areno. Dve komori sta bili pritrjeni na nasprotne konce in na nasprotne strani dolgih sten testne arene. V te komore lahko postavimo dražljaje, kot sta receptivna in ne-receptivna ženska spoznanja, in opazimo nastalo moško vedenje. Z uporabo te naprave Agmo (2003a) je lahko med manipuliranjem opioidnega sistema ocenil spolno motivacijsko motivacijo. Subjekti so bili sočasno predstavljeni z receptivno žensko v eni komori in spolno izkušenim moškim, specifičnim v drugi. Poroča, da niti periferno injiciran morfin (1, 4 ali 8 mg / kg) niti nalokson (1, 4 in 16 mg / kg) ni imel jasnih učinkov na spodbujevalno spolno motivacijo. Periferni opioidni agonist loperamid je vplival na izbiro pri teh testih, vendar prek neopioidnih mehanizmov. Zato je Agmo zaključil, da opioidi niso pomembni za spolno motivacijo pri samcih podgan.
Pri moških japonskih prepelic je zmanjšanje vrednosti spolne nagrade (Holloway & Domjan, 1993b) ali v spolni motivaciji (Holloway & Domjan, 1993a) je povzročilo zmanjšanje odziva v paradigmi spolnega pogojenega pristopa. Pri teh postopkih se moška prepelica navadno poda na kratko (30 s – 1 min) predstavitev CS, ki ji sledi dostop do kurje prepelice. Če gre za primere, ko opioidi posredujejo spolno nagrajevanje ali motivacijo pri prepelici, potem mora blokada opioidnih receptorjev z naloksonom povzročiti spremenjen odziv na CS.
Eden od načinov preizkušanja pogojevanega spolnega vedenja pri prepelici je predstaviti moške z vizualnim dostopom do ženske za vrati z zelo ozko razrezano žlebico kot CS. Nato sledi kopulacijski dostop do kokoši. Pred kopičenjem s kokošjo bo moški malo časa preživel na razrezanem oknu. Po parjenju bo moški stalo ob oknu za daljša obdobja. Riters et al. (1999) je uporabil to metodo za ocenjevanje učinkov naloksona na uspešnost pogojevanega spolnega vedenja. Niti periferni (naraščajoči odmerki 1.0, 10.0 in 50.0 mg / kg) niti centralne injekcije naloksona v tretji prekat nimajo vpliva na delovanje pogojenega spolnega pristopa. Moška prepelica je še naprej gledala žensko skozi režo vrat.
V nadaljnji študiji so Holloway, Cornil in Balthazart (2004) izvedli devet poskusov kondicioniranja spolnega pristopa z moškimi prepelicami, kot je opisano zgoraj. Potem, ker je znano, da je vizualna izpostavljenost prepeličji kokoši koristna (Holloway & Domjan, 1993b) preiskovanci so bili testirani v neojačanih poskusih izumrtja. To pomeni, da je bil pristop do vratne reže ocenjen na osmih poskusih, v katerih ženska ni bila prisotna za vrati. V teh preskušanjih ekstinkcije so ugotovili, da so osrednje injekcije naloksona izrazito zmanjšale spolno pogojene odzive pri preiskovancih v primerjavi s kontrolami, ki so bile infundirane s slanico.
Ker je odstranitev samice spremenila CS med poskusi pridobitve in izumrtja, je možno, da je do zmanjšanja odziva prišlo zaradi naloksona, ki je moškim povečal pozornost do spremembe CS. Da bi izključili to možnost, so bili moški prepelice pogojeni, da se približajo poljubnemu dražljaju, ki bi lahko ostal na mestu med poskusi izumrtja (glej Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Tudi ko je CS ostala konstantna v preskušanjih pridobivanja in ekstinkcije, so centralne injekcije naloksona močno oslabile spolno pogojen pristop, ki se je odzival med fazo ekstinkcije (Holloway, Shaw, Cornil in Balthazart, 2009).
Riters et al. (1999) poročajo o različnih učinkih centralnih in perifernih injekcij naloksona na brezpogojno spolno vedenje pri moških japonskih prepelicah. Za preizkušanje učinkov perifernih injekcij naloksona na spolno pogojeno vedenje sta bila izvedena dva eksperimenta s poljubnim dražljajevskim objektom kot CS. V prvem poskusu so bili moški prepelice sprva pripravljeni, da se približajo CS, tako da so 30-krat izpostavljenost dražljaju seznanili s 5-minutnim kopulatornim dostopom do kokoši. Med fazo izumrtja so moškim periferno injicirali nalokson (30 mg / kg), preden so bili izpostavljeni zaporednim samostojnim predstavitvam CS. Nalokson je močno olajšal izumrtje spolno pogojenega pristopa do poljubnega CS v primerjavi s kontrolami, ki so jih injicirali s fiziološko raztopino. V drugem poskusu so moškim prepelicam injicirali enak odmerek 30 mg / kg naloksona pred vsako seznanjeno predstavitvijo kokoši prepelice CS. V nasprotju s tem, kar bi lahko pričakovali, če je opioidni sistem vključen v spolno motivacijo ali nagrado, so moški, ki so jim vbrizgavali nalokson, dosegli odziv na spolno pogojen pristop na CS z enako hitrostjo kot kontrolniki, injicirani s fiziološko raztopino (Holloway & Jensen, 1997).
Nato so raziskali učinke naloksona (30 mg / kg), ki so ga dajali periferno v fazi pridobivanja in izumrtja v poskusu spolno pogojenega pristopa (Holloway & Meerts, 2003). Še enkrat, v preizkusih kondicioniranja, ki so združili poljubno CS s kopulacijo, nalokson ni vplival na razvoj kondicioniranega odziva, usmerjenega na CS. Med zaporednimi nearmiranimi CS predstavitvami pa so nadaljnje injekcije naloksona pomembno in bistveno olajšale izumrtje kondicioniranega spolnega pristopa.
V vseh zgornjih študijah so moški služili kot subjekti. Vloga opioidov pri posredovanju naučenega spolnega vedenja žensk je bila omejena. Spolni CPP je bil ocenjen pri samicah podgan, ki so jim injicirali nalokson (Paredes & Martinez, 2001). Samice so lahko parile do ejakulacije, preden so jih 30 minut postavile v prvotno neprimerno komoro. V nadomestnih dneh so preživeli enako veliko časa v sprva želeni komori. Pred vsakim okrepljenim preskusom so ženskam vbrizgavali periferno nalokson (4 mg / kg) ali destilirano vodo. Kot so poročali za samce podgan v tej paradigmi CPP (npr. Agmo in Berenfeld, 1990), je nalokson preprečil pridobitev spolnega CPP.
Kasneje je bil ta poskus spolnega CPP z ženskami na podganah tesno ponovljen z infuzijami naloksona v mPOA, ventromedialno jedro hipotalamusa (VMH), amigdalo (Me) in NAC (Garcia-Horsman, Agmo in Paredes, 2008) . Nalokson (5 µg infuzij) v mPOA, VMH in Me je blokiral pridobitev spolnega CPP.
Opioidno posredovanje naučenega ženskega spolnega vedenja je bilo prav tako raziskano v poskusnem preferencialnem partnerskem preizkusu (Coria-Avila et al., 2008). Kot smo že omenili, lahko na začetku poljubni vohalni in vizualni namigi postanejo povezani s priložnostmi za parjenje. Poročali so, da ženske podgane dajejo prednost moškim, označenim z vonjem, ki je bil predhodno prisoten med parjenjem (Coria-Avila et al., 2005). V dveh poskusih je Coria-Avila et al. (2008) testirali, ali bi lahko pridobitev te prednosti blokirala periferni nalokson (4 mg / kg), injiciran pred kondicioniranjem preskušanj. V eksperimentu 1 so bile samice predstavljene z moškimi dišečimi mandlji v tempu mačk, ki niso bile dišeče, pri moških, ki jih niso mogle. V eksperimentu 2 so albino in pigmentirane moške podgane služile kot ritmični in nespremenjeni partnerji v uravnoteženih skupinah. V obeh poskusih je bilo ugotovljeno, da je nalokson, injiciran med pridobitveno fazo, motil prednost za moške, ki so imeli pejsejo povezane indikatorje med testom preference brez zdravil.
Opozoriti je treba, da so preučevanje pogojenega partnerja preučevali tudi pri samcih podgan v obliki pogojenega naklonjenosti ejakulaciji. Samci podgan, ki so dobili injekcije perifernega naloksona (5 mg / kg) pred 10 preskusi kondicioniranja z samico z vonjem po mandeljnih, niso pokazali, da imajo prednost pri ejakulaciji s podobno dišečo samico v nadaljnjem testu izbire na prostem z dišečimi in brez vonja samic (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi in Pfaus, 2009).
Spolni feromoni v umazani moški posteljnini lahko pri samicah miši povzročijo CPP. Ugotovljeno je bilo, da samice, ki jim je bilo dovoljeno raziskati veliko preizkuševalno prizorišče, ki na eni strani posodo z umazano posteljnino in na drugi posodo s čisto posteljnino v 10-minutnih poskusih 4 zaporedne dni, raje preživijo čas na strani, ki vsebuje umazano posteljnino preskušanje brez ojačanja. Nalokson (1 in 10 mg / kg), ki se daje periferno med fazo kondicioniranja (vendar ne testa), ni motil pridobivanja spolnega CPP (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia in Lanuza, 2008).
Razprava
Kot je razvidno iz pregledanih poskusov, so bili uporabljeni različni postopki za oceno vloge opioidov pri učenju spolnega vedenja. Glede na navedene postopke bi lahko trdili, da opioidi posredujejo ali ne igrajo nobene vloge pri pridobivanju spolno pogojenih odzivov in so bodisi vključeni v spolno nagrajevanje in motivacijo ali ne. Tudi znotraj najbolj razširjene tehnike, CPP, obstajajo neskladja, ki bi omogočila oba sklopa sklepov. Vendar se zdi malo verjetno, da sta oba sklopa sklepov pravilna.
Eden od načinov za ocenjevanje teh postopkov je raziskati, ali obstajajo skupne značilnosti v primerih, ko se poroča, da opioidi vplivajo na spolno pogojeno odzivanje, in seveda v primerih, ko se zdi, da opioidi niso vključeni v posredovanje naučenih odzivov. Mehrara in Baum (1990) predstavljata zanimivo začetno točko, saj poročata o ugotovitvah, ki podpirajo vlogo opioidov pri spolnem učenju (eksperiment 2) in kažejo, da opioidi niso vključeni (poskus 1). Bistvena razlika med obema eksperimentoma je, da je bil v prvem primeru uporabljen nalokson pred začetkom učinkovitega CS (prvotno nepooblaščene komore) in spolnega neusklajenega dražljaja (US) (kopulacija v ejakulacijo). Tako je prišlo do združevanja CS-US pod vplivom uporabe naloksona. V drugem eksperimentu so CS-US paritve potekale pred dajanjem naloksona in med testno fazo, ko smo dajali nalokson, je bila samo moškemu na voljo CS. Dejansko je bila ta predstavitev samo za CS v primeru Miller in Baum (1987), poročali pa so tudi o učinku naloksona. Zanimivo je, da se lahko zgodi, da je bil v večini primerov CPP, kjer je bilo ugotovljeno, da nalokson zmanjšuje spolno učenje, subjekt izpostavljen samo CS. V študijah Agmo in Berenfeld (1990), Agmo in Gomez (1993), Paredes in Martinez (2001in Garcia-Horsman et al. (2008) je bil dan nalokson in kopulacija je potekala, preden so bili subjekti postavljeni v komoro CS. Nato so bili za 30 min subjekti izpostavljeni značilnostim komore brez nadaljnje izpostavljenosti spolnemu partnerju, vendar še vedno pod vplivom opioidne blokade z naloksonom. Samo predstavitve CS v Pavlovski kondiciji so seveda označene kot poskusi izumrtja. Od pravkar omenjenih postopkov CPP, samo v eksperimentu 1 iz Mehrare in Bauma ter CPP postopkih Agustin-Pavon et al. (2008) je bil nalokson apliciran v tipični fazi pridobivanja v ZDA, seznanjeni s CS, in v nobenem primeru niso poročali o pomembnih učinkih naloksona. Učinki naloksona v poskusu 2 Mehrare in Bauma ter Millerja in Bauma so bili očitno med poskusi izumrtja, prav tako pa tudi njegovi učinki v drugih pravkar omenjenih poskusih CPP.
Če predpostavimo, da nalokson nima učinka med združenimi poskusi pridobivanja CS-ZDA, vendar pa ima učinek med izumrtjem, samo CS, poskusi podobno omogočajo upoštevanje vseh podatkov o prepelicah. V Riters et al. (1999), nalokson ni vplival na spolno vedenje. V vsakem od teh poskusov je bil pristop moških prepelic do okna CS okrepljen z vizualno izpostavljenostjo prepeličji kokoši, za katero je znano, da podpira vedenje, ki je pogojeno s Pavlovijem (Holloway & Domjan, 1993b). V Holloway in Jensen (1997) in v Holloway in Meerts (2003), neposredni testi pridobivanja po dajanju naloksona niso pokazali učinkov blokade opioidov. V vseh postopkih izumrtja (Holloway et al., 2004; Holloway et al., 2009; Holloway in Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003), vendar je nalokson bodisi znatno zmanjšal spolno pogojeno odzivanje bodisi znatno in znatno olajšal izumrtje.
Domneva, da opioidna blokada vpliva na naučeno spolno vedenje samo s posredovanjem izumrtja, zahteva nekaj sprememb, da se upoštevajo rezultati v drugih dokumentih. Pogojno spolno obnašanje je izjemno odporno proti izumrtju v odsotnosti dajanja naloksona (glej Balthazart et al., 1995). Morda opioidi posredujejo to vztrajanje pogojenega spolnega odzivanja. V tradicionalnih poskusih nabave, med katerimi CS hitro sledijo spolne ZDA, ni treba vztrajati. Odzivu na CS hitro sledi spolna priložnost. V poskusih izumrtja ZDA ne sledijo CS, zato je treba, če želimo nadaljevati odziv, aktivirati vztrajni mehanizem. Opioidi lahko zagotavljajo ta mehanizem in blokiranje njihove dejavnosti zato ne sme motiti le pogojenega spolnega odzivanja med izumrtjem, temveč tudi med dolgimi izpostavitvami CS, ki jim sledi spolna nagrada, in med dolgimi odseki instrumentalnega odzivanja, nagrajenimi s primarnimi spolnimi ojačevalci. O tem smo poročali in pregledali tukaj. CS v postopku dvokomorne komore je kontekst same komore. V treh preiskavah vnaprejšnjega spreminjanja vedenja (van Furth in van Ree, 1994; van Furth in van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar in van Ree, 1994) je moški podgana preživel 5 minut v komori pred predstavitvijo samice. Spolni odziv v obliki splošnega vedenja pri iskanju (glejte Domjan, Mahometa in Matthews v trenutni posebni številki za razpravo o pristopu vedenjskih sistemov k spolnemu učenju) mora v tem razmeroma dolgem intervalu vztrajati, če dokazi o učenju se razvijejo. Naloxone je to učenje blokiral. Podobno so v instrumentalnem postopku, ki so ga uporabili Hughes in sod. (1990), so bili subjekti ovrednoteni glede na število odgovorov, ki so bili narejeni po določenem časovnem intervalu, da bi dobili dostop do receptivne ženske, jasno merilo vztrajnosti in nalokson je zmanjšal število teh odzivov.
Vsi poskusi, razen dveh poskusov, ki raziskujejo spolno vedenje moških in dva eksperimenta, ki preučujeta spolno vedenje žensk, so skladni s pričakovanji interpretacije, da opioidi posredujejo vztrajnost pri odzivanju na obrazno okrepitev. Zanimivo je, da vse to vključuje partnerske preference. Možno je, da opioidno posredovanje brezpogojnih mehanizmov ali neseksualno pogojenih mehanizmov predstavlja te ugotovitve. Na primer, v eksperimentu CPP, ki sta ga opravila Hughes et al. (1990), Je bil CPP ustanovljen z nasprotno priložnostjo, da se ne kopulira s prazno komoro, ampak z žensko, ki ni sprejemljiva. Morda so učinki naloksona na brezpogojno vedenje, usmerjeno na nesprejemljivo samico, zadostovali za zmanjšanje relativne vrednosti dojemljive samice. Pomanjkanje CPP je tukaj mogoče razlagati le tako, da kaže na enako količino pogojenosti, ki jo podpirata tako receptivna kot nereceptivna ženska, ne pa tudi na odsotnost spolne kondicije. O treh preostalih primerih rezultatov, ki se ne ujemajo s sedanjo razlago, poročajo iz istega laboratorija in vsi uporabljajo paradigmo parjenja. Za moške je moral biti ta korak zelo natančen za kondicioniranje. Potrebna je bila spodbujevalna komora z eno, vendar ne štirimi luknjami (Ismail, Gelez, Lachapelle in Pfaus, 2009). V luči te posebne zahteve je težko razlagati ugotovitve Ismaila in drugih. (2009da je nalokson blokiral pridobitev pogojene ejakulacijske preference za dišečo žensko. Morda je možnost, da ženska občasno pobegne med parjenjem, ustvarila stanje, ki je zahtevalo vztrajnost. Lahko je tudi, da nalokson moti obdelavo nove, poljubne informacije o vonju (za s tem povezan primer glej Kelley et al., 2002) na načine, ki niso povezani s spolom. Podobna vprašanja razlagajo oba eksperimenta z ženskami v Coria-Avila et al. (2008) težko. Nadaljnje zapletanje, kljub inovativnim postopkom (npr. Meerts & Clark, 2009), natanko to, kar ženske najdejo za nagrajeno parjenje, je še vedno v vprašanju. To vključuje sam tempo, kot sta Meerts in Clark (2007) so bile sposobne kondicionirati CPP pri samicah podgan, ne da bi omogočile \ t V vsakem primeru je potrebna nadaljnja preiskava.
Zanimivo je omeniti, da naj bi tudi nalokson vplival na izumrtje, ne pa tudi na pridobivanje pogojenih odzivov v sevu glodalcev, za katere je alkohol nagnjen (Cunningham, Dickinson in Okorn, 1995). Ti učinki naloksona v postopkih kondicioniranja z uporabo alkohola kot ojačevalca pa so lahko povezani z vrstami in sevi (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson in Bormann, 1998). Nalokson tudi olajša izumrtje pritiska na vzvod, nagrajen s hrano ali saharozo, in ima minimalen vpliv na odziv med nagrajenimi preskusi kondicioniranja (Norris, Perez-Acosta, Ortega in Papini, 2009). Te ugotovitve kažejo, da je posredovanje učenja v situacijah spolne pripravljenosti z opioidi lahko običajno pri drugih sistemih vedenja.
Tu predstavljena hipoteza, da pri opioidih s spolnim učenjem posredujejo vztrajnost odzivanja ob zamudi ali ne-okrepitvi, ima značilnosti skupne z razliko, ki je bila narejena med 'željo' in 'naklonjenostjo'. Želja je bila označena kot vrednost spodbujevalne motivacije, ki jo ima spodbuda odsotna katerakoli hedonistična komponenta. Po drugi strani pa je navdušenje nad hedonističnim vidikom predstavitve spodbud, pozitivne senzorične komponente, ki spremlja dostavo nagrad (Berridge, 2004). Opioidi so bili vpleteni v posredovanje želene aktivnosti v amigdali. Mikroinjekcije [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkefalina (DAMGO), agonista µ receptorja, v centralno amigdalo so povzročile močno sniffanje in grizenje CS, ki napoveduje dostavo peletov saharoze. Mikroinjekcije GABAA agonist muscimol za inaktivacijo regije je povzročil nasprotni učinek, zmanjšan pristop, vohanje in grizljanje CS (Mahler & Berridge, 2009). V tesno povezanem eksperimentu je bilo dokazano, da opioidna aktivnost v NAC posreduje tako želene kot tudi všečne komponente v paradigmi sladkega nagrajevanja (Smith, Berridge in Aldridge, 2011).
Če dajanje opioidnih antagonistov v obravnavanih spolnih kondicioniranih poskusih moti spodbujevalno motivacijo za (želeno) in / ali hedonistično vrednost (naklonjenost) CS, ki napoveduje spolno priložnost ali sam spolni dražljaj, potem zagotovo zmanjšanje pogojenih odzivov pričakovati. To zmanjšanje pa ne bi bilo omejeno na situacije, ko CS bodisi ne sledi spolni dražljaj niti časovno ločen od spolnega nagrajevanja. Vendar je to vzorec, ki smo ga opazili v raziskavah o posredovanju spolnega vedenja z opioidi. Zanimivo je, da so Smith, Berridge in Aldridge (2011) je v študijo opioidnega posredovanja želje in sladkega nagrajevanja uvedel časovno komponento. Uporabljeni sta bili dve CS, ena distalno do predstavitve sladkega dražljaja, ena blizu. V sistemu sladkih nagrad je manipulacija z opioidno aktivnostjo vplivala le na odzive na bližnji znak. To je močno v nasprotju z ugotovitvami tukaj predstavljenega sistema spolnega nagrajevanja. Manipulacije z opioidnimi aktivnostmi niso vplivale na tesno časovno povezovanje CS s spolno nagrado (npr. Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara in Baum, 1990), ker so daljši intervali nagrajevanja s spolnimi storitvami CS povzročili odzive, občutljive na opioidno blokado (npr. van Furth in van Ree, 1994). Kot taka, medtem ko je v redki literaturi, ki poroča o opioidnem posredovanju naučenega spolnega vedenja, ne moremo izključiti sprememb v spolne želje in podobnosti, kot so jih opisali Berridge in njegovi kolegi v sistemu sladkega nagrajevanja, tretja značilnost, »vztrajno«. v celoti opiše vlogo opioidov pri učenju spolnosti.
Če je hipoteza, da opioidi posredujejo vztrajnost pogojenih spolnih odzivov v odsotnosti nagrade, pravilna, potem sledi več napovedi. Krajše latence med pojavom CS in spolnimi predstavitvami v ZDA bi morale ublažiti vse učinke, ki jih imajo antagonisti opioidov med pridobivanjem. Podobno naj bi se učinki antagonistov povečali z dvigom CS-US intervala. V instrumentalnih postopkih morajo večji učinki dajanja opioidnih antagonistov spremljati daljše intervale in večje primere razmerja. V vseh postopkih apetitne spolne kondicije morajo opioidni antagonisti olajšati izumrtje, kot so poročali v dokumentih, ki so bili pregledani tukaj. Za obravnavo teh napovedi je potrebnih več programskih poskusov.
Navzkrižje interesov in financiranje
Avtor ni prejel nobenih sredstev ali koristi od industrije ali od drugod, da bi opravil ta pregled.
Reference
Adkins-Regan, E., in MacKillop, EA (2003). Osemenitve japonskih prepelic (Coturnix japonica) pogosteje oplodijo jajčeca v kontekstu, ki napoveduje možnosti parjenja. Zbornik Kraljeve družbe London B, 2701685 – 1689. [CrossRef]
Agmo, A. (2003a). Pomanjkanje opioidnih ali dopaminergičnih učinkov na brezpogojno motivirano spolno spodbudo pri samcih podgan. Vedenjska nevroznanost, 117(1), 55 – 68. [CrossRef]
Agmo, A. (2003b). Pogojna motivacija za spolno spodbudo pri moški norveški podgani (Rattus norvegicus). Revija za primerjalno psihologijo, 117(1), 3 – 14. [CrossRef]
Agmo, A. in Berenfeld, R. (1990). Okrepitve lastnosti ejakulacije pri moških podganah: vloga opioidov in dopamina. Vedenjska nevroznanost, 104(1), 177 – 182. [CrossRef]
Agmo, A. in Gomez, M. (1993). Spolno okrepitev blokira infuzija naloksona v medialno preoptično območje. Vedenjska nevroznanost, 107(5), 812 – 818. [CrossRef]
Agmo, A., Rojas, J. in Vazquez, P. (1992). Zaviralni učinek opiatov na spolno vedenje samcev podgan lahko posredujejo opiatni receptorji zunaj centralnega živčnega sistema. Psihofarmakologija, 107(1), 89 – 96. [CrossRef]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., in Lanuza, E. (2008). Spol v primerjavi s sladkim: nasprotni učinki opioidnih zdravil na nagrado saharoze in spolnih feromonov. Vedenjska nevroznanost, 122(2), 416 – 425. [CrossRef]
Argiolas, A. (1999). Nevropeptidi in spolno vedenje. Nevroznanost in Biobehavioral Reviews, 23(8), 1127 – 1142. [CrossRef]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., in Ball, GF (1995). Androgeni in estrogeni aktivirajo tako apetitivne kot tudi spolne vidike moškega spolnega vedenja pri prepelicah. Vedenjska nevroznanost, 109(3), 485 – 501. [CrossRef]
Band, LC, in Hull, EM (1990). Morfin in dinorfin (1–13), ki se vbrizgajo v medialno preoptično območje in jedro akumens: učinki na spolno vedenje pri samcih podgan. Raziskave možganov, 524(1), 77 – 84. [CrossRef]
Berridge, KC (2004). Motivacijski koncepti v vedenjski nevrologiji. Fiziologija in vedenje, 81179 – 209. [CrossRef]
Bormann, NM, in Cunningham, CL (1997). Učinki naloksona na izražanje in pridobivanje etanola pri kondicioniranju pri podganah. Farmakološka biokemija in vedenje, 58(4), 975 – 982. [CrossRef]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O. in Paredes, RG (2009). Nagradna vrednost intromisij in morfina pri samcih podgan, ocenjena s pogojenimi prednostnimi položaji. Fiziologija in vedenje, 98(5), 602 – 607. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J. in Pfaus, JG (2005). Vohalna pogojena prednost partnerja pri samici podgan. Vedenjska nevroznanost, 119(3), 716 – 725. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Solomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S. in et al. (2008). Nevrokemijske osnove pogojenega partnerja pri samicah podgan: I. Motnje zaradi naloksona. Vedenjska nevroznanost, 122(2), 385 – 395. [CrossRef]
Crawford, LL, Holloway, KS in Domjan, M. (1993). Narava spolne okrepitve. Journal of Experimental Analysis of Behavior, 60(1), 55 – 66. [CrossRef]
Cunningham, CL, Dickinson, SD in Okorn, DM (1995). Nalokson olajša izumrtje, vendar ne vpliva na pridobivanje ali izražanje etanolsko povzročenih kondicijskih preferenc. Eksperimentalna in klinična psihofarmakologija, 3(4), 330 – 343. [CrossRef]
Cunningham, CL, Henderson, CM in Bormann, NM (1998). Izumrtje pogojenega kraja, ki ga povzroča etanol, in pogojena averzija kraja: Učinki naloksona. Psihofarmakologija, 139(1 – 2), 62 – 70. [CrossRef]
Cutmore, TR, in Zamble, E. (1988). Pavlovski postopek za izboljšanje spolne učinkovitosti samcev podgan, ki niso v kopuli. Arhiv spolnega vedenja, 17(4), 371 – 380. [CrossRef]
Dizinno, G., Whitney, G. in Nyby, J. (1978). Ultrazvočna vokalizacija moških miši na ženski spolni feromon: eksperimentalne determinante. Vedenjska biologija, 22104 – 113. [CrossRef]
Domjan, M., Blesbois, E., in Williams, J. (1998). Prilagodljivi pomen spolne kondicije: Pavlovian nadzor sproščanja sperme. Psihološka znanost, 9411 – 415. [CrossRef]
Domjan, M., in Holloway, KS (1998). Spolno učenje. V G. Greenberg in M. Haraway (ur.), Primerjalna psihologija: priročnik (str. 602 – 613). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D. in Greene, P. (1988). Kondicioniranje apetita in konzumacije spolnega vedenja pri japonskih prepelicah. Journal of Experimental Analysis of Behavior, 50(3), 505 – 519. [CrossRef]
Garcia-Horsman, SP, Agmo, A. in Paredes, RG (2008). Infuzije naloksona v medialno preoptično območje, ventromedijsko jedro hipotalamusa in amigdala blokirajo pogojeno mesto, ki ga povzroča tempo parjenja. Hormoni in vedenje, 54(5), 709 – 716. [CrossRef]
Gessa, GL, Paglietti, E. in Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Indukcija kopulatornega vedenja pri spolno neaktivnih podganah z naloksonom. Znanost, 204(4389), 203 – 205. [CrossRef]
Gutierrez, G. in Domjan, M. (1996). Učenje in spolno tekmovanje moški-moški pri japonskih prepelicah (Coturnix japonica). Revija za primerjalno psihologijo, 110(2), 170 – 175. [CrossRef]
Gutierrez, G. in Domjan, M. (1997). Razlike v spolno pogojenem vedenju japonskih prepelic in samic (Coturnix japonica). Revija za primerjalno psihologijo, 111(2), 135 – 142. [CrossRef]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB in Field, J. (1997). Klasična pogojenost daje prednost očetovstvu teritorialnim modrim guramijem (Trichogaster trichopterus). Revija za primerjalno psihologijo, 111219 – 225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA, in Balthazart, J. (2004). Učinki centralnega dajanja naloksona med izumrtjem apetitivnih spolnih odzivov. Vedenjsko raziskovanje možganov, 153(2), 567 – 572. [CrossRef]
Holloway, KS, in Domjan, M. (1993a). Kondicioniranje spolnega pristopa: testi brezpogojne devalvacije dražljaja z uporabo hormonskih manipulacij. Journal of Experimental Psychology: Postopki živalskega vedenja, 19(1), 47 – 55. [CrossRef]
Holloway, KS, in Domjan, M. (1993b). Pogojevanje spolnega pristopa: brezpogojni dražljajevski dejavniki. Journal of Experimental Psychology: Postopki živalskega vedenja, 19(1), 38 – 46. [CrossRef]
Holloway, KS, in Jensen, CJ (1997, november). Nalokson olajša izumrtje spolno pogojenega pavlovskega obnašanja. Sestanek plakata je predstavljen na srečanjih 1997 Psihonomskega društva, Philadelphia, PA.
Holloway, KS, in Meerts, S. (2003, februar). Učinki naloksona na izumrtje pogojenega spolnega vedenja: Preizkusi učenja, odvisnega od stanja. Dokument je predstavljen na zasedanju zimske konference o učenju in vedenju živali, Winter Park, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, in Balthazart, J. (2009, junij). Injekcije z osrednjim naloksonom zmanjšajo odziv na spolno pogojen pristop na poljuben dražljaj. Plakatna seja je bila predstavljena na letnem srečanju Društva za vedenjsko nevroendokrinologijo, East Lansing, MI.
Hughes, AM, Everitt, BJ in Herbert, J. (1990). Primerjalni učinki infuzij opioidnih peptidov, lezij in kastracije na preoptično območje na spolno vedenje pri samcih podgan: Študije instrumentalnega vedenja, pogojenega kraja in preferenc partnerja Psihofarmakologija, 102243 – 56. [CrossRef]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., in Pfaus, JG (2009). Pogoji srčnega utripa prispevajo k pogojeni naklonjenosti ejakulacije znani samici pri samcih podgan. Fiziologija in vedenje, 96(2), 201 – 208. [CrossRef]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S. in Pfaus, JG (2009). Nalokson, ne pa tudi flupentiksol, moški pri moških podganah moti razvoj pogojene ejakulacijske naklonjenosti. Vedenjska nevroznanost, 123(5), 992 – 999. [CrossRef]
Kagan, J. (1955). Diferencialna nagradna vrednost nepopolnega in popolnega spolnega vedenja. Časopis za primerjalno in fiziološko psihologijo, 4859 – 64. [CrossRef]
Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ in Zhang, M. (2002). Opioidna modulacija hedonike okusa znotraj ventralnega striatuma. Fiziologija in vedenje, 76(3), 365 – 377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T., in Tsutsui, K. (1997). Inhibitorna vloga opioidnih peptidov pri regulaciji agresivnega in spolnega vedenja pri japonskih prepelicah. Časopis za eksperimentalno zoologijo, 277(2), 146 – 154. [CrossRef]
Krause, M. (2003). Vedenjski mehanizmi in nevrobiologija pogojenih spolnih odzivov. Mednarodni pregled nevrobiologije, 561 – 34. [CrossRef]
Mahler, SV in Berridge, KC (2009). Kateri znak, da "želite?" Aktivacija opioidov osrednje amigdale krepi in osredotoča motivacijo na močan znak nagrajevanja. List Neuroscience, 29(20), 6500 – 6513. [CrossRef]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., in Crews, D. (2007). Učni učinki na tekmovanje v spermi in sposobnost razmnoževanja. Psihološka znanost, 18(9), 758 – 762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ in Badger, TM (1981). Pomanjkanje korelacije med spremembami spolnega vedenja, ki jih povzroča nalokson, in LH v serumu pri samcih podgan. Hormoni in vedenje, 15(1), 16 – 35. [CrossRef]
McIntosh, TK, Vallano, ML in Barfield, RJ (1980). Učinki morfija, beta-endorfina in naloksona na ravni kateholamina in spolno vedenje pri samcih podgan. Farmakološka biokemija in vedenje, 13(3), 435 – 441. [CrossRef]
Meerts, SH in Clark, AS (2007). Samice podgan imajo prednostno pogojeno mesto za neparno parjenje. Hormoni in vedenje, 51(1), 89 – 94. [CrossRef]
Meerts, SH in Clark, AS (2009). Umetna vaginocervikalna stimulacija povzroči pogojeno prednost pri samicah podgan. Hormoni in vedenje, 55(1), 128 – 132. [CrossRef]
Mehrara, BJ, in Baum, MJ (1990). Nalokson moti izražanje, ne pa tudi pridobivanje moških podgan pogojenega odziva na prednostno mesto za estrousno samico. Psihofarmakologija, 101(1), 118 – 125. [CrossRef]
Mendelson, SD in Pfaus, JG (1989). Iskanje po nivoju: nov test spolne motivacije pri samcih podgan. Fiziologija in vedenje, 3967 – 71. [CrossRef]
Miller, RL in Baum, MJ (1987). Nalokson zavira parjenje in pogojeno dajanje prednosti estrosni samici pri samcih podgan kmalu po kastraciji. Farmakološka biokemija in vedenje, 26(4), 781 – 789. [CrossRef]
Mitchell, JB in Stewart, J. (1990). Olajšanje spolnega vedenja pri samcih podgan, povezanih z intra-VTA injekcijami opiatov. Farmakološka biokemija in vedenje, 35(3), 643 – 650. [CrossRef]
Murphy, MR (1981). Metadon zmanjšuje spolne predstave in spolno motivacijo pri moškem sirskem zlatem hrčku. Farmakološka biokemija in vedenje, 14(4), 561 – 567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, in Papini, MR (2009). Nalokson olajša apetitno izumrtje in preprečuje beg pred frustracijami. Farmakološka biokemija in vedenje, 94(1), 81 – 87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). Vrednotenje nevrobiologije spolnega nagrajevanja. ILAR Journal, 50(1), 15-27.
Paredes, RG, in Martinez, I. (2001). Naloksonski bloki dajejo prednostno kondicioniranje po tempu parjenja pri samicah podgan. Vedenjska nevroznanost, 115(6), 1363 – 1367. [CrossRef]
Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B. in Paredes, RG (2009). Endomorfin-1, učinki na moško spolno vedenje. Fiziologija in vedenje, 97(1), 98 – 101. [CrossRef]
Pfaus, JG (1999). Nevrobiologija spolnega vedenja. Aktualna mnenja v nevrobiologiji, 9(6), 751 – 758. [CrossRef]
Pfaus, JG in Gorzalka, BB (1987a). Opioidi in spolno vedenje. Nevroznanost in Biobehavioral Reviews, 11(1), 1 – 34. [CrossRef]
Pfaus, JG in Gorzalka, BB (1987b). Selektivna aktivacija opioidnih receptorjev različno vpliva na vedenje lordoze pri samicah podgan. Peptidi, 8(2), 309 – 317. [CrossRef]
Pfaus, JG, Kippin, TE in Centeno, S. (2001). Kondicioniranje in spolno vedenje: pregled. Hormoni in vedenje, 40(2), 291 – 321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P. in Balthazart, J. (1999). Učinki naloksona na pridobivanje in izražanje apetitivnega in konzumacijskega spolnega vedenja pri japonskih prepelicah. Fiziologija in vedenje, 66(5), 763 – 773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ, in Flagg, HC (1981). Kopulatorno vedenje in spolni refleksi samcev podgan, zdravljenih z naloksonom. Farmakološka biokemija in vedenje, 14(2), 251 – 253. [CrossRef]
Silberberg, A. in Adler, N. (1974). Modulacija kopulatornega zaporedja samcev podgan z urnikom ojačitve. Znanost, 185374 – 376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Modulacija lordoznega vedenja samic podgan z naloksonom, beta-endorfinom in njegovim antiserumom v mezencefalični centralni sivi: Možna mediacija preko GnRH. Neuroendokrinologija, 39(3), 222 – 230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A. in Fraser, HM (1983). beta-endorfin uravnava lordozo pri samicah podgan z moduliranjem sproščanja LH-RH. Narava, 301(5895), 62 – 64. [CrossRef]
Smith, KS, Berridge, KC in Aldridge, JW (2011). Razdvajanje užitka od spodbujevalne opaznosti in učnih signalov v vezju za nagrajevanje možganov. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, 108(27), E255 – E264. [CrossRef]
van Furth, WR, van Emst, MG in van Ree, JM (1995). Opioidi in spolno vedenje samcev podgan: Vključitev medialnega preoptičnega območja. Vedenjska nevroznanost, 109(1), 123 – 134. [CrossRef]
van Furth, WR, in van Ree, JM (1994). Endogeni opioidi ter spolna motivacija in delovanje v svetlobni fazi dnevnega cikla. Raziskave možganov, 636(1), 175 – 179. [CrossRef]
van Furth, WR, in van Ree, JM (1996). Spolna motivacija: vpletenost endogenih opioidov v ventralno tegmentalno območje. Raziskave možganov, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, in van Ree, JM (1994). Endogeni opioidi so različno vključeni v apetitivne in konzumacijske vidike spolnega vedenja samcev podgan. American Journal of Physiology, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, in van Ree, JM (1995). Regulacija moškega spolnega vedenja: Vključevanje možganskih opioidov in dopamina. Brain Research Reviews, 21162 – 184. [CrossRef]
Whalen, RE (1961). Učinki vgradnje brez intromisije in intromisije brez ejakulacije na spolno vedenje in učenje labirinta. Časopis za primerjalno in fiziološko psihologijo, 54409 – 415. [CrossRef]
Wiesner, JB in Moss, RL (1986). Zatiranje receptivnega in receptivnega vedenja pri ovariektomiziranih podganah, napolnjenih z estrogenom in progesteronom, z intraventrikularnim beta-endorfinom: Študije vedenjske specifičnosti. Neuroendokrinologija, 43(1), 57 – 62. [CrossRef]
*Kevin S. Holloway Oddelek za psihologijo
Vassar College
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, ZDA
e-naslov: [e-pošta zaščitena]
;
