Nagrada: Komentarji - Ta skupina ima veliko študij in pregledov, ki preučujejo nevronske podlage želje ali všečnosti. Trenutna teorija kaže, da so mehanizmi dopamina všeč, opioidni mehanizmi pa pomanjkljivi. Zasvojenost si želi toliko, da jo boste kljub negativnim posledicam še naprej uporabljali.
Celovita študija: Disekcijske komponente nagrajevanja: "všečnost", "želja" in učenje
Curr Opin Pharmacol. 2009 februar; 9 (1): 65 – 73.
Objavljeno na spletu 2009 januar 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson in J Wayne Aldridge
Oddelek za psihologijo, Univerza v Michiganu, Ann Arbor, 48109-1043, ZDA
Vodilni avtor: Berridge, Kent C (E-naslov: [e-pošta zaščitena])
Minimalizem
V zadnjih letih je bil dosežen pomemben napredek pri razmejevanju psiholoških komponent nagrade in njihovih osnovnih živčnih mehanizmov. Tukaj na kratko izpostavimo ugotovitve o treh disociabilnih psiholoških komponentah nagrade:všeč"(hedonični učinek),"želim(spodbujevalna izbira) in učenje (napovedna združenja in spoznanja). Boljše razumevanje sestavin nagrajevanja in njihovih nevrobioloških substratov lahko pomaga pri oblikovanju boljših zdravil za motnje razpoloženja in motivacije, od depresije do motenj hranjenja, odvisnosti od drog in s tem povezanih kompulzivnih prizadevanj za nagrade.
Predstavitev
všeč
Za večino ljudi je "nagrada" nekaj zaželenega, ker ustvarja zavestno izkušnjo užitka - in tako se izraz lahko uporablja za psihološke in nevrobiološke dogodke, ki ustvarjajo subjektivni užitek. Vendar pa dokazi kažejo, da je subjektivni užitek le ena sestavina nagrajevanja in da nagrade lahko vplivajo na vedenje tudi v odsotnosti zavesti o njih. Introspekcija lahko dejansko včasih privede do zmede glede tega, v kolikšni meri se nagrajujejo, medtem ko so neposredne reakcije lahko natančnejše [1].
V skrajnem primeru lahko celo nezavedne ali implicitne „všečne“ reakcije na hedonske dražljaje merimo v vedenju ali fiziologiji brez zavestnih občutkov užitka (npr. Po vzvišeno kratkem prikazu veselega obraza ali zelo majhnem odmerku intravenskega kokaina) [2,3]. Torej, čeprav morda presenetljivo, lahko objektivni ukrepi „naklonjenosti“ odzivom na nagrade včasih zagotovijo neposrednejši dostop do hedonskih sistemov kot subjektivna poročila.
Glavni cilj za afektivno nevroznanost je ugotoviti, kateri možganski substrati povzročajo užitek, bodisi subjektivni ali objektivni. Neuroimaging in neuralne študije so pokazale, da nagrade, ki segajo od sladkega okusa do intravenskega kokaina, zmagovalnega denarja ali nasmejanega obraza, aktivirajo številne možganske strukture, vključno z orbitofrontalno skorjo, prednjo cingulat in insulo ter subkortikalne strukture, kot so nucleus accumbens, ventral pallidum, ventral \ t in mezolimbične projekcije dopamina, amigdala itd.4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Toda kateri od teh možganskih sistemov dejansko prinaša zadovoljstvo nad nagrado? In katere aktivacije so zgolj korelacijske (npr. Zaradi širjenja omrežne aktivacije) ali posledic ugodja (posredovanje namesto drugih kognitivnih, motivacijskih, motoričnih itd. Funkcij, povezanih z nagrado)? V študijah na živalih sva z drugimi iskala vzrok ugodja z ugotavljanjem možganskih manipulacij, ki povečujejo hedonski vpliv [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Za preučevanje nevronskih sistemov, ki so odgovorni za hedonični učinek nagrad, smo mi in drugi izkoristili objektivne "naklonjene" reakcije na nagrade sladkega okusa, kot so afektivni obrazni izrazi novorojenčkov in homologne obrazne reakcije orangutanov, šimpanz, opic in celo podgane in miši [4 •,18,23,24]. Sladice izžarevajo pozitivne obrazne izraze v vseh teh (lizanje ustnic, ritmično izbiranje jezikov itd.), Medtem ko grenki okusi namesto tega izzovejo negativne 'nevljudne' izraze (vrzeli, itd .; Slika 1; Dodatni film 1). Takšne "naklonjene" reakcije na okus so pod nadzorom hierarhije možganskih sistemov za hedonični učinek v prednjem možganu in možganskem deblu, na katere vplivajo številni dejavniki, ki spreminjajo prijetnost, kot sta lakota / sitost in naučili okusne preference ali averzije.
Doslej je bilo ugotovljenih le nekaj nevrokemičnih sistemov, ki so povečali "naklonjenost" reakcij na sladki okus pri podganah in le znotraj nekaj omejenih možganskih lokacij. Opioidni, endokanabinoidni in GABA-benzodiazepinski nevrotransmiterski sistemi so pomembni za ustvarjanje prijetnih reakcij [14 ••,15,16,17 •,25,26], zlasti na posebnih mestih v limbičnih strukturah (Slika 1 in Slika 2) [15,16,17 •,21,27]. Ta mesta smo poimenovali "hedonične vroče točke", ker so sposobne ustvarjati povečanje "reakcij, ki so všeč" in z zaključkom, užitkom. Ena hedonična žarnica za povečanje čutnega užitka pri opioidih se nahaja v nucleus accumbens znotraj rostrodoralnega kvadranta njene medialne lupine, približno v kubičnem milimetru volumna [14 ••,15,28].
To pomeni, da vroča točka obsega le 30% obsega medialne lupine in manj kot 10% celotnega jedra. Znotraj tega hedonskega vročega mesta mikroinjekcija mu opioidnega agonista DAMGO podvoji ali potroji število "všečnih" reakcij, ki jih povzroči okus saharoze [14 ••,28]. Še ena hedonična žarnica se nahaja v posteriorni polovici ventralne pallidum, kjer DAMGO ponovno močno poveča reakcije na sladkost.17 •,21,28]. V obeh vročih točkah ista mikroinjekcija podvoji tudi „hrepenenje“ za hrano v smislu spodbujanja prehranjevalnega vedenja in vnosa hrane.
Zunaj teh žarišč, tudi v isti strukturi, opioidne stimulacije povzročajo zelo različne učinke. Na primer, v NAc na praktično vseh drugih lokacijah DAMGO mikroinjekcije še vedno spodbujajo "hrepenenje" za hrano toliko, kot v hotspotu, vendar ne povečujejo "naklonjenosti" (in celo preprečujejo "všečnost" v posteriorni hladni luknji v medialni lupini, še vedno spodbujajo vnos hrane; Slika 2). Tako primerjava učinkov opioidne aktivnosti mu ali zunaj vroče točke v srednji lupini NAc kaže, da so opioidna mesta, ki so odgovorna za "všečnost", anatomsko ločena od tistih, ki vplivajo na "željo" [14 ••,16].
Endokanabinoidi izboljšajo reakcije "naklonjenosti" v vroči točki NAc, ki prekriva mesto mu opioidov16,27]. Mikroindikacija anandamida v endokanabinoidni žarki, ki morda deluje tako, da stimulira receptorje CB1, je več kot podvojila stopnjo "naklonjenosti" reakcij na okus saharoze (in več kot podvoji vnos hrane). Ta hedonični endokanabinoidni substrat se lahko nanaša na učinke endokanabinoidnih antagonistov na zdravljenje, kadar se uporabljajo kot potencialno zdravljenje debelosti ali odvisnosti.16,29,30].
Ventralna palidum je glavna tarča za izhode jedra accumbens, njena posteriorna polovica pa vsebuje drugo opioidno žarišče.17 •,21]. V žarki pallidum, mikroinjekciji DAMGO, dvojno "všeč" za saharozo in "hrepenenje" za hrano (merjeno kot vnos). Nasprotno, mikroinjekcija DAMGO pred hotspotom zavira „naklonjenost“ in „željo“. Neodvisno od tega, da se "želijo" stimulirajo ločeno na vseh mestih v ventralnem pallidumu z blokado GABAA receptorje preko bikuculinske mikroinjekcije, ne da bi spremenili „naklonjenost“ na kateri koli lokaciji17 •,31].
Vloga ventralnega palliduma pri „všečnosti“ in „hrepenenju“ je posebnega pomena za študije o nevralni aktivaciji, ki jo povzroča nagrada. Pri ljudeh nagrade za kokain, spol, hrano ali denar aktivirajo ventralno palidum, vključno z posteriorno subregijo, ki ustreza hedoničnemu žarišču pri podganah [9 •,10 •,11,21]. V podrobnejših elektrofizioloških študijah, kako nevroni v posteriornem ventralnem pallidumu kodirajo hedonske signale pri podganah, smo ugotovili, da žariščni nevroni močneje streljajo na sladki okus saharoze kot na neprijeten slan okus (trojna koncentracija morske vode) [7 ••]. Vendar samo po sebi razlika v sproženem kurjenju med saharozo in soljo ne dokazuje, da nevroni kodirajo svoj relativni hedonski vpliv ("všeč" proti "neljubezni"), ampak, kot je recimo, le osnovna senzorična značilnost dražljaja (sladka proti slanemu). ).
Poleg tega smo poleg tega ugotovili, da aktivnost nevronov spremlja spremembo relativne hedonske vrednosti teh dražljajev, ko je prijetnost okusa NaCl selektivno manipulirala z induciranjem fiziološke apetita soli. Ko so podgane izčrpavale natrij (z mineralokortikoidnim hormonom in diuretičnim dajanjem), je bil intenziven slani okus vedenjsko 'všeč' tako kot saharoza, nevroni v ventralnem palidumu pa so začeli močno goreti na sol kot saharozo [7 ••] (Slika 3). Menimo, da takšna opažanja kažejo, da vzorci žganja teh ventralnih nebesnih bradavic kodirajo hedonistično "naklonjenost" za prijeten občutek, ne pa enostavnejše senzorične značilnosti.21,32].
Hedonske žariščne točke, ki so razporejene po možganih, so lahko funkcionalno povezane v integriran hierarhični krog, ki združuje večkratni prednji mož in možgansko deblo, podobno številnim otokom arhipelaga, ki trgujejo skupaj.21,24,27]. Ob razmeroma visoki ravni limbičnih struktur v predelu možganov v trebušni votlini lahko okrepitev "všečnosti" z žariščnimi točkami v accumbens in ventral pallidum deluje skupaj kot enotna kooperativna heterarhija, ki potrebuje soglasne "glasove" obeh žarišč [28]. Na primer, hedonsko ojačanje z opioidno stimulacijo ene žariščne točke se lahko prekine z blokado opioidnih receptorjev na drugi žariščni točki, čeprav je "želeno" ojačanje z vročo točko NAc bilo bolj robustno in vztrajalo po blokadi VP hotspot [28].
Podobna interakcija, ki temelji na „všečnosti“, je bila opažena po manipulacijah z opioidi in benzodiazepinom (verjetno vključuje parabrahialno jedro možganskega debla) [27]. Zdi se, da povečanje „naklonjenosti“, ki ga povzroča uporaba benzodiazepina, zahteva obvezno zaposlovanje endogenih opioidov, ker ga preprečuje dajanje nanoksona.33]. Tako lahko en sam hedonični krog združi več nevroanatomskih in nevro-kemičnih mehanizmov, da bi okrepil reakcije in užitek.
"Želim"
Običajno možgani »radi« nagrajuje, ki jih »želi«. Ampak včasih jih lahko samo »hoče«. Raziskave so pokazale, da se "naklonjenost" in "želena" nagrada ločita tako psihološko kot nevrobiološko. S "željo" mislimo spodbujevalni poudarekvrsta spodbujevalne motivacije, ki spodbuja pristop in uživanje nagrad ter ima različne psihološke in nevrobiološke značilnosti. Na primer, spodbujevalna razpoznavnost se razlikuje od bolj kognitivnih oblik želje, ki jih pomeni navadna beseda, ki si želijo, ki vključujejo deklarativne cilje ali eksplicitna pričakovanja prihodnjih rezultatov, in ki so v veliki meri posredovane s kortikalnimi vezji [34-37].
Za primerjavo: spodbujevalno značilnost posredujejo bolj podkortično obteženi nevronski sistemi, ki vključujejo mezolimbične dopaminske projekcije, ne zahtevajo podrobnih kognitivnih pričakovanj in so bolj usmerjeni v dražljaje, povezane z nagradami [34,35,38]. V primerih, kot je zasvojenost, ki vključuje spodbujevalno senzibilizacijo, lahko razlika med spodbujevalno poudarjenostjo in bolj kognitivnimi željami včasih pripelje do tega, kar bi lahko imenovali iracionalno "željo": to je "želja" za tisto, kar ni kognitivno želeno, ki jo povzroči prekomerno spodbujevalna zasnova39 •,40 •,41].
"Želja" se lahko uporablja za prirojene spodbujevalne dražljaje (brezpogojne dražljaje, UCS) ali za naučene dražljaje, ki so bili prvotno nevtralni, zdaj pa napovedujejo razpoložljivost nagradnih UCS (Pavlovski pogojeni dražljaji, CS).38,40 •]. To pomeni, da CS pridobijo motivacijske motivacijske lastnosti, ko je CS združen s prejemom prirojene ali "naravne" nagrade s pomočjo Pavlovian asociacij stimulusov-stimulusov (S-S učenje). Spodbujevalna značilnost se pripiše tistim CS-jem z limbičnimi mehanizmi, ki črpajo iz teh asociacij v trenutku 'želenja', zaradi česar je CS privlačen, in energizira in usmerja motivirano vedenje k nagradi [35].
Kadar se CS pripiše s spodbujevalno razpoznavnostjo, običajno pridobi različne in merljive "želene" lastnosti.35,42], ki se lahko sproži, ko je CS fizično ponovno srečan (čeprav lahko zadostuje tudi živa podoba nagradnih znakov, zlasti pri ljudeh). Lastnosti "želenih", ki jih sprožijo takšni nagradni znaki, vključujejo naslednje:
- Motivacijska magnetna značilnost spodbujevalne ploskve. CS, ki je pripisana motivacijski motivnosti, postane motivacijsko fascinantna, nekakšen »motivacijski magnet«, ki se mu približuje in včasih celo porabi (Dodatni film 1) [43,44 •,45]. Motivacijska magnetna lastnost CS spodbud lahko postane tako močna, da lahko CS celo vzbudi kompulzivni pristop.46]. Kokainski odvisniki, na primer, včasih mahnito »lovijo duhove« ali scrabble po belih granulah, za katere vedo, da niso kokain.
- Funkcija »želijo«, ki jo je sprožil Cue. Srečanje s CS za nagrado prav tako sproži „željo“ za lastno povezano UCS, verjetno s prenosom spodbujevalne pomembnosti na asociativno povezane predstavitve odsotne nagrade [34,47,48]. V laboratorijskih testih na živalih je to očitno kot fazni vrh vbrizgavanja, ki se sproži pri delu za odsotno nagrado (večinoma posebej ocenjeno v testih, imenovanih PIT ali Pavlovski instrumentalni prenos, izvedeni v pogojih izumrtja; Slika 4). Cue-sprožena "želja" je lahko precej specifična za povezano nagrado, ali pa se včasih preliva na bolj splošen način, da spodbudi "željo" tudi za druge nagrade (kot je mogoče, če senzibilizirani odvisniki ali bolniki z dopaminsko disregulacijo kažejo kompulzivno igranje, spolno obnašanja itd., poleg kompulzivnega obnašanja zaradi uživanja drog) [49,50]. Srečanja s spodbujevalnimi dražljaji lahko dinamično povečajo motivacijo za iskanje nagrad in povečajo moč, s katero se iščejo, kar je lahko še posebej pomembno, kadar se pojavijo vzroki ponovne zasvojenosti.
NAc amfetaminsko ojačanje za izločanje, ki ga je sprožil "želijo". Prehodne vrhove "želene" nagrade za saharozo sprožijo nastopi pavlovskega saharoze na 30-u v testu Pavlovskega instrumentalnega prenosa (CS +; desno). ... - Kondicionirana ojačitvena funkcija. Spodbujevalna značilnost prav tako pomeni, da je CS privlačen in „želen“ v smislu, da bo posameznik delal, da bi pridobil sam CS, tudi če ni ameriške nagrade. To se pogosto imenuje instrumentalna kondicionirana ojačitev. Podobno dodajanje CS k zaslužekam, ko se žival ukvarja z nagrado ZDA, kot je kokain ali nikotin, poveča, kako zelo jih delajo, morda zato, ker CS doda dodatno "želeno" tarčo [51]. Vendar opažamo, da je kondicionirana okrepitev širša od "želenja", zato potrebujemo dodatne asociativne mehanizme za pridobitev instrumentalne naloge. Tudi alternativni mehanizmi SR lahko posredujejo pogojno okrepitev v določenih situacijah brez spodbujevalnega poudarka. Zaradi tega so motivacijske in magnetno sprožene »želene« lastnosti še posebej pomembne za prepoznavanje prekomerne motivacije.
Podaljšanje spodbujevalne pomembnosti
- Akcijska značilnost? Preden zapustimo psihološke značilnosti "želenja", smo v skušnjavi, da bi špekulirali, da je to nekaj vedenjskega akcijskih ali motoričnih programov lahko postanejo tudi "želeni", skoraj kot spodbujevalni dražljaji, skozi obliko spodbujevalne razpoznavnosti, ki se uporablja za možganske reprezentacije notranjih gibanj, ne pa za predstavitve zunanjih dražljajev. To idejo imenujemo „akcijska izpostavljenost“ ali „želja“, da ukrepamo. Ukrepna vidnost, ki jo predlagamo, je lahko motorični ekvivalent za spodbujevalno vzpodbudo in posredovana prek prekrivajočih se možganskih sistemov (npr. Dorzalni nigrostriatalni dopaminski sistemi, ki se prekrivajo z ventralnimi mezolimbičnimi). Generiranje pozivov k delovanju, ki lahko vključuje mešane motorne in motivacijske funkcije znotraj neostriatuma (struktura, za katero je znano, da sodeluje pri gibanju), se zdi skladna z več pojavljajočimi se linijami o funkciji bazalnih ganglij [52,53,54 •,55].
- Želja je lahko povezana z grozo? Nazadnje ugotavljamo, da lahko spodbujevalna značilnost deli tudi presenetljive podlage v mezokortikolimbičnih mehanizmih s strahovitim poudarkom.56,57 •,58,59]. Na primer, dopaminska in glutamatna interakcija v nuklearnih krogotokih ustvarja ne samo željo, ampak tudi strah, organizirano anatomsko kot afektivno tipkovnico, v kateri motnje zaporedno lokaliziranih ključev ustvarjajo inkrementalne mešanice apetitnega in strašnega vedenja [57 •]. Nekateri lokalni "ključi" v nucleus accumbens se lahko spremenijo iz ustvarjanja ene motivacije v nasprotno s psihološko spreminjajočim se zunanjim afektivnim ambientom (npr. Prehod iz udobnega domačega okolja v stresno, svetlo osvetljeno in polno glasne rock glasbe) [56].
Takšne nedavne ugotovitve kažejo, da nevrokemične specializacije ali anatomske lokalizacije funkcij všečkov ali želenih funkcij, opisanih zgoraj, ne morejo nujno odražati trajno namenskih mehanizmov z „označeno črto“, kjer je „ena podlaga = ena funkcija“. Namesto tega lahko odražajo specializirane afektivne sposobnosti (npr. Hedonske vroče točke) ali motivacijsko-valenčne pristranskosti (npr. Tipkovnica, ki jih je strah), določenih nevrobioloških substratov. Nekateri od teh podlag so lahko sposobni več funkcionalnih načinov, odvisno od drugih sočasnih dejavnikov, tako da lahko preklapljajo med generirajočimi funkcijami nasprotno kot želja in strah.
Nevrobiološki substrati za „željo“
V nasprotju z nevrobiologijo »želenja« do »všečnosti« opažamo, da so možganski substrati za »željo« bolj razširjeni in lažje aktivirani kot substrati za »všečnost« [38,53,60,61 •,62-65]. Nevrokemični "želeni" mehanizmi so številnejši in raznovrstnejši tako v nevrokemičnih kot nevroanatomskih področjih, kar je morda osnova za pojav "želene" nagrade brez enakega "nagnjenja" k isti nagradi. Poleg opioidnih sistemov dopaminske in dopaminske interakcije s kortikolimbicnim glutamatom in drugimi nevrokemičnimi sistemi aktivirajo spodbujevalno poudarjanje. Farmakološke manipulacije nekaterih od teh sistemov lahko hitro spremenijo „željo“, ne da bi spremenile „naklonjenost“. Na primer, zatiranje endogene dopaminske nevrotransmisije zmanjšuje "željo", vendar ne "všečnost" [38,64].
Nasprotno, amplitacijo dopaminskih sistemov z amfetaminom ali podobnimi zdravili, ki aktivirajo kateholamin, dane sistemsko ali mikroinjekticirano neposredno v jedro jedra, ali z gensko mutacijo, ki dvigne zunajcelične ravni dopamina (preko zaustavitev prenašalcev dopamina v sinapsi) v mezokortikolimbičnih krogih in s skoraj trajno preobčutljivostjo sistemov, povezanih z mezokortikolimbikom, dopaminom, s ponavljajočim se dajanjem velikih odmerkov odvisnih zdravil (Slika 3-Slika 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Predlagali smo, da lahko v dovzetnih posameznikih živčna preobčutljivost spodbujevalne odtujenosti zaradi drog zlorabe povzroči kompulzivno "željo", da bi vzeli več drog, ne glede na to, ali so enaka zdravila ustrezno "všeč" in tako prispevajo k zasvojenosti.39 •,40 •,42] (Slika 5).
Učenje iz sečnje iz "želenega": napovedne v primerjavi s spodbujevalnimi lastnostmi nagrajevanja
Ko se naučijo nagrade, povezane z nagrajevanjem, ti napotki napovedujejo povezane nagrade in poleg tega sprožijo motivacijsko »željo«, da bi dobili nagrade. Ali je napovedovanje in 'želenje' eno in isto? Ali pa vključujejo različne mehanizme? Naše stališče je, da se lahko naučene napovedi in spodbujevalni poudarki razčlenijo, prav tako kot "všeč" in "želijo" lahko [37,38,39 •,41,46,61 •]. Razčlenjevanje psiholoških funkcij in njihovih nevrobioloških substratov je pomembno za eksperimentalne modele nagrajevanja in motivacije ter vpliva na patologije, vključno z zasvojenostjo. Na kratko bomo opisali tri vrstice dokazov iz naših laboratorijev, ki kažejo, da je mogoče razločiti napovedne in spodbujevalne motivacijske lastnosti motivov, povezanih z nagrado.
Prvi primer izhaja iz eksperimentov, ki dokazujejo, da lahko CS izzovejo pristop - to pomeni, da delujejo kot "motivacijski magnet", ki posameznika pritegne k njim. Številni eksperimenti so pokazali, da se, ko je znak ali znak (CS), kot je vstavljanje vzvoda skozi steno, združi s predstavitvijo nagrajenega ZDA, kot je hrana, živali težijo k pristopu in uporabi žoge.43,44 •]. Ključ za razlikovanje napovedi od motivacije je delno v naravi posameznikovega pogojenega odziva (CR) [43].
Nekatere podgane se bodo ob vsaki predstavitvi vse hitreje približale ročici in jo navdušeno vključile tako, da jo ježala, grizljala in celo ugrizala - navidez poskušala ročico 'pojesti' (Dodatni film 1) [45]. Na podoben način, ki napoveduje nagrado za kokain, se približuje in se ukvarja z lastnim vzorcem navdušenega vedenja po vohu [44 •], ki lahko pripisujejo zmožnosti, da postanejo mamila, ki so povezana z drogami, neprilagojena in jim pritegnejo odvisnike. Taki CR-ji, ki so usmerjeni proti samemu CS, se imenujejo "sledenje znakov".
Vendar pa vsi podgane ne razvijejo CR-a za sledenje znakov. Tudi v istih eksperimentalnih razmerah nekateri podgani razvijejo drugačen CR - se naučijo približati "cilju" (pladenj za hrano), ne vzvodu, ko je predstavljen vzvod-CS. Ta CR se imenuje „sledenje cilju“. Tako se z izkušnjami ciljnih sledilcev vedno bolj in hitreje približujejo cilju pri vsakem predstavljanju vzvoda-CS in začenjajo vstavljati pladenj za hrano v navdušeni, grizljavi in celo grizenje.43,44 •,45]. Pri vseh podganah ima CS (vstavljanje ročice) enak napovedni pomen: sproži tako CR-je za sledenje znakom kot tudi CR-jev za sledenje ciljem.
Razlika je le, kam je usmerjen CR. To kaže, da je pri sledilnih znakih pripisan CS-ju pripisan spodbuden vidnost, ker je za njih privlačen, in to podpirajo opažanja, ki se bodo tudi označevalci naučili izvajati nov odziv, da bi dobili CS (tj. Instrumentalno pogojeno ojačitev) [46]. Za sledilce goljufanja CS napoveduje hrano in vodi k razvoju CR, vendar se zdi, da se CS na te načine ne pripisuje spodbujevalne razpoznavnosti (namesto če karkoli, je cilj "želel") [43,46]. Takšne ugotovitve so skladne z našo trditvijo, da je lahko napovedovanje napovedi ali asociativna vrednost naučenega CS ločeno od njegove motivacijske vrednosti, odvisno od tega, ali je aktivno pripisana motivaciji motivacije [46].
Druga vrsta dokazov za razčlenitev napovedi iz spodbujevalne pomembnosti izhaja iz študij 'želenih' nevralnih kod, zlasti po možganskih aktivacijah, povezanih z dopaminom (z amfetaminom ali predhodno senzibilizacijo). Zdi se, da povišanje dopamina še posebej izboljša limbično nevronsko žganje do signalov, ki kodirajo največjo spodbujevalno značilnost (Slika 6) [61 •]. Nasprotno pa aktivacija dopamina ni povečala nevralnih signalov, ki kodirajo maksimalno napovedovanje.61 •].
Tretja vrsta dokazov izhaja iz dinamičnega obrnjenega 'želenja' CS, medtem ko drži svojo naučeno napovedno konstanto. Na primer, znak, ki napoveduje intenzivno slanost, je običajno "ne želen", vendar se lahko obrne v "želeni" znak, ko se sproži fiziološki apetit soli. Za to spremembo motivacije se ne sme pojaviti nobeno novo učenje in s tem nobena sprememba v učenih napovedih. Še več, nenavadno stanje apetita še nikoli ni bilo treba doživeti, CS pa ni bilo treba nikoli prej povezati z "všečim" okusom. Še vedno pa se prej negativni CS nenadoma »zaželi« v novi državi in lahko izzove vzorce streljanja, ki so značilni za spodbujevalno razpoznavnost. Na prvih poskusih v stanju apetita na sol, CS nenadoma sproži nevronske signale, ki kodirajo pozitivno "želeno", še preden je bila sol UCS kdajkoli okusena kot "všeč" [67]. Takšna opazovanja kažejo, da je napovedna vrednost iztočnice različna od njene sposobnosti, da izzove "željo", saj slednje zahteva vključevanje dodatnih nevronskih sistemov, da bi ustvarili spodbujevalno poudarjenost in atribut "želeli" motivacijskemu cilju.
Potrebno bo več raziskav, da bi ugotovili, kako so v možganih razčlenjeni »želeni« nasproti učenju in napovedovanju. Kljub temu dosedanji dokazi kažejo, da imajo te komponente različne psihološke identitete in razločevalne nevronske substrate.
zaključek
Študije o 'nečloveških', 'želenih' in učnih komponentah nagrade so pokazale, da se ti psihološki procesi precej izrazito preslikajo na različne nevroanatomske in nevrokemične sisteme za nagrajevanje možganov. Ta vpogled lahko pripelje do boljšega razumevanja, kako možganski sistemi ustvarjajo normalno nagrajevanje, in v klinične disfunkcije motivacije in razpoloženja. Takšne aplikacije vključujejo zlasti, kako lahko senzibilizacija mezolimbičnih sistemov povzroči kompulzivno zasledovanje nagrad v zasvojenosti z drogami in z njimi povezanih motenj motenj, in sicer s posebno izkrivljanjem „želje“ za nagrado.
Priznanja
Raziskavo avtorjev so podprli štipendije Nacionalnega inštituta za zlorabo drog in Nacionalni inštitut za duševno zdravje (ZDA).
Dodatek A. Dodatni podatki
Dodatne podatke, povezane s tem členom, lahko najdete v spletni različici na naslovu doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Reference in priporočeno branje
Dokumenti posebnega pomena, objavljeni v obdobju pregleda, so bili označeni kot
• posebnega interesa
•• izjemnih obresti
;
