Neuromodulator raziskovanja: poenotenje teorije o vlogi dopamina v osebnosti (2013)

PMCID: PMC3827581

Nevromodulator dopamin je osrednje vključen v nagrajevanje, vedenje pristopa, raziskovanje in različne vidike spoznavanja. Razlike v dopaminergični funkciji se zdijo povezane z različnostmi osebnosti, vendar natančno, na katere lastnosti vpliva dopamin, ostaja odprto vprašanje. Ta članek predlaga teorijo o vlogi dopamina v osebnosti, ki organizira in razlaga raznolikost ugotovitev, pri čemer uporablja delitev dopaminergičnega sistema na kodiranje vrednosti in šifriranje nevronov, ki širijo (Bromberg-Martin et al., 2010). Sistem kodiranja vrednosti se predlaga, da je povezan predvsem z ekstraverzijo, sistem kodiranja palience pa na odprtost / intelekt. Globalne ravni dopamina vplivajo na osebnostni faktor višjega reda, Plastičnost, ki obsega skupno varianco Extraverzije in Odprtosti / Intelekta. Vse druge lastnosti, povezane z dopaminom, so povezane s plastiko ali njenimi podštevilkami. Splošna funkcija dopamina je spodbujanje raziskovanja, tako da olajša sodelovanje z napisi določene nagrade (vrednosti) in znaki vrednosti nagrad (informacije). Ta teorija predstavlja razširitev entropijskega modela negotovosti (EMU; Hirsh et al., 2012), ki EMU omogoča, da upošteva dejstvo, da je negotovost prirojena nagrada za spodbudo in tudi prirojena grožnja. Teorija pojasnjuje povezanost dopamina z lastnostmi, ki segajo od občutka in novosti do impulzivnosti in agresivnosti, doseganja prizadevanja, ustvarjalnosti in kognitivnih sposobnosti, do presežnega razmišljanja, značilnega za shizotipijo.

Raziskovanje, entropija in kibernetika

Preden predložimo dokaze, da ta funkcionalna enotnost odraža raziskovanje, je treba razložiti definicijo raziskovanja kot "vsako vedenje ali spoznanje, ki ga motivira vrednost spodbudne nagrade negotovosti". Raziskovati pomeni preoblikovati neznano v znano ali znano v neznano (Peterson, 1999). Formalneje je tisto, kar je neznano, tisto, kar je negotovo ali nepredvideno, in kaj je negotovo ali nepredvideno, lahko opredeliti v smislu psihološke entropije². Teorija, ki jo predstavljam tukaj, je razširitev entropijskega modela negotovosti (EMU), ki pravi, da je tesnoba odziv na psihološko entropijo (Hirsh et al., 2012). Entropija je merilo motnje, prvotno razvito za opis fizičnih sistemov (Clausius, 1865; Boltzmann, 1877), vendar pozneje posplošeni na vse informacijske sisteme (Shannon, 1948). Najpreprosteje ga lahko določimo kot število mikrostati, ki so možna v določeni makrostati. Na primer, entropija premešanega kroga kart je funkcija števila možnih zaporedij kart na krovu; nasprotno pa je entropija novega, neodprtega kroga kartic precej manjša, saj se škatlice kartic pošiljajo skupaj z njihovimi oblekami po številu. Entropija torej opisuje količino negotovosti ali nepredvidljivosti v informacijskem sistemu. Človeška bitja so zapleteni informacijski sistemi in natančneje gre za kibernetske sisteme - torej ciljno usmerjene samoregulirajoče sisteme (Carver in Scheier, 1998; Peterson in Flandrija, 2002; Siva, 2004; Van Egeren, 2009; DeYoung, 2010c). Wiener (1961), ustanovitelj kibernetike, je ugotovil, da entropija kibernetskega sistema odraža negotovost njegove zmožnosti, da se kadar koli premakne k svojim ciljem.

Kot kibernetični sistem morajo človeški možgani kodirati podatke o (1) želenih končnih stanjih ali ciljih, (2) trenutnem stanju, ki v veliki meri vključujejo ocene in predstavitve sveta, kot so pomembni za te cilje, in (3) nabor od operaterji potencialno sposoben spremeniti trenutno stanje v ciljno stanje; operaterji so spretnosti, strategije in načrti, ki mu pomagajo pri doseganju ciljev (Newell in Simon, 1972; DeYoung, 2010c). (Vse to je mogoče kodirati tako zavestno kot nezavedno. V psihologiji je izraz »cilj« včasih rezerviran za eksplicitne, zavestne, specifične formulacije ciljev, vendar se tukaj izraz uporablja v širšem, kibernetskem smislu.) Količina negotovost v teh treh kibernetskih elementih človeka predstavlja psihološka entropija, ki odraža število verjetnih možnosti ali ugodnosti, ki jih ima posameznik v vsakem trenutku na voljo za zastopanje (tako zaznavno kot abstraktno) kot za vedenje (Hirsh et al., 2012). Z drugimi besedami, težje je, če so možgani težje odgovorili na vprašanja "Kaj se dogaja?" In "Kaj naj storim?", Tem višja je stopnja psihološke entropije. Spet možgani na ta vprašanja naslavljajo zavestno in nezavedno; zato jih ni treba izrecno umestiti v jezik, da bi bili stalnica človekovega psihološkega delovanja.

Hirsh et al. (2012) anksioznost je opisal kot prirojen odziv na povečanje psihološke entropije. Entropija je nujno naklonjena kibernetskemu sistemu, ker otežuje funkcijo tega sistema (napredek k ciljem). Z drugimi besedami, negotovost grozi. Ključni podaljšek EMU, razvit v sedanji teoriji, je, da je entropija, čeprav je notranje averzivna, hkrati tudi notranje spodbudno nagrajujoča. V resnici je tisto, kar je negotovo ali nepredvideno, edinstveno kot razred dražljajev v tem, da je hkrati grozeče in obetavno (Peterson, 1999; Peterson in Flandrija, 2002). Ta nenavadna, ambivalentna lastnost nepredvidljivih ali novih dražljajev je bila dobro uveljavljena v raziskavah učnega učenja (Dollard in Miller, 1950; Grey in McNaughton, 2000) in jih je mogoče dojeti intuitivno, če upoštevamo primere, v katerih ljudje iščejo negotovost zaradi vznemirjenja, ki ga zagotavlja, kljub spremljajočemu tveganju ali celo pričakovanju, da je izguba bolj verjetna kot dobiček (npr. igre na srečo).

V kibernetskem smislu so nagrade vsi dražljaji, ki kažejo na napredek ali doseganje cilja, medtem ko so kazni kakršne koli dražljaje, ki motijo ​​napredek k cilju. Te definicije so na splošno združljive z bihevioristično definicijo nagrad in kazni kot dražljajev, ki povečajo oziroma zmanjšajo pogostost vedenj, ki vodijo do njih. Ločimo lahko dva razreda nagrajevanja: dopolnilne nagrade, ki predstavljajo dejansko dosego cilja, in spodbudne nagrade, imenovane tudi znaki nagrade ali obljub, ki kažejo na povečanje verjetnosti doseganja cilja. Podobno lahko ločimo med kaznimi, ki predstavljajo dokončno nezmožnost doseganja cilja, in grožnjami ali kaznimi, ki kažejo na zmanjšanje verjetnosti doseganja cilja. (Upoštevajte, da so cilji lahko katere koli stopnje abstrakcije, od konkretnih ciljev, kot je izogibanje bolečini, do abstraktnih ciljev, kot je uspeh v poslu, zaljubljenost ali razumevanje Joyceovega Ulysses.) Pomembno je, da je zaradi gnezdeče narave ciljev, pri katerih so nadrejeni cilji doseženi z uresničevanjem bolj neposrednih podgorov, ena sama spodbuda hkrati kaznovanje in grožnja (nadaljnja kazen) ali hkrati potrošniška nagrada (doseganje subgoal) in spodbujevalna nagrada (cuing je povečala verjetnost za dosego nadrejenega cilja).

Razlog, da je povečanje psihološke entropije ogrožajoče, je razmeroma očiten, razlog, da hkrati obetajo, pa verjetno ni. Kako lahko povečanje entropije hkrati kaže na zmanjšano in večjo verjetnost doseganja lastnih ciljev? Najosnovnejši in splošen odgovor je, da nepredviden dogodek nakazuje negotovost glede verjetnosti doseganja svojih ciljev. Ta verjetnost se lahko poveča ali zmanjša, odvisno od še nedoločenih posledic nepredvidenega dogodka. (Ne pozabite tudi, da imajo ljudje več ciljev in nepredviden dogodek lahko poveča verjetnost, da bodo dosegli en cilj, čeprav zmanjša verjetnost, da bodo dosegli drugega.) Drug način, da to rečemo, je, da vse dobro in slabo izhaja na začetku neznanega, tako da lahko nepredviden dogodek nakazuje na oviro ali priložnost (ali pa je preprosto nevtralen in ne pomeni ničesar, kar bi bilo pomembno za kateri koli cilj), in katera od teh možnosti je signalizirana, pogosto ni takoj razvidna (Peterson, 1999). To pomeni, da bi moralo imeti organizem dva konkurenčna prirojena odziva na nepredviden dogodek - previdnost in raziskovanje - in prav to se je pokazalo (Gray in McNaughton, 2000). (Tu je pomembno opozoriti, da se »nepredvideno« lahko nanaša na kateri koli vidik dogodka, tako da je dogodek, ki nas zanima, nepredvidljiv, tudi če je močno pričakovan, če njegov čas ni popolnoma predviden). Živali so razvile vrsto vedenj, uporabnih v situacijah, ko ne vedo natančno, kaj naj storijo ali kaj naj si mislijo - z drugimi besedami, kadar napovedovanje ne uspe. Nekatera od teh vedenj so obrambna, kot tisto, česar ne veste lahko vam škodijo, nekateri pa so raziskovalni, saj bi negotova situacija vedno lahko vsebovala nekatere še neodkrite nagrade.

Vrste negotovosti in nagradna vrednost informacij

Nepredvidljive dogodke funkcionalno poenoti dejstvo, da povečajo psihološko entropijo. Kljub temu se zelo razlikujejo glede na stopnjo in način, kako to počnejo, in ta sprememba pomaga ugotoviti, ali bo previdnost ali raziskovanje prevladala kot odziv na katero koli anomalijo. Za številne nepredvidene dražljaje bo hitro razvidno, da signalizirajo določeno nagrado ali kazen (ali nekaj vsekakor nevtralnega, kar ne zahteva odziva, razen spoznanja nepomembnosti spodbude). V primeru nagrajevanja se lahko psihološka entropija razmeroma malo poveča, optimalni odziv pa je pogosto enostaven: Prvič, v vseh primerih nepredvidljive nagrade naj poteka učenje, tako da se vedenje, ki je vodilo do nagrade, okrepi in tako da se spominjajo okoljskih napotkov, ki lahko napovedujejo nagrado. To učenje predstavlja zelo osnovno obliko kognitivnega raziskovanja, ki neznano spremeni v znano in nepredvidljivo v predvidljivo. Drugič, če je nepredvidena spodbuda spodbujevalna nagrada in ne potrošniška nagrada, bo pogosto potrebno dodatno vedenje pristopa za poskus doseganja nagradne nagrade. Trud, porabljen v tem poskusu, je raziskovalni (in ga spremlja povečano sproščanje dopamina), kolikor doseganje nagrade ostane negotovo po izjavi (Schultz, 2007). Eden od pogojev - dokaj pogost pojav - zaradi katerega je povečana entropija, ki spremlja nepričakovano nagrado spodbuda, več kot minimalna, je, če bi zasledovanje nagrade motilo zasledovanje nekaterih drugih trenutno operativnih ciljev. Kot je razvidno v naslednjem razdelku, se zdi, da ena oddelka dopaminergičnega sistema potencira tako okrepljeno učenje kot vedenje pristopa kot odziv na nepredvideno nagrado.

V primeru nepredvidenih dražljajev, ki signalizirajo določeno kazen, je določitev, kaj storiti, bolj zapletena, predvsem zato, ker so kazni ali negativni cilji zavračanje, ne pa privlačniki (Carver in Scheier, 1998). Privlačniki so cilji, ki zahtevajo kibernetski sistem, da zmanjša razdaljo med trenutnim in želenim stanjem. V nasprotju s tem odbojniki zahtevajo povečanje oddaljenosti trenutnega stanja od neželenega stanja, vendar sam po sebi ne navajajo sočasnega privlačnika, ki bi lahko vodil obnašanje. Tako se psihološka entropija običajno povečuje bolj z nepričakovano kaznijo kot z nepričakovano nagrado. Na splošno velja, da večji kot je entropija, večja je verjetnost, da bo preiskovanje prevladalo pred raziskovanjem (Peterson, 1999; Grey in McNaughton, 2000). Kljub temu sedanja teorija trdi, da ima vsa negotovost spodbudno vrednost, nepredvidljiva grožnja ali kazen pa je ključni testni primer. Kolikšna je vrednost spodbujevalne nagrade za nepričakovani dogodek, ki jasno navaja določeno kazen? Preprosto povedano, ena potencialna potrošniška nagrada, na katero opozarja vsak nepredviden dogodek, je informacija, ki je enaka zmanjšanju psihološke entropije. Raziskovanje je vredno, tudi če gre za nepričakovano kazen, ker lahko privede do povečanja informacij, kar bo človeku omogočilo, da bo bolje predstavljal svet ali izbral vedenje v prihodnosti, kar posledično poveča verjetnost za doseganje cilja (in ustrezen cilj se lahko preprosto izogne ​​zadevni kazni). Z drugimi besedami, vsak nepredviden dogodek, vključno z nepredvideno grožnjo ali kaznijo, pomeni možnost, da lahko raziskovanje privede do koristnega zmanjšanja psihološke entropije. V primeru grožnje je kognitivno raziskovanje (iskanje ustreznih vzorcev v dojemanju in spominu) bolj verjetno, da je prilagodljivo kot raziskovanje vedenjskega raziskovanja, ki je usmerjeno v pristop, ker se je običajno treba izogniti znani kazni, ne pa se ji približevati. Kot je razvidno spodaj, se zdi, da druga večja razdelitev dopaminergičnega sistema potencira raziskovanje kot odziv na spodbujevalno vrednost možnosti pridobivanja informacij - to pomeni, da vzbuja radovednost ali željo po informacijah.

Informacije, ki so potencialno pomembne za optimalno prilagajanje parametrov kibernetskega sistema, imajo logično vrednost za sistem. Empirični dokazi so skladni s to trditvijo. Bromberg-Martin in sod. (2010) navedite več raziskav, ki kažejo, da imajo ljudje in druge vrste prednost pred okoljem, v katerem je mogoče vnaprej predvideti nagrade, kazni in celo nevtralne senzorične dogodke - z drugimi besedami, okolja z večjimi razpoložljivimi informacijami (Badia et al., 1979; Daly, 1992; Žveči in Ho, 1994; Herry in sod., 2007). Nadalje so pokazali, da dopaminergična aktivnost sledi temu opicam (Bromberg-Martin in Hikosaka, 2009). Ta prednost je prilagodljiva za vsak kibernetski sistem, ki lahko uporabi informacije o svojem okolju za napoved učinkovitega ukrepanja v dani situaciji. Dejstvo, da obstaja prednost tudi pri nevtralnih dogodkih, ki je predvidljiv, je zanimivo, saj ponazarja dejstvo, da se informacije obrestujejo, tudi če niso takoj povezane z znano nagrado ali kaznijo. To je smiselno, saj lahko v katerem koli naravoslovno kompleksnem okolju v prihodnosti postane motivacijsko pomembno tisto, kar je danes nevtralno ali nepomembno. Tako bodo informacije o sedanjem stanju, ki jih vzdržuje kibernetski sistem, vsebovale nekaj potencialnih tujih podrobnosti, ki niso povezane s trenutno operativnim ciljem. Še en dokaz informacije o nagradni vrednosti izhaja iz dveh študij radovednosti, ki sta uporabila trivia vprašanja (Kang idr., 2009). Študija funkcionalne magnetne resonance (fMRI) je pokazala, da so bili nevronski signali nagrajevanja v hrbtnem striatumu, ko so videli odgovore na vprašanja o malenkostih, povezani s količino radovednosti glede odgovora. Tako zaželene informacije sprožijo sistem nagrajevanja možganov podobno kot denarne, socialne ali prehrambene nagrade. Druga študija je pokazala, da so ljudje pripravljeni porabiti omejena sredstva za pridobivanje odgovorov na zanimiva vprašanja, pa tudi za bolj konkretne nagrade.

Tretja pomembna kategorija nepredvidljivih dražljajev je tudi jasno povezana z nagrajeno vrednostjo informacij; to so dražljaji, pri katerih je tisto, kar signalizira, samozavestno. Ali so grozeče, obetavne ali nevtralne, je vsaj na začetku dvoumno. Kadar so takšni dražljaji proksimalni ali drugače izraziti (npr. Glasen, nepričakovan šum v bližini), sprožijo opozorilni ali orientacijski odziv, ki vključuje neprostovoljno usmeritev pozornosti proti dražljaju, da bi lažje ugotovili njen pomen (Bromberg- Martin et al., 2010). To je odsevna oblika raziskovanja, katere namen je pridobivanje informacij (in potencialno zajemanje minljive nagrade). Očitno nepredvideni dražljaji dvoumne vrednosti niso diskretna kategorija, ampak obstajajo na kontinuumu z nepredvidenimi dražljaji (opisanimi zgoraj), ki hitro in jasno signalizirajo posebne nagrade ali kazni. Bolj kot je dvoumna spodbuda dvoumnejša, močnejše bi moralo biti tako kognitivno kot vedenjsko raziskovanje. Vendar čim večja je njegova razsežnost kot anomalija - torej več psihološke entropije, ki jo ustvarja, kar je funkcija, katere cilje in predstave moti - močneje bo spodbudila tudi obrambno odpornost, vključno s previdnostjo, tesnobo, strahom, ali celo panika (Peterson, 1999; Grey in McNaughton, 2000). Hudo anomalični dogodki, ki imajo zelo negotov pomen, predstavljajo enega najbolj motivirajočih, a tudi najbolj konfliktnih in tako stresnih razredov dražljajev. Sprožijo množično sproščanje nevromodulatorjev, vključno z dopaminom, za zagon raziskovanja in noradrenalina (imenovanim tudi "norepinefrin"), zatiranje odvračanja in omejevanje raziskovanja (Robbins in Arnsten, 2009; Hirsh in sod., 2012).

Čeprav je dopamin v središču pričujoče teorije, se bo treba občasno sklicevati na noradrenalin, ki ga EMU predstavlja kot glavni nevromodulator tesnobe (Hirsh et al., 2012). Noradrenalin je bil opisan kot odgovor na "nepričakovano negotovost", ki deluje kot "prekinitev" ali "zaustavitev" signal po porastu psihološke entropije (Aston-Jones in Cohen, 2005; Yu in Dayan, 2005). Sproščanje noradrenalina kot odziv na negotovost vodi v povečano vzburjenje in budnost ter do upočasnitve ali prekinitve tekočih ciljno usmerjenih dejavnosti. Noradrenalin se sprošča tako v faznem kot v toničnem vzorcu. Kratki fazni razpoki noradrenalina so potrebni za ustrezno prožnost znotraj naloge, ki omogoča preklapljanje med različnimi strategijami in predstavitvami, ko se pojavijo potrebe (Robbins in Roberts, 2007). Zdi se, da povišanje tona v noradrenalinu kaže na bolj vztrajno povečanje psihološke entropije in povečuje verjetnost, da bo izvajanje naloge upočasnjeno ali prekinjeno, pogosto s sočasno anksioznostjo (Aston-Jones in Cohen, 2005; Hirsh in sod., 2012). Medtem ko je dopamin postavljen tako, da signalizira spodbujevalno vrednost negotovosti, noradrenalin signalizira averzivno vrednost negotovosti (ki je v kibernetskem okviru enakovredna stopnji, da bi negotovost morala motiti tekoče ciljno usmerjene ukrepe). Tako pričujoča teorija trdi, da dopamin in noradrenalin delujeta v konkurenci kot odgovor na negotovost in vzpostavljata ravnovesje med raziskovanjem in odbojnostjo.

Funkcionalna nevroanatomija dopaminergičnega sistema

Zdi se, da je dopaminergični sistem v veliki meri organiziran okoli dveh razredov motivacijske spodbude: vrednost spodbujevalne nagrade za možnost doseganja določenih ciljev in vrednost spodbujevalne nagrade zaradi možnosti pridobitve informacij. Tu razvita teorija močno temelji na modelu dopaminergičnega sistema, ki ga je predlagal Bromberg-Martin et al. (2010), ki je pregledal in sintetiziral veliko tega, kar je znano o dopaminu, v koherenten model, v katerem sta postavljeni dve različni vrsti dopaminergičnega nevrona, ki se odzivata na tri različne vrste vnosa. Dve vrsti dopaminergičnega nevrona, ki ga označujeta kodiranje vrednosti in vidno kodiranje. Vrednosti, ki kodirajo vrednost, se aktivirajo z nepredvideno nagrado in jih zavirajo nepredvideni averzivni dražljaji (vključno z opustitvijo pričakovane nagrade). Obseg njihove aktivacije odraža stopnjo, do katere vrednost spodbude presega ali premalo pričakuje. Tako dajejo signal vrednosti nepredvidljivih dražljajev. Nevroni, ki kodirajo izrazitost, se aktivirajo z nepredvidenimi kaznimi in nepredvidenimi nagradami ter tako dajejo indeks izrazitosti ali stopnje motivacijskega pomena. Poleg vrednosti in signala vidnosti je še tretja vrsta vhoda, sestavljena iz opozorilni signali, vzbudi tako kodiranje vrednosti kot nevrone, ki kodirajo vrednost, (videti je, da ni izrazitih "alarmnih nevronov"). Signali alarmiranja so odzivi na vsako "nepričakovano senzorično piko, ki zajame pozornost na podlagi hitre ocene njegovega potencialnega pomena" (Bromberg-Martin et al., 2010, str. 821) in ustrezajo tretji kategoriji nepredvidljivih dražljajev, o kateri smo govorili zgoraj, v kateri vrednost spodbude na začetku ni jasna.

Kjer pričujoča teorija razširja teorijo Bromberg-Martina in sod. (2010) izraža stališče, da tako kodiranje vrednosti kot kodiranje dopaminergičnih nevronov poganjajo posebej nepredvidene spodbude in da vse sproščanje dopamina sproži raziskovanje, namenjeno doseganju nagrad, ki jih označujejo te spodbude. Hipoteza, da se dopaminergični sistem odziva na nepredvidene spodbujevalne nagrade, ni nova (npr. Schultz et al., 1997; Depue in Collins, 1999); vendar so prejšnje teorije spodbujevalne nagrade veljale le za vrednost kodirajočih dopaminergičnih nevronov. Po tej teoriji se nevroni, ki kodirajo sliko, odzivajo na spodbujevalne znake za vrednost informacij, ki jih je mogoče pridobiti po vsakem povečanju psihološke entropije, ne glede na to, ali to povečanje izhaja iz nepričakovane nagrade, nepričakovane kazni ali spodbude neznanega vrednost. Spoznanje, da ima informacija spodbujevalna vrednost za kibernetski sistem, omogoča vključitev obeh oddelkov dopaminergičnega sistema v poenoten teoretični okvir, v katerem je mogoče povečati funkcijo celotnega dopaminergičnega sistema kot potencial raziskovanja. Kljub tej abstraktni funkcionalni splošnosti pa so razlike med vrednostno in izrazito kodirajočimi oddelki dopaminergičnega sistema obsežne in ključne za razumevanje dopaminergične funkcije in njene vloge v osebnosti. Tako naslednjič povzamem funkcionalno nevroanatomijo obeh oddelkov dopaminergičnega sistema, kot sta opisala predvsem Bromberg-Martin et al. (2010).

Dopaminergični nevroni so v glavnem koncentrirani v dveh sosednjih območjih srednjega mozga, ventralnem tegmentalnem območju (VTA) in substantia nigra pars compacta (SNc). (V možganih primatov so pred kratkim odkrili dopaminergične nevrone, ki segajo v talamus iz več regij, razen VTA in SNc, vendar je o njih znano veliko manj; Sánchez-González et al., 2005.) Porazdelitev kodiranja vrednosti in kodirajočih nevronov tvori gradient med VTA in SNc, z več vrednostjo kodirajočih nevronov v VTA in več izrazito kodiranih nevronov v SNc. Kljub temu so populacije obeh vrst nevronov prisotne na obeh območjih. Od VTA in SNc dopaminergični nevroni pošiljajo aksone, da sprostijo dopamin v mnogih možganskih regijah, vključno z bazalnimi gangliji, čelno skorjo, razširjeno amigdalo, hipokampusom in hipotalamusom. Bromberg-Martin in sod. (2010) predstavijo dokaze, da kodiranje vrednosti nevroni prednostno štrlijo na lupino jedrnih jezgrov (NAcc) in ventromedialno predfrontalno skorjo (VMPFC), medtem ko se nevroni, ki kodirajo sliko, projecirajo prednostno v jedro NAcc in dorsolateralni PFC (DLPFC). Oboje nevroni, ki kodirajo vrednost, in štrlenje projicirajo na dorzalni striatum (caudate in putamen). Pri drugih možganskih strukturah trenutno ni jasno, ali so inervirani z vrednostjo ali nevroni, ki kodirajo vrednost. Sprostitev dopamina v amigdali se povečuje med stresom (prisotnost averzivnih dražljajev), kar verjetno kaže na aktivnost sistema strjevanja (Pezze in Feldon, 2004). Anatomska porazdelitev projekcij med vrednostnimi in izrazitimi nevroni daje vsaki vrsti nevrona primerno za nastanek različnih vrst odziva na negotovost, ki jih je mogoče opisati kot različne oblike raziskovanja. To je še posebej očitno pri nevroanatomskih strukturah, za katere je znano, da jih vsaka vrsta dopaminergičnega nevrona edinstveno inervira.

Vrednosti kodiranja nevronov opisujejo Bromberg-Martin in sod. (2010) kot podpora možganskih sistemov za približevanje ciljem, ocenjevanje rezultatov in učenje vrednosti ukrepov. Ti procesi so vključeni v raziskovanje za posebne nagrade. VMPFC je ključnega pomena za sledenje vrednosti kompleksnih dražljajev, lupina NAcc pa je ključna za vključitev vedenja pristopa in krepitev nagrajenega delovanja. Poleg tega v dorzalnem striatumu obstaja podroben model, ki opisuje, kako sistem vrednosti signalizira vrednosti in boljše kot slabše od predvidenih. Dopaminergični nevroni imajo dva osnovna načina streljanja: tonični način, v katerem kot privzeto streljajo s sorazmerno konstantno, nizko hitrostjo in fazni način, v katerem streljajo v rafale z veliko večjo hitrostjo kot odziv na določene dražljaji. Pokazalo se je tudi, da kodiranje vrednosti dopaminergičnih nevronov kaže na fazno zmanjšanje odstranjevanja pod tonsko osnovo kot odziv na rezultate, ki so slabši od predvidenih (kot pri izpuščanju pričakovane nagrade), kar jim omogoča, da kodirajo negativne in pozitivne vrednosti. Medtem ko fazni odzivi v vrednostnem sistemu signalizirajo vrednost nepredvidenih dražljajev, so spremembe v ravni tonika postavljene hipoteze za sledenje dolgoročnih možnosti za nagrado v dani situaciji in za upravljanje živahnosti ali energije, s katero posameznik deluje (Niv et al ., 2007); v tej teoriji bi raven tonika ustrezala splošni jakosti raziskovalne težnje, v nasprotju z raziskovalnimi odzivi na specifične dražljaje, ki jih povzročajo fazni porušitve dopamina. Fazično narašča in zmanjšuje streljanje, ki ga sistem vrednosti uporablja v interakciji z dvema različnima podtipom receptorjev dopamina v dorzalnem striatumu, da pretvori vrednostni signal v olajšanje ali zaviranje vedenja raziskovalnega pristopa, odvisno od prisotnosti nepredvidenih nagrad ali kazni (Bromberg-Martin et al. al., 2010; Frank in Fossella, 2011).

Nevrone, ki kodirajo vidnost, opisujejo Bromberg-Martin in sod. (2010) kot podpiranje možganskih sistemov za usmerjanje pozornosti na motivacijsko pomembne dražljaje, kognitivno obdelavo in povečanje splošne motivacije za vsako relevantno vedenje, procese, ki so vključeni v raziskovanje informacij. DLPFC je ključnega pomena za delovni pomnilnik, ki vključuje vzdrževanje in manipuliranje z informacijami v zavestni pozornosti in je zato ključnega pomena za najbolj zapletene kognitivne operacije. Ustrezen dopamin v DLPFC je ključnega pomena za ohranjanje reprezentacije v delovnem spominu (Robbins in Arnsten, 2009). Jedro NAcc je pomembno za premagovanje stroškov napora, za povečanje splošne motivacije in za nekatere oblike kognitivne fleksibilnosti (Bromberg-Martin et al., 2010). Tu predstavljena teorija temelji na predpostavki, da je sistem vrednot zasnovan tako, da potencira vedenjsko raziskovanje za posebne nagrade, vendar je zasnovan sistem namenjen potencialnemu kognitivnemu raziskovanju informacij.

Ob upoštevanju posameznih razlik v osebnosti, povezanih z dopaminergičnim sistemom, trdim, da je najpomembnejše razlikovanje med vrednostjo in izrazitostjo, ki kodira dopaminergične nevrone. Seveda dopaminergični sistem vsebuje številne nadaljnje zapletenosti, ki bodo verjetno imele pomembne posledice za posamezne razlike v vedenju, motivaciji, čustvovanju in spoznanju. Med njimi so razlike med toničnimi in faznimi vzorci odstranjevanja, različnimi vrstami receptorjev in razlike v mehanizmih ponovnega privzema in sinaptičnega očistka v različnih možganskih regijah. Glede tega, kako te razlike vplivajo na posebne lastnosti, pa je premalo dokazov, ki bi lahko bili koristni. Na ravni ločljivosti, s katero je bila do danes raziskana osebnostna nevroznanost, se zdi, da je razlika med sistemom kodiranja vrednosti in izrazitosti zadostna za ustvarjanje razmeroma enotnega poročila o tem, kako je dopamin vključen v osebnost. Upajmo, da bodo prihodnje raziskave razvile okvir, ki je tu predstavljen, s podrobnejšim modelom, kako bolj natančne razlike v obeh glavnih oddelkih dopaminergičnega sistema vplivajo na osebnost.

Raziskovanje: motivacija in čustva, povezana z dopaminom

Z osnovnim razumevanjem dopaminergične nevroanatomije se lahko zdaj obrnemo na vprašanje, kako se dopaminergično delovanje manifestira v človekovem vedenju in izkušnjah. Če bi rekli, da je očitno v raziskovanju, je verjetno zavajajoče brez natančnega razumevanja razširjenega vpliva raziskovalne težnje. Nekateri bi lahko trdili, da je moja uporaba "raziskovanja" za opisovanje vseh spoznanj in vedenja kot odgovor na spodbudno nagrajevalno vrednost negotovosti problematično široka, vendar je ta širina ključna za teorijo. Trditev, da je vsa dopaminergična funkcija v službi raziskovanja, je odvisna od opažanja, da se dopamin ne sprosti kot odziv na vse motivacijsko pomembne dražljaje (npr. Vse nagrade), temveč le na tiste, ki so nepredvidljivi ali negotovi. Tako dopamin ni zgolj energizator vsega vedenja. Dejansko sta Ikemoto in Panksepp (1999, str. 24) trdijo, da je "učinke [dopaminskih] agonistov bolje opisati kot zvišanje splošne raziskave in ne splošne motorične aktivnosti."

Po Petersonu (1999) Trdim, da je vsa psihološka funkcija bodisi vključena v neznano (prilagaja se povečanju psihološke entropije z raziskovanjem), bodisi skrbi za stabiliziranje stalnega zasledovanja ciljev (vključevanje v dejavnosti, katerih cilj je preprečiti povečanje psihološke entropije)³. To opazovanje poudarja nenehno potrebo po raziskovanju, saj se pogosto pojavlja negotovost v širokem razponu posledic reprezentativnosti in vedenja. Zaradi manjših negotovosti se procesi raziskovanja verjetno ne bodo zavedali ali jih izrecno zabeležili s pogovornim besediščem »raziskovanja«, vendar so kljub temu pomembno raziskovalni v svoji funkciji. Številne učne procese lahko na primer štejemo za raziskovanje. (Vendar bi bilo enačenje vseh učnih procesov z raziskovalnimi procesi, ki jih potencira dopamin, preveč široko. Na primer, učenje na podlagi kazni pogosto vključuje krčenje kibernetskega sistema, opustitev določenega cilja ali podgojevanja in se mu v prihodnosti izogiba. učenje kot obrezovanje ciljnega sistema je posebej povezano s kaznovanjem in ga verjetno olajšuje noradrenalin in ne dopamin.) Vsako razširjeno in ne pogodbeno učenje, v katerem se oblikujejo nove asociacije, je raziskovalno in najbrž olajša dopamin (Knecht idr. ., 2004; Robbins in Roberts, 2007).

Drug primer, v katerem bi nekateri menili, da je moja uporaba izraza "raziskovanje" preširok, je v kontekstih, kjer je raziskovanje v nasprotju z izkoriščanjem (Cohen et al., 2007; Frank in sod., 2009). To so situacije, v katerih mora posameznik izbirati med nadaljevanjem strategije z vrednostjo nagrade, ki je vsaj delno predvidljiva (izkoriščanje), ali prehodom na kakšno drugo strategijo z neznano vrednostjo nagrade, ki je lahko večja (lahko pa tudi manjša) kot v trenutni strategiji (raziskovanje). To je pomembno razlikovanje, vendar bi trdil, da tudi v načinu izkoriščanja potekajo nekatere oblike raziskovanja z dopaminergijo, razen če je zadevna nagrada in z njo povezani načini v celoti predvidljivi, v tem primeru pa ne bo prišlo do nobene dopaminergične aktivnosti. To raziskovanje ne vključuje le spoznavanja nagrade in njenih napotkov, temveč tudi vsa prizadevanja, ki so bila vložena za zagotovitev izročitve nagrade, če je ta doba sploh negotova. Ključno dejstvo o dopaminergičnem sistemu je, da se njegova tonična aktivnost poveča po poteku nagrade, sorazmerno s stopnjo, da je izročitev te nagrade še vedno negotova, in to povečanje se razlikuje od faznih razpokov, ki spremljajo nepredvideno nagrado ali nagradno nalogo ( Schultz, 2007). Zdi se, da bi to zvišanje tonika lahko povzročilo napore, ki bi lahko povečale verjetnost pridobitve negotovih nagrad, in glede na to, da dopamin vedno potencira raziskovanje, podpira obstoj raziskovalnih procesov v večini primerov "izkoriščanja". Končno, čeprav prehod iz načina izkoriščanja v način raziskovanja se lahko izvede z noradrenergično prekinitvijo ciljno usmerjene dejavnosti (Cohen et al., 2007) Ko se posameznik nahaja v raziskovalnem načinu, bi se morala dopaminergična aktivnost v sistemih vrednosti in izrazitosti povečati, da bi olajšali raziskovalno vedenje (Frank et al., 2009).

Katera so motivacijska stanja, ki spremljajo raziskovanje? Dejavnost v sistemu kodiranja vrednosti mora spremljati motivacija (zavestna ali nezavedna), da se naučimo, kako dražljaji in dejanja napovedujejo nagrado in si močno prizadevajo za dosego ciljev. Dejavnost v sistemu šifriranja vidnosti mora spremljati motivacija, da se naučite, kaj napoveduje nagrado ali kazen, in vložite kognitivne napore za razumevanje korelacijske in vzročne strukture ustreznih dražljajev. Ko se oba sistema aktivirata z opozorilnim dražljajem, bi morali ustvariti močno motivacijo za učenje, kaj se je pravkar zgodilo, in za vlaganje kognitivnih in motoričnih naporov za razvrščanje nepredvidenega dogodka.

Upoštevajte, da se v primeru nepričakovane nagrade dopaminergični nevroni, ki kodirajo vrednost, in značilnost običajno navadno aktivirajo. To je smiselno zaradi potencialne koristi od raziskovanja tako možnosti pridobitve zadevne posebne nagrade (ki jo signalizirajo vrednostni nevroni) kot tudi možnosti pridobitve informacij o nagradi in njenem kontekstu (na katerega opozarjajo vidni nevroni). V primeru nepričakovane kazni pa se aktivirajo salience nevroni, vrednostni nevroni pa se potisnejo. To bi moralo olajšati splošno motivacijo za spopadanje z grožnjo ter kognitivno in zaznavno raziskovanje razmer, hkrati pa zatirati vedenjsko raziskovanje, ki bi lahko bilo tvegano. Splošna motivacija, ki jo povzroči sistem strjevanja, lahko ob prisotnosti averzivnih dražljajev pomaga pri premagovanju stroškov napora za iskanje možnih strategij za spopadanje z grožnjo. Zdi se, da je premagovanje stroškov napora pomembna funkcija dopamina, ki ga je verjetno mogoče pripisati vrednostnemu sistemu in sistemu strpnosti. To je pokazala nedavna študija, ki je pokazala, da so posamezne razlike v dopaminergični funkciji v striatumu in VMPFC napovedovale pripravljenost za vlaganje v prizadevanja za iskanje nagrade, zlasti kadar je verjetnost prejema nagrade majhna (Treadway in sod., 2012).

Dopamin ustvarja motivacijo za prizadevanje za iskanje nagrade ali informacij, vendar to ne razjasni povsem, katera čustva spremljajo sproščanje dopamina. Dopamin je bil zaradi svoje vloge pri nagrajevanju pogosto napačno opisan kot kemikalija, ki se počuti dobro. Ni dvoma, da lahko dopamin ljudi počuti dobro; droge, ki povečajo dopaminergično delovanje, kot je kokain ali amfetamin, delno zlorabljajo, ker povzročajo občutke vznemirjenja, zanosa in evforije. V študijah negiranja slik je bila stopnja elacije, ki jo je sam poročal kot odziv na kokain, povezana z dopaminergičnim odzivom in stopnjo nevronske aktivnosti v striatumu (Breiter et al., 1997; Volkow idr., 1997). Vse pogosteje pa raziskave kažejo, da pozitiven hedonski ton, užitek ali všeč občutek za nagrado ni posledica dopamina, temveč drugih nevrotransmiterjev, vključno z endogenimi opiati, in kritična razlika med želim ki nastane z dopaminergično aktivnostjo in všeč proizveden z opioidnim sistemom (Berridge, 2007). To razlikovanje je bilo obsežno dokazano s farmakološkimi manipulacijami pri glodalcih, vendar obstajajo tudi ustrezne študije na ljudeh. Na primer, uporaba antagonista opiata skupaj z amfetaminom je odpravila užitek, ki je sicer povezan z amfetaminom (Jayaram-Lindström idr., 2004).

Zdi se, da dopamin najbolj ustvarja željo po iskanju nagrade (tj. Doseganju nekega cilja) ali odkrivanju informacij. Ta želja ni nujno prijetna. Na primer, če trdo delate za nagrado, ki je zelo negotova, ali kadar je napredek frustrirajoče počasen, lahko želja, ki jo poganja dopamin, sama po sebi prinaša malo užitka in je celo doživljala kot neprijetno. To velja tudi za željo po informacijah, povezanih s sistemom strpnosti. Ljudje se včasih opisujejo kot »umiranje radovednosti« ali »umiranje«, da bi dosegli določen cilj - zanesljivo je domnevati, da uporaba »umiranja« kot metafore le redko nakazuje na užitek. Biti izjemno željan je lahko čustveno boleč. Seveda lahko željo po posebnih nagradah ali informacijah spremljamo z velikim veseljem, ko je napredek k cilju zadovoljiv (prim. Carver in Scheier, 1998), vendar bo ta vrsta užitka verjetno posledica kombinacije sproščanja dopamina s sistemom kodiranja vrednosti z sproščanjem endogenih opiatov.

Vloga opioidnega sistema v užitku ne pomeni, da stanja visokega vzburjenja, kot sta vzdušje in vznemirjenje, ne bi smela šteti za dopaminergična čustva, saj jih zaradi opioidne aktivnosti verjetno nikoli ne doživijo, temveč potrebujejo tudi dopaminergično aktivnost. (Uživanje, povezano z opiati, brez dopaminergične aktivnosti, bo verjetno doživljano kot bolj sproščen užitek, ki vključuje zadovoljstvo ali blaženost, ne pa navdušenje in navdušenje.) Vendar pomen opioidnega sistema za užitek poudarja dejstvo, da dopaminergična čustva niso zgolj prijetno in da odražajo željo bolj konkretno kot všeč. Verjetno vključujejo različna čustva, usmerjena v prihodnje pridobivanje nagrade ali informacij: želja, odločnost, vnema, zanimanje, navdušenje, upanje, radovednost (prim. Silvia, 2008). (Ta seznam ni izčrpen.) Trenutno lahko samo špekuliramo o razliki med čustvi, ki so povezana posebej z vrednostnim sistemom in s sistematičnostjo. Čustva, povezana s posebnimi nagradami, kot sta vzdušje ali hrepenenje, so verjetno usmerjena predvsem s sistemom vrednot, medtem ko se zdi, da bo radovednost poganjala predvsem sistematičnost. Presenečenje se zdi verjetno čustvo, povezano z opozorilnim signalom (Bromberg-Martin et al., 2010). Celoten nabor čustev, povezanih z dopaminom, bi moral biti plodna tema za prihodnje raziskave.

Osebnostna struktura: dopamin v veliki peti hierarhiji

Jedro pričujoče teorije je, da se raven aktivnosti v vrednostnem sistemu odraža v Ekstravertnost, raven aktivnosti v sistemu strnjenosti se odraža v Odprtost / intelektin svetovna raven dopamina se odraža v metafotu Plastičnost, ki predstavlja skupno variacijo Extraverzije in odprtosti / intelekta (DeYoung, 2006). Za vse druge lastnosti, na katere vpliva dopamin, domnevamo, da so povezane s temi tremi lastnostmi ali eno od njihovih podštevilk (čeprav domneva, da dopamin ne vpliva na vse lastnosti, povezane s temi tremi lastnostmi). Da bi razumeli, zakaj so to glavne lastnosti, je treba nekaj razpravljati o osebnostni strukturi. Cilj te teorije je povezati teorijo dopamina s tistim, kar je že znano o strukturi osebnosti na splošno. Namesto tega bi lahko prezrli zgodovino raziskovanja strukture osebnosti in postavili lastnost raziskovanja, zanimanja, radovednosti ali angažmaja in nato razvili lestvico vprašalnika, ki bi posebej usmerili to lastnost (npr. Kashdan idr., 2004). Če je pričujoča teorija pravilna, bi takšna lestvica verjetno ustrezala značilnostim pojavljanja dopaminergične funkcije v osebnosti, poleg tega pa bi morala biti zaradi vsestranskosti Velike petorke zelo povezana s Plastičnostjo taksonomija.

Ekstraverzija in odprtost / intelekt sta dve od lastnosti osebnosti velikih pet, ki vključujejo tudi vestnost, prijaznost in nevrotičnost (John et al., 2008). Sistem Big Five (znan tudi kot petfaktorski model) je bil razvit empirično, s pomočjo faktorske analize vzorcev kovarijance med ocenami osebnosti z uporabo opisno-opisnih lastnosti, vzetih iz leksikona (Goldberg, 1990). Zelo podobne rešitve s petimi faktorji so bile najdene v mnogih jezikih⁴. Pomembno je, da se velika pet ne pojavlja le v leksikalnih raziskavah, ampak tudi pri faktorski analizi številnih obstoječih vprašalnikov o osebnosti, tudi če ti vprašalniki niso bili zasnovani za merjenje velike petorke (Markon idr., 2005). Poleg tega se pri faktorski analizi simptomov osebnostne motnje pojavijo dejavniki, ki so podobni Veliki petici (Krueger et al., 2012; De Fruyt in sod., 2013).

Glavna predpostavka velike petorke kot taksonomije je, da je v vseh dovolj obsežnih zbirkah ocen osebnosti prisotnih istih pet latentnih dejavnikov. To pomeni, da se pet glavnih razsežnosti skriva v večini sprememb človeške osebnosti, osebnostna nevroznanost pa se mora osredotočiti na razlago mehanizmov in parametrov, ki so odgovorni za skladnost teh dimenzij. Ekstraverzija na primer predstavlja skupno raznolikost različnih lastnosti, vključno s pohlepnostjo, asertivnostjo, pozitivno čustvenostjo in iskanjem navdušenja. Osebnostna nevroznanost mora razložiti, kaj imajo te lastnosti skupnega v njihovih nevrobioloških procesih. Glede na to, da možgani nadzirajo vse vedenje, je treba osebnostne lastnosti proksimalno proizvajati z variacijo možganske funkcije, ne glede na njihove distalne vire v genetskih in okoljskih vplivih (DeYoung, 2010b). Ker so možgani enoten kibernetski sistem, bi morale biti biološke teorije za vse posebne lastnosti združljive in končno poenotene. Tako teorije posebnih, teoretično izpeljanih osebnostnih lastnosti (npr. Raziskovanje ali radovednost) ne bi smele biti samostojne, ampak bi morale biti raje vključene v teorije, ki temeljijo na Veliki petici.

Drugo ključno dejstvo o osebnostni strukturi sedanje teorije je, da so lastnosti organizirane hierarhično (Slika (Figure1) .1). Lastnosti blizu vrha hierarhije osebnosti predstavljajo široke pravilnosti psihološkega delovanja, ki vključujejo veliko različnih vrst vedenja in izkušenj, ki se med seboj razlikujejo. Ožje lastnosti nižje v hierarhiji predstavljajo bolj omejene sklope vedenja in izkušenj, ki se ponavadi razlikujejo. V hierarhiji osebnosti obstajajo pomembne lastnosti nad in pod Veliko petico (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung in sod., 2007). Čeprav se je za prvo petico prvotno domnevalo, da je ortogonalna in najvišja raven hierarhije osebnosti, je dokazano, da ima reden vzorec medsebojne povezanosti, ki razkriva obstoj dveh osebnostnih dejavnikov višjega reda (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang et al., 2012), in ti dejavniki višjega reda oz metatrajine so razvidne tudi v genetskih korelacijah, pridobljenih iz vzorcev dvojčkov (McCrae et al., 2008). Metatraits smo označili Stabilnost (deljena varianta vesti, dogovora in obrnjene nevrotičnosti) in Plastičnost in domnevali, da odražajo primarne manifestacije osebnosti posameznih razlik v serotonergični in dopaminergični funkciji (DeYoung et al., 2002; DeYoung in Grey, 2009).

  

Slika 1

Hierarhija lastnosti osebnosti Big Five (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung in sod., 2007). O lastnostih, ki so opisane krepko, domnevamo, da vpliva dopamin.

V hierarhiji lastnosti osebnosti so pod petimi petimi dodatnimi stopnjami strukture. Spodnja raven hierarhije je opisana tako, da vsebuje fasete, veliko ozkih lastnosti, ki tvorijo sestavne elemente vseh širših dimenzij. Glede števila in identitete vidikov ni soglasja, različni instrumenti pa ocenjujejo različne zbirke vidikov. V zadnjem času je bila odkrita raven osebnostne strukture med številnimi področji in velikimi petimi domenami, ki se je najprej pojavila v vedenjskih genetskih raziskavah dvojčkov, ki so ugotovili, da sta dva genetska dejavnika potrebna za razlago kovariance med šestimi vidiki v vsaki domeni Big Five merjeno s priljubljenim NEO PI-R; Costa in McCrae, 1992b; Jang in sod., 2002). Če bi bila velika petica naslednja stopnja hierarhije osebnosti nad planotami, bi bil za vsako področje potreben le en genetski dejavnik. To ugotovitev je razširila z negenetsko faktorsko analizo 15 faset lestvic v vsaki domeni Big Five, ki so v vsakem od velikih petih našli dokaze za obstoj točno dveh dejavnikov (DeYoung in sod., 2007). Ti dejavniki so zadostno ustrezali prej poročanim genetskim dejavnikom, da bi lahko sklepali, da obe študiji opisujeta isto vmesno raven strukture znotraj hierarhije Velike pet. Značilnosti na tej ravni so bile opisane kot vidiki, pri čemer je vsak od velikih petih imel dva vidika, za vidike pa je bilo značilno, da jih povezujejo z več kot 2000 postavkami iz mednarodnega sklada osebnih postavk. Ta postopek je omogočil izdelavo instrumenta za merjenje vidikov, velikih pet vidikov (BFAS; DeYoung idr., 2007).

Aspektivna raven osebnostne strukture je deloma pomembna, ker je pridobljena empirično, medtem ko je večina seznamov vidikov racionalno izpeljana. Deset vidikov Velike petice ponuja manj arbitrarni sistem kot vidiki za raziskovanje osebnostnih lastnosti pod Veliko peto, in zdi se, da predstavljajo najpomembnejše razlike za diskriminatorno veljavnost znotraj vsake od velikih pet (npr. DeYoung et al. , 2013a). Poleg razprav o dokazih o povezanosti dopamina z ekstraverzijo, odprtostjo / intelektom in plastičnostjo trdim, da je nivo osebnostne hierarhije pomemben za razumevanje celotnega obsega vpliva dopamina na osebnost, kot je prikazano na sliki Slika1.1. Ključne značilnosti so, da lastnosti na nižjih ravneh hierarhije vsebujejo edinstveno gensko variacijo, ki ni v skupni rabi z lastnostmi na višjih nivojih (Jang idr., 2002). Tako lahko dopamin vpliva na lastnosti ravni, ne da bi vplival na lastnosti nad njimi v hierarhiji.

Ekstravertnost

Dimenzija, ki je v veliki petici označena kot ekstraverzija, predstavlja skupno razliko med lastnostmi, vključno z govorljivostjo, družabnostjo, vodstvom, prevlado, stopnjo aktivnosti, pozitivno čustvenostjo in iskanjem navdušenja. Različni vidiki skupine Extraverzije v dva povezana, vendar ločljiva vidika, Asertivnost in Navdušenje, z asertivnostjo, ki vključuje lastnosti, kot so vodstvo, prevlado in prepričljivost, in navdušenje, ki vključuje družabnost ali pohlepnost in pozitivno čustvenost. Nekatere lastnosti, kot je zgovornost, si delijo tako asertivnost kot navdušenje. Eden vidikov Extraverzije, ki se ne prilega lepo nobenemu od glavnih vidikov lastnosti, je iskanje vznemirjenja, o čemer bo govora v razdelku Impulzivnost in iskanje občutkov s sorodnimi konstrukti, kot sta iskanje občutka in iskanje novosti (DeYoung et al., 2007; Quilty idr., 2013).

Ekstraverzija je lastnost, ki je v obstoječi literaturi o osebnosti najpogosteje povezana z dopaminom, verjame pa, da ekstraverzija odraža primarno manifestacijo občutljivosti osebnosti za nagrajevanje (Depue in Collins, 1999; Lucas in Baird, 2004; smeško, 2013). Številne študije so odkrile dokaze o povezavi med ekstraverzijo in dopaminom z uporabo farmakoloških manipulacij z dopaminergičnim sistemom (Depue et al., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker in Stemmler, 2006; Wacker in sod., 2006, 2013; Depue in Fu, 2013). Čeprav je ekstraverzija pogosto obravnavana kot družbena lastnost, vključuje več kot le socialno vedenje, vključno s stopnjo telesne aktivnosti in pozitivnim čustvom tudi v nesocialnih situacijah. Poleg tega je njegova družbena komponenta lahko neposredna posledica dejstva, da so številne človeške nagrade družbene; med najmočnejše človeške nagrade spadajo družbeni status ali prevlada in medosebna pripadnost. Zdi se, da je občutljivost na nagradno vrednost statusa povezana predvsem z asertivnostjo, medtem ko se zdi, da je občutljivost za nagrajeno vrednost pripadnosti povezana predvsem z navdušenjem (DeYoung idr., 2013a).

Podobno kot Depue in sodelavci (Depue in Collins, 1999; Depue in Morrone-Strupinski, 2005) razlikovali med Agentska ekstraverzija in Pripadna ekstraverzija, ki dobro ustrezata asertivnosti in navdušenju. Vendar imajo nagnjene lastnosti, povezane z dogovarjanjem, skupaj s Affiliative Extraversion, kar je lahko zavajajoče, ker se zdi, da entuziazem povzroči, da se pripadnost obrestuje, medtem ko se zdi, da je sporazumnost povezana z pripadnostjo iz drugih razlogov (kot je sposobnost empatije). Dogovornost odraža razlike v različnih oblikah altruističnega družbenega vedenja. Razmerje med ekstraverzijo in strpnostjo je mogoče razjasniti, če omenimo, da ti dve lastnosti opredeljujeta medosebni cirkumpleks (IPC), dvodimenzionalni model, ki se pogosto uporablja za opisovanje družbenega vedenja (DeYoung idr., 2013a). Dva vidika Dogovornosti sta sočutje, ki opisujeta empatijo in skrb za čustva in želje drugih ter vljudnost, ki opisuje zatiranje nesramnega ali agresivnega vedenja. Asertivnost in sočutje ustrezata navpični in vodoravni osi IPC, navdušenje in vljudnost pa diagonalni osi na 45 in 315 ° (slika (Figure2) .2). Ker sta navdušenje in sočutje sosednji osi okrožnice, sta med seboj tako močno povezana kot z drugim vidikom njune velike petine lastnosti, zato so nekateri raziskovalci zabrisali razlikovanje med sočutjem in navdušenjem. Takšna zamegljenost je verjetno problematična za osebnostno nevroznanost, glede na hipotezo, da je navdušenje povezano z občutljivostjo za nagrajevanje, vendar sočutje ni (DeYoung et al., 2013a).

  

Slika 2

Kotni odnosi med vidiki Extraverzije in Dogovornosti ustrezajo medčloveškemu okrožju (DeYoung et al., 2013a). Agresija je značilna za nizek pol vljudnosti. Predpostavljamo, da na lastnosti krepke pisave vpliva dopamin. ...

V prejšnjem delu smo domnevali, da se asertivnost in navdušenje odražata želim in všeč kar pomeni, da bi morala biti samo asertivnost neposredno povezana z dopaminergično funkcijo (DeYoung, 2010b; Corr in sod., 2013; DeYoung in sod., 2013a). To bi bilo skladno s hipotezo Depueja in Collinsa (1999) da je Agentic Extraversion posebej povezan z dopaminom. Verjetno pa je ta kontrast preveč poenostavljen. Na podlagi čustvene vsebine, povezane z navdušenjem, in študije Smillie et al. (2013), sedanja teorija predlaga, da navdušenje odraža kombinacijo želje in naklonjenosti, medtem ko je asertivnost čistejši odraz želje. Najbolj nazorno čustveni elementi v oceni entuziazma BFAS so: "Redko se ujamem v navdušenje", "Nisem preveč navdušen človek" in "Pokaži svoja čustva, ko sem srečen" (DeYoung et al., 2007). To so vrsta željnih, burnih čustvenih odzivov, ki kažejo na dopaminergično aktivacijo kot odgovor na obljubo ali izplačilo nagrade. Seveda tudi nakazujejo na hedonsko zadovoljstvo pri prejemu ali domišljiji nagrad in sedanja teorija ohranja hipotezo, da varianta v entuziazmu odraža variacijo opioidnega sistema, vendar predlaga, da nanj vpliva tudi dopaminergični vrednostni sistem. To bi bilo skladno z ugotovitvijo, da tako asertivnost kot navdušenje podobno napovedujeta visoko stopnjo aktiviranega pozitivnega vpliva (npr. Občutek "energičnosti" in "aktivnosti") kot odgovor na privlačen filmski posnetek, ki prikazuje živahno ciljno usmerjeno vedenje (Smillie et al. , 2013). Te ugotovitve kažejo, da tako asertivnost kot navdušenje napovedujeta posamezne razlike v čustvenem odzivanju na vrsto spodbudnih namigov, ki sprožijo dopaminergično aktivnost v vrednostnem sistemu. Kljub temu, ker se domneva, da navdušenje odraža tako všeč kot tudi želje, je hipoteza, da je odstopanje v asertivnosti močneje povezano z dopaminom kot varianta v navdušenju (prim. Wacker et al., 2012).

Nobena razprava o razmerju Extraverzije do dopamina ne bi mogla biti popolna brez sklicevanja na delo Jeffreyja Greya, ki je bil eden prvih raziskovalcev, ki je razvil biološki osebnostni model, ki temelji na predpostavki, da lastnosti predstavljajo dosledne individualne razlike v odzivih na različne razrede dražljaji (siva, 1982). Grey je razvil "konceptualni živčni sistem", ki je vključeval vedenjsko aktivacijo ali sistem pristopa (BAS) za odziv na nagradne naloge in sistem zaviranja vedenja (BIS) in sistem za preprečevanje letenja v boju (FFFS) za odzivanje na grožnje (siva in McNaughton, 2000). Predlagajo se osebnostne lastnosti, ki izhajajo iz individualne razlike v občutljivosti teh sistemov. Biološka osnova BAS ni bila nikoli natančneje oblikovana kot BIS in FFFS, vendar je njeno jedro vedno domnevalo dopaminergični sistem in njegove projekcije na striatum (Pickering in Gray, 1999). Panksepp (1998) je postavil podoben sistem, osredotočen na dopaminergično funkcijo, ki ga je označil za sistem SEEKING.

Siva (1982) je prvotno menilo, da se lastnost, povezana z občutljivostjo za BAS, razlikuje od ekstraverzije in predlaga, da bi jo lahko označili kot Impulsivnost. Novejše raziskave pa kažejo, da ukrepi občutljivosti na BAS ocenjujejo isto latentno lastnost kot ukrepi ekstraverzije in da je impulzivnost izrazita lastnost (Zelenski in Larsen, 1999; Elliot in Thrash, 2002; Nabiranje, 2004; Smillie in sod., 2006; Wacker in sod., 2012). Eden najpopularnejših ukrepov občutljivosti BAS vključuje tri podkategorije, pogon, občutljivost za nagrado in zabavo (Carver in White, 1994). Vožnja se zdi dober dober pokazatelj asertivnosti, medtem ko je nagradna občutljivost morda bolj povezana z navdušenjem (Quilty et al., 2013), čeprav je ena študija ugotovila, da se je napolnil s pogonom na faktorju agenske ekstraverzije (Wacker et al., 2012). Zabavno iskanje je podobno iskanju razburjenja, o čemer bomo razpravljali spodaj v razdelku Impulzivnost in iskanje občutkov. Pokazalo se je, da skupni rezultati za občutljivost BAS za ta instrument napovedujejo farmakološke odzive na dopaminergično zdravilo (Wacker et al., 2013).

Če je ekstraverzija primarna manifestacija občutljivosti za nagrajevanje osebnosti, se zdi, da je največji prispevek k tej občutljivosti težnja po iskanju in spoznavanju možnih nagrad, ki jih poganja vrednost kodiranja dopaminergičnega sistema. Večina vedenj, povezanih z Extraverzijo, deluje kot oblika raziskovalnega vedenja, zasnovanega za doseganje nagrad. (Upoštevajte, da je govor pomemben način vedenja v družbenih interakcijah, ki se pogosto uporablja za doseganje nagrad, povezanih s statusom in pripadnostjo.) Izkazalo se je, da napovedovanje boljšega učenja v pogojih nagrajevanja pri učnih paradigmah okrepitve (Pickering, 2004; smeško, 2013), pa tudi predvideti olajšanje reakcijskih časov in natančnost po nagrajevanju dražljajev (Robinson et al., 2010). Nedavna študija je pokazala, da je pri Extraverziji napovedana težnja po Pavlovianovi kondicioniranju, ko so preiskovanci prejemali agonist dopamina in ne placebo (Depue in Fu, 2013).

Poleg zgoraj omenjenih farmakoloških študij dopamina nevro-slikanje predstavlja dokaze o povezavi med ekstraverzijo in možganskimi sistemi, ki sodelujejo pri nagrajevanju. Več strukturnih MRI raziskav je pokazalo, da je Extraverzija povezana z večjim volumnom VMPFC, območja, za katerega je znano, da ga inkodira vrednost dopaminergični sistem in sodeluje pri kodiranju vrednosti nagrad (Omura et al., 2005; Rauch in sod., 2005; DeYoung in sod., 2010; vendar glej Kapogiannis et al., 2012, za kopiranje) Nekaj ​​raziskav fMRI je pokazalo, da je možganska aktivnost kot odziv na denarne nagrade ali prijetne čustvene dražljaje povezana z ekstraverzijo, vendar je njihova velikost vzorcev običajno majhna (N <20), zaradi česar so njihove ugotovitve nedokončne (Canli et al., 2001, 2002; Cohen in sod., 2005; Mobbs in sod., 2005). Kljub temu pa prepričljivi dokazi na splošno kažejo, da lahko ekstraverzija odraža primarno manifestacijo posameznih razlik v vrednosti, ki kodira dopaminergični sistem, saj deluje v interakciji z drugimi elementi možganskih sistemov nagrajevanja. Ekstraverzija je bila v kibernetskem kontekstu opisana kot spodbujevalec vedenja (Van Egeren, 2009), natančno vlogo, ki jo pripisujejo ravni tonika dopamina (Niv et al., 2007). Ta opis je v skladu s sedanjo teorijo, če dolgo določa, da je dopamin posebej raziskovalno vedenje in da vedenje, ki ga aktivira sistem kodiranja vrednosti, ustreza predvsem ekstraverziji, medtem ko vedenje, ki ga aktivira sistem strjevanja, ustreza predvsem odprtosti / Intelekt.

Odprtost / intelekt

Odprtost / intelekt opisuje splošno težnjo po domišljiji, radovednosti, dojemljivosti, ustvarjalnosti, umetnosti, premišljenosti in intelektualnosti. Psihološki proces, ki združuje te lastnosti, je bil opredeljen kot "kognitivno raziskovanje", pri čemer je kognicija široko zasnovana tako, da vključuje tako razmišljanje kot zaznavne procese (DeYoung et al., 2012; DeYoung, v tisku)⁵. Sestavljena oznaka lastnosti izhaja iz stare razprave, nekateri raziskovalci so naklonjeni »Odprtosti do izkušenj«, drugi pa »Intelekt« (npr. Goldberg, 1990; Costa in McCrae, 1992a). V resnici ti dve oznaki zajemata dva različna (vendar enako pomembna) vidika lastnosti, pri čemer Intelekt odraža angažiranost z abstraktnimi informacijami in idejami ter Odprtost, ki odraža vpletenost z zaznavnimi in čutnimi informacijami (Saucier, 1992; Johnson, 1994; DeYoung in sod., 2007). Ko govorim o "odprtosti / intelektu", mislim na dimenzijo Big Five; kadar omenjam samo "intelekt" ali "odprtost", mislim samo na eno podvrsti znotraj odprtosti / intelekta. Lastnosti znotraj intelekta vključujejo inteligenco, zaznano inteligenco ali intelektualno zaupanje in intelektualno angažiranost, medtem ko lastnosti znotraj Odprtosti vključujejo umetniške in estetske interese, absorpcijo čutnega doživljanja, fantazijsko nagnjenost in apofenijo ali zaznavno zaznavanje vzorcev (DeYoung et al., 2012; DeYoung, v tisku). (Vključitev inteligence v Intelect je sporna in bo razpravljano v nadaljevanju.) V tej teoriji je razvidno, da variacije v odprtosti / intelektu delno odražajo variacijo v dopaminergičnem sistemu, ki kodira vidnost.

Dokazi o vpletenosti dopamina v odprtost / intelekt so bolj navidezni kot dokazi za ekstraverzijo, z izjemo dveh molekulskih genetskih študij, ki kažeta povezanost z DRD4 (receptor dopamina D4) in COMT geni v treh vzorcih (Harris in sod., 2005; DeYoung in sod., 2011). COMT (katehol-O-metiltransferaza) je encim, ki razgradi dopamin in je pomemben za sinaptični očistek. Ker so receptorji D4 lokalizirani predvsem v korteksu (Meador-Woodruff et al., 1996; Lahti in sod., 1998) in ker naj bi COMT vplival na raven dopaminergike v korteksu kot na striatum (Tunbridge et al., 2006) zdi se, da so te povezave povezane s kognitivnim raziskovanjem in izrazito kodirajočim dopaminergičnim sistemom. Kljub temu je molekularno genetske študije težko razmnoževati, zato so naključni dokazi še kako pomembni.

Prvotno smo domnevali, da je dopamin vključen v biološki substrat Odprtost / Intelekt, ki temelji na štirih dokazih (DeYoung in sod., 2002, 2005). Prvič, kot je navedeno zgoraj, je vpletenost dopamina v radovednost in raziskovalno vedenje dobro uveljavljena. Glede na osrednjo radovednost faktorja odprtosti / intelekta in povezanost z raziskovalnimi lastnostmi, kot sta iskanje novosti in iskanje občutkov (Costa in McCrae, 1992a; Aluja idr., 2003), konceptualna povezava z dopaminom je očitna. Drugič, dopamin je vključen v mehanizme, ki konkretno podpirajo kognitivno raziskovanje, saj je nujen za delovanje delovnega spomina in prispeva k učenju. Odprtost / intelekt je edina lastnost Big Five, ki je pozitivno povezana s sposobnostjo delovnega pomnilnika, njegov intelektni vidik pa kaže, da napoveduje nevronsko aktivnost v PFC, ki je povezana z zmogljivostjo delovnega pomnilnika (DeYoung idr., 2005, 2009). Te ugotovitve kažejo, da so lahko razlike v vidljivosti, ki kodirajo dopaminergično funkcijo v PFC, deloma odgovorne za kognitivne lastnosti, povezane z Odprtostjo / Intelektom. Tretjič, zdi se, da je odprtost / intelekt povezan z zmanjšano latentno inhibicijo (Peterson in Carson, 2000; Peterson in sod., 2002). Latentna inhibicija je samodejni predzavestni postopek, ki preprečuje dražljaje, ki so bili prej razvrščeni kot nepomembni za vstop v zavest. Zdi se, da je dopamin primarni nevromodulator latentne inhibicije, povečana dopaminergična aktivnost pa povzroča zmanjšano latentno inhibicijo (Kumari et al., 1999). Nazadnje, korelacija med odprtostjo in intelektom in ekstraverzijo, ki razkriva plastnost metatreta, že sama po sebi kaže, da je lahko dopamin eden od vzrokov za njihovo kovarianco glede na dokaze o vpletenosti dopamina v ekstraverzijo.

Če poudarimo dejstvo, da je delitev dopaminergičnega sistema na sisteme šifriranja vrednosti in vrednosti groba in da ima vsak sistem več podkomponent, se zdi, da dopaminergični sistem, ki šifrira, lahko igra nekoliko drugačne vloge v Inteletu proti odprtosti. Intelekt in ne odprtost je edinstveno povezan s splošno inteligenco in delovnim spominom (DeYoung idr., 2009, 2013b; Kaufman idr., 2010) in se zdi, da verjetno odraža spodbujanje dopamina tako v postopkih prostovoljnega sklepanja, ki se opirajo na DLPFC, kot tudi v motivaciji za razmišljanje o izkušnjah. Nasprotno pa kaže, da odprtost odraža olajšanje dopamina pri odkrivanju vzorcev v senzoričnih izkušnjah (Wilkinson in Jahanshahi, 2007). Ena študija je pokazala dvojno disociacijo, v kateri je Intellect napovedoval delovni pomnilnik, odprtost pa je predvidevala implicitno učenje, samodejno zaznavanje vzorcev (Kaufman idr., 2010). Implicitno zaznavanje vzorcev bo verjetno modulirano z delovanjem dopamina v striatumu in ne v predfrontalni skorji ter različne veje sistema vidnih vzorcev na ta dva področja možganov. Poleg tega lahko na odprtost še posebej vplivajo dopaminergične projekcije na talamus, ki bodo verjetno igrale pomembno vlogo pri nadzoru pretoka senzoričnih informacij v skorjo in bazalne ganglije (Sánchez-González et al., 2005). Ne nazadnje se zdi, da na odprtost, kot na navdušenje, verjetno vplivata tudi opioidni sistem in dopamin, saj je estetski užitek (uživanje čutnih vzorcev) ena njegovih ključnih lastnosti (DeYoung, v tisku). Na splošno se zdi, da je Intellect močneje povezan z dopaminom kot Odprtost.

Plastičnost

Plastičnost, skupna variacija Extraverzije in Odprtosti / Intelekta, v nekem smislu tvori jedro pričujoče teorije. Na to zelo široko lastnost naj bi vplivale sile, ki spreminjajo globalni dopaminergični ton in s tem povečujejo ali zmanjšujejo aktivnost sistemov vrednosti in izrazitosti. Zaenkrat so edini dokazi za to hipotezo zgoraj opisani dokazi, da je dopamin vključen v ekstraverzijo in odprtost / intelekt. V prihodnosti je mogoče neposredno preizkusiti hipotezo, da plastičnost napoveduje globalne ravni dopamina.

Oznaka "Plastičnost" lahko zmede, ker se izraz pogosteje uporablja za delovanje možganov kot za osebnost. Psihologi jo verjetno najbolj poznajo v okviru izraza "nevronska plastičnost", ki se nanaša na zmožnost možganov, da spremenijo številne vidike svoje nevronske arhitekture kot odgovor na izkušnje. Plastičnostkot osebnostna lastnost ni mišljena kot sinonim za "nevronsko plastičnost", ne glede na to, v kakšni stopnji igra nevronska plastičnost vlogo v raziskovalnih procesih, povezanih s Plastičnostjo. Podobno, Stabilnostkot osebnostna lastnost ni sinonim za "nevronsko stabilnost". Izrazi se nanašajo na stabilnost in plastičnost kibernetskih elementov, ki posameznika sestavljajo psihološko (DeYoung, 2010c). Spomnimo, da kibernetski sistem vključuje (1) želena končna stanja ali cilje, (2) znanje in ocene trenutnega stanja in (3) operaterje, ki bi lahko trenutno stanje pretvorili v ciljno stanje. Kot parameter tega sistema je hipoteza metaantetske stabilnosti, da odraža stopnjo, v kateri se posameznik upira motnjam stalnega ciljno usmerjenega delovanja z motečimi impulzi, ohranjanjem stabilnih predstavitev ciljev in ustreznimi ocenami sedanjosti ter izbiro ustreznih operaterjev⁶. Plastičnost domneva, da odraža stopnjo, do katere kibernetski sistem je nagnjen k ustvarjanju novih ciljev, novih interpretacij sedanjega stanja in novih strategij za zasledovanje obstoječih ciljev (to je opis raziskovanja v kibernetskem smislu). Kot lastnosti osebnosti stabilnost in plastičnost odražata variacijo med osebami v procesih, ki izpolnjujejo dve osnovni potrebi katerega koli kibernetskega sistema v okolju, ki ni povsem predvidljivo: prvič, da bi lahko ohranili stabilnost svojega lastnega delovanja, tako da bodo cilji lahko in drugič, da bo sposoben raziskovati zapletene, spreminjajoče se in nepredvidljive okoliščine in s tem povečati prilagodljivo učinkovitost svojega cilja.

Stabilnost in plastičnost se morda zdita konceptualno nasprotna, vendar bi bilo bolj natančno opisati ju kot v napetosti. Seveda lahko zaradi povečane plastičnosti stabilnost postane izziv, vendar brez ustrezne prilagoditve, ki jo omogoča plastičnost, posameznik ne bo dolgo ostal stabilen v nepredvidljivo spreminjajočem se okolju. Zaradi ugnezdene narave podgorov znotraj ciljev lahko procesi, povezani s Plastičnostjo, ustvarijo nove podvrsti v službi cilja višjega reda, ki ga vzdržujejo procesi, povezani s stabilnostjo. Nadalje, brez ustrezne stabilnosti je verjetno, da je obseg psihološke entropije dovolj velik, da bo odkrivanje averzije do raziskovanja, kar vodi do zmanjšane plastičnosti. Ko se velika petica meri z uporabo ocen več informatorjev, se zdi, da stabilnost in plastičnost nista povezani (DeYoung, 2006; Chang et al., 2012). Nasprotno od „stabilnosti“ je „nestabilnost“ in „plastičnost“, nasprotje „plastičnosti“ pa je „togost“ ali „neprožnost“, ne pa „stabilnost“. Dobro delujoč kibernetski sistem mora biti stabilen in plastičen.

Skratka, funkcija, povezana s plastičnostjo, je postavljena na natanko tisto, kar omogoča dopamin: raziskovanje in s tem doseganje nagrad, ki so del pozitivnega potenciala negotovosti. Več raziskav je podprlo napovedi, ki temeljijo na tej teoriji. (Da bi veljal učinek, povezan s plastičnostjo, bi moral biti povezan z ekstraverzijo in odprtostjo / intelektom s približno podobno velikostjo, tako da je resnično njihova skupna varianta, ki povzroča učinek, ne pa varianta na ravni velikih pet.) na primer, za Plastičnost je bilo ugotovljeno, da negativno napoveduje moralno skladnost, ki jo je sam prijavil, in temelji na predpostavki, da tisti, ki ustrezajo družbenim moralnim pričakovanjem, manj verjetno raziskujejo ali se zanašajo na lastno sposobnost prilagajanja (DeYoung idr., 2002). Ugotovljeno je bilo tudi, da plastičnost pozitivno napoveduje eksternalizacijo (dejavnik, ki kaže na splošno nagnjenost k impulzivnosti, agresiji, antisocialnemu vedenju in uporabi drog), pri čemer sledi, da eksternalizacijsko vedenje deloma temelji na motivaciji za raziskovanje obnašanja, ki je družbeno nesprejemljivo, in dejstvo (obravnavano spodaj), da je bilo zunanje vedenje povezano z dopaminom (DeYoung et al., 2008). Stabilnost je tudi napovedovala skladnost in eksternalizacijo v nasprotni smeri od plastike. V resnici je bila stabilnost glavni korelat obeh teh lastnosti, povezava s plastiko pa ni bila očitna, razen če je eden nadzorovan za stabilnost⁷.

Zlasti je zanimivo prepoznati vedenja, ki so povezana predvsem s plastiko in ne stabilnostjo. Splošna nagnjenost k raziskovanju se morda ne najbolj očitno kaže v vedenjih, ki so najmočneje povezana s skupnimi pogovornimi pomeni "raziskovanja", kot je iskanje izkušenj, ki so za posameznika izredno nove, ali nenavadne ali nove v družbi kot celoti. Takšne posebej dramatične oblike raziskovanja, zlasti če niso socialno sankcionirane, lahko napovedujejo ne le plastičnost, temveč tudi nizka stabilnost, kar nakazujejo zgoraj omenjene študije o skladnosti in zunanje vedenje.

Kateri so potem najboljši specifični označevalci plastike pri splošni populaciji? V enem velikem vzorcu srednjih let (DeYoung, 2010c), osebnostni predmeti, ki so posebej zaznamovali Plastičnost, so prevladovali v vsebinah, ki odražajo vodstvo, spretnost in izraznost v družbenih situacijah (npr. "Imejte naravni talent za vplivanje na ljudi", "Imenno in dramatično govorite o stvareh") z nekatere dodatne postavke, ki jasno odražajo inovativnost in radovednost (npr. "Sem sposoben novih in drugačnih idej", "Veselimo se priložnosti za učenje in rast". V istem vzorcu smo preučili, kako plastičnost in stabilnost edinstveno napovedujeta samostojno poročanje o pogostosti 400 vedenj v zadnjem letu (Hirsh et al., 2009). Ugotovili smo, da je bila plastičnost skorajda na splošno pozitiven napovednik vedenjske frekvence, kar je v skladu z vlogo dopamina kot motivacijskega energizerja, in vedenja, ki jih je najbolj napovedovala, so bila zanimiva zbirka, ki je vključevala načrtovanje zabave, udeležbo na javnem predavanju, udeležbo na mestnem svetu srečanje, predavanje ali javni recital, pisanje ljubezenskega pisma, plesanje in pridobivanje novega prijatelja. Tu vidimo manifestacijo splošne raziskovalne težnje med Američani srednjega in srednjega razreda. (V nasprotju s tem je bila stabilnost skoraj splošno negativni napovednik vedenjske frekvence z najmočnejšimi učinki na različna impulzivna ali moteča vedenja.) V tej teoriji bi morala biti vsa ta vedenja, povezana s plastičnostjo, med tistimi, ki jih najbolj olajša povečanje dopaminergične aktivnosti v tako vrednostni kot izstopajoči sistem hkrati.

Treba je opozoriti, da so bile za dejavnik, ki označujemo Plastičnost, ponujene tudi druge razlage in oznake. Digman (1997), ki je odkril metatraits, jih preprosto označil Alpha (Stabilnost) in beta (Plastičnost) in predlagal, da slednji odraža nagnjenost k osebni rasti. Olson (2005, str. 1692), označeno s faktorjem plastičnosti Engagement in trdil, da odraža "obseg, v katerem posamezniki aktivno posegajo v svoj notranji in zunanji svet." Nadalje metatrakti velike petke spominjajo na dvofaktorsko rešitev, o kateri so poročali v leksikalnih študijah, v katerih je značilnost, ki vsebuje vsebino obeh Označeni sta ekstraverzija in odprtost / intelekt Dinamičnost (Saucier idr., 2013). Vse te razlage se med seboj zdijo združljive. Splošna nagnjenost k raziskovanju bo vodila k aktivnemu ukvarjanju z novimi in zanimivimi pojavi in ​​povzročila vedenje, ki se mu zdijo drugi dinamični in bo verjetno vodilo v osebno rast.

Impulzivnost in iskanje občutkov

Zdaj se bomo obrnili na lastnosti, povezane z dopaminom, ki so bolj negativno kot pozitivno povezane s vestnostjo in ki so vse povezane z eksternalizacijo. Kljub temu so vsi pozitivno povezani z ekstraverzijo, včasih pa tudi z odprtostjo / intelektom. Terminologija in natančne opredelitve teh lastnosti že desetletja povzročajo zmedo, saj trpijo tako za zgrešenost (med različnimi lastnostmi, ki se imenujejo z istim imenom), kot tudi zmotnost jangle (ista lastnost, ki jo imenujejo različna imena). Morda je največ zmede nastala z uporabo besede „impulzivnost“, da se nanaša na številne sorodne, vendar pomembne razločne lastnosti. Impulzivnostne konstrukte smo bistveno razjasnili z razvojem UPPS modela (Whiteside in Lynam, 2001; Smith et al., 2007), ki opredeljuje štiri različne vrste impulzivnosti: Nujnost, pomanjkanje vztrajnosti, pomanjkanje premeditacije in iskanje občutka. Nujnost, nagnjenost k impulzivnemu delovanju na načine, ki imajo v pogojih čustvenega vzburjenja negativne posledice, se trenutno zdi najmanj pomembna za dopamin; njen glavni korelat v hierarhiji velikih pet je nizka stabilnost (DeYoung, 2010a). Vztrajnost je v bistvu enaka delavnosti (razpravljamo zgoraj), zato bi trenutna teorija nakazala, da lahko pomanjkanje vztrajnosti deloma izvira iz nizkih svetovnih ravni dopamina (čeprav je možno, da se določen profil dopaminergične odziva v sistemu vrednosti na znaki za takojšnjo nagrado in ne za oddaljene nagrade bi lahko bili odgovorni za pomanjkanje vztrajnosti). Najbolj jasni dokazi povezujejo pomanjkanje premišljenosti in občutka za dopaminergično delovanje.

Premeditacija se nanaša na "nagnjenost k razmišljanju in premisleku o posledicah dejanja, preden se tega dejanja lotita" (Whiteside in Lynam, 2001, str. 685). V veliki petorki je povezana predvsem s vestnostjo, vendar je bolj značilna za to lastnost kot pa delavnost / vztrajnost in je videti, da je skoraj ekstra (negativno) povezana z ekstraverzijo kot z vestnostjo (DeYoung, 2010a). Pomanjkanje premeditacije odraža hitro ukrepanje brez upoštevanja možnih negativnih posledic, kar je morda najpogostejši pomen "impulzivnosti" v psihologiji. Povezava z Extraverzijo kaže na stopnjo, do katere Extraverzija energizira vedenje, verjetno prek dopaminergičnih mehanizmov (Niv et al., 2007; Van Egeren, 2009). Posamezniki, ki se ne nagibajo k nagnjenju, so nagnjeni k hitremu ukrepanju na svojih raziskovalnih impulzih, namesto da bi predhodno kognitivno raziskovali možne posledice teh ukrepov. Tako lahko pomanjkanje premeditacije odraža zmanjšano aktivnost v dopaminergičnem sistemu izrazitosti, hkrati pa odraža povečano aktivnost v vrednostnem sistemu.

Negativna povezanost delovanja sistema vidljivosti s pomanjkanjem premeditacije je verjetna zaradi negativne povezanosti inteligence z impulzivnostjo (Kuntsi et al., 2004). Poleg tega je sprememba v DRD4 Ugotovljeno je, da gen ublaži negativno povezavo med inteligenco in splošnim eksternalizirajočim faktorjem, katerega sestavina je impulzivnost (DeYoung in sod. 2006). Diferencialno delovanje v sistemih vrednosti in izrazitosti je lahko še posebej pomembno pri ustvarjanju simptomov motnje pomanjkanja pozornosti / hiperaktivnosti (ADHD), ki odraža problematično raven impulzivnosti, tako v obliki pomanjkanja premeditacije (simptomi impulzivnosti in hiperaktivnosti) kot pomanjkanja vztrajnosti (simptomi nepazljivosti). ADHD najpogosteje zdravijo agonisti dopamina, kot je metilfenidat, in zdi se, da imajo svoje škodljive učinke deloma s povečanjem dopamina v DLPFC - torej v sistemu strjevanja (Arnsten, 2006).

Iskanje občutkov odraža "pripravljenost tvegati zaradi navdušenja ali novih izkušenj" (Zuckerman idr., 1993, str. 759). Čeprav je pogosto veljal za obliko impulzivnosti in je povezan z eksternaliziranjem vedenja na splošno (Krueger et al., 2007), je mogoče utemeljiti primer, da iskanje občutkov ni nujno impulzivno. Vključuje lahko načrtovanje, vztrajnost, natančno oceno tveganj in ukrepe, da se tveganje ohrani pod želeno raven (na primer upoštevajte plezanje v gorah ali jadranje). Čeprav resnični občutki napovedujejo pogostost vedenja, kot so igre na srečo in uživanje alkohola in drog, se zdi, da ne napovedujejo problematičnih ravni vpletenosti v takšno vedenje, medtem ko nujnost in pomanjkanje premeditacije (Smith in sod., 2007).

Čeprav Iščenje občutka, Iščenje novosti, Zabavno iskanjein Razburjenje išče zdi se, da vsi odražajo isto latentno lastnost, nekatere lestvice s temi oznakami so širše od drugih. Zuckerman's (1979) Scale Searching Scale na primer vsebuje ne samo podskle, ki iščejo doživetje in dogodivščine in iščejo izkušnje, temveč tudi podskuličine Disinhibition in Boredom Susceptibility, za katere je bilo ugotovljeno, da odražajo pomanjkanje vztrajnosti bolj kot senzacijo v sistemu UPPS ( Whiteside in Lynam, 2001). Cloninger's (1987) Lestvica iskanja novosti je podobno široka, saj vsebuje podskuse z oznako Raziskovalna razburljivost, ekstravagantnost, impulzivnost in neurejenost. Bolj čiste mere Sensation Seeking vključujejo različico z lestvic UPPS (Whiteside in Lynam, 2001), Razburjenje išče NEO PI-R (Costa in McCrae, 1992b) in zabavno iskanje s BIS / BAS lestvic (Carver in White, 1994). Ne glede na njihovo širino imajo vsi ti ukrepi skupno to, da so pozitivno povezani z ekstraverzijo in negativno z vestnostjo, čeprav se ravnovesje bolj pomakne proti ekstraverziji v čistejših lestvicah (DeYoung in Gray, 2009; Quilty idr., 2013). Kot ugotavljata Depue in Collins (1999), spremembe v lastnostih, povezanih z impulzivnostjo, bodo verjetno ne le spremembe jakosti impulzov, da se približajo nagradam (povezane z ekstraverzijo), ampak tudi nihanja moči nadzornih sistemov od zgoraj navzdol, ki te impulze omejujejo ( povezane z vestnostjo).

Zal s sodelavci PET za oceno vezavnega potenciala dopaminskih D2 avtoreceptorjev v SNc in VTA so zagotovili prepričljive dokaze o pomembnosti povečane dopaminergične funkcije zaradi pomanjkanja predsodkov in iskanja občutkov. Dokazali so, da tako Cloningerjeva lestvica iskanja novosti kot tudi Barrattova lestvica impulzivnosti (ki ocenjuje predvsem pomanjkanje premišljevanja; Whiteside in Lynam, 2001) napovedujejo zmanjšano vezavo D2 v srednjem možganu, kar posledično napoveduje večje sproščanje dopaminergičnega v striatumu kot odgovor na amfetamin (Zald in sod., 2008; Buckholtz et al., 2010b). Ker avtoreceptorji D2 v srednjem možganu zavirajo dopaminergične nevrone, zmanjšani potencial vezave pomeni večje dopaminergično delovanje. Ti rezultati so skladni s prejšnjimi raziskavami, ki povezujejo dopaminergično funkcijo z iskanjem občutka in impulzivnostjo (Zuckerman, 2005).

Videti je, ali bo sistem vidnosti in sistem vrednosti vključen v iskanje občutkov verjetno odvisno od tega, kakšen tip občutka iščete. Če iskanje čutila vključuje načrtovanje in premišljenost (npr. Plezanje po gorah, jadralno drsenje), je to lahko povezano s povečano aktivnostjo v sistemu slinjenja, medtem ko se zdi, da je bolj spontano iskanje občutkov manj povezano s slišnostjo. Vpliv dopamina na vedenje lahko olajša dolgotrajni cilj ali ga ovira, odvisno od drugih dejavnikov, ki verjetno vključujejo ne le sposobnost DLPFC, da vzdržuje stabilen fokus na dolgoročne cilje, temveč tudi različen vpliv različnih delov dopaminergičnega sistema (vrednost proti slišnosti, strijatalni proti kortikalni, tonik proti faznim). To opazovanje lahko pomeni dejstvo, da so nekatere lastnosti, povezane z ekstraverzijo, pozitivno povezane s vestnostjo, medtem ko so druge negativno povezane.

Agresija

Naslednja lastnost, kot je pomanjkanje premeditacije, je lahko agresija, ki bi jo lahko v nasprotnih smereh vplivali sistemi vrednosti in izrazitosti. Primanjkljaje sistema Salience predlaga negativna povezanost delovnega spomina in inteligence z agresijo (Seguin et al., 1995; Koenen in sod., 2006; DeYoung in sod., 2008; DeYoung, 2011). Vendar pa je na voljo več neposrednih dokazov za pozitivno povezanost vrednostnega sistema z agresijo. Buckholtz et al. (2010a) ugotovili, da je lastnost impulzivne antisocialnosti (združevanje uporništva, impulzivnosti, agresije in odtujenosti) povezana z dopaminergičnim odzivom na amfetamin, tudi po nadzoru nad impulzivnostjo, iskanjem novosti in ekstraverzijo (zlasti to je bilo v istem vzorcu, v katerem so bili pokazala tudi povezavo dopaminergične funkcije z iskanjem novosti in impulzivnostjo). Ti rezultati so v skladu s študijami na živalih, ki povezujejo dopamin z agresijo (Seo et al., 2008) in za študije, ki poročajo o visoki ravni presnovkov dopaminergike (in nizkih nivojih presnovkov serotonina) pri zelo agresivnih populacijah (Soderstrom et al., 2001, 2003). Kot večina eksternalizirajočih vedenj, ki ne iščejo občutka, je tudi agresija verjetno bolj povezana s serotonergično kot dopaminergično funkcijo, vendar se zdi, da ima dopamin pomemben sekundarni vpliv.

Agresivnost je odličen pokazatelj nizkega pola strinjanja in zlasti politeznega vidika strnjenosti, ki je negativno povezan z asertivnostjo, tako da tvorijo sosednje osi medosebnega okrožnice, kot je prikazano na sliki Slika22 (DeYoung idr., 2013b). Ta povezava do asertivnosti kaže, da je agresijo olajšano z aktivnostjo v vrednostnem kodiranju dopaminergičnega sistema. Asertivni ljudje so morda bolj pripravljeni na agresivne ukrepe, da bi dosegli nagrade. Pomembno upoštevanje možne povezanosti dopamina z lastnostnimi stopnjami agresije je razlika med reaktivno in proaktivno agresijo, ki imata različne biološke substrate (Lopez-Duran et al., 2009; Corr in sod., 2013). Reaktivna ali obrambna agresija je usmerjena v odpravo grožnje, pogosto se pojavlja s paniko, nadzira pa jo obrambni sistem nizke ravni v možganih, ki ga zavira serotonin (Grey in McNaughton, 2000). Proaktivna ali žaljiva agresija je usmerjena v pridobivanje sredstev, prevladujočega statusa ali maščevanja in zdi se, da je bolj verjetno, da bo nanjo vplival dopamin. (Seveda lahko posamezna napadalna dejanja odražajo mešanico reaktivnih in proaktivnih, ki jih je težko razstaviti.) Študija, ki je primerjala podgane z visoko ali nizko občutljivostjo na grožnjo, je pokazala, da sta bili obe skupini bolj agresivni kot običajne podgane, vendar to dopaminergični antagonisti, ki se nanašajo na NAcc, so zmanjšali agresijo samo pri podganah z nizko občutljivostjo na grožnje, katerih agresija se zdi bolj žaljiva in ne obrambna (Beiderbeck et al., 2012).

Depresija in tesnoba

Naslednje obravnavane lastnosti so tiste, ki so lahko negativno povezane z dopaminergično funkcijo v sistemih vrednosti in strpnosti. Ti sodijo v vidik nevrotizma z označbo Odvzem, ki je ena od dveh lastnosti, ki so močno povezane s plastiko, ki spadajo zunaj ekstraverzije in odprtosti / intelekta v hierarhiji velikih petih (druga je industriji). Razvrščanje depresije in tesnobe v eno samo dimenzijo je skladno s kliničnimi raziskavami, ki kažejo, da se tveganja za diagnozo depresije in generalizirane anksiozne motnje zelo prekrivajo in tvorijo splošnejši dejavnik, ki je bil označen kot »stiske« (Wright et al., 2013). V hierarhiji velikih petih je stiska enakovredna umiku. (Upoštevajte, da je v PID-5 nekoliko drugačen faktor označen z Odvzemom, kar predstavlja socialna umik posebej, ne pa tesnobe in depresije; De Fruyt in sod., 2013.) Povezava vidika umika nevrotizma z nizko plastičnostjo je skladna z leksikalnimi raziskavami, v katerih je faktor dinamike, ki se pojavi, ko izvlečemo le dva dejavnika, povezan z umikom (Saucier et al., 2013). Zdi se, da je odsotnost depresivnega ali tesnobega vpliva pomembno povezana s plastiko.

Šteje se, da nevrotizem odraža primarno manifestacijo v osebnosti občutljivosti na grožnjo in kaznovanje. V Grayovem sistemu je nevrotizem rezultat skupne občutljivosti BIS in FFFS (Gray in McNaughton, 2000; Corr in sod., 2013). FFFS ustvarja aktivno izogibanje (panika, obrambna jeza in beg) kot odgovor na grožnje, pri katerih je edina motivacija izogibanje. Za variacije občutljivosti FFFS ni domnevno, da so povezane z dopaminom. BIS ustvarja pasivno izogibanje, zavira vedenje in povečuje budnost in vzburjenje, kadar pride do konflikta med več možnimi cilji ali reprezentacijami - z drugimi besedami, kot odgovor na povečanje psihološke entropije. Prototipni aktivator BIS je konflikt pristop-izogibanja, v katerem je možnost neke nagrade naravnana na možnost kazni (na primer, ko je želja po srečanju s potencialnim partnerjem v nasprotju s strahom pred zavrnitvijo). BIS deluje z zaviranjem pristopa do zadevnega cilja. Z drugimi besedami, antagonistično je proti BAS, kar kaže, da je občutljivost na BIS lahko negativno povezana z aktivnostjo v dopaminergičnem sistemu. BIS zavira BIS, da bi ustvaril previdnost, ki bi lahko preprečila nevarnost, ki bi bila lahko povezana s trenutnim ciljem (Grey in McNaughton, 2000). V hierarhiji Big Five se zdi, da občutljivost za BIS ustreza Umiku (DeYoung et al., 2007; Corr in sod., 2013). Grey in McNaughton (2000) razdeliti pasivna stanja izogibanja, povezana z BIS, na anksioznost in depresijo, in sicer glede na to, ali se obravnavana nevarnost šteje za izogibanje ali neizogibnost. Na splošno se pasivno izogibanje odziva na nevarnosti, ki jih je treba pristopiti, da bi dosegli neki cilj. Ko je nekdo zaskrbljen, se pristop upočasni, poveča se previdnost in budnost, poveča pa se vzburjenje, da se pripravimo na morebiten prehod na polet ali paniko, ki jo nadzira FFFS, če nevarnost postane prevelika. Anksioznost je stanje, v katerem možnost kazni ni povsem premagala možnosti nagrajevanja, tako da je zadevni cilj še vedno možno doseči. Nasprotno pa je depresija stanje, v katerem je kazen zaznana kot neizogibna, ki jo lahko kibernetsko opišemo kot stanje, v katerem je cilj (in zato nagrada) zaznan kot nedosegljiv. Anksioznost je mogoče ublažiti bodisi tako, da ugotovimo, da resnične grožnje ni, ali tako, da grožnjo odpravimo ali vsaj zmanjšamo verjetnost kazni. Lahko pa tesnobo omilimo tako, da opustimo operativni cilj in se obrnemo na nek drug cilj (prim. Nash et al., 2011). Če prej operativnega cilja ne bomo kmalu nadomestili z drugim ciljem, postane ta opustitev enakovredna vstopu v stanje depresije. Depresija se običajno prepozna, kadar je to amotivirano stanje vztrajno v različnih situacijah in se posploši na več ciljev. Kadar se za opisovanje kliničnega stanja uporablja depresija, je opuščanje ciljev neustrezno posplošeno. Depresija je bila opisana kot "naučena nemoč", da odraža dejstvo, da je motivacija ugasnila ob grožnji in zaznani težavi pri doseganju ciljev na splošno (Miller in Norman, 1979).

Stopnja motivacije za raziskovanje možnosti za dosego cilja med ali po pasivnem izogibanju je lahko glavni prispevek posameznih razlik dopamina k depresiji. Da je dopaminergično delovanje zmanjšano pri depresiji, je dobro ugotovljeno (Dunlop in Nemeroff, 2007). Simptom depresije, ki je najpogosteje povezan z dopaminom, je anhedonia, izguba zanimanja ali užitka pri običajnih dejavnostih, in to je značilnost depresije, ki je najbolj očitno negativno povezana z ekstraverzijo (npr. De Fruyt et al., 2013). Ker je Extraverzija lastnost, ki odraža variacije v energijskem uživanju in prizadevanju za nagrade, je lahko anhedonija v bistvu enakovredna nizki ekstraverziji (ali morda nizki plastičnosti) v povezavi z visokim nevrotizmom. Tako kot ekstraverzija je tudi depresija povezana z občutljivostjo za nagrajevanje, čeprav seveda negativno in ne pozitivno (Pizzagalli idr., 2009; Bress et al., 2012). Izguba zanimanja za anhedonijo je še posebej verjetno povezana z zmanjšano dopaminergično funkcijo (Treadway in Zald, 2013). Izgubo zanimanja je mogoče najbolje opisati kot amotivacija, rezervirajoč "anhedonijo", ki opisuje izgubo užitka, ki je verjetno bolj povezan z opioidnim sistemom všečkov kot dopaminom. V sedanji teoriji amotivacija, povezana z depresijo, odraža zmanjšanje dopaminergično raziskovanih možnosti bodisi za nagrado bodisi za informacije, ki bi lahko omogočile ustvarjanje novih uresničljivih ciljev ali strategij. Tako se zdi, da sta tako vrednost kot sistem strpnosti verjetno depresivna. Depresija je v povezavi s strpnostjo povezana ne le z zmanjšano motivacijo na splošno, temveč tudi s kognitivnimi primanjkljaji, ki lahko izvirajo iz zmanjšanega dopaminergičnega tona pri DLPFC (Murrough et al., 2011).

Anksioznost je verjetno povezana z noradrenalinom, ne pa z dopaminom

Povezanost anksioznosti z dopaminergično funkcijo je bolj negotova kot pri depresiji, kakršna koli povezanost med anksioznostjo in dopaminom pa je lahko posledica velike korelacije med anksioznostjo in depresijo. Prihodnje raziskave morajo skrbno razločiti te sorodne lastnosti (prim. Weinberg et al., 2012). Majhni dokazi povezujejo dopamin s posebno značilnostjo tesnobe ali anksioznih motenj. Številne študije genskih študij so poročale o povezavi različnih dopaminergičnih genov z anksioznostjo ali širšo značilnostjo nevrotizma, toda poleg dejstva, da ponavadi niso nadzirali depresije, so lahko lažno pozitivni, če ne potrjujejo dokazov o genomu vsestranske študije združevanja (npr. de Moor et al., 2010). Amotivacija, ki daje najbolj jasne dokaze o vpletenosti dopamina v depresijo, ni osrednja značilnost tesnobe. Pričujoča teorija zavzema stališče, da anksioznost kot lastnost, ki se razlikuje od depresije, verjetno ni povezana s posameznimi razlikami v dopaminergični funkciji.

Tabela kot predhodni in posredni dokaz te hipoteze Tabela11 predstavlja analize povezav med depresijo in tesnobo ter značilnostmi hierarhije Velike pet, prikazane na sliki Slika1,1, ocenjeno na 481 članov ESCS. Anksioznost in depresija sta bila izmerjena s pomočjo NEO PI-R, ki nima elementov, enakih tistim v vprašalniku, ki se uporablja za merjenje velike petorke in njihovih vidikov (BFAS), ali metatraits, ki so bili ocenjeni z uporabo 40 postavk, predhodno opredeljenih kot specifični markerji stabilnosti ali plastičnosti (DeYoung, 2010c). Čeprav je bila anksioznost ničelnega reda povezana z večino lastnosti, za katere domneva, da je vplival dopamin, je to bilo posledica variance tesnobe z depresijo. Po nadzorovanju depresije anksioznost ni bila bistveno povezana z nobeno od zadevnih lastnosti (razen seveda Odvzemom, ki je izrazit). Depresija je v nasprotju s temi značilnostmi po nadzorovanju tesnobe ostala povezana. (Edini izjemi za depresijo sta bili odprtost / intelekt in odprtost, ki jih je pričakovati, ker je odprtost pozitivno povezana z nevrotiko, kljub dejstvu, da je intelekt negativno povezan; DeYoung idr., 2012). Kar kaže na ta vzorec, je, da čeprav je lahko dopaminergična funkcija negativno povezana z odvzemom, kar predstavlja splošno nagnjenost k pasivnemu izogibanju, je verjetno, da bo z dopaminom povezana le depresija, ko preučimo odstopanje, značilno za anksioznost ali depresijo. Če kdo pomisli na tesnobo, ne da bi nadzoroval depresijo, se lahko anksioznost zdi negativno povezana z dopaminergično funkcijo.

  

Tabela 1

Združenja NEO PI-R Anksioznost in depresija (Costa in McCrae, 1992b) z lestvico aspekta Big Five (DeYoung idr., 2007) in lestvice plastičnosti in stabilnosti (DeYoung, 2010c) v vzorcu skupnosti Eugene-Springfield.

Ko sem opozoril na stališče, da je tesnoba pri osebah ni povezana z dopaminom, razen v kolikor je povezana z depresijo lastnosti, zdaj razpravljam o možnih dokazih proti temu stališču s pripombo, da izhaja iz raziskav na glodavcih, zato je posploševanje pri ljudeh negotovo. Ena izmed raziskav je pokazala manjše raziskovanje in povečane posturalne kazalnike anksioznosti pri podganah, ki so izčrpavali dopamin v medialnem PFC (Espejo, 1997). Najnovejša raziskava na miših zagotavlja dokaze, da bi bil sistem slinavosti lahko posebej vplival na tesnobo zaradi lastnosti: Z manipulirano genetsko deaktivacijo dopaminergičnega sistema kot odziva na averzivne dogodke je bilo ugotovljeno, da se ne morejo poučiti o določenih grožnjah, kar je privedlo do prekomerno generalizirana občutljivost na grožnje, analogna splošni anksioznosti (Zweifel et al., 2011). Tako lahko neupoštevanje učenja zaradi zmanjšane aktivnosti sistema strjevanja povzroči tesnobo zaradi večje psihološke entropije (tj. Večje negotovosti).

Kljub temu je možno, da je dopaminergična aktivnost v sistemu strjevanja v averzivnih pogojih pravokotna na tesnobo, če slednjo obravnavamo neodvisno od depresije (kar bi bilo težko opraviti pri glodalcih). V tem primeru bi sprememba sistema strjevanja kot odziv na grožnjo zgolj vplivala na verjetnost, da se bo nekdo, ki se odzove z anksioznostjo, vključil v aktivno ali "problematično" spoprijemanje (prim. Carver in Connor-Smith, 2010). Posamezniki z visoko stopnjo tesnobe z razmeroma visokimi stopnjami dopamina bi morali bolj verjetno premagati inhibicijo, ki spremlja anksioznost, da bi raziskali zadevno grožnjo, raziskali možne rešitve problema, ki jih predstavlja grožnja, in se hitro začeli približati nekaterim drugim cilj, če je njihova tesnoba dovolj velika, da lahko ustvari popolno pasivno izogibanje zadevnemu cilju. Na splošno bi morali imeti boljši izid po stresu in manj verjetno je, da bodo prešli iz tesnobe v depresijo, vendar ne bi smeli čutiti nič manj skrbi zaradi grožnje. Tako noradrenalin kot dopamin se sproščata kot odgovor na stres (Schultz, 2007; Robbins in Arnsten, 2009) in trenutna teorija predlaga, da je nagnjenost k tesnobi pod stresom povezana z variacijo noradrenergične funkcije, medtem ko je nagnjenost k aktivnemu spoprijemanju in depresivnemu odzivu na stres povezana z variacijo dopaminergične funkcije. V skladu s to hipotezo višja raven dopaminergične aktivnosti ne bo povzročila, da bi se ljudje počutili manj tesnobno, ampak bodo bolj verjetno, da se bodo vključili v aktivno spoprijemanje (kar lahko vodi do boljših rezultatov in posledično posredno do manjše tesnobe na dolgi rok).

V prejšnjem članku sem predlagal, da se raziskovanje, povezano s Plastičnostjo, "razlikuje od vrste raziskovanja, ki ga sproži grožnja, ki je sestavljena iz budnosti in govorjenja, namenjenih iskanju nadaljnje grožnje" (DeYoung, 2010c, str. 27), vendar zdaj sumim, da je treba to izjavo kvalificirati. Čeprav je verjetno noradrenalin povezan s tesnobo, ki v prvi vrsti sproži budnost in rutino, lahko vrsta raziskovanja, povezana s Plastičnostjo, kljub temu sproži grožnjo, če je aktiviran dopaminergični sistem strjevanja. V resnici so morda ravno tisti, ki imajo veliko plastičnosti, ob nevarnosti odporni, ker jih bo povečana dopaminergična aktivnost nagnila k aktivnemu obvladovanju. Poleg tega, če je predanost kognitivnih virov raziskovanju težave (predvidoma poganja dopaminergični sistem salience) doživljanje kot ruminacija, potem je delovanje sistema salience lahko pozitivno povezano z ruminacijo. Anksioznost zagotovo prekinja delovanje višjih kognitivnih sistemov, ki jih olajša sistem kodiranja slišnosti, vendar to ne pomeni nujno, da jih zavira (Fales et al., 2008). Lahko jih preprosto preusmeri, da razmislijo o grožnji, kar bi bilo skladno z dejstvom, da sistem kodiranja slišnosti sproži nepredvidene averzivne dražljaje.

Hipomanija

Ob upoštevanju vloge dopamina pri depresiji je pomembno upoštevati hipomanijo, osebnostno lastnost, ki je posebej vključena v bipolarno ali manično depresijo. Tako kot "depresijo" lahko uporabimo za opis osebnostne lastnosti, pa tudi za težje in običajno bolj časovno omejene patološke epizode, ki dobijo klinično diagnozo depresije, lahko "hipomanijo" uporabimo za opisovanje blažjih in bolj stabilnih osebnostnih lastnosti kar pomeni tveganje za epizode manije (predpona "hipo" označuje vedenje manj hudo kot polnopravna manija. Manija je povezana s povečanim raziskovalnim vedenjem (Perry et al., 2010), pozitivno čustvo (Gruber, 2011) in dopaminergično funkcijo (Park in Kang, 2012) in posamezniki, ki jih opisujejo kot hipomanične, kažejo vedenjske znake pogoste intenzivne aktivacije tako vrednosti kot sistemov strnjenosti, ki jih živo prikazujejo predmeti iz lestvice hipomanične osebnosti (Eckblad in Chapman, 1986): "Pogosto sem bil tako navdušen nad projektom, ki me je vključeval, da mi ni bilo mar za prehranjevanje ali spanje" (vrednost); "Včasih se mi ideje in spoznanja prikažejo tako hitro, da ne morem vseh izraziti" (izrazitost).

V skladu z vključevanjem obeh oddelkov dopaminergičnega sistema je lastnost hippomanije pozitivno povezana z ekstraverzijo in odprtostjo / intelektom (Meyer, 2002; Schalet in sod., 2011). Podobno je diagnoza bipolarne motnje povezana s povišano ekstraverzijo in odprtostjo / intelektom, zelo nenavaden vzorec med psihiatričnimi motnjami (Tackett et al., 2008). Povezava s splošno dopaminergično funkcijo je dodatno skladna s tem, da je manija povezana s prizadevanjem za dosežke (Johnson, 2005). Nazadnje, če bi bil sistem izstopa hiperaktiven v hipomaniji, bi bil skladen z očitno vlogo prvega pri pozitivni shizotipiji, saj bipolarne in šizofrenične motnje v spektru imajo veliko genetsko tveganje (Craddock in Owen, 2010). Medtem ko sta unipolarna depresija in depresija kot osebnostna lastnost povezana s splošnim zmanjšanjem dopaminergične funkcije, sta manija in hipomanija postavljeni tako, da odražata močno splošno povečanje dopaminergične funkcije. Nevrobiološka dinamika, ki povzroča izmenične epizode zmanjšane in hiperaktivne dopaminergične funkcije, je ena najpomembnejših tem za prihodnje raziskave bipolarne motnje in z njimi povezanih lastnosti.

Izjava o konfliktu interesov

Avtor izjavlja, da je bila raziskava izvedena v odsotnosti komercialnih ali finančnih odnosov, ki bi se lahko razumeli kot potencialno navzkrižje interesov.

Zahvaljujem se številnim ljudem, ki so mi pomagali na različnih stopnjah ustvarjanja tega članka: Oliverju Schultheissu, ker me je predstavil vrednost in vzornosti dopamina, Jacobu Hiršu in Jamesu Leeju za zgodnje pogovore o teoriji ter Jordanu Petersonu, Jacobu Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes in Steve DeYoung so komentirali osnutke rokopisa. Hvala tudi Lewu Goldbergu za njegovo radodarnost pri omogočanju dostopnosti podatkov iz vzorca skupnosti Eugene-Springfield.

¹Ta trditev lahko dvigne rdečo zastavo za tiste, ki so seznanjeni s konceptualnim razlikovanjem med raziskovanje in izkoriščanje (npr. Frank in sod., 2009). V razdelku Raziskovanje: motivacija in čustva, povezana z dopaminom, Trdim, da se raziskovalni procesi, ki jih olajšuje dopamin, pojavljajo med vedenjem, ki je običajno opisano kot "izkoriščanje."

²V literaturi odločanja se negotovost včasih loči od dvoumnosti, kjer negotovost opisuje kateri koli izid z znano verjetnostjo manj kot 100%, dvoumnost pa opisuje dogodke, pri katerih natančna verjetnost danega rezultata ni znana. V pričujočem delu ne razlikujem negotovosti od dvoumnosti; situacije, v katerih so verjetnosti neznane, so bolj negotove kot situacije, v katerih so verjetnosti znane. Poleg tega lahko z vidika psihološke entropije situacija vsebuje opazno negotovost ali dvoumnost, ki se šteje za nevtralno ali nepomembno in je zato ne negotovo z vidika kibernetskega sistema, ker je napovedan. Na primer, lahko opazimo, da se določen dogodek brez posledic zgodi z negotovo pogostostjo. Ta dogodek bi pogosto obravnavali kot minimalno (če sploh) nepredviden. (Za primer lahko razmislimo o spremenljivosti hrupa, ki ga oddaja hladilnik).

³Zdi se, da nevromodulatorji dopamin, noradrenalin in acetilholin uravnavajo elemente prilagajanja na povečanje psihološke entropije (Yu in Dayan, 2005; Hirsh in sod., 2012), ker serotonin očitno vpliva na stabilizacijo ciljno usmerjenega vedenja, ki omogoča izogibanje povečani entropiji; slednje dosežemo s serotoninskim zatiranjem motečih impulzov in olajšanjem ciljno skladnega vedenja (Gray in McNaughton, 2000, Dodatek 10; Carver in sod., 2008; DeYoung, 2010a,b; Spoon, 1992).

⁴Rešitev s šestimi faktorji je morda nekoliko bolj ponovljiva v jezikih (Ashton et al., 2004), vendar se ta sistem ne razlikuje zelo od velike petorke, ker je glavna sprememba preprosto razdelitev strinjanja na dva dejavnika (DeYoung idr., 2007; McCrae in sod., 2008; De Raad in sod., 2010). V vsakem primeru ostajajo primarne lastnosti, ki jih zanima današnja teorija, ekstraverzija in odprtost / intelekt, v rešitvi s šestimi faktorji v bistvu enake.

⁵Upoštevajte, da se učenje nagrad, povezano z dopaminergičnim vrednostnim sistemom, ki ga sedanja teorija povezuje predvsem z ekstraverzijo, lahko šteje za osnovno obliko »kognitivnega raziskovanja«. iskanje korelacijskih ali vzročnih vzorcev v dojemanju in pomnjenju se predstavlja kot funkcija vidnega sistema in je zato povezano z Odprtostjo / Intelektom.

⁶Na podlagi tega opisa psihološkega pomena stabilnosti bi lahko pričakovali, da bo nanjo vplival dopamin, glede na vlogo dopamina pri vzdrževanju stabilnosti predstavitev ciljev v DLPFC. Dopamin v DLPFC je vsekakor pomemben za živčno stabilnost predstavitev v delovnem spominu (Robbins in Arnsten, 2009). Vendar pa ni nobenih neposrednih ali posrednih dokazov, ki jih v tej teoriji navajajo druge lastnosti, ki bi nakazovali, da dopamin vpliva na osebnostno lastnost. Lastnosti iz domene odprtosti / intelekta so edine lastnosti v hierarhiji velikih petih, ki so dosledno povezane z zmogljivostjo delovnega pomnilnika (DeYoung idr., 2005, 2009). Mogoče so predstavitve v delovnem pomnilniku (tudi ko so dobro stabilizirane z dopaminom) prekratek čas, da bi bile pomembne za vrsto motivacijske stabilnosti, ki jo odraža široka lastnost stabilnosti. Delovni pomnilnik vzdržuje in manipulira le z informacijami, ki so trenutno na področju zavestne pozornosti. Poleg tega so distrakcije, potisnjene v stabilnost, impulzi, povezani z nagrado ali kaznijo in zato niso identični kognitivnim motenjam, ki jih je treba zatirati za dobro delovanje delovnega spomina.

⁷Pot od plastičnosti do eksternalizacije, o kateri so poročali DeYoung in sod. (2008) je bila pravzaprav nekoliko večja od poti iz Stabilnosti. Vendar je to verjetno nekaj tega vzorca in ga ne posplošujemo, ker se ponavadi eksternalizirajoče vedenje bistveno bolj povezuje z nevrotizmom, nizko strpnostjo in nizko vestjo kot z ekstraverzijo ali odprtostjo / intelektom.

1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Odnosi med ekstraverzijo, odprtostjo za izkušnje in iskanjem občutkov. Pers. Posamezni. Razl. 35, 671–680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Cross Ref]
2. Arnsten AF (2006). Stimulansi: rapetična dejanja pri ADHD. Neuropsychopharmacology 31, 2376–2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Cross Ref]
3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Dejavniki osebnosti višjega reda: ali obstajajo. Pers. Soc. Psihola. Rev. 13, 79–91.10.1177 / 1088868309338467 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD in sod. (2004). Šestfaktorska struktura osebnostnih pridevnikov: rešitve iz psiholeksičnih študij v sedmih jezikih. J. Pers. Soc. Psihola. 86, 356–366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Cross Ref]
5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). Integrativna teorija locus coeruleus-norepinephrine funkcije: prilagodljivi dobiček in optimalna učinkovitost. Annu Rev. Neurosci. 28, 403–450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Cross Ref]
6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Izbira med predvidljivimi in nepredvidljivimi razmerami šoka: podatki in teorija. Psihola. Bik. 86, 1107–1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Cross Ref]
7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Visoke in nenormalne oblike agresije na podganah z ekstremom v strastni tesnobi - vpletenost dopaminskega sistema v jedro. Psychoneuroendocrinology 37, 1969–1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Cross Ref]
8. Berridge KC (2007). Razprava o vlogi dopamina pri nagrajevanju: primer spodbudnosti. Psihofarmakologija 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Cross Ref]
9. Blackmore S., Moore R. (1994). Videti stvari: vizualno prepoznavanje in prepričanje v paranormalno. EUR. J. parapsihola. 10, 91–103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Cross Ref]
10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der Mechanischen warmetheorie und der wahrscheinlichkeitsrechnung respektive den satzen uber das warmegleichgewicht. [O razmerju med drugim zakonom mehanske teorije toplote in verjetnostnim računom]. Wiener Berichte 76, 373–435.
11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD in sod. (1997). Akutni učinki kokaina na človeške možganske aktivnosti in čustva. Neuron 19, 591–611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Cross Ref]
12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Nevronski odziv na nagrado in depresivni simptomi v poznem otroštvu do zgodnje adolescence. Biol. Psihola. 89, 156–162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Srednji možgani dopaminski nevroni signalizirajo prednost za vnaprejšnje informacije o prihajajočih nagradah. Neuron 63, 119–126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
14. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M., Hikosaka O. (2010). Dopamin v motivacijskem nadzoru: nagrajevanje, odpor in opozorilo. Neuron 68, 815–834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). "Pomembni" vzorci v vizualnem hrupu: učinki bočne stimulacije in opazovalčevo prepričanje v ESP. Psihopatologija 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Cross Ref]
16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., et al. (2010a). Preobčutljivost sistema mezolimbičnega dopamina pri osebah s psihopatskimi lastnostmi. Nat. Nevrosci. 13, 419–421.10.1038 / nn.2510 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS in sod. (2010b). Dopaminergične razlike v človeški impulzivnosti. Znanost 329, 532–532.10.1126 / znanost.1185778 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Odziv Amygdale na srečne obraze kot funkcija ekstraverzije. Znanost 296, 2191.10.1126 / znanost.1068749 [PubMed] [Cross Ref]
19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). FMRI študija osebnosti vpliva na reaktivnost možganov na čustvene dražljaje. Behav. Nevrosci. 115, 33–42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Cross Ref]
20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). Zmanjšana latentna inhibicija je povezana s povečanim ustvarjalnim dosežkom pri visoko delujočih posameznikih. J. Pers. Soc. Psihola. 85, 499–506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Cross Ref]
21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Zanesljivost, veljavnost in faktorska struktura vprašalnika o ustvarjalnih dosežkih. Ustvarjalnost Res. J. 17, 37–50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Cross Ref]
22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Osebnost in spopadanje. Annu Rev. Psihola. 61, 679–704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Cross Ref]
23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Serotonergična funkcija, dvosistemski modeli samoregulacije in občutljivost na depresijo: kaj ima depresija skupno z impulzivno agresijo. Psihola. Bik. 134, 912.10.1037 / a0013740 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
24. Carver CS, Scheier M. (1998). O samoregulaciji vedenja. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9781139174794 [Cross Ref]
25. Carver CS, beli TL (1994). Zaznavanje vedenja, vedenjska aktivacija in afektivni odzivi na bližajočo se nagrado in kazen: lestvice BIS / BAS. J. Pers. Soc. Psihola. 67, 319–333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Cross Ref]
26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Učinki osebnosti in grožnja ocenjevanja na različno in konvergentno mišljenje. J. Res. Pers. 42, 1095–1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Cross Ref]
27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Ločevanje dejavnikov metode in lastnosti višjega reda velike petice: metaanalitični pristop večdrugo-večdodetni. J. Pers. Soc. Psihola. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Cross Ref]
28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Ali lestvica Eysenckovega psihotizma napoveduje psihozo. Desetletna longitudinalna študija. Pers. Posamezni. Razl. 17, 369–375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Cross Ref]
29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK in sod. (2012). Pri zdravih prostovoljcih so shizotipične lastnosti in striptični dopaminski receptorji. Psihiatrija Res. Neuroimaging 201, 218–221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Cross Ref]
30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). (B) povezava med ustvarjalnostjo in dopaminom: hitrosti spontanega utripanja oči predvidevajo in ločijo različno in konvergentno mišljenje. Spoznanje 115, 458–465.10.1016 / j.znanje.2010.03.007 [PubMed] [Cross Ref]
31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Bolj ustvarjalni skozi pozitivno razpoloženje. Ne vsak! Spredaj. Hum. Nevrosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
32. Chew SH, Ho JL (1994). Upanje: empirična študija odnosa do časa reševanja negotovosti. J. Negotovo tveganje. 8, 267–288.10.1007 / BF01064045 [Cross Ref]
33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (v tisku). Odprtost za izkušnje, intelekt, shizotipska osebnostna motnja in psihotizem: reševanje polemike. J. Pers. Nesklad.
34. Klavzij R. (1865). Mehanska teorija toplote - s svojimi aplikacijami na parni motor in na fizikalne lastnosti teles. London: John van Voorst.
35. Cloninger CR (1987). Sistematična metoda za klinični opis in klasifikacijo osebnostnih variant. Arh. Psihiatrija generala 44, 573–588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Cross Ref]
36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I. et al. (2004). Povezava med latentno inhibicijo in tipi simptomov pri mladih shizofrenih. Behav. Možgani Res. 149, 113–122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Cross Ref]
37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Ali naj ostanem ali naj grem. Kako človeški možgani upravljajo s kompromisom med izkoriščanjem in raziskovanjem. Philos. Trans R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933–942.10.1098 / rstb.2007.2098 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Posamezne razlike v ekstraverzijski in dopaminski genetiki napovedujejo nevronske odzivne nagrade. Znan. Možgani Res. 25, 851–861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Cross Ref]
39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Zmogljivost delovnega spomina in njegov odnos do splošne inteligence. Trendi Cogn. Sci. 7, 547–552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Cross Ref]
40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Motivacija in osebnost: nevropsihološka perspektiva. Soc. Pers. Psihola. Compa. 7, 158–175.10.1111 / spc3.12016 [Cross Ref]
41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Štirje načini pet dejavnikov so osnovni. Pers. Posamezni. Razl. 13, 653–665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Cross Ref]
42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). Strokovni priročnik NEO PI-R. Odessa, FL: Viri za psihološko ocenjevanje.
43. Craddock N., Owen MJ (2010). Kraepelinova dihotomija - grem, grem… a še vedno ni šla. Br. J. Psihiatrija 196, 92–95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
44. Daly HB (1992). Prednost do nepredvidljivosti je obratna, kadar je nepredvidljivo nerevidiranje naklonjeno: postopki, podatki in teorije pridobivanja apetitnih opazovalnih odzivov v: Učenje in spomin: vedenjski in biološki substrati, ur. Gormezano I., Wasserman EA, uredniki. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81–104.
45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Splošne in pomanjkljive lastnosti v petfaktorskih okvirih za DSM-5 v vzorcu študentov. Ocena 20, 295–307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Cross Ref]
46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Razmišljanje zunaj manj nedotaknjenega polja: gostote talamičnih receptorjev dopamina D2 so pri zdravih posameznikih negativno povezane s psihometrično ustvarjalnostjo. PLOŠI EN 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., et al. (2010). Metaanaliza študij asociacije na vse genome. Mol. Psihiatrija 17, 337–349.10.1038 / mp.2010.128 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD et al. (2010). Le trije dejavniki opisa osebnosti so v celoti ponovljivi v jezikih: primerjava 14 značilnosti taksonomije. J. Pers. Soc. Psihola. 98, 160–173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Cross Ref]
49. Depue RA, Collins PF (1999). Nevrobiologija strukture osebnosti: dopamin, omogočanje spodbujevalne motivacije in ekstraverzija. Behav. Možgani Sci. 22, 491–569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Cross Ref]
50. Depue RA, Fu Y. (2013). O naravi ekstraverzije: sprememba pogojene kontekstualne aktivacije afektivnih, kognitivnih in motoričnih procesov, ki jih olajša dopamin. Spredaj. Hum. Nevrosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Dopamin in struktura osebnosti: odnos delovanja dopamina, ki ga povzroča agonist, in pozitivne čustvenosti. J. Pers. Soc. Psihola. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Cross Ref]
52. Depue RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). Nevrobehevioralni model pripadniškega povezovanja: posledice za konceptualizacijo človekove lastnosti pripadnosti. Behav. Možgani Sci. 28, 313–350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Cross Ref]
53. DeYoung CG (2006). Faktorji večjega reda velike petice v vzorcu z več informacijami. J. Pers. Soc. Psihola. 91, 1138–1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Cross Ref]
54. DeYoung CG (2010a). Impulzivnost kot osebnostna lastnost, v priročniku Priročnik samoregulacije: Raziskovalna teorija in aplikacije, 2. izd., Eds Vohs KD, Baumeister RF, uredniki. (New York, NY: Guilford Press;), 485–502.
55. DeYoung CG (2010b). Osebnostna nevroznanost in biologija lastnosti. Soc. Pers. Psihola. Compa. 4, 1165–1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Cross Ref]
56. DeYoung CG (2010c). V smeri teorije velike petorke. Psihola. Vprašanje 21, 26–33.10.1080 / 10478401003648674 [Cross Ref]
57. DeYoung CG (2011). Inteligenca in osebnost, v The Cambridge Handbook of Intelligence, uredniki Sternberg RJ, Kaufman SB, uredniki. (New York, NY: Cambridge University Press;), 711–737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Cross Ref]
58. DeYoung CG (v tisku). Odprtost / intelekt: dimenzija osebnosti, ki odraža kognitivno raziskovanje, v Priročniku APA za osebnost in socialno psihologijo Vol. 3: Osebnostni procesi in razlike med posamezniki, eds Larsen RJ, Cooper ML, uredniki. (Washington, DC: Ameriško psihološko združenje;).
59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Grey JR, Grigorenko EL (2011). Viri kognitivnega raziskovanja: genetska variacija v predfrontalnem dopaminskem sistemu napoveduje odprtost / intelekt. J. Res. Pers. 45, 364–371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
60. DeYoung CG, Grey JR (2009). Osebnostna neznanost: razložitev posameznih razlik v afektu, vedenju in kogniciji v Cambridgeovem priročniku psihologije osebnosti, uredniki Corr PJ, Matthews G., urednik. (New York, NY: Cambridge University Press;), 323–346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Cross Ref]
61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). Od norosti do genialnosti: domena odprtosti / intelekta kot paradoksalni simpleks. J. Res. Pers. 46, 63–78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Cross Ref]
62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Grey JR (2010). Preizkušanje napovedi osebnostne nevroznanosti: zgradba možganov in Velika petica. Psihola. Sci. 21, 820–828.10.1177 / 0956797610370159 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Dejavniki velike petice višjega razreda napovedujejo skladnost: ali obstajajo zdravstvene nevroze. Pers. Posamezni. Razl. 33, 533–552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Cross Ref]
64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Viri odprtosti / intelekta: kognitivni in nevropsihološki korelati petega dejavnika osebnosti. J. Pers. 73, 825–858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Cross Ref]
65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH idr. (2006). Gen receptorja dopamina D4 in moderiranje povezave med zunanjim vedenjem in IQ. Arh. Psihiatrija generov 63, 1410–1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Eksternalizacija vedenja in dejavniki višjega reda velike petice. J. Abnorm. Psihola. 117, 947–953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Cross Ref]
67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Med vidiki in domenami: 10 vidikov velike petorke. J. Pers. Soc. Psihola. 93, 880–896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Cross Ref]
68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Poenotenje vidikov Velike petorke, medosebne okoliščine in pripadnosti lastnostim. J. Pers. 81, 465–475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Cross Ref]
69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Gray JR (2013b). Odprtost za izkušnje, intelekt in kognitivne sposobnosti. J. Pers. Ocenite. [Epub pred tiskom] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Cross Ref]
70. DeYoung CG, Shamosh NA, Green AE, Braver TS, Grey JR (2009). Intelekt se razlikuje od odprtosti: razlike, ki jih razkrije fMRI delovnega spomina. J. Pers. Soc. Psihola. 97, 883–892.10.1037 / a0016615 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
71. Digman JM (1997). Dejavniki višjega reda velike petice. J. Pers. Soc. Psihola. 73, 1246–1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Cross Ref]
72. Dollard J., Miller NE (1950). Osebnost in psihoterapija; analiza v smislu učenja, razmišljanja in kulture. New York. NY: McGraw-Hill.
73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). Vloga dopamina v patofiziologiji depresije. Arh. Psihiatrija generala 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Cross Ref]
74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Razvoj in potrditev lestvice za hipomanične osebnosti. J. Abnorm. Psihola. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Cross Ref]
75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Motivacija pristopa in izogibanja v osebnosti: temperament in cilj izogibanja J. Pers. Soc. Psihola. 82, 804–818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Cross Ref]
76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). Vloga strijnega prenašalca dopamina pri kognitivnem staranju. Psihiatrija Res. Neuroimaging 138, 1–12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Cross Ref]
77. Espejo EF (1997). Selektivno izčrpavanje dopamina v medialni prefrontalni skorji povzroči anksiogenim učinkom pri podganah, nameščenih na povišani plus labirinta. Možgani Res. 762, 281–284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Cross Ref]
78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR in sod. (2008). Anksioznost in kognitivna učinkovitost: diferencialna modulacija prehodne in trajne nevronske aktivnosti med delovnim spominskim nalogom. Znan. Učinek. Behav. Nevrosci. 8, 239–253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Cross Ref]
79. Feist GJ (1998). Metaanaliza osebnosti v znanstveni in umetniški ustvarjalnosti. Pers. Soc. Psihola. Rev. 2, 290–309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Cross Ref]
80. Fleeson W. (2001). Na pogled v osebnost celostno strukturo in proces: lastnosti kot porazdelitve gostote stanj. J. Pers. Soc. Psihola. 80, 1011–1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Cross Ref]
81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Posledice velike petorke za porazdelitev manifestacije lastnosti v vedenju: petnajst študij vzorčenja izkušenj in metaanaliza. J. Pers. Soc. Psihola. 97, 1097–1114.10.1037 / a0016786 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
82. Frank MJ, Lutka BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Prefrontalni in strijatalni dopaminergični geni napovedujejo posamezne razlike pri raziskovanju in izkoriščanju. Nat. Nevrosci. 12, 1062–1068.10.1038 / nn.2342 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Nevrogenetika in farmakologija učenja, motivacije in spoznavanja. Neuropsychopharmacology 36, 133–152.10.1038 / npp.2010.96 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
84. Goldberg LR (1990). Nadomestni "opis osebnosti": velika faktorska struktura. J. Pers. Soc. Psihola. 59, 1216–1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Cross Ref]
85. Goldberg LR (1999). Širokopasovna širina, javna domena, osebnostni inventar, ki meri nižje stopnje več petfaktorskih modelov, v Osebnostna psihologija v Evropi, Vol. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., uredniki. (Tilburg: Tilburg University Press;), 7–28.
86. Goldberg LR, Rosolack TK (1994). Struktura faktorjev Big Five kot integrativni okvir: empirična primerjava z Eysenckovim modelom PEN, v The Developing Structure of Temperament and Personality from Infancy to Adulthood, ur. Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP, uredniki. (New York, NY: Erlbaum;), 7–35.
87. Siva JA (1982). Nevropsihologija anksioznosti: preiskava funkcij tehpto-hipokampalnih sistemov. Oxford: Oxford University Press.
88. Siva JA (2004). Zavest: plazenje po trdi težavi. New York, NY: Oxford University Press.
89. Grey JA, McNaughton N. (2000). Nevropsihologija anksioznosti: preiskava funkcij Septo-Hipokamp sistema, 2. izd. Oxford: Oxford University Press.
90. Grey JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Nevronski mehanizmi splošne inteligence tekočine. Nat. Nevrosci. 6, 316–322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Cross Ref]
91. Grey NS, Fernandez M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). Katere shizotipske dimenzije odpravljajo latentno inhibicijo? Br. J. Clin. Psihola. 41, 271–284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Cross Ref]
92. Gruber J. (2011). Se lahko počutim preveč dobro, da je slabo. Pozitivno vztrajanje čustev (PEP) pri bipolarni motnji. Curr Dir. Psihola. Sci. 20, 217–221.10.1177 / 0963721411414632 [Cross Ref]
93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). Osebnostna psihopatologija pet (PSY-5): konstrukti in lestvice MMPI-2. Psihola. Ocenite. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Cross Ref]
94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Funkcionalni polimorfizem COMT, Val158Met, je povezan z logičnim spominom in intelektom / domišljijo lastnosti osebnosti v skupini zdravih 79 let. Nevrosci. Lett. 385, 1–6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Cross Ref]
95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K. in sod. (2007). Obdelava časovne nepredvidljivosti v amigdali pri ljudeh in živalih. J. Nevrosci. 27, 5958–5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
96. Hirsh JB, DeYoung CG, Peterson JB (2009). Metatraits of Big Five različno napovedujejo angažiranost in zadrževanje vedenja. J. Pers. 77, 1085–1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Cross Ref]
97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). Psihološka entropija: okvir za razumevanje tesnobe, povezane z negotovostjo. Psihola. Rev. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Cross Ref]
98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Vključevanje velikih pet in krožno pristopi k strukturi lastnosti. J. Pers. Soc. Psihola. 63, 146–163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Cross Ref]
99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D. et al. (2011). Postopno povečanje zmogljivosti strijatalne sinteze dopamina, ko bolniki razvijejo psihozo: raziskava PET. Mol. Psihiatrija 16, 885–886.10.1038 / mp.2011.20 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
100. Howes OD, Kapur S. (2009). Dopaminska hipoteza o shizofreniji: različica III - končna skupna pot. Šizofr. Bik. 35, 549–562.10.1093 / schbul / sbp006 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P. et al. (2009). Zvišana strijatalna funkcija dopamina, povezana s prodromalnimi znaki shizofrenije. Arh. Psihiatrija generala 66, 13.10.1001 / argenpsihiatrija 2008.514 [PubMed] [Cross Ref]
102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). Vloga jedra obkroži dopamin v motiviranem vedenju: poenotenja razlaga s posebnim poudarkom na iskanju nagrade. Možgani Res. Rev. 31, 6–41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Cross Ref]
103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Genetski in okoljski vplivi na kovarijance vidikov, ki definirajo področja petfaktorskih modelov osebnosti. Pers. Posamezni. Razl. 33, 83–101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Cross Ref]
104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Učinki naltreksona na subjektivni odziv na amfetamin pri zdravih prostovoljcih. J. Clin. Psihoparmakol. 24, 665–669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Cross Ref]
105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Preusmeritev paradigme na integrativno taksonomijo značilnosti Big Five: zgodovina: meritev in konceptualna izdaja, v priročniku o osebnosti: teorija in raziskave, uredniki John OP, Robins RW, Pervin LA, uredniki. (New York, NY: Guilford Press;), 114–158.
106. Johnson JA (1994). Pojasnitev faktorja pet s pomočjo modela AB5C. EUR. J. Pers. 8, 311–334.10.1002 / per.2410080408 [Cross Ref]
107. Johnson SL (2005). Manija in disregulacija pri zasledovanju cilja: pregled. Clin. Psihola. Rev. 25, 241–262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT in sod. (2009). Klet v sveči učenja: epiztemska radovednost aktivira nagrajevanje in izboljša spomin. Psihola. Sci. 20, 963–973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Cross Ref]
109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). Pet dejavnikov osebnostne in regionalne variacije kortiksa v baltimorski vzdolžni študiji staranja. Hum. Možganska karta. 34, 2829–2840.10.1002 / hbm.22108 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
110. Kapur S. (2003). Psihoza kot stanje odstopanja: izraz, ki povezuje biologijo, fenomenologijo in farmakologijo pri shizofreniji. Am. J. Psihiatrija 160, 13–23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Cross Ref]
111. Kašdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Radovednost in raziskovanje: omogočanje pozitivnih subjektivnih izkušenj in možnosti osebne rasti. J. Pers. Ocenite. 82, 291–305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Cross Ref]
112. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Pridružljivo učenje predvideva inteligenco nad delovnim pomnilnikom in hitrostjo obdelave. Intelligence 37, 374–382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Cross Ref]
113. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Implicitno učenje kot sposobnost. Spoznanje 116, 321–340.10.1016 / j.znanje.2010.05.011 [PubMed] [Cross Ref]
114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A. et al. (2004). Levodopa: hitrejše in boljše učenje besed pri običajnih ljudeh. Ann Nevrol. 56, 20–26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Cross Ref]
115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Genetski vplivi na prekrivanje med nizkim IQ in antisocialnim vedenjem pri majhnih otrocih. J. Abnorm. Psihola. 115, 787–797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Začetna konstrukcija neustreznega modela lastnosti osebnosti in inventarja za DSM-5. Psihola. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Povezava antisocialnega vedenja, uporabe snovi in ​​osebnosti: integrativni kvantitativni model eksternalizirajočega spektra odraslih. J. Abnorm. Psihola. 116, 645–666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
118. Kumari V., Cotter PA, Mulligan OF, Checkley SA, Gray NS, Hemsley DR, et al. (1999). Učinki d-amfetamina in haloperidola na latentno inhibicijo pri zdravih moških prostovoljcih. J. Psychopharmacol. 13, 398–405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Cross Ref]
119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A. in sod. (2004). Sočasna pojavnost ADHD in nizkega IQ ima genetski izvor. Am. J. Med. Genet. 124B, 41–47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Cross Ref]
120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR in sod. (1998). Neposredna določitev receptorjev dopamina D4 v normalnem in shizofrenem možganskem tkivu: a [3H] NGD-94-1. Mol. Psihiatrija 3, 528–533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Cross Ref]
121. Lopez-Duran NL, Olson SL, Hajal NJ, Felt BT, Vazquez DM (2009). Hipotalamična hipofila hipofize deluje pri reaktivni in proaktivni agresiji pri otrocih. J. Abnorm. Otroški psihohol. 37, 169–182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Cross Ref]
122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Latentna inhibicija pri ljudeh: podatki, teorija in posledice za shizofrenijo. Psihola. Bik. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Cross Ref]
123. Lucas RE, Baird BM (2004). Ekstraverzija in čustvena reaktivnost. J. Pers. Soc. Psihola. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Cross Ref]
124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Ločevanje strukture normalne in nenormalne osebnosti: integrativni hierarhični pristop. J. Pers. Soc. Psihola. 88, 139–157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
125. McCrae RR (1987). Ustvarjalnost, različno mišljenje in odprtost za doživetje. J. Pers. Soc. Psihola. 52, 1258–1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Cross Ref]
126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R. et al. (2008). Snov in artefakt v dejavnikih višjega reda velike peterice. J. Pers. Soc. Psihola. 95, 442–455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Cross Ref]
127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Izražanje mRNA receptorja dopamina v človeškem striatumu in neokorteksu. Neuropsychopharmacology 15, 17–29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Cross Ref]
128. Meyer TD (2002). Hipofonska lestvica osebnosti, Velika petica in njihov odnos do depresije in manije. Pers. Posamezni. Razl. 32, 649–660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Cross Ref]
129. Miller IW, Norman WH (1979). Naučena nemoč pri ljudeh: model pregleda in teorija atribucije. Psihola. Bik. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.930033-2909.86.1.93 [Cross Ref]
130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). Osebnost napoveduje aktivnost v nagrajevanju in čustvena področja, povezana s humorjem. Proc. Natl. Acad. Sci. ZDA 102, 16502–16506.10.1073 / pnas.0408457102 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
131. Mumford MD (2003). Kje smo bili, kam gremo. Pregled izkušenj ustvarjalnosti. Ustvarjalnost Res. J. 15, 107–120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Cross Ref]
132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Kognitivna disfunkcija pri depresiji: nevrocircuitry in nove terapevtske strategije. Neurobiol. Naučite se. Mem. 96, 553–563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Cross Ref]
133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Grožnja in obramba kot uravnavanje ciljev: od implicitnih ciljnih konfliktov do tesnobne negotovosti, motivacije reaktivnega pristopa in ideološkega ekstremizma. J. Pers. Soc. Psihola. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Cross Ref]
134. Newell A., Simon HA (1972). Reševanje človeških težav. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Tonski dopamin: priložnostni stroški in nadzor nad odzivom. Psihoparmakologija 191, 507–520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Cross Ref]
136. Olson KR (2005). Zavzetost in samokontrola: nadrejene dimenzije velikih pet lastnosti. Pers. Posamezni. Razl. 38, 1689–1700.10.1016 / j.plačano.2004.11.003 [Cross Ref]
137. Omura K., Constable RT, Canli T. (2005). Koncentracija sive snovi amigdale je povezana z ekstraverzijo in nevrotizmom. Neuroreport 16, 1905–1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Cross Ref]
138. Panksepp J. (1998). Afektivna nevroznanost: temelji človeškega in živalskega čustva. New York, NY: Oxford University Press.
139. Park SY, Kang UG (2012). Hipotetična dinamika dopamina pri maniji in psihozi - njene farmakokinetične posledice. Napredek Neuro Psychopharmacol. Biol. Psihiatrija 43, 89–95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Cross Ref]
140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Količinsko določanje prekomerne aktivnosti pri bolnikih z bipolarno in shizofrenijo v človeški paradigmi na odprtem terenu. Psihiatrija Res. 178, 84–91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
141. Peterson JB (1999). Zemljevidi pomena: arhitektura vere. New York, NY: Routledge.
142. Peterson JB, Carson S. (2000). Latentna inhibicija in odprtost za izkušnje v visoko uspešni študentski populaciji. Pers. Posamezni. Razl. 28, 323–332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Cross Ref]
143. Peterson JB, Flanders J. (2002). Teorija upravljanja kompleksnosti: motivacija za ideološko togost in družbeni konflikt. Cortex 38, 429–458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Cross Ref]
144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). Odprtost in ekstraverzija sta povezana z zmanjšano latentno inhibicijo: replikacijo in komentarjem. Pers. Posamezni. Razl. 33, 1137–1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Cross Ref]
145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Mezolimbične dopaminergične poti pri kondicioniranju strahu. Prog. Neurobiol. 74, 301–320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
146. Pickering AD (2004). Nevropsihologija impulzivnega antisocialnega občutka, ki išče osebnostne lastnosti: od dopamina do funkcije hipokampa, v članku O psihobiologiji osebnosti: Eseji v čast Marvina Zuckermana, urednik Stelmack RM, urednik. (New York, NY: Elsevier;), 453–477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Cross Ref]
147. Pickering AD, Grey JA (1999). Nevroznanost osebnosti v Handbook of Personality, 2. izd., Urednik Pervin L., John O., uredniki. (New York, NY: Guilford Press;), 277–299.
148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R. et al. (2009). Zmanjšan odmerek kaudata in jedra odziva na nagrade pri neokuženih osebah z večjo depresivno motnjo. Am. J. Psihiatrija 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Ekstraverzija in vedenjska aktivacija: vključevanje komponent pristopa. J. Pers. Ocenite. [Epub pred tiskom] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Cross Ref]
150. Rammsayer TH (1998). Ekstraverzija in dopamin: posamezne razlike v odzivu na spremembe dopaminergične aktivnosti kot možne biološke podlage ekstraverzije. EUR. Psihola. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Cross Ref]
151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Orbitofrontalna debelina, zadrževanje izumrtja strahu in ekstraverzija. Neuroreport 16, 1909–1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Cross Ref]
152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Identifikacija genov prvega kandidata za ustvarjalnost: pilotna študija. Možgani Res. 1069, 190–197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Cross Ref]
153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). Nevropsifarmakologija fronto-izvajalske funkcije: monoaminergična modulacija. Annu Rev. Neurosci. 32, 267–287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Diferencialna regulacija fronto-izvršilne funkcije monoaminov in acetilholina. Cereb. Cortex 17 (Dodatek 1), i151 – i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Cross Ref]
155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Ekstraverzija in obdelava, povezana z nagradami: sondiranje motivacijske spodbude pri afektivnih opravilih. Čustvo 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Cross Ref]
156. Sánchez-González M. Á., García-Cabezas M. Á., Rico B., Cavada C. (2005). Talamus primatov je ključna tarča možganskega dopamina. J. Nevrosci. 25, 6076–6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.20050968-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
157. Saucier G. (1992). Odprtost do intelekta: veliko ljubezni do ničesar. EUR. J. Pers. 6, 381–386.10.1002 / per.2410060506 [Cross Ref]
158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., et al. (2013). Osnovna bivariativna struktura osebnostnih lastnosti je vidna v devetih jezikih. J. Pers. [Epub pred tiskom] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Cross Ref]
159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Večdimenzionalna struktura hipomanične osebnostne lestvice. Psihola. Ocenite. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Cross Ref]
160. Schultz W. (2007). Več funkcij dopamina v različnih časovnih tečajih. Annu Rev. Neurosci. 30, 259 – 288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Cross Ref]
161. Schultz W., Dayan P., Montague RR (1997). Nevronski substrat napovedovanja in nagrajevanja. Znanost 275, 1593–1599.10.1126 / znanost.275.5306.1593 [PubMed] [Cross Ref]
162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Kognitivne in nevropsihološke značilnosti fizično agresivnih fantov. J. Abnorm. Psihola. 104, 614–624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Cross Ref]
163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Vloga interakcij serotonina in dopamina v nevrobiologiji impulzivne agresije in njene komorbidnosti z drugimi kliničnimi motnjami. Agresivno nasilno vedenje. 13, 383–395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
164. Shannon CE (1948). Matematična teorija komunikacije. Bell Syst. Teh. J. 27, 379–423, 623–656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Cross Ref]
165. Silvia PJ (2008). Zanimanje - radovedno čustvo. Curr Dir. Psihola. Sci. 17, 57–60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Cross Ref]
166. Simonton DK (2008). Ustvarjalnost in genij, v priročniku Priročnik osebnosti: teorija in raziskave, uredniki John OP, Robins RW, Pervin LA, uredniki. (New York, NY: Guilford Press;), 679–698.
167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Individualne razlike v socioseksualnosti: dokazi za konvergentno in diskriminatorno veljavnost. J. Pers. Soc. Psihola. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Cross Ref]
168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Osebnost in spolnost: empirični odnosi in integrativni teoretični model, v Spolnosti v tesnih odnosih, eds McKinney K., Sprecher S., uredniki. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79–92.
169. Smillie LD (2013). Obdelava ekstraverzije in nagrajevanja. Curr Dir. Psihola. Sci. 22, 167–172.10.1177 / 0963721412470133 [Cross Ref]
170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Vidiki ekstraverzije niso povezani s prijetno afektivno reaktivnostjo: nadaljnja preučitev hipoteze o afektivni reaktivnosti. J. Res. Pers. 47, 580–587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Cross Ref]
171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). Nova teorija občutljivosti okrepitve: posledice za merjenje osebnosti. Pers. Soc. Psihola. Rev. 10, 320–335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Cross Ref]
172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). O veljavnosti razlikovanja med značilnostmi, ki so podobne impulzivnosti. Ocena 14, 155–170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Cross Ref]
173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). Študije CSF pri nasilnih kršiteljih I. 5-HIAA kot negativni in HVA kot pozitiven napovedovalec psihopatije. J. Nevronski trans. 108, 869–878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Cross Ref]
174. Soderstrom H., Blennow K., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Novi dokazi za povezavo med razmerjem med HFS CSF: 5-HIAA in psihopatičnimi lastnostmi. J. Neurol. Psihiatrija nevrokirurgije 74, 918–921.10.1136 / jnnp.74.7.918 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
175. Spoont MR (1992). Modulacijska vloga serotonina pri obdelavi nevronskih informacij: posledice za človekovo psihopatologijo. Psihola. Bik. 112, 330–350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Cross Ref]
176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., rektor NA, Bagby RM (2008). Dodatni dokazi za kvantitativni hierarhični model razpoloženjskih in anksioznih motenj za DSM-V: kontekst strukture osebnosti. J. Abnorm. Psihola. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Cross Ref]
177. Tellegen A. (1981). Vadba obeh disciplin za sprostitev in razsvetljenje: komentirajte "Vloga povratnega signala v biofrekciji elektromiografa: pomembnost pozornosti" Qualls in Sheehan. J. Exp. Psihola. Gene. 110, 217–226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Cross Ref]
178. Tellegen A., Waller NG (2008). Raziskovanje osebnosti s pomočjo testne konstrukcije: razvoj večdimenzionalnega vprašalnika o osebnosti v priročniku SAGE priročnik teorije osebnosti in ocenjevanja, eds Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, uredniki. (London, Velika Britanija: SAGE Publications Ltd;), 261–292.
179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS in sod. (2012). Dopaminergični mehanizmi posameznih razlik pri sprejemanju odločitev na podlagi človeškega truda. J. Nevrosci. 32, 6170–6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
180. Treadway MT, Zald DH (2013). Prevajalni anhedonijski translacijski modeli primanjkljaja pri obdelavi nagrad v psihopatologiji. Curr Dir. Psihola. Sci. 22, 244–249.10.1177 / 0963721412474460 [Cross Ref]
181. Tunbridge EM, Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Katehol-omtiltransferaza, kognicija in psihoza: Val158Met in več. Biol. Psihiatrija 60, 141–151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Cross Ref]
182. Van Egeren LF (2009). Kibernetski model globalnih lastnosti osebnosti. Pers. Soc. Psihola. Rev. 13, 92–108.10.1177 / 1088868309334860 ​​[PubMed] [Cross Ref]
183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.-J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S., et al. (1998). Povezava med upadom aktivnosti možganskega dopamina s starostjo ter kognitivnimi in motoričnimi okvarami pri zdravih posameznikih. Am. J. Psihiatrija 155, 344–349. [PubMed]
184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN, et al. (1997). Povezava med subjektivnimi učinki kokaina in zasedenostjo prevoznikov dopamina. Narava 386, 827–830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Cross Ref]
185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F. in sod. (2010). Motivacijski primanjkljaj pri ADHD je povezan z disfunkcijo poti za nagrajevanje z dopaminom. Mol. Psihiatrija 16, 1147–1154.10.1038 / mp.2010.97 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). Večdimenzionalnost shizotipije. Šizofr. Bik. 21, 19–31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Cross Ref]
187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Raziskovanje dopaminergične osnove ekstraverzije pri ljudeh: pristop na več ravneh. J. Pers. Soc. Psihola. 91, 171–187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Cross Ref]
188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Kako dosledno povezati ekstraverzijo in inteligenco na gen katehol-o-metiltransferaze (COMT): o določitvi in ​​merjenju psiholoških fenotipov v nevrogenetskih raziskavah. J. Pers. Soc. Psihola. 102, 427–444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Cross Ref]
189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Blokada dopamin-D2 receptorjev obrne povezavo med motivacijo pristopa lastnosti in čelno asimetrijo v kontekstu pristop-motivacija. Psihola. Sci. 24, 489–497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Cross Ref]
190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Agenska ekstraverzija modulira kardiovaskularne učinke agonista dopamina B2 bromokriptina. Psihofiziologija 43, 372–381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Cross Ref]
191. Weinberg A., Klein DN, Hajčak G. (2012). Povečana možganska aktivnost, povezana z napakami, razlikuje generalizirano anksiozno motnjo z in brez komorbidne glavne depresivne motnje. J. Abnorm. Psihola. 121, 885.10.1037 / a0028270 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Pet faktorski model in impulzivnost: uporaba strukturnega modela osebnosti za razumevanje impulzivnosti. Pers. Posamezni. Razl. 30, 669–689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Cross Ref]
193. Wiener N. (1961). Kibernetika - ali nadzor in komunikacija na živalih in stroju, 2. izd. New York, NY: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Cross Ref]
194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Striatum in verjetnostno implicitno učenje zaporedja. Možgani Res. 1137, 117–130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Cross Ref]
195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., et al. (2011). Povezava posameznih razlik v shizotipskih lastnostih oseb s sproščanjem dopamina z amfetaminom v strijatalnih in ekstrastriatalnih regijah možganov. Am. J. Psihiatrija 168, 418–426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). Struktura psihopatologije: do razširjenega kvantitativnega empiričnega modela. J. Abnorm. Psihola. 122, 281.10.1037 / a0030133 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Negotovost, nevromodulacija in pozornost. Neuron 46, 681–692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Cross Ref]
198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R., et al. (2008). Razpoložljivost dopaminskih receptorjev v srednjem možganu je pri ljudeh obratno povezana z lastnostmi, ki iščejo novost. J. Nevrosci. 28, 14372–14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Dovzetnost za vpliv: primerjava treh taksonomij osebnosti. J. Pers. 67, 761–791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Cross Ref]
200. Zuckerman M. (1979). Iskanje občutkov: onstran optimalne stopnje vzburjenja. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
201. Zuckerman M. (2005). Psihobiologija osebnosti, 2. izd., Revidirano, In Updat, Ed. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9780511813733 [Cross Ref]
202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). Primerjava treh strukturnih modelov osebnosti: velikega triga, Velike petice in alternativnega pet. J. Pers. Soc. Psihola. 65, 757–768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Cross Ref]
203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM, et al. (2011). Aktivacija dopaminskih nevronov je kritična za averzivno kondicioniranje in preprečevanje generalizirane tesnobe. Nat. Nevrosci. 14, 620–626.10.1038 / nn.2808 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]