Kavarna prehrana vpliva na izražanje senzorično specifične sitosti in učenja (2014)

DOLOČITE ČLEN O ŠTUDIJI

Sprednji psihohol. 2014; 5: 852.

Objavljeno na spletu 2014 Aug 27. doi:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

Podatki o avtorju ► Opombe o členih ► Informacije o avtorskih pravicah in licenci ►

Minimalizem

Številni podatki o živalih in ljudeh kažejo, da pretirano uživanje okusne hrane vodi v nevroadaptivne odzive v možganskih krogih, na katerih temelji nagrada. Pokazalo se je, da neomejena poraba hrane, ki jo je mogoče okusiti, poveča okrepitev vrednosti hrane in oslabi zaviralni nadzor; vendar pa, ali vpliva na senzorične predstave okusnih rešitev, formalno ni preizkušeno. S temi poskusi so želeli ugotoviti, ali izpostavljenost kafeterijski dieti, sestavljeni iz okusne hrane z veliko maščob, vpliva na sposobnost podgan, da se seznanijo z znaki, povezanimi s hrano, in na senzorične lastnosti zaužite hrane. Ugotovili smo, da so podgane, ki so v tednih 2 krmile kafeterijo, pri nadzoru Pavloviana odklonile v skladu s spodbujevalno vrednostjo prijetnih rezultatov, povezanih z slušnimi znaki po devalvaciji s senzorično specifično sitostjo. Zastirna specifičnost je en mehanizem, s katerim prehrana, ki vsebuje različna živila, poveča zaužitje glede na eno pomanjkljivo sorto. Zato lahko izbira zaužite večje količine različnih živil prispeva k trenutni razširjenosti debelosti. Opazili smo, da so podgane, ki so tedne 2 hranile s kavarniško prehrano, kazale oslabljeno senzorično sitost po uživanju visoko kalorične raztopine. Primanjkljaj v izražanju senzorično specifične sitosti je bil prisoten tudi teden 1 po umiku kafeterijske hrane. Tako lahko izpostavljenost obesogenim dietam vpliva na nevrocircuitry, ki sodeluje pri motiviranem nadzoru vedenja.

ključne besede: debelost, senzorično specifična sitost, razvrednotenje, spodbujevalna vrednost, Pavlovijska kondicija

UVOD

Dostop do zelo okusne in s kalorično hrano je pomemben dejavnik za povečanje stopnje debelosti po vsem svetu (Caballero, 2007). Prehranjevanje je bistveno za preživetje in temelji na temeljni fiziološki potrebi po porabi energije. Vendar pa naše osnovne potrebe po hranilih in energiji za vzdrževanje fiziološke homeostaze pogosto presegajo obilen vir lahko dostopnih in priročnih virov hrane in pijač. Potrošnja, ki presega osnovne homeostatske potrebe, ki temelji izključno na koristnih lastnostih okusnih živil, naj bi prispevala k sedanji svetovni epidemiji debelosti (Berthoud, 2004).

Številni podatki o živalih in ljudeh kažejo, da prekomerno uživanje okusne hrane vodi do sprememb v občutljivosti možganskih nagrad. Te poti nagrajevanja so zelo ohranjene pri vrstah in so povezane s spremenjeno odzivnostjo za nagrajevanje (npr. S hrano) pri debelosti. Študije so pokazale zmanjšano odzivnost na vedenje s hrano in motivirano intrakranialno samo-stimulacijo pri debelih podganah (Volkow in Wise, 2005; la Fleur in sod., 2007; Pickering in sod., 2009; Johnson in Kenny, 2010) in zmanjšana občutljivost za nagrajevanje (merjena z oceno motivacije in užitka, ki izhaja iz vključevanja v nagrajevanje vedenja) pri debelih ljudeh (Davis et al., 2004).

Hranjenje na podlagi nagrad ali uživanje hrane v užitek lahko spodbudite tako, da se naučite, da so nekatera zelo prijetna živila povezana z diskretnimi znaki. Študije, ki uporabljajo funkcionalno slikanje možganov pri debelih osebah, kažejo, da okusna hrana in prehrana, povezana z živili, povečujeta aktivnost v kortikalnih regijah, povezanih z motivacijskim nadzorom in hranjenjem na osnovi nagrad, vključno z orbitofrontalno skorjo (OFC), otokom, amigdalo, hipotalamusom, striatumom in srednjimi možgani vključno z ventralno tegmentalnim območjem (VTA); Wang et al., 2001; Stice in sod., 2008; Martin et al., 2010).

Predlagano je, da se pri debelosti poveča občutljivost za znake, ki napovedujejo nagrado za hrano (Stice in sod., 2008), in lahko modulirajo asociativne lastnosti pripomočkov, povezanih z živili, vzbujajoč hrepenenje po določeni hrani, sprožijo čezmerno porabo (Meule in sod., 2012; Jastreboff in sod., 2013; Meule in sod., 2014). Zmanjšanje vrednosti spodbude za določeno živilo, povezano z odzivom operaterja ali pogojenim dražljajem (CS) z devalvacijo, ki ga povzroči litij, ali predhranjevanje do sitosti zmanjšuje učinkovitost določenih odzivov (Dickinson et al., 1996; Balleine in Dickinson, 1998; Reichelt in sod., 2011, 2013). Nedavno so bile podgane, ki zaužijejo raztopino saharoze ali raztopino z veliko maščob / veliko sladkorja, v operacijskem okolju kažejo na oslabitev razvrednotenja rezultatov (Kendig et al., 2013; Furlong et al., 2014), kar kaže, da lahko uživanje visokoenergijske hrane povzroči razlike v nagradno usmerjenem instrumentalnem vedenju. Ta nadzor odziva, ki temelji na vrednosti, je bil opažen tudi v pavlovanskem okolju, pri čemer bodo podgane zmanjšale vedenja, ki iščejo hrano (sledenje ciljem ali pristop k reviji), povezano s predstavitvijo CS-ja, katerega pridruženi brezpogojni dražljaj (ZDA) je bil posebej razvrednoten (Pickens in sod., 2003, 2005; Ostlund in Balleine, 2007; Johnson et al., 2009; Lelos in sod., 2011). Ti rezultati kažejo, da lahko motivacijska vrednost občutljivega izida nadzira uspešnost vedenja, ki iščejo hrano, in če so ta združenja slaba, lahko nagovarjajo, da se odzovejo ne glede na to, ali je hrana cenjena, in tako sprožijo prekomerno uživanje. Drug pojem je, da lahko debelost poveča odpornost na zasičenost (Morgan, 1974; Capaldi in sod., 1981), pri čemer bo nahranjena žival še naprej izvajala instrumentalni odziv za pridobitev nagrade za hrano, tudi če je spodbujevalna vrednost hrane nizka. Ta koncept ima veliko podobnosti z običajnim odzivanjem, pri čemer se lahko dobro vedenje sproži samo s prisotnostjo spodbude (Dickinson et al., 1995; Killcross in Coutureau, 2003).

Poleg znakov, povezanih s hrano, ki spodbujajo porabo, je bilo dokazano, da raznolikost hrane v dietah vpliva tudi na porabo. Študije na živalih in ljudeh kažejo, da se poraba hrane poveča, če je v obroku ali prehrani več raznolikosti in da je večja prehranska raznolikost povezana s povečano telesno težo in hrepenenjem. Predstavitev široke palete hrane sproži prekomerno prehranjevanje, znano kot "samopostrežni učinek" (Rolls et al., 1981; Rolls, 1984). To prenajedanje ima pomembno vlogo pri izbiri hrane in odpovedi obrokov in lahko predstavlja enega od mehanizmov, ki prispeva k debelosti. To povečanje porabe hrane, če je predstavljeno z različnimi razpoložljivimi živili, ima lahko evolucijsko prednost, kar lahko prepreči prehranske pomanjkljivosti (Rolls, 1981). Tnasprotno od učinka sorte je zmanjšana poraba, kadar je prehrana nespremenjena. Depresija je verjetno posledica senzorično specifične sitosti, ki je bila opredeljena kot zmanjšanje hedonske prijetnosti hrane po zaužitju (Snoek in sod., 2004). To zmanjšanje okusnosti zaužite hrane preusmeri prednost k drugim živilom, kar povzroči njihovo uživanje (Rolls, 1981). Po zasičenosti na eni miši miši, podgane in primati se tudi odločijo jesti alternativno hrano (Rolls et al., 1989; Dickinson et al., 1996; Balleine in Dickinson, 1998; Ahn in Phillips, 1999; Reichelt in sod., 2011, 2013; Ahn in Phillips, 2012).

Živali hitro pridobivajo na teži, če jih oskrbijo z različnimi živili (kafetična dieta) v primerjavi s prehrano samo enega živila (Rolls et al., 1981) nakazujejo, da raznolikost hrane lahko vpliva le na telesno maso kot dejavnik povečanega uživanja, ampak lahko vpliva tudi na senzorično specifično sitost. Tako lahko raznovrstna prehrana vpliva na razvrednotenje določenega živila, povezanega s CS, in tudi omeji vedenjski nadzor, ki temelji na spodbujevalni vrednosti.

Učinki raznolikosti hrane na senzorično specifično sitost so bili malo raziskani, zlasti na živalskih modelih. V tej raziskavi smo želeli ugotoviti vpliv modela glodalcev pri prehrani zaradi debelosti, ki uporablja prehrano, ki odraža sodobno obesogeno prehrano (Hansen in sod., 2004; Martire in sod., 2013) na povezave med rezultati in izrazom posebne sitosti.

MATERIALI IN METODE

EKSPERIMENT 1A - VPLIV RAZVOJA REZULTATOV NA PAVLOVSKO POGOJEN PRISTOP

Predmeti

Preiskovanci so bili 32 eksperimentalno naivne samce podgan Sprague – Dawley, pridobljene iz Centra za živalske vire (Perth, WA, Australia). Podgane so bile ob prihodu stare 6 tedne in so tehtale 230 – 270 g. Nameščeni so bili v štirih skupinah iz plastičnih kletk (širina 36 cm × višina 26 cm × globina 62 cm), ki so bile nameščene v prostoru z nadzorovano temperaturo in vlago (srednja temperatura 20 ± 2 ° C, vlažnost 50 ± 5%) na 12 h svetloba: 12 h temni cikel (prižge se pri 07: 00). Testiranje je potekalo med svetlobno fazo cikla med 08: 00 in 13: 00. Med testiranjem so bile podgane omejene z vodo (dostop 2 h na dan med 13: 00 in 15: 00). Hrana je bila med testiranjem na voljo; v kontrolirani prehrani je bil to standardni laboratorijski prirejevalnik, v prehrani kafeterije pa je bila to laboratorijska jed, dopolnjena z vrsto živil, ki jih jedo ljudje (glej spodaj). Med vedenjskim treningom je bil dostop do vode v domačih kletkah omejen na 3 h na dan po vadbah. Vse eksperimentalne postopke je odobril Odbor za nego in etiko pri Univerzi v Novem Južnem Walesu in so bili v skladu z Nacionalnimi inštituti za zdravstveno varstvo za oskrbo in uporabo laboratorijskih živali (spremenjen 1996).

Prehrana

Podgane so obravnavali vsak dan in jih pustili, da so se en teden prilagodili stanovanju. Na voljo je bil standardni laboratorijski chow in voda. Po tej aklimatizaciji so podgane naključno dodelili bodisi standardnemu laboratorijskemu chowu (Group Chow) bodisi dieti z veliko maščobami v kavarni (Group Cafeteria) (N = 16 na skupino). Standardni chow je zagotavljal 11 kJ / g, 12% energije kot maščobe, 23% beljakovin in 65% kot ogljikove hidrate (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Avstralija). Prehrana v kavarni je bila sestavljena iz laboratorijskega čow-ja, dopolnjenega s štirimi komercialno dostopnimi živili. Podgane so dobile standardiziran izbor živil vsak dan, ki so jih predhodno raziskovale v našem laboratoriju enako prednostne; vsak dan hrana je bila sestavljena iz dveh slanih izdelkov (npr. pite, dim sims) in dveh sladkih izdelkov (npr. piškotki, torte, piškoti). Ta dieta je zagotovila povprečno 13.8 kJ / g, 33% energije kot maščobe, 11% beljakovin in 56% kot ogljikove hidrate, poleg tiste, ki jo je zagotovil standardni laboratorijski kravi. Podgane, ki porabijo to prehrano iz kavarne, pridobijo približno štirikrat večjo energijo in imajo maščobno maso 2.5 krat večjo od kontrolnih podgan, ki se hranijo s standardnimi laboratorijskimi jedmi (Martire in sod., 2013). Dieta kavarne je bila predstavljena v kletkah doma, vsak dan, na 13: 00 h; hrana za kavarne je bila na voljo ad libitum dnevno spreminjamo, da omogočimo meritve vnosa energije in preprečimo kvarjenje. Voda je bila na voljo ad libitum. Vnos energije in telesna teža so merili enkrat na teden. V dneh merjenja vnosa so bila živila dosledna več tednov, podgane so prejele govejo pito (8.55 kJ / g, Coles, Avstralija), Dim Sims (7.9 kJ / g, Coles, Avstralija), marmelado (14.9 kJ / g, Coles, Avstralija ), lamingtonske pogače (13.8 kJ / g, Coles, Avstralija) poleg standardnega laboratorijskega paprika (11 kJ / g). Porabljena količina je bila razlika med težo živila, dodeljenega v kletko, in količino, ki je ostala 24 h kasneje. Vnos energije v vsako kletko je bil izračunan z uporabo znane vsebnosti energije (kJ / g) in makronutrientov (% beljakovin, ogljikovih hidratov in maščob) vsakega živila. To je bilo razdeljeno na število podgan v kletki (N = 4) za pridobitev povprečne porabe energije na podgano. Podgane so bile pred tednom vadbe s pogovorom s Pavlovianom izpostavljene prehrani kavarne 2.

Aparati

Podgane so se učile v Pavloviju v štirih komorah (širina 30 cm, višina 21 cm in globina 24 cm), nameščenih v škatlah za slabljenje zvoka (Med Associates, St Albans, VT, razporejene v nizu dva za drugim v sobi, ki je ostala temen v celotnem poskusu. Vsaka komora je bila sestavljena iz treh sten in stropa, pri čemer so vrata služila kot četrta stena. Strop, vrata in zadnja stena so bili izdelani iz prozornega Perspexa, leva in desna stena pa iz nerjavečega jekla. vsaka komora je bila sestavljena iz palic iz nerjavečega jekla (premer 4.8 mm, razmaknjenih 16 mm narazen). Vsaka komora je bila osvetljena s hišno lučjo 3W, ki se nahaja v zgornjem središču ene stene in v to steno je bil nameščen zvočnik. komore so bile opremljene z vdolbino, ki je opremljena z dvema kovinskima iztokoma, da se omogoči ločeno dovajanje raztopin s pomočjo črpalk. Uporabljene raztopine so bile 10% (m / v) saharoza, aromatizirana z 0.05% (m / v) češnjevim Kool Aidom in 10% ( w / v) maltodekstrin, aromatiziran z 0.05% (w / v) ) grozdje Kool Aid.

Infrardeča kamera, ki je nameščena v okencu za slabljenje zvoka, je omogočala, da se vedenje snema na DVD za naknadno ocenjevanje vedenja vnosa v revijo. Računalnik, opremljen s programsko opremo MED-PC (različica IV; Med Associates Inc.), je nadzoroval spodbude in predstavitve rezultatov. Stimuli so bili sestavljeni iz čistega tona 2 kHz 78 dB in belega šuma 75 dB, merjenega z merilnikom nivoja zvoka (Dick Smith Electronics, Avstralija).

Postopek

Pavlovijska kondicioniranje. Podgane so bile usposobljene za uživanje raztopin iz revije med min seanso 30, ponavljajočo se v dneh 2. Pavlovianovo usposabljanje je potekalo v dnevih 12 (ena seja na dan), med katerimi sta bila dva randomizirana slušna dražljaja (CS): beli šum ali ton - predstavljena 10 krat vsaka v randomiziranem vrstnem redu za vsako sejo za 15 s. Vsakemu CS (hrup ali ton; protiutež čez podgane) je dosledno sledila predstavitev ene od raztopin, npr. Ton, ki mu je sledil 0.1 ml saharoze z aromo češnje (izhod 1 (O1)) in hrup, ki mu je sledil 0.1 ml maltodekstrina z grozdjem [rezultat 2 (O2)], kot je prikazano v Slika Slika1A1A. Vsako predstavitev dražljaja je bilo ločeno s spremenljivim inter-preskusnim intervalom (ITI; povprečje 90 s) in PreCS (15 s).

SLIKA 1   

Oblikovanje in časovnica časov študija. (A) Devalvacija izvlečka in izida (B) Sensko specifična sitost, ki kaže na izide [češnjeva saharoza, grozdni maltodekstrin ali brez nagrade (Ø)].

Devalvacija rezultata. Devalvacija je bila sestavljena iz tega, da so podgane dobile, da pijejo eno od raztopin (O1 ali O2). Podgane smo postavili v posamezne plastične kletke (širina 30 cm, višina 25 cm, globina 45 cm) s stropom iz žične mreže in tla, pokritimi z žagovino. Podgane so bile predstavljene bodisi z 50 ml grozdnega maltodekstrina bodisi z raztopino češnjevega saharoze v steklenici z merilno cevjo s kroglico, ki je nosila pipo za pitje. Ena polovica podgan je bila razvrednotena z rezultatom O1, druga polovica z O2. Zato je bila vsaka podgana razvrednotena z izidom, ki ni povezan z vsako slušno iztočnico. Podgane so vrnili v domače kletke za 2 h in jih nato preizkusili.

Testna. Dejavnost revij je bila merjena z vnosom glave v vdolbino v revijo med ne okrepljenimi slušnimi predstavitvami CS. Obstajale so tri randomizirane predstavitve belega hrupa in tona, pri čemer je vsaka predstavitev trajala 15 s, vsaka predstavitev pa je bila ločena s spremenljivim obdobjem prostega dražljaja ITI (srednja vrednost = 90 s) in 15 s PreCS. Dva opazovalca, "slepa" v zvezi z razporeditvijo skupin, sta si med vsako predstavitvijo CS-a vzela čas, ko je vsak podgana preživel v reviji. Korelacija med njihovimi rezultati je bila velika, r = 0.82.

EXPERIMENT 1B - SENZORNO-POSEBNA SPECIFIČNOSTI V CAFETERIA DETALCIJSKO IZPOSTAVLJENE CENE

Predmeti in aparati

Podgane iz Experiment 1A smo testirali na porabo v posameznih plastičnih kletkah (širina 30 cm, višina 25 cm, globina 45 cm) z stropom iz žične mreže in tla, pokritimi z žagovino, 1 teden dni po končanem poskusu 1A. Uporabili smo dve okusni raztopini, kot je opisano v eksperimentu 1A; 10% (m / v) saharoza aromatizirana z 0.05% (m / v) češnjevim Kool Aidom in 10% (m / v) maltodekstrinom, aromatiziranim z 0.05% (m / v) grozdja Kool Aid, raztopljenega v vodi iz pipe. Te raztopine so bile usklajene glede na vsebnost energije (1680 kJ na 100 ml) in so se predhodno pokazale, da so enako prednostne in razločljive (Reichelt in sod., 2013). Podganah smo predstavili 50 ml raztopin v plastični steklenici z merilno cevjo s krogličnim nosilcem za pitje.

Postopek

Kot je prikazano v Slika Slika1B1B podgane so bile seznanjene z rešitvami v posameznih preskusnih komorah v dnevnem obdobju 2. Podgane so v 50-ovih dneh prejele stekleničko s kapljicami, ki vsebuje 20 ml vsake raztopine posebej. Podgane so bile deležne dveh testov zaporednih dni. Podgane so namestili v preskusne komore in jim omogočili prosto uživanje ene raztopine v trajanju 2 min. Ta raztopina je bila saharoza z aromo češnje za polovico podgan in preostanek maltodekstrina z grozdjem. Nato so se za 20 h vrnili v domačo kletko. Podgane so nato vrnili v posamezne preskusne komore 2 min in jim predložili dve plastenki; ena vsebuje raztopino, ki so jo podgane spile 10 h, in druga steklenica, ki vsebuje drugo raztopino. Porabljene količine so bile zabeležene kot ml. Na dan 2 so bile podgane izpostavljene raztopini (npr. Češnjevi saharozi) in nato testirane z obema raztopinama, ki sta bili predstavljeni hkrati (češnjev saharoza in grozdni maltodekstrin). Na dan 1 so bile podgane izpostavljene alternativni raztopini (grozdni maltodekstrin) in nato testirane z obema raztopinama hkrati. Tako bi lahko primerjali znotraj predmeta popolnoma uravnotežen način.

EXPERIMENT 2 - IZRAŽANJE SENZORNO-POSEBNEGA SATIVA S NASLEDNJO OMEJENO OBVESTILO PRE-IZPOSTAVLJENOSTI

Predmeti

Subjekti so bili odrasli moški podgane Sprague-Dawley, ki so bili naivni 24, pridobljeni iz Centra za živalske vire (Perth, Zahodna Avstralija). Tehtali so med 435-510 g in bili nameščeni na način, opisan prej ad libitum dostop do vode in običajne kravje.

Aparati

Posamezne kletke porabe so bile enake kot v eksperimentu 1. Dve raztopini, uporabljeni v tem poskusu, sta bili 10% (m / v) saharoza in 14% (m / v) vanilijevi Sustagen (Nestle), raztopljeni v vodi iz pipe. Te raztopine so bile uporabljene v eksperimentih 2 in 3 za oceno zanesljivosti učinkov, opaženih pri saharozi z aromo češnje in raztopine maltodekstrina z aromo grozdja. Raztopine so bile usklajene za energijsko vsebnost 1680 kJ na 100 ml; pilotne študije so pokazale, da so rešitve enako zaželene in diskriminatorne.

Postopek

Podgane so bile s temi raztopinami seznanjene v pilotni študiji dne 2, kjer so bile podgane izpostavljene eni raztopini (npr. Saharozi) prvi dan, drugi pa raztopini (npr. Vanilije Sustagen) drugi dan. Teden dni kasneje so prejeli en test senzorično specifične sitosti. Podgane so lahko med predhodno izpostavljenostjo zaužile omejen obseg izida, da bi ocenile, ali lahko manjši volumen, ki ga zaužijejo podgane s prehrano iz kafeterije, sproži senzorično specifično sitost. Podgane so bile med predhodno izpostavitvijo 10 min predstavljene z 20 ml katere koli raztopine. Podgane so vrnili v domače kletke za 120 min. Pri preskusu so podganom predstavili preizkus z dvema steklenicama, kot je opisano prej.

EXPERIMENT 3 - SENZORNO-POSEBNA ZADRUGA V KAFETERIJSKI DIJETI UŽIVLJENE CENE

Predmeti in prehrana

Odrasli moški podgane Sprague – Dawley (N = 24), pridobljen iz Centra za živalske vire (Perth, Zahodna Avstralija), smo uporabili kot preiskovanci in jih shranili, kot je opisano zgoraj. Polovica podgan (N = 12) so bili vzdrževani v prehrani kafeterije, ki je bila prej opisana v tednih 10, preostanek pa so hranili s standardnim čow-jem. Po tednih 10 je bila prehrana kafeterije umaknjena podganam in je bila pred testiranjem nadomeščena s standardno kravjo hrano za 1.

Aparati

Dve raztopini, uporabljeni v tem poskusu, sta bili 10% (w / v) saharoza in 14% (w / v) vanilla Sustagen (Nestle), raztopljeni v vodi iz pipe (kot eksperiment 2). Podganah smo predstavili 50 ml raztopin v plastični steklenici z merilno cevjo s krogličnim nosilcem za pitje. Podgane so bile testirane za porabo v prej opisanih posameznih plastičnih in žičnih kletkah.

Postopek

Podgane so bile že seznanjene s temi rešitvami iz pilotne študije, ki je preizkusila, ali je poraba obeh raztopin primerljiva med skupinami prehrane v dnevnem obdobju 2, kjer so bile podgane izpostavljene eni raztopini (npr. Saharozi) prvega dne in drugi raztopino (npr. vanilla Sustagen) drugi dan, tako da sta se obe skupini v zgodovini ujemali z uživanjem vsake preskusne raztopine. Podgane so testirali teden dni kasneje za določeno sitost v obdobju 2, kot je opisano v eksperimentu 1B.

Statistična analiza

Rezultati so izraženi kot srednja vrednost ± SEM. Podatki so bili analizirani z uporabo IBM SPSS Statistics 22 in GraphPad Prism 6. Podatke smo analizirali z uporabo ponovitve meritev analize variance (ANOVA), analize kovariance (ANCOVA) ali neodvisnih t-testirajte, kadar je to primerno. Post hoc izvedli smo teste, kjer so opazili pomembne medsebojne vplive, in jih nadzirali s korekcijo Bonferroni. Kritična F je bil izbran za vzdrževanje stopnje napake tipa 1 na manj kot 0.05.

REZULTATI

EKSPERIMENT 1A - VPLIV RAZVOJA REZULTATOV NA NADZOR PAVLOVSKEGA ODGOVORA

Telesna teža

Podgane, ki so bile 14 dni izpostavljene prehrani v kavarni, so imele znatno večjo telesno maso kot živali, hranjene s čredami (Slika Slika2A2A). To so potrdili z večkratnimi ukrepi ANOVA med subjektnimi dejavniki prehrane (kafeterija, krava) in znotraj predmetnega faktorja izpostavljenosti prehrani (dnevi). To je pokazalo pomemben glavni učinek izpostavljenosti prehrani, F(4,120) = 1003.9, p <0.001, brez glavnega učinka prehrane, F(1,30) = 2.0, p = 0.165 in pomembna interakcija med prehrano × prehrana, F(4,120) = 21.9, p <0.001. Pregled preprostih glavnih učinkov je pokazal, da so se vse podgane povečale na težo zaradi izpostavljenosti kavarnam in dietam,Fje> 141.1, p <0.001). Vendar so bile podgane, ki so jih hranili v kavarnah, po 14 dneh izpostavljenosti bistveno večje v telesni masi, F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

SLIKA 2   

() Telesna teža kafeterije (N = 16) in chow (N = 16) prehrane podgane. (B) Skupni vnos energije v 24 h (kJ / podgana). (C) Vnos makrohranil v 24 h (beljakovine, ogljikovi hidrati in maščobe) kot energija (kJ / podgana). Podatki predstavljeni kot srednja vrednost (± SEM). *p < ...

Poraba energije

Podgane, hranjene s prehrano v kavarni, porabijo v povprečju 2.5 krat več energije (kot kJ) kot podgane, hranjene s čredami, kot je prikazano v Slika Slika2B2B. Ponavljajoči se ukrepi ANOVA med subjektnimi dejavniki prehrane (kafeterija, krava) in znotraj predmetnega faktorja izpostavljenosti prehrani (teden) so pokazali pomemben glavni učinek prehrane, F(1,3) = 433.4, p <0.001, brez pomembnega glavnega učinka izpostavljenosti prehrani, F(2,6) = 3.5, p = 0.097 in brez pomembne interakcije med prehrano in x, F <1. Kot je prikazano v Slika Slika2C2C, podgane, hranjene s prehrano iz kavarne, porabijo bistveno več energije (kJ) kot beljakovine, (t = 8.4, df = 6, p <0.001), ogljikovi hidrati, (t = 8.0, df = 6, p <0.001) in maščobe (t = 21.7, df = 6, p <0.001), kot podgane, ki so bile hranjene z chowom.

usposabljanje

Kot je prikazano v Slika Slika3A3A, tako kafejska prehrana kot podgane, ki so jih hranili z zajtrkom, so se naučili o odnosih med ZDA in ZDA, kar prikazuje% časa, porabljenega za odzive revij med predstavitvami 15 s CS zadnjega dne vadbe glede na PreCS. To je potrdila ANOVA z dejavniki CS (hrup, ton) in med subjekti prehrane (kafeterija, chow), ki so pokazali pomemben glavni učinek CS [F(1,27) = 8.5, p <0.01] in prehrana [F(1,27) = 13.4, p <0.01], kar pomeni, da so podgane chow večji del časa preživele v reviji med predstavitvami CS in da so se te podgane bolj odzivale na hrup kot na ton. Med prehrano CS × ni bilo statistično pomembnih dvosmernih interakcij (F <1). Podgane, ki so se hranile s čajem in kavarno, so se v obdobjih PreCS odzivale enako (povprečni% odzivov revij PreCS: chow = 8.1 (± 2.2), kavarna = 10 (± 3.6), neodvisni vzorci t-test t <1. Poleg tega ni bilo nobene razlike med odgovorom na CS na podlagi povezanega seznanjanja izidov, kar potrjuje ANOVA, ki ne kaže pomembnega glavnega učinka uravnoteženja [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Nobena interakcija ni bila pomembna (Fje <4.03).

SLIKA 3   

() Revija, ki se odziva na zaključnem treningu; (B) Revija, ki se je odzvala (povprečni CS1-3) na testu in (C) Časopis, ki se odziva na preizkušanju pri vseh podganah za prehrano CSfor,N = 14) in podgane za prehrano v kavarnah (N = 15). Podatki predstavljeni kot srednja vrednost (± SEM). ...

Devalvacija rezultata

Tri statistične podgane so bile izključene iz statistične analize (dve iz psičke in ena iz stanja prehrane v kavarni), ker raztopine nista zaužila med devalvacijo izida ali če med testom iztrebljanja ni mogel odgovoriti na revijo. Podgane, hranjene s črevesjem, so med predhodno izpostavljenostjo zaužile znatno večji volumen razvrednotenega rezultata [Srednja vrednost (± SEM): Kafeterija = 8.93 ml (0.79 ml), Chow = 14.1 ml (0.85 ml); neodvisni vzorci t-test t = 4.44, df = 27, p <0.001].

Test

Preskusna seja je bila razdeljena na tri časovne točke, od katerih je vsaka sestavljala predstavitev ocene vrednosti, povezane z razvrednotenim izidom, in CS, povezane z nevrednotenim rezultatom. Kot je prikazano v Slika Slika3B3Bpodgane, hranjene s črevesjem, so se na splošno bolj odzivale na CS, ki je povezan z ne razvrednotenim izidom, medtem ko so podgane, hranjene iz kavarnic, bolj odzivale na CS, povezane z razvrednotenim izidom, med prvimi predstavitvami 2 CS (časovna točka 1, ki vključuje CS, povezane z razvrednotenimi in ne- razvrednoten rezultat). Analiza odziva% revije v treh časovnih točkah (CS, povezan z razvrednotenim in nevrednotenim izidom) s ponovljenimi ukrepi ANCOVA s faktorji devalvacije (razvrednoteno, nevrednoteno) in časovno točko (1 – 3), med predmetnim faktorjem prehrana (kavarniška prehrana, prigrizek) in kovarija volumna, porabljenega med devalvacijo izida (porabe), sta pokazala pomemben glavni učinek časovne točke [F(2,44) = 4.287, p <0.001] in razvrednotenje [F(1,22) = 6.3, p <0.05], vendar brez pomembnega glavnega učinka prehrane [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] ali poraba [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. Med devalvacijo × prehrano so opazili pomembne interakcije [F(1,22) = 8.66, p <0.01], čas × devalvacija [F(1,22) = 3.97, p <0.05], čas × devalvacija × poraba [F(2,44) = 3.86, p <0.05] in čas × devalvacija × dieta [F(2,44) = 3.29, p <0.05], nobena druga interakcija ni bila pomembna (Največji F = 3.37). Preprosti glavni učinki so bili uporabljeni za razčlenitev devalvacije × interakcije prehrane. Kot je prikazano v Slika Slika3C3Cpri podganah, hranjenih s prehrano, niso opazili pomembnega učinka razvrednotenja (F <1), vendar so opazili pomemben učinek razvrednotenja pri podganah, ki so jih hranili s čajevciF(1,26) = 8.662, p <0.01].

EXPERIMENT 1B - SENZORNO-POSEBNA ZADRŽBA V KAFETERIJI, IZPOSTAVLJENE CENE

Telesna teža

Podgane, ki so bile dodeljene jedilnici in dieti, so bile ves čas izpostavljene dodeljeni prehrani. Na testu so bile podgane v prehrani skupine iz kavarne bistveno težje od podgan, ki so bile hranjene z zajtrkom [Srednja vrednost (± SEM): Kafeterija = 530 g (13.5 g), chow = 457.9 g (7.8 g), t = 4.6, df = 30, p <0.001].

SENZORNO-SPECIFIČNI PRESKUS SATIETIJE

Poznavanje

Kot je prikazano v Slika Slika4A4Apodgane, hranjene s črevesjem, so zaužile večji volumen kot podgane, ki so bile hranjene v kavarni, vendar sta obe skupini spili podobne količine obeh raztopin. Ta opažanja so bila potrjena s ponavljajočimi se ukrepi ANOVA z vsebnostjo dejavnikov raztopine (češnjev saharoza, grozdni maltodekstrin) in med predmetnim faktorjem prehrane (kafeterija, krava), ki je razkril pomemben glavni učinek prehrane [F(1,30) = 13.6, p <0.001, vendar brez bistvenega glavnega učinka raztopine (F <1) ali rešitev × interakcija s hrano (F <1).

SLIKA 4   

Poraba vzorčnih raztopin med (A) seznanitvijo z obema raztopinama, (B) predhodno izpostavljenostjo raztopinam pred preskusom, (C) senzorično specifičnem preskusu sitosti, ki označuje povprečno količino zaužite predhodno izpostavljene in neprimerne izpostavljene rešitve med ...

Predizpostavitev

Podgane so zaužile podobne količine vsake raztopine, podgane, ki so bile hranjene s črevesjem, pa so porabile večjo količino kot podgane, hranjene s kavarnicami, Slika Slika4B4B. To opažanje je ANOVA potrdila znotraj predmetnih faktorjev raztopine (češnjev saharoza, grozdni maltodekstrin) in med subjektnim faktorjem prehrane (kafeterija, paprika), kar je pokazalo pomemben glavni učinek raztopine [F(1,30) = 6.2, p <0.05], ki je bil posledica večjega vnosa češnjeve saharoze kot grozdnega maltodekstrina, pomemben glavni učinek prehrane [F(1,30) = 102.6, p <0.001] in brez pomembne rešitve prehrana × interakcija (F <1).

Test za izbiro dveh steklenic

Podgane, hranjene s črevesjem, so zaužile večjo količino raztopine, ki ni bila predhodno izpostavljena, kar kaže na senzorično specifično sitost, medtem ko so podgane za prehrano v kafeterijah zaužile podobne količine raztopine, ki je bila predhodno izpostavljena in ne prej izpostavljena, kar kaže na odsotnost senzorično specifičnih raztopin. sitosti, kot je prikazano v Slika Slika4C4C. To opažanje je bilo potrjeno s ponavljajočimi se ukrepi ANCOVA z izpostavljenostjo dejavnikom izpostavljenosti (predhodno izpostavljeni, ne-izpostavljeni), med predmetnim faktorjem prehrane (kafeterija, krava) in kovariatom volumna, zaužitega med pred izpostavitvijo, ki je pokazal pomemben glavni učinek izpostavljenosti [F(1,29) = 4.598, p <0.05], brez pomembnega glavnega učinka prehrane [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], ni pomembnega učinka obsega pred izpostavljenostjo [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. Opažena je bila pomembna izpostavljenost × prehrana [F(1,29) = 11.777, p <0.01], vendar ni pomembne interakcije med izpostavljenostjo in količino, porabljeno med predhodno izpostavljenostjo (F <1). Preprosta analiza glavnih učinkov učinka izpostavljenosti raztopini × prehrana je pokazala, da pri podganah, ki so jih hranili v kavarni, ni bilo učinka izpostavljenosti (F <1), vendar pomemben učinek izpostavljenosti pri podganah, ki so jih hraniliF(1,29) = 40.107, p <0.001]. Tako so podgane, ki so jih hranili v kavarnah, obravnavale predhodno izpostavljene in neizpostavljene raztopine kot enakovredne, kar kaže na oslabljeno senzorično specifično sitost.

Prednost med dvema raztopinama, zaužitima na testu, je bila enakovredna, označena s podobnimi porabljenimi količinami [Chow dieta - Sredstva (± SEM): češnjeva saharoza = 11.4 ml (0.78 ml), grozdni maltodekstrin = 10.3 ml (0.89 ml). Kafetična dieta - Sredstva (± SEM): češnjeva saharoza = 6.6 ml (0.97 ml), grozdni maltodekstrin = 5.6 ml (0.58 ml)]. To opažanje so potrdili ponavljajoči se ukrepi ANOVA s predmetnim faktorjem raztopine (češnjev saharoza, grozdni maltodekstrin) in med predmetnim faktorjem prehrane (kafeterija, krava), brez pomembnega glavnega učinka raztopine [F(1,30) = 1.569, p = 0.22], pomemben glavni učinek prehrane [F(1,30) = 31.2, p <0.001] in brez pomembne rešitve × prehrana (F <1).

EXPERIMENT 2 - IZRAŽANJE SENZORNO-POSEBNEGA SATIVA S NASLEDNJO OMEJENO OBVESTILO PRE-IZPOSTAVLJENOSTI

Predizpostavitev

Podgane so porabile enake količine vsake raztopine [Srednja vrednost (± SEM) = saharoza 9.41 ml (0.36 ml), vanilin 9.16 ml (0.37 ml), neodvisni vzorci t-test: t <1].

Test za izbiro dveh steklenic

Podgane, hranjene s črevesjem, so zaužile večji volumen raztopine, ki ni bila predhodno izpostavljena, kar kaže na nepoškodovano senzorično specifično sitost [Sredstva (± SEM): raztopina predhodno izpostavljena = 3.87 ml (0.69 ml), raztopina, ki ni bila predhodno izpostavljena = 10ml (0.78 ml), seznanjeni vzorci t-test: t = 4.95, df = 23, p <0.001]. Tako so podgane, predhodno izpostavljene omejeni količini do 10 ml, pokazale nedotaknjeno senzorično specifično sitost. Zato lahko predlagamo, da je bil manjši volumen raztopine med predhodno izpostavljenostjo zadosten za senzorično specifično sitost na testu pri podganah, ki so bile krmljene s čajem.

EXPERIMENT 3 - SENZORNO-POSEBNA ZADRUGA V KAFETERIJSKI DIJETI UŽIVLJENE CENE

Telesna teža

Na testu so bile podgane, umaknjene iz prehrane v kavarni, še vedno bistveno težje kot podgane, ki so bile hranjene samo s čoki [Srednja vrednost (± SEM): Ex-Cafeteria = 696.7 g (11 g), chow = 582.3 g (10.9 g), t = 7.419, df = 22, p <0.001].

Predizpostavitev

Podgane so zaužile podobne količine vsake raztopine, podgane, ki so bile hranjene s črevesjem, pa so zaužile večji volumen kot podgane, ki so bile prej hranjene v kavarnah (Srednja (± SEM) Ex-Cafeteria = saharoza 16 ml (0.83 ml), vanilija 16.08 ml (1.4 ml), Chow = saharoza 21.08 ml (1.05 ml), vanilija 18.42 ml (1.07 ml). To opazovanje je ANOVA potrdila z dejavniki raztopine (saharoza, vanilija) in med preiskovanci faktorjem prehrane (bivšimi kafeterijami, kosmiči), ki ni pokazal nobenega pomemben glavni učinek rešitve [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], pomemben glavni učinek prehrane [F(1,22) = 11.1, p <0.01] in brez pomembne rešitve × interakcija med dieto [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Test za izbiro dveh steklenic

Podgane, ki so bile hranjene samo s čokoladami, so zaužile večjo količino raztopine, ki ni bila predhodno izpostavljena, kar kaže na senzorično specifično sitost, medtem ko so podgane, ki so se umaknile iz prehrane v kavarni in hranile črevesje, zaužile podobne količine raztopin, ki so bile predhodno izpostavljene in niso bile izpostavljene, kar kaže na odsotnost senzorično specifične sitosti, kot je prikazano v Slika Slika55. ANCOVA je to opazovanje potrdila v okviru predmetnih dejavnikov izpostavljenosti (predhodno izpostavljena, ne-izpostavljena), med predmetnim faktorjem prehrane (ex kafeterija, krava) in kovarijatom zaužite količine pred izpostavljenostjo (pred izpostavljenostjo) ki ni pokazal pomembnega glavnega učinka izpostavljenosti (F <1), pomemben glavni učinek prehrane [F(1,21) = 3.56, p <0.05] in pomembno izpostavljenost × interakcija s hrano [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Obseg pred izpostavljenosti kot kovariata ni bil glavni učinek [F (1,21) = 3.56, p = 0.073] ali izpostavljenost x interakcija pred izpostavitvijo (F <1). Preprosta analiza glavnih učinkov je pokazala, da izpostavljenost pri podganah, ki so jih hranili v kavarnah, ni imela učinka (F <1), vendar je pri podganah, ki so bile krmljene s čajem, prišlo do pomembnega učinka [F(1,21) = 32.564, p <0.001]. Tako so podgane, ki so predhodno uživale jedilnico v kavarni, še vedno pokazale oslabljeno senzorično specifično sitost 1 teden po umiku s kavarniške prehrane, kar kaže na dolgotrajni učinek kavarniške prehrane.

SLIKA 5   

Dva preizkusa izbire steklenic na senzorično specifično sitost po predhodni izpostavljenosti okusnim raztopinam na podganah 1 teden po ukinitvi prehrane iz kavarne (N = 12) in podgane, krmljene s hrano (N = Podatki predstavljeni kot srednja vrednost (± SEM). ***p <0.001. Bonferroni ...

Poleg tega med dvema različnima raztopinama, porabljenima na testu, ni bilo nobene prednosti. ANOVA je s predmetnimi dejavniki raztopine (saharoza, vanilija) in med faktorjem prehrane (nekdanja kafeterija, chow) potrdila, da bistvenega glavnega učinka raztopine ni bilo [F(1,22) = 1.6, p = 0.22], dieta [F(1,22) = 3.6, p = 0.072], brez pomembne rešitve × interakcija prehrane (F <1).

DISKUSIJA

TRezultati sedanjih poskusov kažejo, da so podgane, ki so jedle kavarniško prehrano in vsebovale hrano, ki jo jedo ljudje, oslabele tako pri vrednotenju vodenja hrane, ki išče odzive, s pomočjo znakov, povezanih z okusnimi raztopinami, kot tudi v izražanju senzorično specifične sitosti. Poleg tega je bila ta motnja v izražanju senzorično specifične sitosti med podganami, ki so se prehranjevale s prehrano iz kavarne, prisotna tudi, ko so to dieto odstranili in nadomestili s standardno kravjo hrano v tednu 1. Nazadnje se zdi, da ta oslabitev ni posledica razlik med količinami zaužite raztopine, ki je bila predhodno izpostavljena, saj so podgane, hranjene s pahljačami, kazale senzorično specifično sitost, neodvisno od količin, zaužitih v predhodno izpostavljeni raztopini, kot kaže naša analiza kovarijance.

Študije neznanskih slik pri ljudeh in primatih razen človeka povezujejo OFC s hedonsko predelavo in usklajevanjem prehranjevanja z vrednostjo živila (Kringelbach et al., 2003; Kringelbach, 2005). Poleg tega so študije primatov pokazale, da uživanje hrane do sitosti zmanjšuje nevronsko odzivnost v OFC in ta odzivnost se povrne ob predstavitvi novega živila (Rolls et al., 1990). OFC je bil kot ključna nevronska regija vključen v ocenjevanje prijetnih vidikov okusne hrane in kodiranje senzoričnih lastnosti teh vrednosti. Glede na ugotovitev, da je pri podganah, ki se prehranjujejo s kavarniško hrano, oslabljena senzorično specifična sitost, in dokazi, da je OFC kritična regija, ki sodeluje pri vključevanju posodobljenih informacij o napovedih, ki temeljijo na vrednostih (Delamater, 2007; Ostlund in Balleine, 2007; Clark et al., 2012), predlagamo, da se sistemi za kodiranje rezultatov in vrednosti porušijo zaradi izpostavljenosti okusni hrani v kavarniških dietah. Posledica tega predloga je, da predstavitev nove hrane podganam, hranjenim s kavarnicami, ne bi uspela obnoviti nevronskih odzivov v OFC in bi to lahko motilo izbiro drugačne hrane v primeru senzorične specifične sitosti in posodabljanja spodbujevalna vrednost rezultata hrane za neposredno pogojeno odzivanje.

Podgane, ki so se prehranjevale s kavarniško prehrano, so se odzvale na dve napovedi, ki predvidevajo ločeno nagrado med treningom. Vendar pa po razvrednotenju enega od teh rezultatov s posebno sitostjo, podgane, hranjene v kavarnah, niso modulirale, da bi revija odgovarjala v skladu s spodbujevalno vrednostjo rezultata. Naši rezultati kažejo, da so bile podgane iz paprik občutljive na razvrednotenje, vendar podgane v prehrani kafeterije niso bile, ko so bile opravljene analize v vseh preskušanjih. Vendar je treba opozoriti, da se je obseg učinka devalvacije med preskusi spreminjal. To kaže, da lahko uživanje obesogene diete v kafeteriji vpliva na možganske regije, ki sodelujejo pri oblikovanju spodbujevalno-izhodiščnih asociacij in spodbujevalne vrednosti, kot so bazolateralna amigdala (BLA), striatum in OFC, kot je opisano prej. Johnson in sod. (2009) poročali, da ima BLA kritično vlogo pri devalvacijskih učinkih po večkratnem ojačanju Pavlovianove kondicioniranja. Vendar pa je dr. Johnson in sod. (2009) uporabila odpor do okusa, v nasprotju s specifično sitostjo, da modulira vrednost apetitnih rezultatov in tudi dokazala, da lezije BLA po treningu motijo ​​izražanje spodbujevalnega nadzorovanega vedenja. Podobno, Balleine et al. (2011) in Ostlund in Balleine (2007) ugotovljeno, da je OFC lezije so motile vpliv Pavlovianovih dražljajev med rezultatom, specifičnim za Pavlovij-instrumentalni prenos. Tnjegov vpliv na izbirne dražljaje na izbiro vključuje večje vezje, vključno z OFC, striatumom in amigdalo. Zlasti se je izkazalo, da je osrednje jedro amigdale potrebno za pogojen pristop k odzivom, merjeno z vedenjem sledenja znakom (Gallagher in sod., 1990; Parkinson et al., 2000); poleg tega je senzorično specifična sitost motena s prehodno inaktivacijo osrednjega jedra amigdale (Ahn in Phillips, 2002). Zato lahko naše opazovanje oslabljenih senzorično specifičnih sitosti in iztočnic kaže, da je prehrana kafeterije vplivala tudi na delovanje osrednje amigdale.

Odkritje učinka razvrednotenega izida na odzive revijskega pristopa, ki ga je povzročil njegov sodelavec CS, je skladno s študijami človeških nevrografij, ki kažejo na diferencialno aktivacijo nagradne nevrocircuitrije (zlasti mezokortikolimbičnega dopaminskega sistema) s hrano, povezano s prekomernimi osebami (Stoeckel et al., 2008, 2009; Jastreboff in sod., 2013). Prejšnje študije devalvacije na podganah so pokazale, da ima BLA temeljno vlogo pri vzdrževanju podrobnih senzorično specifičnih predstavitev rezultatov, kar omogoča vključevanje novih informacij o vrednosti izida v obstoječe asociativne strukture (Ostlund in Balleine, 2007). Poleg tega so regije striatuma, zlasti področne (Lelos in sod., 2011), dorsomedial in dorsolateralni striatum (Corbit in Janak, 2010) so bili vključeni v Pavlovianovo devalvacijo izida, prav tako kot jedro in lupino NAc (Corbit et al., 2001). Vendar poškodbe OFC in BLA nimajo zaznavnih učinkov na nastanek ali prožno uporabo senzorično specifičnih asociacij hranil in hranil pri devalvacijski nalogi (Scarlet et al., 2012) ali preskuse porabe po devalvaciji (Corbit et al., 2001; Corbit in Janak, 2010; Lelos in sod., 2011). Similarno se je pokazalo, da sta jedro in lupina NAc potrebna za obvladovanje Pavlovianove kondicionirane odzivnosti po devalvaciji s slabostjo, ki jo povzroči LiCl (Singh in sod., 2010). TPodatki hese kažejo, da sta jedro in lupina NA del vezja, potrebnega za uporabo izvlečenih informacij o pričakovanih rezultatih za usmerjanje vedenja, zlasti v regijah, kot sta OFC in BLA, ki projektirata na NAc.

To je prva študija, ki je pokazala prizadetost izražanja senzorično specifične sitosti pri podganah, ki so se prehranjevale s kavarniško prehrano, kar lahko temelji na neustreznem prehranjevalnem vedenju pri debelosti. Študije, ki preučujejo, ali debelost vpliva na senzorično specifično sitost pri ljudeh, poročajo o mešanih rezultatih. Tey in sod. (2012) ugotovili, da ljudje z večjim indeksom telesne mase in maščobne mase kažejo zmanjšano senzorično specifično sitost v izhodišču. Ta študija je tudi pokazala, da so ljudje, ki so redno uživali enake tri energijsko goste hrane za prigrizke, sčasoma zmanjšali senzorično specifično sitost, zato je uživanje teh prigrizkov postalo manj pod vplivom prej zaužitih živil. Nasprotno pa je omejevanje raznolikosti na voljo prigrizkov povzročilo znižanje hedonske ocene prigrizkov in zmanjšan vnos tako pri normalni teži kot pri prekomerni teži odraslih udeležencev, kar kaže na dolgoročno senzorično specifično sitost (Raynor in sod., 2006). V nasprotju s tem pa prejšnja študija z debelo in normalno telesno težo ni pokazala razlik v občutljivosti na senzorično specifično sitost (Snoek in sod., 2004).

V tej raziskavi smo opazili, da so podgane za prehrano v kafeterijah zaužile enake količine predhodno izpostavljenih in ne-izpostavljenih raztopin. To je zanimivo opazovanje, saj lahko neuspeh kateterijske prehrane podgane zaužijejo več nove rešitve kot zaščitno pred prenajedanjem in s tem dolgoročno povečanje telesne mase. Uživanje raznolike prehrane okusne hrane, za katero se zdi, da moti izražanje senzorične specifične sitosti, lahko zato povzroči manjšo dovzetnost za učinek sorte. To kaže, da podgane, ki jih hranijo kafeterije, ne morejo "razkužiti" zaužitnih odzivov, če dobijo dostop do različnih novih, prijetnih živil. To je v nasprotju z literaturo, ki opisuje "bifejski učinek", pri čemer prehranska raznolikost spodbuja čezmerno uživanje s prehodom na zaužitje nove hrane (Rolls, 1981). Naši podatki kažejo, da diete z veliko raznolikostjo lahko preglasijo sito specifično sitost in na splošno spodbujajo porabo.

V sedanjih poskusih so podgane, ki so se prehranjevale s kavarniško prehrano, zaužile manj okusnih raztopin kot podgane, ki so jih hranile. Manjši vnos okusnih raztopin je morda posledica večjih količin vlage v prehrani kafeterije, zato se lahko zmanjša fiziološki vpliv omejevanja vode ali manjše hedonske vrednosti, ki nastane zaradi raztopin po stalni izpostavljenosti zelo prijetni prehrani v primerjavi na laboratorijsko prehrano Druga možnost je, da je bilo zmanjšano uživanje podgan, ki so jih hranili podgane, posledica metabolične sitosti in da zmanjšano količino, zaužito na testu, odraža to v nasprotju z oslabljeno specifično sitostjo. Vendar pa je naša analiza upoštevala količino, porabljeno med predhodno izpostavitvijo, kot kovariativni faktor, kar kaže, da na izražanje specifične sitosti ni vplival zaužite količine. Poleg tega, čeprav smo pokazali, da je omejena količina pred-izpostavljenosti 10 ml zadostna za vzbujanje senzorično specifične sitosti pri podganah, hranjenih s črevesjem, nismo testirali manjših količin, saj so podgane iz prehrane v kafeterijah zaužile med 5 – 7 ml. Poleg tega so po umiku s prehrano podgane s hrano, ki so jo hranile podgane, zaužile enake količine celotne raztopine v preskusu, vendar so pokazale izrazito poslabšanje senzorično specifične sitosti, kar kaže na to, da to opazovanje ni posledica metabolične sitosti.

Ti podatki kažejo, da podgane, ki se prehranjujejo v kavarni, morda ne bodo zadržale kratkoročnih informacij o nedavno zaužitih okusnih živilih (Henderson in sod., 2013) in zato ne kažejo sitosti, specifične za senzor. Primanjkljaj spomina in disfunkcija hipokampa sta povezana z debelostjo, ki jo povzroča dieta (Greenwood in Winocur, 1990; Baybutt in sod., 2002; Davidson et al., 2005; Granholm et al., 2008; Kanoski in Davidson, 2010, 2011; Darling in sod., 2013) in lahko prispevajo k čezmerni porabi. V tem modelu se pojavi začaran krog debelosti in primanjkljaja v procesih višjega stanja, odvisnih od hipokampa - vključno z epizodnim spominom (tj. Spominjanjem, kaj smo pojedli) in našo občutljivostjo za notranjo lakoto in sitost (Davidson et al., 2007; Francis in Stevenson, 2011). Tprivede do motenj pri zaviranju spomina na privlačne posledice po zaužitju energijskega vnosa z okolju, povezanimi s hrano, kar povečuje verjetnost, da bi ti pripomočki sprožili dodatno apetitno vedenjer (Davidson et al., 2005). Vendar pa je dokazano, da kolčne poškodbe pri podganah ne vplivajo na senzorično specifično sitost ali na spodbujevalno vrednost nadzorovane vrednosti (Reichelt in sod., 2011).

Teorija habituacije opisuje, kako kažejo, da čutni dražljaji vplivajo na dejavnike, povezane z zaužitvenim vedenjem, pri čemer se odzivnost spremeni na hrano in dražljaje, povezane z živili, ki jih med obrokom večkrat doživijo (Epstein et al., 1992, 2009; Raynor in Epstein, 2001). Ko ljudje med obrokom pojedo isto hrano, se navadijo na motivacijske lastnosti hrane in zmanjšajo njihovo uživanje. Tako se ob zaužitju ponudbe hrane med obroki poveča zaužena količina, najverjetneje zato, ker je habituacija specifična za dražljaje in ker raznolikost lahko povzroči učinke dishabituacije (Raynor in Epstein, 2001). Expozicija v prehrani kafeterije, ki vsebuje raznovrstno hrano, ki se dnevno spreminja, lahko spremeni te navade na ta živila in tako podkrepi opaženi primanjkljaj pri izražanju senzorično specifične sitosti.

Dopamin naj bi imel vlogo pri motiviranem vedenju in ugotovitvah Ahn in Phillips (1999) navedel, da lahko NAc in PFC dopaminski učinek tvorita pomemben signal, ki kodira relativno spodbujevalno izrazitost živil in tako delujeta kot določitev vzorca vedenja, opaženega v senzorično specifični sitosti. TNaše opazovanje oslabljene senzorične sitosti pri podganah prehranske debelosti je lahko vedenjska manifestacija disfunkcije mezokortikolimbičnega dopamina. Vpliv debelosti, ki jo povzroča prehrana, lahko vpliva na več možganskih regij, kar lahko vpliva na raven opioidov (Woolley in sod., 2007a,b) in / ali dopaminergični prenos (Ahn in Phillips, 1999, 2002; Johnson in Kenny, 2010; Kenny in sod., 2013).

ZAKLJUČEK

Naše trenutne ugotovitve kažejo, da izpostavljenost obesogenim "kafeterijskim" dietam moti tako izraz senzorično specifične sitosti kot tudi spodbujevalno-izhodiščne povezave. Ta opažanja so pomembna za razumevanje, kako lahko debelost vpliva na predelavo apetitivnih rezultatov in s tem povezanih dražljajev, pa tudi za to, kako lahko slabe asociacije nadzirajo obnašanje hrane, če ni fizioloških in homeostatskih potreb. Prihodnje študije bi morale razširiti naša trenutna opazovanja, s čimer bi zmanjšali obseg pred izpostavljenostjo in zaslišali trajno naravo senzoričnega specifičnega pomanjkanja sitosti, ki smo ga opazili po odvzemu diete 1, in tudi o tem, ali se bo po odvzemu diete ohranil učinek devalvacije.

Izjava o konfliktu interesov

Avtorji izjavljajo, da je bila raziskava izvedena v odsotnosti komercialnih ali finančnih odnosov, ki bi se lahko razumeli kot potencialno navzkrižje interesov.

Priznanja

To delo je bilo podprto z donacijo projekta 1023073 NHMRC, dodeljeno Margaret J. Morris in RF Westbrook. Amy C. Reichelt je prejemnica avstralske nagrade za odkrivanje zgodnje kariere za raziskovanje (številka projekta DE140101071). Avtorja se želita zahvaliti gospodični Jessici Beilharz za njeno pomoč pri vedenjskem točkovanju.

VIRI

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Dopaminergični korelati senzorično specifične sitosti v medialni prefrontalni skorji in jedru podgane. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). Modulacija centralnih in bazolateralnih amigdalarnih jeder dopaminergičnih korelatov hranjenja do sitosti v podganjih jedrih podgan in medialnem prefrontalnem korteksu. J. Neurosci. 22 10958 – 10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). Ponavljajoči se cikli omejenega vnosa hrane in hranjenja s pikom motijo ​​senzorično specifično sitost pri podganah. Behav. Brain Res. 231 279 – 285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). Ciljno usmerjeno instrumentalno delovanje: učenje v izrednih razmerah in spodbudno učenje ter njihovi kortikalni substrati. Neurofarmakologija 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Leung BK, Ostlund SB (2011). Orbitofrontalna skorja, predvidena vrednost in izbira. Ann. NY Acad. Sci. 1239 43 – 50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Baybutt RC, Rosales C., Brady H., Molteni A. (2002). Prehransko ribje olje ščiti pred vnetji pljuč in jeter ter fibrozo pri monokrotalinih podganah. Toksikologija 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Cross Ref]
  • Berthoud HR (2004). Um v primerjavi s presnovo v nadzoru nad vnosom hrane in energijskim ravnovesjem. Fiziol. Behav. 81 781 – 793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Cross Ref]
  • Caballero B. (2007). Globalna epidemija debelosti: pregled. Epidemiol. Rev. 29 1 – 5 10.1093 / epirev / mxm012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Capaldi ED, Davidson TL, Myers DE (1981). Odpornost proti zasičenosti: Ojačevalni učinki hrane in prehranjevanja pri zasičenosti. Naučite se. Motiv 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Cross Ref]
  • Clark AM, Bouret S., Young AM, Richmond BJ (2012). Presečišče nagrade in spomina v rutinski skorji opice. J. Neurosci. 32 6869 – 6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). Posteriorni dorsomedial striatum je kritičen tako za selektivno instrumentalno kot za Pavlovianovo nagrajevanje. EUR. J. Neurosci. 31 1312 – 1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Vloga jedrskega jedra v instrumentalnem kondicioniranju: dokaz funkcionalne disociacije med akuenskim jedrom in lupino. J. Neurosci. 21 3251 – 3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Cross Ref]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Parent MB (2013). Napovedovanje učinkov visokoenergijske prehrane na maščobnih jetrih in hipokampalnem spominu pri samcih podgan. Debelost (Silver Spring) 21 910 – 917 10.1002 / oby.20167 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Schier LA, Clegg DJ, Benoit SC (2007). Potencialna vloga hipokampusa pri vnosu energije in uravnavanju telesne teže. Curr Mnenje. Farmakol. 7 613 – 616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Walls EK, Jarrard LE (2005). Zaviranje spomina in regulacija energije. Fiziol. Behav. 86 731 – 746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
  • Davis C., Levitan RD, Muglia P., Bewell C., Kennedy JL (2004). Primanjkljaji in prenajedanje: model tveganja za debelost. Obes. Res. 12 929 – 935 10.1038 / oby.2004.113 [PubMed] [Cross Ref]
  • Delamater AR (2007). Vloga orbitofrontalne skorje pri senzorično specifičnem kodiranju asociacij pri pavlovijskem in instrumentalnem kondicioniranju. Ann. NY Acad. Sci. 1121 152 – 173 10.1196 / annals.1401.030 [PubMed] [Cross Ref]
  • Dickinson A., Balleine B., Watt A., Gonzalez F., Boakes RA (1995). Motivacijski nadzor po daljšem instrumentalnem treningu. Žival. Naučite se. Behav. 23 197 – 206 10.3758 / BF03199935 [Cross Ref]
  • Dickinson A., Campos J., Varga ZI, Balleine B. (1996). Dvosmerno instrumentalno kondicioniranje. QJ Exp Psihola. B 49 289 – 306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Navada in motnja odziva sline pri človeku. Fiziol. Behav. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Cross Ref]
  • Epstein LH, Temple JL, Roemmich JN, Bouton ME (2009). Navada kot dejavnik vnosa človeške hrane. Psihol. Rev. 116 384 – 407 10.1037 / a0015074 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Francis HM, Stevenson RJ (2011). Večji vnos nasičenih maščob in rafiniranega sladkorja je povezan z zmanjšanim spominom, ki je odvisen od hipokampa, in občutljivostjo na interoceptivne signale. Behav. Neurosci. 125 943 – 955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Cross Ref]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). Popuščanje okusne hrane pospeši običajni nadzor vedenja in je odvisno od aktiviranja dorsolateralnega striatuma. J. Neurosci. 34 5012 – 5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014PubMed] [Cross Ref]
  • Gallagher M., Graham PW, Holland PC (1990). Osrednje jedro amigdale in apetitivno Pavlovianovo kondicijo: lezije oslabijo en razred kondicijskega vedenja. J. Neurosci. 10 1906 – 1911 [PubMed]
  • Granholm AC, Bimonte-Nelson HA, Moore AB, Nelson ME, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). Učinki prehrane z nasičenimi maščobami in visokim holesterolom na spomin in hipokampalno morfologijo pri podganah srednjih let. J. Alzheimers Dis. 14 133 – 145 [PMC brez članka] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). Slabost učenja in spomina pri podganah, ki so nahranile prehrano z veliko nasičenih maščob. Behav. Nevronski biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Cross Ref]
  • Hansen MJ, Jovanovska V., Morris MJ (2004). Prilagodljivi odzivi na hipotalamični nevropeptid Y ob dolgotrajnem hranjenju z veliko maščob pri podganah. J. Neurochem. 88 909 – 916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Henderson YO, Smith GP, starševski MB (2013). Hipokampalni nevroni zavirajo začetek obroka. Hipokampus 23 100 – 107 10.1002 / hipo.22062 [PubMed] [Cross Ref]
  • Jastreboff AM, Sinha R., Lacadie C., Small DM, Sherwin RS, Potenza MN (2013). Nevronski korelati stresnega in hrepenenja po hrano, ki ga povzroča debelost: povezanost z ravnijo insulina. Diabetes Care 36 394 – 402 10.2337 / dc12-1112 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). Bazolateralna amigdala je ključnega pomena za izražanje učinka devalvacije ojačevalcev, ki so specifični za rezultat, in za instrumentalne rezultate. J. Neurosci. 29 696 – 704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson PM, Kenny PJ (2010). Dopaminski D2 receptorji v odvisnosti od nagradne disfunkcije in kompulzivnega prehranjevanja pri debelih podganah. Nat. Neurosci. 13 635 – 641 10.1038 / nn.2519 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). Kratkoročno in dolgoročno vzdrževanje visoko energijske prehrane spremljajo različni vzorci okvar spomina. J. Exp. Psihol. Anim. Behav. Proces 36 313 – 319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Uživanje prehrane na zahodu in kognitivna oslabitev: povezave s hipokampalno disfunkcijo in debelostjo. Fiziol. Behav. 103 59 – 68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kendig MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). Kronični omejen dostop do raztopine saharoze 10% pri podganah in mladih odraslih podganah poslabša prostorski spomin in spremeni občutljivost na razvrednotenje rezultatov. Fiziol. Behav. 120 164 – 172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kenny PJ, Voren G., Johnson PM (2013). Dopaminski D2 receptorji in striatopallidalni prenos pri zasvojenosti in debelosti. Curr. Opin. Neurobiol. 23 535 – 538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). Koordinacija ukrepov in navad v medialni predfrontalni skorji podgan. Cereb. Cortex 13 400 – 408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML (2005). Človeška orbitofrontalna skorja: povezovanje nagrade s hedonsko izkušnjo. Nat. Rev. Neurosci. 6 691 – 702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML, O'doherty J., Rolls ET, Andrews C. (2003). Aktivacija človeške orbitofrontalne skorje na tekoč dražljaj hrane je povezana z njegovo subjektivno prijetnostjo. Cereb. Cortex 13 1064 – 1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Cross Ref]
  • la Fleur SE, Vanderschuren LJ, Luijendijk MC, Kloeze BM, Tiesjema B., Adan RA (2007). Vzajemna interakcija med vedenjem, ki je motivirano s hrano, in debelostjo zaradi debelosti. Int. J. Obes. (Lond) 31 1286 – 1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [PubMed] [Cross Ref]
  • Lelos MJ, Harrison DJ, Dunnett SB (2011). Motena občutljivost za Pavlovianovo spodbujevalno učenje po ekscitotoksični leziji ventrolateralnega neostriatuma. Behav. Brain Res. 225 522 – 528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR in sod. (2010). Nevronski mehanizmi, povezani z motivacijo hrane pri odraslih z debelo in zdravo telesno težo. Debelost (Silver Spring) 18 254 – 260 10.1038 / oby.2009.220 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Spremenjeni vzorci hranjenja pri podganah, ki so bile izpostavljene prijetni prehrani iz kavarne: povečana prigrizek in posledice za razvoj debelosti. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). Ženske s povišanimi simptomi odvisnosti od hrane kažejo pospešene reakcije, vendar brez motenega zaviralnega nadzora, kot odziv na slike visokokalorične prehrambene podobe. Jejte. Behav. 13 423 – 428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Impulzivne reakcije na prehrano napovedujejo kasnejšo hrepenenje po hrani. Jejte. Behav. 15 99 – 105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Cross Ref]
  • Morgan MJ (1974). Odpornost na zasičenost. Žival. Behav. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Cross Ref]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Orbitofrontalna skorja posreduje kodiranje rezultatov v Pavlovianovi, ne pa instrumentalne kondicioniranja. J. Neurosci. 27 4819 – 4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007PubMed] [Cross Ref]
  • Parkinson JA, Robbins TW, Everitt BJ (2000). Nerazdružljive vloge osrednje in bazolateralne amigdale v privlačnem čustvenem učenju. EUR. J. Neurosci. 12 405 – 413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Gallagher M., Holland PC (2005). Orbitofrontalne lezije oslabijo uporabo asociacij med iztočnicami pri devalvacijski nalogi. Behav. Neurosci. 119 317 – 322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Setlow B., Gallagher M., Holland PC, Schoenbaum G. (2003). Različne vloge za orbitofrontalno skorjo in bazolateralno amigdalo pri devalvaciji okrepitve. J. Neurosci. 23 11078 – 11084 [PubMed]
  • Pickering C., Alsio J., Hulting AL, Schioth HB (2009). Umik iz diete z visoko vsebnostjo maščob z nizko vsebnostjo maščob sproži hrepenenje samo pri živalih, nagnjenih k debelosti. Psihofarmakologija (Berl) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Dietna raznolikost, regulacija energije in debelost. Psihol. Bull. 127 325 – 341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). Vpliv omejevanja raznolikosti prigrizkov na dolgoročno senzorično specifično sitost in monotonost med zdravljenjem debelosti. Jejte. Behav. 7 1 – 14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Killcross S., Wilkinson LS, Humby T., dobro MA (2013). Transgeni izraz mutacije FTDP-17 tauV337M v možganih loči sestavne dele izvršilne funkcije pri miših. Neurobiol. Naučite se. Mem. 104 73 – 81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Lin TE, Harrison JJ, Honey RC, dobro MA (2011). Diferencialna vloga hipokampusa pri učenju odziva in izida ter kontekst-rezultat: dokazi iz selektivnih postopkov nasičenja. Neurobiol. Naučite se. Mem. 96 248 – 253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). Raznolikost v obroku poveča vnos hrane pri človeku. Fiziol. Behav. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Cross Ref]
  • Zvitki ET (1981). Centralni živčni mehanizmi, povezani s hranjenjem in apetitom. Br. Med. Bull. 37 131 – 134 [PubMed]
  • Zvitki ET (1984). Nevrofiziologija hranjenja. Int. J. Obes. 8 (Suppl. 1), 139 – 150 [PubMed]
  • Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. (1989). Lakota modulira odzive na gustatorne dražljaje posameznih nevronov v kaudolateralnem orbitofrontalnem korteksu opice makaki. EUR. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). Gustatorni odzivi posameznih nevronov v kaudolateralnem orbitofrontalnem korteksu opice makaki. J. Neurophysiol. 64 1055 – 1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005PubMed] [Cross Ref]
  • Scarlet J., Delamater AR, Campese V., Fein M., Wheeler DS (2012). Diferencialno vključevanje bazolateralne amigdale in orbitofrontalne skorje v oblikovanje senzorično specifičnih asociacij v pogojenih preferencah okusa in paradigmi pristopnih revij. EUR. J. Neurosci. 35 1799 – 1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Singh T., Mcdannald MA, Haney RZ, Cerri DH, Schoenbaum G. (2010). Jedro in lupina nukleus acumbens sta potrebni za učinke ojačitve devalvacije na pavlovsko pogojeno odzivanje. Spredaj. Integr. Nevrosci. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Snoek HM, Huntjens L., Van Gemert LJ, De Graaf C., Weenen H. (2004). Senzorično specifična sitost pri debelih in normalnih težah. Am. J. Clin. Nutr. 80 823 – 831 [PubMed]
  • Stice E., Spoor S., Bohon C., Veldhuizen MG, Small DM (2008). Razmerje med nagrajevanjem in pričakovanim vnosom hrane z debelostjo: funkcionalna študija slikanja z magnetno resonanco. J. Abnorm. Psihola. 117 924 – 935 10.1037 / a0013600 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Kim J., Weller RE, Cox JE, Cook EW, 3rd, Horwitz B. (2009). Učinkovita povezanost mreže nagrad pri debelih ženskah. Možgani Res. Bik. 79 388 – 395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [PMC brez članka] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, 3rd, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE (2008). Široka aktivacija sistema nagrajevanja pri debelih ženskah kot odziv na slike visoko kalorične hrane. Neuroimage 41 636 – 647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [PubMed] [Cross Ref]
  • Tey SL, rjava RC, siva AR, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Dolgotrajna poraba prigrizkov z visoko energijsko gosto hrano glede na senzorično specifično sitost in vnos. Am. J. Clin. Nutr. 95 1038 – 1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [PubMed] [Cross Ref]
  • Volkow ND, Wise RA (2005). Kako nam lahko odvisnost od drog pomaga razumeti debelost? Nat. Neurosci. 8 555 – 560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Cross Ref]
  • Wang GJ, Volkow ND, Logan J., Pappas NR, Wong CT, Zhu W. et al. (2001). Možganski dopamin in debelost. Lancet 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., Fields HL (2007a). Nasprotni učinki intra-jedrskih akonis mu in kappa opioidnih agonistov na senzorično specifično sitost. Nevroznanost 146 1445 – 1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, Fields HL (2007b). Nucleus acunens opioidno signalizacijo pogojuje kratkoročne arome. Nevroznanost 146 19 – 30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Cross Ref]