Zaviranje in pospeševanje možganov mladostnika (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

Casey B, Jones RM, Somerville LH.

vir

Sacklerjev inštitut za razvojno psihobiologijo Weill Cornell Medical College, New York, NY ZDA.

Minimalizem

Adolescenca je razvojno obdobje, ki je pogosto označeno kot čas impulzivnih in tveganih odločitev, ki vodi do povečane pojavnosti nenamernih poškodb in nasilja, zlorabe alkohola in drog, nenamerne nosečnosti in spolno prenosljivih bolezni. Tradicionalne nevrobiološke in kognitivne razlage za takšne suboptimalne izbire in dejanja niso uspele pojasniti nelinearnih sprememb v vedenju, opaženih v adolescenci, glede na otroštvo in odraslost. Ta pregled zagotavlja biološko verodostojno konceptualizacijo mehanizmov, na katerih temeljijo te nelinearne spremembe v vedenju, kot neravnovesje med povečano občutljivostjo na motivacijske napotke in nezrelim kognitivnim nadzorom. Nedavne študije človeških slik in živali zagotavljajo biološko podlago za to stališče, kar kaže na diferencialni razvoj subkortikalnih limbičnih sistemov glede na nadzorne sisteme od zgoraj navzdol v adolescenci glede na otroštvo in odraslost. To delo poudarja pomembnost preučevanja prehodov v mladino in izven nje ter opozarja na nastajajoče poti prihodnjih raziskav na mladostnik možganov razvoj.

ključne besede: Adolescenca, možgani, razvoj, fMRI, tveganje, spodbuda, kognitivni nadzor, povezljivost

Predstavitev

Adolescenca je označena kot čas, ko delujemo bolj impulzivno, ne upoštevamo dolgoročnih posledic in se ukvarjamo z bolj tveganim vedenjem kot pri odraslih (Gardner in Steinberg, 2005; Scott, 1992; Steinberg in sod., 2008). Ta nagnjenost k tveganju se odraža v večjih primerih nesreč, samomorov, nevarnih spolnih praks in kriminalnih dejavnosti (Scott, 1992). Mladoletniki, stari petnajst let in mlajši, delujejo bolj impulzivno kot starejši mladostniki, toda tudi mladostniki, stari po šestnajst in sedemnajst let, ne kažejo samonadzora odraslih (Feld, 2008).

V zadnjem desetletju so bile postavljene številne kognitivne in nevrobiološke hipoteze, zakaj se mladostniki ukvarjajo z impulzivnimi in tveganimi dejanji. Tradicionalni opisi adolescence kažejo, da je to obdobje razvoja, ki je povezano s postopno večjo učinkovitostjo sposobnosti kognitivne kontrole. Ta učinkovitost pri kognitivni kontroli je opisana kot odvisna od zorenja prefrontalnega korteksa, kar dokazuje slikanje (Galvan, et al., 2006; Gogtay in sod., 2004; Hare, et al., 2008; Sowell, et al., 2003) in študije po zakolu (\ tBourgeois, Goldman-Rakić in Rakić, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) s stalnim strukturnim in funkcionalnim razvojem te regije v mladem obdobju odraslosti.

Splošni vzorec izboljšanega kognitivnega nadzora z zorenjem prefrontalnega korteksa (Crone & van der Molen, 2007) kaže na linearno povečanje razvoja od otroštva do odraslosti. Če sta bila kognitivna kontrola in nezrela prefrontalna skorja osnova za podoptično izbiro samega vedenja, bi morali otroci videti izrazito podobni ali verjetno slabši kot mladostniki, glede na njihovo manj razvito prefrontalno skorjo in kognitivne sposobnosti (Casey, Getz in Galvan, 2008). Vendar podoptimalne izbire in dejanja, ki so jih opazili v adolescenci, predstavljajo preobrazbo v razvoju (Windle, et al., 2008), ki je edinstvena iz otroštva ali odraslosti, kar dokazuje Nacionalni center za zdravstveno statistiko o vedenju in smrtnosti mladostnikov (Eaton, et al., 2008).

Ta pregled obravnava primarno vprašanje, kako se možgani spreminjajo med adolescenco na načine, ki lahko pojasnijo pregibanja v tveganem vedenju. Predstavljamo testabilen nevrobiološki model, ki poudarja dinamično prepletanje subkortikalnih in kortikalnih možganskih regij in špekulira o nastanku teh sistemov z evolucijske perspektive. Zagotavljamo dokaze iz vedenjskih študij in študij slikanja možganov, ki podpirajo ta model v okviru ukrepov v motivacijskih kontekstih (Cauffman et al., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening in Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover in Casey, 2007; Galvan, et al., 2006) in naslavljajo, zakaj so nekateri najstniki v nevarnosti bolj kot drugi zaradi sprejemanja manj ugodnih odločitev, ki vodijo do slabših dolgoročnih rezultatov (Galvan, et al., 2007; Hare, et al., 2008).

Pojdi na:

Nevrobiološki model adolescence

Natančna konceptualizacija kognitivnih in nevrobioloških sprememb v adolescenci mora obravnavati mladostništvo kot prehodno razvojno obdobje (Kopje, 2000), namesto enkratnega posnetka v času. Z drugimi besedami, za razumevanje tega razvojnega obdobja so za razločevanje posebnih atributov tega obdobja razvoja značilne značilnosti prehodov v mladost in iz njega.Casey, Galvan in Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston in Durston, 2005). Vzpostavitev razvojnih poti za kognitivne procese je bistvena za karakterizacijo teh prehodov in omejevalne interpretacije sprememb v obnašanju v tem obdobju.

V tem okviru smo razvili testni nevrobiološki model razvoja mladostnikov, ki temelji na modelih glodalcev (Brenhouse, Sonntag in Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova in Gerra, 1999; Kopje, 2000) in nedavne študije slikanja mladostnikov (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2007; Galvan, et al., 2006; Hare, et al., 2008; Somerville, Hare in Casey, v tisku; Van Leijenhorst, Moor in drugi, 2010; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010). Slika 1 opisuje ta model. Ta karakterizacija adolescence presega izključno povezovanje tveganega vedenja z nezrelostjo prefrontalnega korteksa. Namesto tega predlagani nevrobiološki model kaže, kako je treba obravnavati subkortikalne in kortikalne kontrolne regije od zgoraj navzdol skupaj. Risanka prikazuje različne razvojne poti za te sisteme, pri čemer se subkortikalni sistemi, kot je ventralni striatum, razvijajo prej kot predfinalne kontrolne regije. V skladu s tem modelom je posameznik bolj pristransko funkcionalno zrelih subkortikalnih regij med adolescenco (tj. Neravnovesje subkortikalnih v primerjavi s prefrontalnim kortikalnim nadzorom) v primerjavi z otroki, pri katerih se ti sistemi (tj. Subkortikalni in prefrontalni) še vedno razvijajo, in v primerjavi z odraslimi, za katere so ti sistemi popolnoma zreli.

Slika 1

Nevrobiološki model, ki prikazuje kasnejši razvoj prefrontalnih regij od zgoraj navzdol glede na subkortikalne regije, ki sodelujejo v želji in strahu. Predlaga se, da je to neravnovesje v razvoju teh sistemov v središču tvegane izbire pri mladostnikih ...

Ta perspektiva predstavlja osnovo za nelinearne premike v tveganem vedenju v celotnem razvoju zaradi zgodnejšega zorenja subkortikalnih sistemov v primerjavi z manj zrelimi prefrontalnimi kontrolnimi sistemi. Z razvojem in izkušnjami, funkcionalna povezljivost med temi regijami zagotavlja mehanizem za nadzor nad tem vezjem od zgoraj navzdol (Hare, et al., 2008). Poleg tega model usklajuje protislovje zdravstvene statistike tveganega obnašanja v adolescenci, s premišljenim opazovanjem Reyne in Farleyja (2006), da so mladostniki precej sposobni racionalnih odločitev in razumeti tveganja vedenja, s katerimi se ukvarjajo. Vendar pa bodo v čustveno pomembnih situacijah subkortikalni sistemi zmagali (pospeševalnik) nad nadzornimi sistemi (zavore) glede na njihovo zrelost v primerjavi s sistemom za prednastni nadzor.

Ta model je skladen z modeli razvoja adolescentov (Ernst, Pine in Hardin, 2006; Ernst, Romeo in Andersen, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure in Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg in sod., 2009), ki kažejo na diferencialni razvoj subkortikalnih in kortikalnih regij. Na primer, triadni model, ki so ga predlagali Ernst in njegovi kolegi (Ernst, et al., 2006) opisuje motivirano vedenje kot tri različne nevronske kroge (pristop, izogibanje in reguliranje). Sistem pristopa se nanaša na nagrajeno vedenje in je v veliki meri pod nadzorom ventralnega striatuma. Sistem izogibanja se nanaša na izogibanje vedenju in ga večinoma nadzoruje amigdala. Nazadnje, regulativni sistem uravnava sistem pristopa in izogibanja ter ga v veliki meri nadzoruje prefrontalni korteks. V skladu s tem je povečano tveganje v mladostništvu posledica večjega vpliva sistema pristopa in šibkejšega vpliva regulativnega sistema.

Naš model se od drugih razlikuje po tem, da temelji na empiričnih dokazih o možganskih spremembah ne le pri prehodu iz mladostništva v odraslost, temveč tudi pri prehodu v mladostništvo iz otroštva. Nadalje ne predlagamo, da sta striatum in amigdala specifična za pristop in izogibanje vedenju glede na nedavne študije, ki kažejo na valenčno neodvisnost teh struktur (Levita in sod., 2009), ampak da gre za sisteme, ki so pomembni pri zaznavanju motivacijsko in čustveno znakov v okolju, ki lahko pristransko ravnajo. Ta občutljivost na apetitne in čustvene napade med adolescenco je bila opisana v različnih vrstah (glej Kopje, 2009) in je tukaj pregledan.

Pojdi na:

Primerjalna in evolucijska perspektiva adolescence

Vprašanje, ki izhaja iz modela neravnovesja razvoja možganov mladostnika, je, zakaj se možgani programirajo tako, da se razvijajo. To vprašanje lahko rešimo tako, da naredimo korak nazaj in upoštevamo opredelitev adolescence kot prehodno obdobje med otroštvom in odraslostjo. Pubertet je začetek mladostništva z začetkom spolnega dozorevanja (Graber & Brooks-Gunn, 1998) in jih lahko definiramo z biološkimi označevalci. Mladostnost lahko opišemo kot napredujoč prehod v odraslost z nebuloznim ontogenetskim časovnim potekom (Kopje, 2000, p.419). Popolna razprava o vplivu pubertalnih hormonov na možgane in vedenje je zunaj obsega tega prispevka; glej (Forbes in Dahl, 2010; Romeo, 2003) za podrobne preglede na to temo.

Evolucijsko gledano je adolescenca obdobje osamosvojitve od zaščite družine, ki hkrati lahko posamezniku škodi (Kelley, Schochet in Landry, 2004). Vedenje pri iskanju neodvisnosti je opaziti pri vrstah sesalcev, s povečanjem družbenih interakcij, usmerjenih med vrstnike, in intenziviranjem iskanja novosti, kar vpliva na nagnjenost mladostnikov k tveganemu vedenju (Rjava, 2004; Chassin in sod., 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola, et al., 1999). To tvegano vedenje je mogoče opredeliti kot produkt biološko gnanega neravnovesja med večjo novostjo in občutkom, ki si prizadeva v povezavi z nezrelo "samoregulacijsko kompetenco" (Steinberg, 2004). Špekuliranje bi nakazovalo, da je ta razvojni vzorec evolucijska značilnost, da se mora posameznik vključiti v tvegano vedenje, da bo pustil varno in znano nišo, da bi lahko našel soigralca in se razvil (Kopje, 2000). Tako se zdi, da tveganje sovpada s časom, v katerem hormoni mladostnike ženejo k iskanju spolnih partnerjev. V današnji družbi - ko se adolescenca lahko podaljša za nedoločen čas - pri otrocih, ki živijo s starši in so finančno odvisni ter si pozneje v življenju izberejo partnerja, je to vedenje morda manj prilagodljivo. Naš nevrobiološki model kaže, da se to zgodi z diferencialnim razvojem subkortikalnih in kortikalnih sistemov. V podporo temu mnenju so pregledani empirični vedenjski in slikovni podatki.

Pojdi na:

Mladostniški vedenjski razvoj

Glavna sestavina vedenjskega razvoja je sposobnost zatiranja neprimernih dejanj v prid ciljno usmerjenim, zlasti ob nujnih spodbudah. Ta sposobnost se običajno imenuje kognitivni nadzor (Casey, Galvan et al., 2005; Casey, Giedd in Thomas, 2000; Casey, Thomas in drugi, 2000). Pregledujemo klasično kognitivno razvojno literaturo v kontekstu sprememb kortikalno kognitivnih procesov s starostjo in podajamo vedenjske in nevroanatomske dokaze za razlikovanje od tveganega vedenja.

Številne klasične razvojne študije so pokazale, da se kognitivni nadzor razvija v otroštvu in adolescenci (Primer, 1972; Flavell, Beach in Chinksy, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Več teoretikov je trdilo, da je ta razvoj posledica povečanja hitrosti in učinkovitosti obdelave (npr.Bjorklund, 1985, 1987; Primer, 1972)), drugi pa so predlagali, da so ključni dejavniki "zaviralni" procesi (Harnishfeger & Bjorklund, 1993). V skladu s tem poročilom je premajhna izbira v otroštvu posledica večje dovzetnosti za vmešavanje iz konkurenčnih virov, ki jih je treba zatreti (npr. (Brainerd in Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz in Franzen, 2002; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Optimalno odločanje zahteva nadzor impulzov (Mischel, Shoda in Rodriguez, 1989) in ta zmožnost dozoreva linearno skozi otroštvo in mladost (Eigsti, et al., 2006).

Nasprotno pa se zdi, da tveganje ali nagrajevanje, ki išče vedenje, v adolescenci doseže vrh in nato v odrasli dobi upade (Eaton, et al., 2008; Windle, et al., 2008) in so povezane z dozorevanjem pubertete (Dahl, 2004; Martin in sod., 2001). Nedavna študija Steinberg in sod. (2008) razmejili konstrukt impulzno / kognitivnega nadzora od vedenja, ki išče vedenje, opredeljeno kot želja po iskanju novih izkušenj in tveganju, da bi jih dosegli. Preizkušali so posameznike med starostmi 10 in 30 in pokazali, da so razlike v iskanju občutenja s starostjo sledile ukrivljenemu vzorcu, vrhovi v občutenju pa so se povečevali med leti 10 in 15 ter nato upadali ali ostali stabilni. Nasprotno pa so starostne razlike v impulzivnosti sledile linearnemu vzorcu z upadanjem impulzivnosti s starostjo.

Te ugotovitve kažejo na različne razvojne poti za oba konstrukta. Natančneje, impulzivnost se zmanjšuje s starostjo v otroštvu in adolescenci (Casey, Galvan et al., 2005; Casey, Thomas in drugi, 2002; Galvan, et al., 2007), čeprav obstajajo razlike v stopnji, do katere je posameznik impulziven ali ne, ne glede na starost (Eigsti, et al., 2006). V nasprotju z impulznim / kognitivnim nadzorom se zdi, da iskanje / tveganje zaznavanja kaže na krivočrten vzorec, s povečevanjem v adolescenci glede na otroštvo in odraslost (Cauffman et al., 2010; Figner, et al., 2009; Galvan, et al., 2007). Kot bomo pregledali v naslednjih poglavjih, te ugotovitve kažejo na poseben nevronski sistem za konstrukcijo tveganega vedenja, ločen od nevronskega sistema za nadzor impulzov, z zgodnejšim razvojem obnašanja tveganj v zvezi z dolgotrajnim razvojem impulznega nadzora (Galvan, et al., 2007; Steinberg in sod., 2008).

Pojdi na:

Razvoj možganov

Nedavne raziskave o razvoju možganov za mladostnike so temeljile na napredku v metodologiji nevroznanja slik, ki se zlahka uporablja pri razvoju človeških populacij. Te metode se opirajo na metode magnetnoresonančnega slikanja (MRI) in vključujejo: strukturni MRI, ki se uporablja za merjenje velikosti in oblike struktur; funkcionalni MRI (fMRI), ki se uporablja za merjenje vzorcev možganske aktivnosti; in upodabljanje difuzijskega tenzorja (DTI), ki se uporablja za indeksiranje povezljivosti trakov belih vlaken. Dokaz za naš razvojni model konkurence med kortikalnimi in subkortikalnimi regijami je podprt z nezrelo strukturno in funkcionalno povezljivostjo, izmerjeno z DTI in fMRI.

MRI študije razvoja možganov

Več študij je uporabilo strukturni MRI za načrtovanje anatomskega poteka normalnega razvoja možganov (glej pregled (Casey, Tottenham, et al., 2005)). Čeprav je celotna možganska velikost približno 90% njene odrasle velikosti do šestih let, podkomponente sive in bele snovi v možganih še naprej doživljajo dinamične spremembe v adolescenci. Podatki iz nedavnih longitudinalnih MRI študij kažejo, da ima volumen sive snovi obrnjen vzorec U-oblike, z večjo regionalno variacijo kot bela snov (Giedd, 2004; Gogtay in sod., 2004; Sowell, et al., 2003; Sowell, Thompson in Toga, 2004). Na splošno so regije, ki prejemajo primarne funkcije, kot so motorni in senzorni sistemi, najzgodnejše; področja asociacije višjega reda, ki združujejo te primarne funkcije, pozneje poznejo (Gogtay in sod., 2004; Sowell, et al., 2004). Na primer, študije, ki uporabljajo ukrepe na osnovi MRI, kažejo, da se izguba kortikalne sive snovi pojavlja najprej v primarnih senzorimotornih območjih in najnovejša v dorzolateralni prefrontalni in lateralni časovni korteksi (Gogtay in sod., 2004). Ta vzorec je v skladu z nečloveškimi primati in človeškimi postmortemskimi študijami, ki kažejo, da je prefrontalni korteks ena od zadnjih možganskih regij, ki zori (Bourgeois, et al., 1994; Huttenlocher, 1979), medtem ko se subkortikalne in senzorimotorne regije razvijejo prej. V nasprotju s sivo snovjo se volumen bele snovi poveča približno v linearnem vzorcu, povečuje pa se skozi celoten razvoj tudi v odraslost (Gogtay in sod., 2004). Te spremembe verjetno odražajo trenutno mielinacijo aksonov z oligodendrociti, ki povečujejo nevronsko prevajanje in komunikacijo ustreznih povezav.

Čeprav se pri pregledu strukturnih sprememb subkortikalni regiji posveča manj pozornosti, so nekatere največje spremembe v možganih med razvojem opažene v delih bazalnih ganglij, kot je striatum (Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan in Toga, 1999), zlasti pri moških (Giedd et al., 1996). Te razvojne spremembe v strukturnem volumnu znotraj bazalnih ganglij in prefrontalnih regij kažejo, da so kortikalne povezave vedno bolj rafinirane v skladu z neuralnimi razvojnimi procesi (npr. Dendritična arborizacija, celična smrt, sinaptična obrezovanje, mielinacija), ki se pojavljajo v otroštvu in adolescenci (Huttenlocher, 1979). Ti postopki omogočajo fino nastavitev in krepitev povezav med prefrontalnimi in subkortikalnimi regijami z učenjem, ki lahko sovpada z večjo kognitivno kontrolo (npr. Signaliziranje prefrontalnih kontrolnih regij za prilagoditev vedenja) (Casey, Amso in Davidson, 2006; Casey & Durston, 2006).

Ni jasno, kako se strukturne spremembe nanašajo na spremembe vedenja. Nekaj ​​študij je pokazalo posredno povezavo med volumetrično spremembo na osnovi MRI in kognitivno funkcijo z uporabo nevropsiholoških ukrepov (npr.Casey, Castellanos, et al., 1997; Sowell, et al., 2003)). Natančneje, poročali so o povezavah med regionalnimi prostorninami prefrontalnih kortikalnih in bazalnih ganglij na podlagi MRI ter ukrepi za kognitivno kontrolo (tj. Zmožnost preglasitve neprimerne izbire / dejanja v korist drugega (Casey, Castellanos, et al., 1997) (Casey, Trainor, et al., 1997)). Te ugotovitve kažejo, da se kognitivne spremembe odražajo v strukturnih spremembah v možganih in poudarjajo pomen subkortikalnih (striatum) in tudi kortikalnih (npr. Prefrontalni korteks) razvoja.

DTI študije razvoja človeškega možganov

Pregledane morfometrijske študije, ki temeljijo na MRI, kažejo, da se kortikalne povezave natančno prilagajajo odpravljanju preobilja sinaps in krepitvi ustreznih povezav z razvojem in izkušnjami. Nedavni napredek v tehnologiji MRI, kot je DTI, je orodje za preučevanje razvojne modulacije specifičnih traktov bele snovi in ​​njihovega odnosa do vedenja. V eni študiji je bil razvoj kognitivnega nadzora pozitivno povezan s prefrontalno-parietalnimi vlakninami (Nagy, Westerberg in Klingberg, 2004) v skladu s funkcionalnimi študijami živčnih slik, ki kažejo različno zaposlovanje teh regij pri otrocih glede naKlingberg, Forssberg in Westerberg, 2002).

Uporaba podobnega pristopa, Liston in sodelavci (2006) preučila moč traktov bele snovi v frontostriatalnih krogih, ki se še naprej razvijajo v otroštvu v odrasli dobi. Frontostriatalne vlakninske trakove smo definirali tako, da smo povezali dve zanimivi regiji v striatumu in ventralno prefrontalno skorjo, identificirano v raziskavi fMRI z isto nalogo (Durston, Thomas, Worden, Yang in Casey, 2002; Epstein, et al., 2007). V vseh teh razvojnih DTI študijah so bili ukrepi v celotnem možganu povezani z razvojem. Vendar pa je obstajala specifičnost, pri kateri so bili posamezni vlakenski trakovi povezani s kognitivnim nadzorom (Casey et al., 2007; Liston, et al., 2006) ali kognitivne sposobnosti (Nagy et al., 2004). Natančneje, prednapetostna povezovalna moč pozitivno napovedana zmogljivost nadzora impulzov, merjena z zmogljivostjo na opravilu go / nogo (Casey et al., 2007; Liston, et al., 2006). Te ugotovitve poudarjajo pomembnost preučevanja ne le regionalnih strukturnih sprememb, temveč tudi sprememb, povezanih z vezjem, pri trditvah o starostno odvisnem zorenju živčnih substratov kognitivnega razvoja.

Funkcionalne MRI študije razvoja vedenja in razvoja možganov

Čeprav so strukturne spremembe, izmerjene z MRI in DTI, povezane z vedenjskimi spremembami med razvojem, je bolj neposreden pristop za preučevanje asociacij strukturnih funkcij merjenje sprememb v možganih in obnašanje hkrati, kot pri fMRI. Sposobnost merjenja funkcionalnih sprememb v razvoju možganov z MRI ima velik potencial za področje razvojne znanosti. V okviru trenutnega članka je fMRI sredstvo za omejevanje interpretacij odločanja mladostnikov. Kot smo že omenili, naj bi razvoj prefrontalnega korteksa igral pomembno vlogo pri zorenju višjih kognitivnih sposobnosti, kot sta odločanje in ciljno usmerjena izbira vedenja (Casey, Tottenham in Fossella, 2002; Casey, Trainor, et al., 1997). Za oceno nevrobiološke osnove teh sposobnosti je bilo uporabljenih veliko paradigm, skupaj s fMRI. Te paradigme vključujejo go / nogo, (udeleženci se morajo odzvati na en stimulus, vendar odzvati na drugo spodbudo) (udeleženci izberejo usmerjenost cilja, obkroženega s simboli, ki so združljivi ali nezdružljivi s tarčo), signal stop (udeleženci se odzovejo) čim hitreje na dražljaj, vendar mora zavreti ta odziv, ko prejmejo signal za ustavitev, kot je zvočni ton) in naloge, ki preprečujejo napad (udeleženci morajo zavirati refleksne gibe oči, da bi gledali v nasprotno smer tarče) (Bunge, Dudukovič, Thomason, Vaidya in Gabrieli, 2002; Casey, Giedd et al., 2000; Casey, Trainor, et al., 1997; Durston et al., 2003; Luna, et al., 2001). Skupaj te študije kažejo, da otroci pri opravljanju teh nalog zaposlujejo različne, a pogosto večje in bolj razpršene prefrontalne regije, kot odrasli. Vzorec dejavnosti v regijah možganov, ki so osrednjega pomena za izvedbo naloge (tj., Ki je v korelaciji s kognitivnim delovanjem), postanejo bolj osredotočene ali usklajene s starostjo; medtem ko se regije, ki niso povezane z izvajanjem nalog, z leti zmanjšujejo. Ta vzorec je bil opažen v obeh presečnih (Brown, et al., 2005) in longitudinalne študije (Durston et al., 2006) in v različnih paradigmah.

Čeprav študije nevremenskih slik ne morejo dokončno opredeliti mehanizma takšnih razvojnih sprememb (npr. Dendritične arborizacije, sinaptične obrezovanja), ugotovitve odražajo razvoj znotraj in izpopolnitev projekcij v in iz aktiviranih regij možganov z zorenjem. Poleg tega ugotovitve kažejo, da se te nevroanatomske spremembe pojavljajo v daljšem časovnem obdobju (Brown, et al., 2005; Bunge in sod., 2002; Casey, Thomas in drugi, 2002; Casey, Trainor, et al., 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken in Bunge, 2006; Luna, et al., 2001; Mojzes in sod., 2002; Schlaggar in sod., 2002; Tamm, Menon in Reiss, 2002; Thomas, et al., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro in Eden, 2003).

Kako nas ta metodologija lahko obvešča o tem, ali so mladostniške odločitve res impulzivne ali so tvegane? Impulzni nadzor, merjen z nalogami, kot je naloga go / nogo, kaže linearni vzorec razvoja v otroštvu in mladostništvu, kot je opisano zgoraj. Vendar so se začele nedavne študije nevrografiranja za preučevanje nagrad, povezanih s prejemanjem tveganj pri mladostnikih (Bjork, et al., 2004; Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2005; May, et al., 2004; Van Leijenhorst, Moor in drugi, 2010). Te študije so bile osredotočene predvsem na regijo ventralnega striatuma, regijo, ki je vpletena v učenje in napovedovanje nagradnih rezultatov.

Pojdi na:

Občutljivost za apetitne znake v adolescenci

Naš nevrobiološki model kaže, da lahko kombinacija večje odzivnosti na motivacijske znake in nezrelosti v vedenjskem nadzoru mladostnike spodbudi k takojšnjemu, ne pa dolgoročnemu dobičku. Sledenje subkortikalnemu (npr. Ventralnemu striatumu) in kortikalnemu (npr. Prefrontalnemu) razvoju v otroštvu skozi odraslost zagotavlja omejitve, ali so spremembe, o katerih se poroča v adolescenci, značilne za to obdobje razvoja, ali odražajo zorenje, ki se stalno pojavlja v nekoliko linearnem vzorcu iz otroštva do odraslosti.

Več skupin je pokazalo, da mladostniki v pričakovanju in / ali prejemu nagrade v primerjavi z odraslimi kažejo okrepljeno ventralno striatumo (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova in Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010), skupaj z manj aktivacije v predfrontalni skorji glede na odrasle. V eni izmed prvih raziskav, ki so preučile ta odziv v celotnem razponu od otroštva do odraslosti, sta Galvan in njeni sodelavci pregledali vedenjske in nevronske odzive na nagrajevanje manipulacij pri 6 do 29-letnikov. Osredotočili so se na možgansko vezje, vpleteno v nagradno učenje in vedenje v študijah na živalih (Hikosaka & Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge in Zhuang, 2003; Schultz, 2006), študije slikanja odraslih na ljudeh (npr. (Knutson, Adams, Fong in Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak in Andrews, 2001; Zald in sod., 2004)) in v študijah zasvojenosti (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). Na osnovi modelov glodalcev (Laviola, et al., 1999; Kopje, 2000) in prejšnje delo s slikanjem (Ernst, et al., 2005), so domnevali, da bodo mladostniki v primerjavi z otroki in odraslimi pokazali pretirano aktiviranje ventralnega striatuma v sozvočju z manj zrelim zaposlovanjem prefrontalnih kontrolnih regij od zgoraj navzdol. Njihovi rezultati so podprli to hipotezo, ki kaže, da je bil prostorski obseg možganske aktivnosti pri mladostnikih v ventralnem striatumu za nagrado podoben tistemu, ki so ga opazili pri odraslih, medtem ko je bil obseg aktivnosti v predfrontalnih regijah bolj podoben otrokom. Obseg aktivnosti med tema dvema regijama je bil povezan s povečano jakostjo v ventralnem striatumu pri mladostnikih glede na otroke in odrasle, za katere se domneva, da so posledica neravnovesja kortikosubkorcialnega razvoja (glej Slika 2). Nedavno delo, ki prikazuje zapoznjeno funkcionalno povezanost med predfrontalnimi in subkortikalnimi regijami v mladostništvu v primerjavi z odraslimi, zagotavlja mehanizem za pomanjkanje nadzora nad regijami, povezanimi s predelavo motivacijskih znakov (od zgoraj navzdol) (Hare, et al., 2008).

Slika 2

Dejavnost v ventralnem striatumu za pričakovano nagrado kot starost za vsakega posameznika, ki kaže povečano aktivnost med približno 13 do 18 leti (prilagojeno od Galvan et al., 2006; 2007).

Te ugotovitve so delno skladne z modeli glodalcev (Laviola, Macri, Morley-Fletcher in Adriani, 2003) in prejšnje slikovne študije (Ernst, et al., 2005; Van Leijenhorst, Moor in drugi, 2010) kažejo povečano ventralno strijsko aktivnost do nagrad in pričakovanja nagrad med adolescenco. Mladostniki so glede na otroke in odrasle pokazali pretiran odzivnost ventralne strije na nagrado. Vendar so tako otroci kot mladostniki pokazali manj zrel odziv v predfrontalnih kontrolnih regijah kot odrasli. Te ugotovitve kažejo, da različne razvojne usmeritve za te regije lahko temeljijo na povečanju ventralne strijatalne aktivnosti v primerjavi z otroki ali odraslimi, kar se lahko nanaša na povečane tvegane odločitve, opažene v tem obdobju razvoja (Figner, et al., 2009). Pomembno je opozoriti, da čeprav več laboratorijev (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006; Geier, et al., 2009; Somerville in sod., V tisku; Van Leijenhorst, Moor in drugi, 2010) so pokazali ta povečan odziv pri ventralnem striatumu pri mladostnikih, en laboratorij tega odziva ni spoznal (Bjork, et al., 2004; Bjork, Smith, Chen in Hommer, 2010) Potrebne bodo prihodnje študije, da se razjasnijo posebni pogoji, pod katerimi je ta vzorec možganske aktivnosti ali ne.

V številnih razvojnih študijah fMRI so poročali o različnem zaposlovanju prefrontalnih in subkortikalnih regij (Casey, Thomas in drugi, 2002; Geier, et al., 2009; Luna, et al., 2001; Monk in sod., 2003; Thomas, et al., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010). Običajno se te ugotovitve razlagajo bolj kot nezrela prefrontalna območja, ne pa zaradi neravnovesja med predfrontalnim in subkortikalnim regionalnim razvojem. Na podlagi dokazov o predmestnih regijah pri usmerjanju ustreznih ukrepov v različnih okoliščinah (Miller & Cohen, 2001), nezrela prefrontalna dejavnost lahko ovira ustrezno oceno prihodnjih rezultatov in oceno tveganih odločitev, zato lahko na vrednotenje nagrad manj vpliva kot na ventralni striatum. Ta vzorec je skladen s prejšnjimi raziskavami, ki kažejo povišano subkortikalno, glede na kortikalno aktivnost, kadar so odločitve pristranske s takojšnjim dolgoročnim dobičkom (McClure, Laibson, Loewenstein in Cohen, 2004). Med mladostjo, v primerjavi z otroštvom ali odraslostjo, nezrela prefrontalna skorja morda ne bo omogočila zadostnega nadzora nad robustno aktiviranimi predelovalnimi regijami nagrad (npr. Ventralni striatum), kar ima za posledico manjši vpliv predfrontalnih sistemov glede na ventralni striatum na vrednotenje nagrade.

Medtem ko je bilo med razvojem močno poročano o različnem zaposlovanju kortikalnih in podkortičnih regij, je le nekaj raziskav obravnavalo vpliv kognitivnih sistemov nadzora in nagrajevanja. Nedavna študija (Geier, et al., 2009) preučil to interakcijo z uporabo različice antisakadne naloge med fMRI pri mladostnikih in odraslih. Njihove ugotovitve so pokazale, da se je na preskušanjih, za katere je bil vložen denar, izboljšala uspešnost, največja izboljšava (hitrejši in natančnejši odzivi) pa pri mladostnikih. Ta predstava je bila vzporedna s pretirano aktivacijo v ventralnem striatumu pri mladostnikih, ki je kazala, da bo naslednje preskušanje nagrajeno, ko so se pripravljali nanj in nato izvedli antisakado. Tudi mladostniki so pokazali povišano predfrontalno aktivnost v regijah, pomembnih za nadzor gibanja oči. Te ugotovitve kažejo na nagradno regulacijo v teh kontrolnih regijah.

Študija Geier ponuja primer, kako lahko apetitne naloge olajšajo kognitivno uspešnost pri mladostnikih, vendar visoko tvegano vedenje v mladostništvu v vsakdanjem življenju kaže na to, da lahko apetitne naloge poslabšajo kognitivne odločitve. Za preizkus te hipoteze so Somerville s sodelavci (Somerville in sod. V tisku) testirali otroke, mladostnike in odrasle med opravljanjem naloge go / nogo, na kateri so morali zatreti odgovor na apetitno socialno iztočnico. Pokazala je, da so se mladostniki v primerjavi z otroki in odraslimi večjim težavam upirali apetitni socialni nagibi, kar dokazujejo več lažnih alarmov teh iztočnic kot nevtralnih. Ta vedenjska uspešnost je bila vzporedna z okrepljeno aktivnostjo v ventralnem striatumu. V nasprotju s tem je bila aktivacija v predfrontalni skorji povezana s splošno natančnostjo in je pokazala linearno zmanjšanje aktivnosti z izboljšanjem učinkovitosti in starosti. Analize funkcionalne povezljivosti so identificirale dorzalni striatum kot ključno konvergenčno točko za kortikalne in podkortikalne signale. Skupne študije kažejo, da so razlike v vedenju mladostnikov pri odraslih odvisne od konteksta vedenja. V afektivno nabitih situacijah bodo podkortični sistemi, ki sodelujejo pri odkrivanju apetitnih znakov, glede na diferencialni regionalni razvoj (pospeševalec) nad kortikalnimi krmilnimi sistemi (zavore). Vendar v situacijah, v katerih apetitni ali čustveni znaki niso prisotni, kortikalni nadzorni sistemi niso ogroženi, kar vodi k bolj optimalni učinkovitosti pri mladostnikih.

Pojdi na:

Adolescence in individualne razlike

Posamezniki se razlikujejo po zmožnosti nadzora nad impulzi in tveganju, kar je v psihologiji že nekaj časa prepoznano (Benthin, Slovic in Severson, 1993). Zato se bodo nekateri mladostniki pogosteje vključili v tvegano vedenje in bolj nagnjeni k slabšim rezultatom. Tako lahko preučitev posamezne spremenljivosti pomaga pri prepoznavanju potencialnih bio-vedenjskih označevalcev za prepoznavanje posameznikov, ki bi lahko bili v mladosti večje tveganje za slabe rezultate.

Klasičen primer posameznih razlik, o katerih se v teh socialnih, kognitivnih in razvojnih psiholoških literaturah poročajo, je zamuda pri zadovoljevanju (Mischel in sod., 1989). Zamuda zadovoljstva se običajno oceni pri otrocih, starih od 3, do 4. Otroka se vpraša, ali bi raje imel majhno nagrado (en marshmallow) zdaj ali veliko nagrado (dva marshmallowa) kasneje. Otroku se nato reče, da bo poskusnik zapustil sobo, da bi se lahko pripravil na prihajajoče dejavnosti in otroku razložil, da če ostane v svojem sedežu in v tem času ne poje močvirskega mezga, potem bo prejel veliko nagrado obeh marshmallows. Če otrok ne čaka ali ne more čakati, naj pokliče zvonec, da pokliče eksperimentatorja in s tem prejme manjšo nagrado. Ko je jasno, da otrok razume nalogo, se usede za mizo z dvema nagradama in zvoncem. Motnje v sobi so minimalne, brez igrač, knjig ali slik. Eksperimentator se vrne po 15 minutah ali po tem, ko je otrok zazvonil zvonec, pojedel nagrade ali pokazal kakršne koli znake stiske. Mischel je s to paradigmo pokazal, da se otroci pri tej nalogi ponavadi ponašajo na enega od dveh načinov: 1) skoraj takoj zazvonijo na zvonec, da bi imeli močvirsko kremo, kar pomeni, da dobijo le enega; 2) čakajo in optimizirajo svoj dobiček ter prejmejo oba marshmallows. To opazovanje kaže na to, da so nekateri posamezniki boljši od drugih v zmožnosti nadzora nad impulzi zaradi močne spodbude in to pristranskost je mogoče zaznati v zgodnjem otroštvu (Mischel in sod., 1989) in se zdi, da ostajajo skozi mladostništvo in mladost (Eigsti, et al., 2006).

Kaj lahko razloži posamezne razlike v vedenju optimalne izbire? Nekateri teoretiki so izpostavili, da dopaminergični mezolimbični sklop, vpleten v obdelavo nagrad, temelji na tveganem vedenju (Blum, et al., 2000). Razvojne študije zagotavljajo nevrokemične dokaze, ki kažejo, da se ravnotežje v mladostniških možganih med kortikalnim in subkortikalnim dopaminskim sistemom začne premikati v smeri večjih ravni kortikalnih dopamina v adolescenci (Brenhouse, et al., 2008; Kopje, 2000). Podobno je tudi čas zakasnitve dopaminergičnega prenašanja nečloveškega primarnega korteksa primatov skozi adolescenco v odraslost, ki kaže, da funkcionalna zrelost ni dosežena do odraslosti (Rosenberg in Lewis, 1995). Posamezne razlike v tem vezju, kot so alelne variante v genih, povezanih z dopaminom, ki imajo za posledico premalo ali preveč dopamina v subkortikalnih regijah, se lahko nanašajo na nagnjenost nekaterih k tveganemu vedenju več kot drugi (O'Doherty, 2004).

Pokazalo se je, da se ventralni striatum povečuje v dejavnosti neposredno pred pripravo tveganih odločitev o paradigmi denarnega tveganja (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane in Paulus, 2004; Montague & Berns, 2002) in, kot je opisano zgoraj, mladostniki kažejo pretirano striatno aktivnost do nagrajevanja rezultatov glede na otroke ali odrasle (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006). Skupaj ti podatki kažejo, da so mladostniki lahko bolj nagnjeni k tveganim odločitvam kot skupini (Figner, et al., 2009; Gardner in Steinberg, 2005), vendar bodo nekateri mladostniki bolj nagnjeni k tveganemu vedenju kot drugi, zaradi česar bodo potencialno večje tveganje za negativne rezultate.

Raziskati individualne razlike pri obnašanju tveganj, Galvan in sodelavci (2007) preučevala povezavo med aktivnostjo v nevronskih vezjih, povezanih z nagradami, kot odziv na veliko denarno nagrado z merili osebnostnih lastnosti za tveganje in impulzivnost v adolescenci. Funkcionalno slikanje z magnetno resonanco in anonimno ocenjevanje lestvic tveganega vedenja, zaznavanja tveganja in impulzivnosti pri samoprijavi so bili pridobljeni pri posameznikih, starih od 7 do 29 let. Obstajala je pozitivna povezava med ventralno striatno aktivnostjo in verjetnostjo tveganega vedenja v celotnem razvoju. Ta dejavnost je bila različna v odvisnosti od ocen posameznikov glede pričakovanih pozitivnih ali negativnih posledic takega vedenja. Posamezniki, ki so tvegana vedenja dojemali kot strašne posledice, so ventralni striatum aktivirali manj za nagrado. To negativno povezavo so vodili otroci udeleženci, medtem ko so pozitivno povezavo opazili pri odraslih, ki so posledice takega vedenja ocenili kot pozitivne.

Poleg tega, da povezuje tveganje za nagrajevanje vezja, Galvan ni pokazal povezave med aktivnostjo tega vezja in ocenami impulzivnosti (Galvan, et al., 2007). Namesto tega je pokazala, da je impulzivnost negativno povezana s starostjo. Ta ugotovitev je skladna z nedavnim poročilom Steinberg (2008) prikazuje različen razvoj iskanja občutkov in impulzivnosti, pri čemer se iskanje občutka v mladosti povečuje glede na otroštvo in odraslost, vendar impulzivnost sledi linearnemu vzorcu upadanja s starostjo. Te ugotovitve kažejo, da so nekateri posamezniki v adolescenci bolj nagnjeni k tveganim vedenjem zaradi razvojnih sprememb v soglasju z variabilnostjo nagnjenosti posameznika k tveganemu vedenju, ne pa zaradi preprostih sprememb v impulzivnosti. Poleg tega lahko te posamezne in razvojne razlike pomagajo razložiti ranljivost nekaterih posameznikov na tveganje, povezano z uživanjem snovi, in navsezadnje z odvisnostjo.

Pojdi na:

zaključek

Človeške slikovne študije kažejo strukturne in funkcionalne spremembe v kortikosubortikalnih vezjih (za pregled,Casey, Tottenham, et al., 2005; Giedd et al., 1999; Giedd et al., 1996; Jernigan, et al., 1991; Sowell, et al., 1999)), da vzporedno povečanje kognitivnega nadzora in samoregulacije (Casey, Trainor, et al., 1997; Luna in Sweeney, 2004; Luna, et al., 2001; Rubia, et al., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg in sod., 2008). Te spremembe kažejo premik v aktivaciji prefrontalnih regij od razpršenega do bolj osredotočenega zaposlovanja skozi čas (Brown, et al., 2005; Bunge in sod., 2002; Casey, Trainor, et al., 1997; Durston in Casey, 2006; Mojzes in sod., 2002) in povišano zaposlovanje subkortikalnih regij v adolescenci (Casey, Thomas in drugi, 2002; Durston in Casey, 2006; Luna, et al., 2001). Čeprav študije nevremenskih slik ne morejo dokončno opredeliti mehanizma takšnih razvojnih sprememb, lahko te spremembe v volumnu in strukturi odražajo razvoj znotraj in izpopolnitev projekcij v in iz teh regij možganov med zorenjem, ki kažejo na fino nastavitev sistema z razvojem (Hare, et al., 2008; Liston, et al., 2006).

Skupaj ugotovljene ugotovitve kažejo, da je povečano obvladovanje tveganja v adolescenci povezano z različnimi razvojnimi potezami subkortikalnih motivacijskih in kortikalnih kontrolnih regij. Vendar to ne pomeni, da mladostniki niso sposobni sprejemati racionalnih odločitev. Nasprotno, v čustveno nabitih razmerah lahko zrelejši limbični sistem v vodilnih dejanjih pridobijo prefrontalni nadzorni sistem.

Čeprav se adolescenca razlikuje kot obdobje, za katerega je značilno iskanje nagrajevanja in obnašanje pri sprejemanju tveganj (Gardner in Steinberg, 2005; Kopje, 2000) posamezne razlike v nevronskih odzivih na nagrajevanje, nekateri mladostniki predispozirajo, da prevzamejo več tveganj kot drugi, kar pomeni večje tveganje za slabe rezultate, kot so zasvojenost, zloraba snovi in ​​smrtnost. Te ugotovitve so ključnega pomena za sintezo različnih ugotovitev, povezanih z impulzivnostjo in prevzemanjem tveganj v adolescenci, ter razumevanja individualnih razlik in razvojnih označevalcev za nagnjenosti za neoptimalne izbire, ki vodijo do negativnih posledic.

Pojdi na:

Priznanja

To delo so delno podprli NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 in NSF 0720932 za BJC, družino Mortimer D. Sackler, sklad Dewitt-Wallace in center za biomedicinsko slikanje Weill Cornell Medical College. in Imaging Core.

Pojdi na:

Reference

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Psihometrična študija zaznavanja tveganja za mladostnike. Journal of Adolescence. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Spodbujevalna aktivacija možganov pri mladostnikih: podobnosti in razlike med mladimi odraslimi. Journal of Neuroscience. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW. Mladostniki, odrasli in nagrade: primerjava motivacijskega nevroskopskega rekrutiranja z uporabo fMRI. PLoS One. 2010;5(7): e11440. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Bjorklund DF. Vloga pojmovnega znanja pri razvoju organizacije v otroškem spominu. V: Brainerd CJ, Pressley M, uredniki. Osnovni procesi razvoja spomina: Napredek pri raziskovanju kognitivnega razvoja. Springer-Verlag; New York: 1985. 103 – 142.
  • Bjorklund DF. Kako starostne spremembe v bazi znanja prispevajo k razvoju otrokovega spomina: Interpretacijski pregled. Razvojni pregled. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, Holder JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D, et al. Sindrom pomanjkanja nagrajevanja: biogenetski model za diagnozo in zdravljenje impulzivnega, zasvojevalnega in kompulzivnega vedenja. J Psihoaktivne droge. 2000;32(Suppl, i-iv): 1-112.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogeneza v prefrontalnem korteksu rezusnih opic. Možganska skorja. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Samostojnost spomina in motnje spomina v kognitivnem razvoju. Psihološki pregled. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Prehodna ekspresija D1 dopaminskih receptorjev na projekcijskih nevronih prefrontalnih korteksov: odnos do povečane motivacijske izpostavljenosti droge v adolescenci. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Rjava BB. Odnosi mladostnikov z vrstniki. V: Lerner RM, Steinberg LD, uredniki. Priročnik psihologije mladostnikov. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. str. 363–394.
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Razvojne spremembe v človeški možganski funkcionalni organizaciji za generiranje besed. Možganska skorja. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Prispevek nezrelega frontalnega režnja kognitivni kontroli pri otrocih: dokazi iz fMRI. Neuron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Primer R. Potrjevanje neo-Piagetove konstrukcije mentalne sposobnosti. Journal of Experimental Child Psychology. 1972;14: 287-302.
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC. Spoznavanje učenja in razvoja z nevroznanjanjem. V: Johnsons M, Munakata Y, uredniki. Pozornost in uspešnost XXI: procesi spremembe v možganih in kognitivnem razvoju. MIT; Cambridge, MA: 2006.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB, et al. Vpliv desnega frontostriatnega vezja na zaviranje odziva in motnjo pomanjkanja pozornosti / hiperaktivnosti. J Am Acad Child Adolesc psihiatrija. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. Od vedenja do spoznavanja do možganov in hrbta: kaj smo se naučili iz funkcionalnih slikovnih študij motnje pomanjkanja pozornosti s hiperaktivnostjo? Am J Psychiatry. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, et al. Frontostriatalna povezljivost in njena vloga v kognitivni kontroli pri starševskih otrocih z ADHD. Am J Psychiatry. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Spremembe v možganski funkcionalni organizaciji med kognitivnim razvojem. Curr Opin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Mladostniški možgani. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Strukturni in funkcionalni razvoj možganov in njegova povezanost s kognitivnim razvojem. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241 – 257. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Disociacija funkcij striatne in hipokampalnega razvoja razvojno z nalogo združljivosti z dražljajem in odzivom. Journal of Neuroscience. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, et al. Disociacija konflikta odziva, izbira pozornosti in pričakovano trajanje s funkcijskim slikanjem z magnetno resonanco. Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike. 2000;97(15): 8728-8733. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinični, slikovni, lezijski in genetski pristopi k modelu kognitivnega nadzora. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Slikanje možganov v razvoju: kaj smo se naučili o kognitivnem razvoju? Trendi v kognitivni znanosti. 2005;9(3): 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, et al. Razvojno funkcionalno MRI študijo prefrontalne aktivacije med izvajanjem Go-no-Go naloge. Journal of Cognitive Neuroscience. 1997;9: 835-847.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S, et al. Starostne razlike pri sprejemanju odločitev, ki jih indeksira uspešnost igre na Iowa Gambling Task. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr, Molina BSG, Trim R, Ritter J. Uporaba adolescentov. V: Lerner RM, Steinberg LD, uredniki. Priročnik psihologije mladostnikov. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. str. 665–696.
  • Collins AW, Laursen B. Odnosi in vplivi staršev in mladostnikov. V: Lerner RM, Steinberg LD, uredniki. Priročnik psihologije mladostnikov. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. str. 331–362.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. Možganske regije, ki med razvojem uporabljajo fleksibilno pravilo. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Crone EA, van der Molen MW. Razvoj odločanja pri šolskih otrocih in mladostnikih: dokazi iz analize srčnega utripa in kožne prevodnosti. Otroški Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Dahl R. Razvoj mladih možganov: obdobje ranljivosti in priložnosti. Anali Akademije znanosti v New Yorku. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. Odpornost na motnje: Razvojne spremembe v osnovnem mehanizmu obdelave. V: Howe ML, Pasnak R, uredniki. Nastajajoče teme v kognitivnem razvoju. Vol. 1. Springer; New York: 1993. 3 – 27.
  • Diamond A. Razvoj sposobnosti uporabe odpoklica za vodenje dejanj, na kar navaja uspešnost dojenčkov na AB. Razvoj otroka. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Casey BJ. Prehod z difuzne na osrednjo kortikalno aktivnost z razvojem: odgovor avtorjev. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Parametrična manipulacija konkurence s konflikti in odziva z uporabo hitrega mešanice fMRI, povezanega z dogodkom Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, et al. Premik od razpršene k kortikalni aktivnosti z razvojem. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Učinek predhodnega konteksta na inhibicijo: študija fMRI, povezana z dogodkom. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Nadzor tveganega vedenja mladih - Združene države, 2007, povzetki nadzora. Tedensko poročilo o morbidnosti in umrljivosti. 2008;57(SS04): 1 – 131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Napovedovanje kognitivnega nadzora od predšolskega do poznega mladostništva in mladosti. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garrett A, et al. Učinki možganske aktivacije, povezani z ADHD-om in zdravili, v konkordantno prizadetih starševskih otrocih z ADHD. J Psiholoska psihiatrija. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala in nucleus accumbens v odzivih na sprejem in opustitev dobičkov pri odraslih in mladostnikih. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadni model nevrobiologije motiviranega vedenja v adolescenci. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. Nevrobiologija razvoja motiviranega vedenja v adolescenci: okno v model nevronskih sistemov. Farmakol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Feld BC. Počasnejša oblika smrti: Posledice Roperja proti Simmonsu za mladoletnike, obsojene na življenje brez parola. Časopis Notre Dame za pravo, etiko in javno politiko. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Afektivni in deliberativni procesi v tvegani izbiri: starostne razlike pri prevzemanju tveganj v nalogi Columbia Card Task. J Exp Psychol Naučite Mem Cogn. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, plaža DR, Chinksy JM. Spontana verbalna vaja v spominski nalogi kot funkcija starosti. Razvoj otroka. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertalni razvoj in obnašanje: hormonsko aktiviranje socialnih in motivacijskih tendenc. Brain Cogn. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Tveganje in mladostniki: kdo je v nevarnosti? Dev Sci. 2007;10(2): F8 – F14. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Vloga ventralne frontostriatalne vezave pri učenju na osnovi nagrajevanja pri ljudeh. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Zgodnejši razvoj akumbensov glede na orbitofrontalni korteks lahko temelji na tveganem vedenju pri mladostnikih. Journal of Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Gardner M, Steinberg L. Vpliv vrstnikov na prevzemanje tveganj, prednostno tveganje in tvegano odločanje v adolescenci in odraslosti: eksperimentalna študija. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. Zorenje spodbujevalne obdelave in kognitivnega nadzora. Farmakol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Nezmožnosti v obdavčitvi nagrajevanja in njegov vpliv na inhibitorni nadzor v adolescenci. Cereb Cortex. 2009
  • Giedd JN. Strukturno magnetno resonančno slikanje mladostniških možganov. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, et al. Razvoj možganov v otroštvu in adolescenci: longitudinalna študija MRI. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D, et al. Kvantitativna magnetna resonanca pri razvoju človeških možganov: starosti 4-18. Možganska skorja. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, et al. Dinamično kartiranje človeškega kortikalnega razvoja v otroštvu do zgodnje odraslosti. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, ZDA. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Puberty. V: Blechman EA, Brownell KD, uredniki. Vedenjska medicina in ženske: celovit priročnik. Guilford Press; New York, NY: 1998. 51 – 58.
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biološki substrati čustvene reaktivnosti in regulacije v adolescenci med čustveno go-nogo nalogo. Biol Psychiatry. 2008;63(10): 927-934. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. Ontogeni mehanizmi inhibicije: obnovljen pristop k kognitivnemu razvoju. V: Howe ML, Pasnek R, uredniki. Nastajajoče teme v kognitivnem razvoju. Vol. 1. Springer-Verlag; New York: 1993.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Zakasnitev delovanja orbitalnih in lateralnih prefrontalnih nevronov opice, ki se razlikujejo glede na različne nagrade. Cereb Cortex. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Sinaptična gostota v čelni skorji človeka - razvojne spremembe in učinki staranja. Raziskave možganov. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Odvisnost in možgani: nevrobiologija prisile in njena vztrajnost. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Magnetne resonančne motnje v lentikularnih jedrih in možganski skorji pri shizofreniji. Arch Gen Psychiatry. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Keating DP, Bobbitt BL. Individualne in razvojne razlike v komponentah kognitivne obdelave duševnih sposobnosti. Razvoj otroka. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry CF. Obvladovanje tveganja in iskanje novosti v adolescenci: uvod v I. del Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Povečana aktivnost možganov v čelni in parietalni skorji je temelj razvoja zmogljivosti vizualno-prostorskega spomina v otroštvu. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Predvidevanje povečanja denarne nagrade selektivno zaposli nucleus accumbens. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Nevronska osnova za prevzemanje finančnih tveganj. Neuron. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Psihobiološki dejavniki tveganja za ranljivost na psihostimulante pri mladostnikih in živalskih modelih. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Rizično obnašanje pri mladostnikih: psihobiološke determinante in zgodnji epigenetski vpliv. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19 – 31. [PubMed]
  • Levita L, Hare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ. Bivalentna stran nucleus accumbens. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriatalna mikrostruktura modulira učinkovito zaposlovanje kognitivnega nadzora. Možganska skorja. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Pojav sodelovalne funkcije možganov: študije FMRI o razvoju inhibicije odziva. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, et al. Zorenje široko porazdeljenih možganskih funkcij podpira kognitivni razvoj. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M, et al. Povezava testosterona z uporabo nikotina pri mladih odraslih samicah. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP. Selektivna aktivacija nucleus accumbens med sprejemanjem odločitev o tveganju. Nevroport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Funkcionalna magnetna resonanca, povezana z dogodkom, pri otrocih in mladostnikih. Biološka psihiatrija. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Ločene nevronske sisteme vrednotijo ​​takojšnje in odložene denarne nagrade. Znanost. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Integrativna teorija funkcije prefrontalne korteksa. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Zamuda zadovoljstva pri otrocih. Znanost. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, et al. Mladostniška nezrelost v povezovanju možganov z motnjami pozornosti do čustvenih izrazov obraza. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Nevronska ekonomija in biološki substrati vrednotenja. Neuron. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Funkcionalni MRI globalne in lokalne obdelave pri otrocih. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Zdaj skupaj: ko izginejo disociacije med znanjem in dejanjem. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Zorenje bele snovi je povezano z razvojem kognitivnih funkcij v otroštvu. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Socialna preusmeritev mladostništva: pogled na nevroznanost na proces in njegov odnos do psihopatologije. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Predstavitve nagrad in učenje, povezano z nagradami, v človeških možganih: vpogled v nevrosliko. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstraktne predstavitve nagrad in kazni v človeški orbitofrontalni skorji. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. Matematični model prehoda v Piagetovih razvojnih fazah. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hiperdopaminergični mutirani miši imajo višjo "željo", vendar ne "všeč" za sladke nagrade. J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea Sinaptični razvoj možganske skorje: posledice za učenje, spomin in duševne bolezni. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Pubertet: obdobje organizacijskih in aktivacijskih učinkov steroidnih hormonov na nevroheviouralni razvoj. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lewis DA. Postnatalno zorenje dopaminergične inervacije prefektalnih in motoričnih korteksov opice: imunohistokemična analiza tirozinske hidroksilaze. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, et al. Funkcionalna frontalizacija s starostjo: kartiranje nevrorazvojnih poti s fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkcionalne nevroanatomske razlike med odraslimi in šolskimi otroki pri obdelavi posameznih besed. Znanost. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Vedenjske teorije in nevrofiziologija nagrajevanja. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Scott ES. Sodba in razlaga pri odločanju mladostnikov. Villanova Law Review. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Somerville LH, Hare TA, Casey BJ. Frontostriatalno zorenje napoveduje neuspeh kognitivnega nadzora pri apetitivnih indikacijah pri mladostnikih. Journal of Cognitive Neuroscience. v tisku.
  • Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Čas spremembe: vedenjske in nevronske korelacije občutljivosti mladostnikov na apetitivne in škodljive okoljske napake. Brain Cogn. 2010;72(1): 124-133. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW. Preslikovanje kortikalnih sprememb skozi človeško življenjsko dobo. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Sowell ER, PM Thompson, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. In vivo dokazi za postadolescentno zorenje možganov v prednjih in striatnih regijah. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Toga AW. Mapping spremembe v človeškem korteksu skozi ves življenjski cikel. Nevroznanstvenik. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Kopje LP. Odrasli možgani in vedenjske manifestacije, povezane s starostjo. Nevroznanost in Biobehavioral Reviews. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Kopje LP. Vedenjska nevroznanost mladosti. WW Norton & Company; New York: 2009.
  • Steinberg L. Prevzemanje tveganja v adolescenci: kaj se spreminja in zakaj? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Pogled na socialno nevroznanost na tveganje mladostnikov. Razvojni pregled. 2008;28: 78-106. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Starostne razlike v iskanju občutkov in impulzivnosti, kot jih indeksira vedenje in samo-poročilo: dokazi za model dvojnih sistemov. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Starostne razlike v prihodnji usmerjenosti in popuščanje z zamudo. Otroški Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Zorenje možganske funkcije, povezano z zaviranjem odziva. J Am Acad Child Adolesc psihiatrija. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y, et al. Dokazi o razvojnih razlikah pri učenju implicitnega zaporedja: študija fMRI otrok in odraslih. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Cvetje DL, Zeffiro TA, Eden GF. Razvoj nevronskih mehanizmov za branje. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA. Tveganje pri odločanju mladostnikov: Nevrokognitivni razvoj nagradnih in kontrolnih regij. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Kaj motivira mladostnika? Možganske regije, ki posredujejo občutljivost za nagrajevanje skozi adolescenco. Cereb Cortex. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Zasvojenost z drogami: nevrobiologija vedenja se je spremenila. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D, et al. Prehodi v mladoletne in problematično pitje: razvojni procesi in mehanizmi med starostjo 10 in 15. Pediatrija. 2008;121: S273-S289. [PMC brez članka] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Prenos dopamina v človeškem striatumu med nalogami denarnega nagrajevanja. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]