การพัฒนาวัยรุ่นของระบบรางวัล (2010)

Front Hum Neurosci 2010; 4: 6

เผยแพร่ออนไลน์ 2010 กุมภาพันธ์ 12 เตรียมเผยแพร่ 2009 ออนไลน์กันยายน 3 ดอย:  10.3389 / neuro.09.006.2010
PMCID: PMC2826184
บทความนี้ได้รับ อ้างถึงโดย บทความอื่น ๆ ใน PMC

นามธรรม

วัยรุ่นเป็นช่วงเวลาการพัฒนาที่โดดเด่นด้วยพฤติกรรมการแสวงหารางวัลที่เพิ่มขึ้น ผมนักวิจัยได้ใช้การถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็ก (fMRI) ร่วมกับกระบวนทัศน์การให้รางวัลเพื่อทดสอบสมมติฐานที่ตรงข้ามกันสองข้อเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงพัฒนาการของวัยรุ่นใน striatum ภูมิภาคที่เกี่ยวข้องในการประมวลผลรางวัล สมมติฐานหนึ่งวางตัวว่า striatum ค่อนข้างตอบสนองต่อการให้รางวัลอย่างรวดเร็วในช่วงวัยรุ่นเช่นพฤติกรรมการแสวงหารางวัลที่สูงขึ้นเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อให้บรรลุการกระตุ้นเช่นเดียวกับผู้ใหญ่ อีกมุมมองหนึ่งแสดงให้เห็นว่าในช่วงวัยรุ่นระบบการให้รางวัล striatal เป็นแบบตอบสนองมากเกินไปซึ่งต่อมาส่งผลให้การแสวงหารางวัลมากขึ้น. ในขณะที่หลักฐานของสมมติฐานทั้งสองได้รับรายงานแล้วสนามโดยทั่วไปได้รวมเข้ากับสมมติฐานหลังนี้ตามหลักฐานที่น่าสนใจ. ในการทบทวนนี้ฉันอธิบายหลักฐานเพื่อสนับสนุนความคิดนี้คาดการณ์การค้นพบ fMRI ที่แตกต่างกันและสรุปด้วยคำถามที่น่าสนใจในอนาคต

คำสำคัญ: วัยรุ่นการพัฒนาสมอง striatum รางวัล

บทนำ

วัยรุ่นเป็นช่วงเวลาการพัฒนาที่โดดเด่นด้วยพฤติกรรมการแสวงหารางวัลที่เพิ่มขึ้น การสังเกตการณ์เชิงประจักษ์และเชิงประจักษ์นี้ได้กระตุ้นให้เกิดการพัฒนาของระบบประสาทองค์ความรู้เพื่อระบุสารตั้งต้นของปรากฏการณ์นี้ เนื่องจากการทำงานของสัตว์และมนุษย์อย่างกว้างขวางได้ระบุว่าโดปามีนที่อุดมด้วยโดปามีนเป็นที่นั่งแห่งความไวของรางวัลในสมอง (เช่นชูลท์ซ 1998; Montague et al., 2004) ภูมิภาคนี้เป็นจุดสนใจของการศึกษาอย่างเข้มข้นในวรรณกรรมรางวัลวัยรุ่นและเป็นจุดสำคัญของการทบทวนนี้ การค้นพบในภูมิภาคอื่น ๆ (เช่นเปลือกนอก orbitofrontal) ที่ได้รับโดปามีนที่ปกคลุมด้วยเส้นประสาทและยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับความไวของรางวัลด้วย ในขณะที่การศึกษาจนถึงปัจจุบันยอมรับว่า striatum เป็นภูมิภาคที่ตอบสนองมากที่สุดเพื่อตอบสนองต่อการพัฒนาตั้งแต่เด็กไปจนถึงผู้ใหญ่การมีส่วนร่วมของระบบประสาทนี้ในช่วงวัยรุ่นเป็นหัวข้อถกเถียง ในการตรวจสอบนี้ฉันเริ่มต้นด้วยการทบทวนข้อมูลเชิงลึกจากวรรณกรรมสัตว์เกี่ยวกับการพัฒนา striatal ที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัล ส่วนต่อมาจะทบทวนการค้นพบการพัฒนา neuroimaging และสรุปคำอธิบายที่เป็นไปได้และการคาดเดาสำหรับความคลาดเคลื่อนในการศึกษา ในที่สุดฉันก็สรุปด้วยคำเตือนและทิศทางในอนาคตของพื้นที่การวิจัยที่น่ารักนี้

ทฤษฎีพฤติกรรมที่ได้รับรางวัลในวัยรุ่น

เพื่อยืนยันว่าการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมอย่างมากเกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่นคือการพูดน้อย (ดาห์ล 2004; Steinberg, 2005; Somerville et al., 2009) สนามได้สันนิษฐานและเห็นด้วยกับความคิดที่ว่าการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมเหล่านี้ส่วนใหญ่ขับเคลื่อนด้วยรางวัลซึ่งรวมถึงเงินรางวัลนวนิยายและสังคมรางวัลและการขยายระบบโดปามีนที่ไวต่อรางวัล เข้าใจน้อยลงคือ อย่างไร การเปลี่ยนแปลงระบบการให้รางวัลในการพัฒนาเพื่อกระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมที่ขับเคลื่อนด้วยรางวัลวัยรุ่นมักจะแสดง

มีทฤษฎีหลักสองประการเกี่ยวกับพฤติกรรมการให้รางวัลของวัยรุ่นที่มุ่งเน้นไปที่ความเป็นไปได้ของฝ่ายตรงข้ามสองประการ: ระบบ striatal เป็นระบบที่ตอบสนองต่อการให้รางวัลหรือการตอบสนองมากเกินไปต่อการให้รางวัลในช่วงวัยรุ่นหรือไม่ นักทฤษฎีบางคนเสนอว่าการแสวงหารางวัลและความเสี่ยงของวัยรุ่นอาจเกิดจากการขาดดุลญาติในกิจกรรมของวงจรแรงจูงใจ (Blum et al., 1996, 2000; Bjork และคณะ 2004) เช่นนั้นสิ่งเร้าที่ให้ผลตอบแทนที่เข้มข้นหรือบ่อยกว่านั้นเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อให้เกิดการกระตุ้นเหมือนผู้ใหญ่ มุมมองนี้น่าจะเป็นส่วนขยายของทฤษฎีของ anhedonia วัยรุ่นซึ่งไม่สามารถรู้สึกพอใจ (Larson and Asmussen, 1991). การสนับสนุนทฤษฎีนี้มาจากข้อมูลที่แสดงความแตกต่างระหว่างวัยรุ่นและวัยอื่น ๆ ในการรับรู้ของความสุข ตัวอย่างเช่นวัยรุ่นมนุษย์แสดงการเพิ่มขึ้นของผลกระทบด้านลบและอารมณ์ซึมเศร้าเมื่อเปรียบเทียบกับผู้สูงอายุและผู้สูงอายุ (Rutter et al., 1976; Larson และ Asmussen 1991) และดูเหมือนว่าจะได้สัมผัสกับสถานการณ์เชิงบวกเช่นเดียวกับความพึงพอใจน้อยกว่าผู้ใหญ่ (ตามรายงานของตนเอง) (Watson and Clark, 1984) วัยรุ่นยังพบความหวาน (น้ำตาล) ที่น่าพอใจน้อยกว่าเด็ก ๆ (DeGraff และ Zandstra 1999) จากข้อมูลเหล่านี้บางคนคาดการณ์ว่าวัยรุ่นโดยทั่วไปอาจมีความรู้สึกในเชิงบวกน้อยลงจากการให้รางวัลสิ่งเร้าซึ่งผลักดันพวกเขาไปสู่ผู้เสริมกำลังใหม่ที่น่ากินด้วยการเพิ่มการแสวงหารางวัลที่เพิ่มกิจกรรมในวงจรโดปามีน 2000). ทฤษฎีของฝ่ายตรงข้ามยืนยันว่าการกระตุ้นการทำงานของวงจรโดปามีนหน้าท้องเพิ่มขึ้นอย่างไม่เป็นสัดส่วน (นั่นคือการเพิ่มโดปามิเนอร์จิคที่เพิ่มขึ้นเพื่อตอบสนองต่อเหตุการณ์ที่ให้ผลตอบแทนในช่วงวัยรุ่น) (Chambers et al., 2003) มุมมองนี้เกิดขึ้นจากการทำงานอย่างกว้างขวางเกี่ยวกับโดปามีนและบทบาทหลักในการแปลแรงจูงใจในการเข้ารหัสไปสู่การปฏิบัติ (Panksepp, 1998) ทฤษฎีนี้วางตัวว่าพฤติกรรมวัยรุ่นได้รับแรงหนุนจากระบบการให้รางวัลที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัล บนพื้นฐานของงานส่วนใหญ่ที่ตรวจสอบด้านล่างสนามโดยทั่วไปได้รวมเข้ากับทฤษฎีหลังนี้ นั่นคือวัยรุ่นส่วนหนึ่งมีแรงจูงใจที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมรางวัลสูงเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงการพัฒนาใน striatum ที่มอบความไวต่อการให้รางวัล (เช่น Ernst และคณะ, 2009) อย่างไรก็ตามข้อมูลที่สนับสนุนสมมติฐานการตอบสนองแบบไม่เร่งด่วนจะได้รับการทบทวนเช่นกัน

การพัฒนาโดปามีน Striatal

การสอบสวนในมนุษย์สามารถตรวจสอบได้เท่านั้น ในร่างกาย การพัฒนา striatal ในระดับระบบโดยใช้วิธีการ neuroimaging ข้อ จำกัด ของวิธีการนี้ทำให้ไม่สามารถระบุได้ชัดเจนว่าระบบโดปามีนเปลี่ยนแปลงไปอย่างไรในระดับของระบบประสาท แต่การเชื่อมโยงระหว่างการตอบสนองของ striatal กับรางวัลเป็นเพียงดัชนีของกิจกรรมโดปามีนที่สันนิษฐาน สมมติฐานเหล่านี้มีพื้นฐานมาจากข้อมูลเชิงลึกที่รวบรวมได้จากแบบจำลองสัตว์ของวงจร striatal และระบบโดปามีน (เช่น Berridge และ Robinson) 1998) เช่นนี้พวกเขาจะถูกตรวจสอบสั้น ๆ ที่นี่

หลักฐานที่มีอยู่ชี้ให้เห็นว่ามีการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในระบบโดปามีนระหว่างการพัฒนาและโดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงวัยรุ่น ระดับโดปามีนจะเพิ่มขึ้นใน striatum ในช่วงวัยรุ่น (Teicher et al., 1993; Andersen et al., 1997) อย่างไรก็ตามรายงานอื่น ๆ ได้แสดงให้เห็นว่าหนูวัยรุ่นยังแสดงการประมาณการโดปามีนในนิวเคลียส accumbens (NAcc) ที่ต่ำกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์วัยรุ่นที่มีอายุมากกว่าและอัตราการหลั่งโดปามีน NAcc ต่ำกว่าเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ สแตมฟอร์ด (1989) งานแสดงความคมชัดชัดเจนต่อผลลัพธ์ที่แตกต่างเหล่านี้โดยการรายงานอัตราการปล่อยโดปามีนที่ลดลง แต่พูลหน่วยเก็บข้อมูลโดปามีนขนาดใหญ่ในรอบระยะเวลาสัมพันธ์กับผู้ใหญ่หนู (สแตมฟ 1989) ผมn ความจริงเซลล์ประสาทโดปามีนในเด็กวัยรุ่นแม้จะมีโดพามีนลดลงในสภาพพื้นฐาน (สแตมฟ 1989; Andersen และ Gazzara 1993), สามารถปล่อยโดปามีนได้จริงหากถูกกระตุ้นโดยความท้าทายด้านสิ่งแวดล้อมและ / หรือเภสัชวิทยา (Laviola et al., 2001) Bolanos และคณะ (1998) พบว่าชิ้นส่วนของ striatal จากหนูวัยรุ่นมีความไวต่อสารโดปามีนที่มีต่อการยับยั้งโคเคนและ Nomifensine มากกว่าผู้ใหญ่ซึ่งตรงกันข้ามกับพฤติกรรมตอบสนองที่ลดลงของโดปามีน agonists เหล่านี้ในช่วงวัยรุ่นที่รายงานกลุ่มเดียวกัน ด้วยกัน, ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าในช่วงวัยรุ่นการให้รางวัลเหตุการณ์อาจส่งผลให้มีการปลดปล่อยโดปามีนมากขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ (Laviola et al., 2003). ดังนั้นหากเป็นกรณีที่สัตว์วัยรุ่นมีอัตราการปล่อยโดปามีนในอัตราที่ต่ำกว่าในขั้นต้นบางทีวัยรุ่นอาจเริ่มค้นหาการกระตุ้น (รางวัล) มากขึ้นซึ่งจะเพิ่มการปล่อยโดปามีน อย่างไรก็ตามเมื่อถูกกระตุ้นแล้ววัยรุ่นจะแสดงการปลดปล่อยโดปามีนมากขึ้นซึ่งจะส่งผลให้เกิดวงจรการป้อนกลับที่กระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมการแสวงหารางวัลเพิ่มเติม.

การเปลี่ยนแปลงการพัฒนาในตัวรับโดปามีน

มีรายงานหลายฉบับระบุว่ามีโดปามีนมากเกินไปตามด้วยการตัดแต่งกิ่งในช่วงวัยรุ่น (Teicher et al., 1995). การจับตัวรับและโดปามีนแบบแนปมีนของ D1 และ D2 ตัวรับยอดในวัยรุ่น (P40) ที่ระดับที่ประมาณ 30 – 45% สูงกว่าที่เห็นในวัย (Teicher et al., 1995; Tarazi et al., 1998, 1999) ใช้ระบบบันทึกภาพอัตโนมัติในหนูตัวผู้และตัวเมีย Andersen et al. (1997) แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างทางเพศของเอฟเฟ็กต์นี้เช่นว่าวัยรุ่นชายจะมี overproduction มากขึ้น (ประมาณ 4.6-fold) และกำจัด striatal D1 และ D2 ตัวรับ striatal กว่าตัวเมียวัยรุ่น. สิ่งที่น่าสนใจคืออาการเหล่านี้ไม่ได้เกิดจากฮอร์โมนของอวัยวะสืบพันธุ์ (Andersen et al., 2002) แต่ดูเหมือนว่าจะมีผลตามหน้าที่ (Andersen and Teicher, 1999) ที่อาจสอดคล้องกับพฤติกรรม รูปแบบที่คล้ายกันนั้นพบได้ในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าแม้ว่าจะมีระยะเวลาการกำจัดที่ยืดเยื้อกว่า (Andersen และ Teicher, 2000) กล้องจุลทรรศน์ Confocal ได้เปิดเผยว่าเซลล์ประสาทเอาท์พุทเยื่อหุ้มสมองย้อนหลังติดตามในเยื่อหุ้มสมอง prefrontal แสดงระดับที่สูงขึ้นของ D1 ตัวรับในช่วงวัยรุ่นมากกว่าหนูที่มีอายุมากกว่าหรืออายุน้อยกว่า (Brenhouse et al., 2008). การค้นพบของหนูเหล่านี้ตรงกับงานหลังการตายของมนุษย์. Seeman และคณะ (1987) รายงานการเปลี่ยนแปลงที่น่าสังเกตในประชากรโดปามีนใน striatum ของมนุษย์ในช่วงวัยรุ่นถึงผู้ใหญ่โดยหนึ่งในสามเป็นครึ่งหรือมากกว่าโดปามีน1- เหมือนและ D2- เหมือนผู้รับอยู่ใน striatum ของเด็กและเยาวชนที่กำลังหลงทาง. พัฒนาการลดลงใน D1 นอกจากนี้ยังมีการรายงานตัวรับจากวัยเด็กถึงวัยผู้ใหญ่ในคน (Palacios et al., 1988; Montague et al., 1999) การค้นพบสัตว์และการตายภายหลังร่วมกันเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าระบบโดปามีนในวัยรุ่นอาจจูงใจบุคคลในกลุ่มอายุนี้ให้ไวต่อการรับรางวัลมากขึ้น ในส่วนถัดไปฉันอธิบายข้อมูล neuroimaging ที่สร้างขึ้นจากการค้นพบเหล่านี้เพื่อแสดงรูปแบบการพัฒนาที่คล้ายกันของการเปลี่ยนแปลงในระดับระบบ

ข้อมูลเชิงลึกจาก Neuroimaging

วิธีการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็ก (MRI) แนะนำชุดเครื่องมือ noninvasive ชุดใหม่สำหรับจับภาพการพัฒนาสมองในมนุษย์ MRI มีประโยชน์อย่างยิ่งในการศึกษาของเด็กและวัยรุ่นเนื่องจากมันให้ภาพเชิงกายวิภาคที่มีความแม่นยำและความละเอียดสูงโดยไม่ต้องใช้รังสี (Kennedy et al., 2003). แม้ว่าขนาดของสมองทั้งหมดจะอยู่ที่ประมาณ 90% ของขนาดผู้ใหญ่ตามอายุ 6 (Casey et al., 2005) ส่วนประกอบย่อยสสารสีเทาและสีขาวยังคงได้รับการเปลี่ยนแปลงตลอดช่วงวัยรุ่น (Giedd et al., 1999; Sowell และคณะ 2003; Gogtay และคณะ 2004) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีการลดลงอย่างมีนัยสำคัญในเรื่องสีเทาเยื่อหุ้มสมองโดย 12 ปี (Giedd et al., 1999)และการเพิ่มขึ้นของสารสีขาวสมองในวัยเด็กและผู้ใหญ่วัยหนุ่มสาว (Caviness และคณะ, 1996) ข้อมูลล่าสุดแนะนำว่าปริมาณสสารสีเทามีรูปแบบ U-shape คว่ำโดยมีการเปลี่ยนแปลงในระดับภูมิภาคมากกว่าสสารขาว (Sowell et al., 1999, 2003; Gogtay และคณะ 2004) โดยเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับการทบทวนเกี่ยวกับการพัฒนาระบบโดปามีนเป็นหลักฐาน แสดงให้เห็นว่าบริเวณที่เต็มไปด้วยโดปามีนซึ่งมีหน้าผากและ striatal ได้รับการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญผ่านวัยรุ่น (Giedd et al., 1996; Sowell และคณะ 1999) โดยปริมาตรลดลงในภูมิภาคของปมประสาทฐาน (Giedd et al., 1996, 1999) คล้ายกับการค้นพบหนูพื้นที่สมองแสดงพฟิสซึ่มทางเพศทั่วภูมิภาค ปริมาณ Caudate ลดลงในช่วงวัยรุ่นปีและค่อนข้างใหญ่ในเพศหญิง (Giedd, 2004) ตรงกันข้ามกับขม่อมกลีบขมับและท้ายทอยความแตกต่างทางกายวิภาคขนาดใหญ่เกิดขึ้นระหว่างวัยรุ่นและผู้ใหญ่ในสมองกลีบหน้าและใน striatum (Sowell et al., 1999) ชี้ให้เห็นว่าทั้งสองภูมิภาคยังค่อนข้างอ่อนเมื่อเทียบกับวัยรุ่น นอกจากนี้การค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นถึงความเป็นพลาสติกอย่างต่อเนื่องในภูมิภาคเหล่านี้ที่อาจเป็นสื่อกลางพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับโดปามีนและการเรียนรู้

Functional MRI (fMRI) ให้การวัดการกระตุ้นสมองที่จับการเปลี่ยนแปลงของออกซิเจนในเลือดในสมองที่สะท้อนการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรมของระบบประสาท (Bandettini และ Ungerleider, 2001; Logothetis et al., 2001) เพื่อศึกษาการพัฒนาระบบโดปามีนในมนุษย์นักวิจัยได้ตรวจสอบพัฒนาการทางระบบประสาทในบริเวณที่รู้จักกันว่าเป็นคนรวยในร่างกายและการคาดการณ์ของเซลล์โดพามีนซึ่งส่วนใหญ่เป็นสมองส่วนกลาง, แถบกลางและส่วนหน้า (Koob และ Swerdlow) 1988) เนื่องจาก fMRI เป็นเพียงดัชนีสันนิษฐานของกิจกรรมของเส้นประสาทการศึกษาที่ใช้เครื่องมือนี้จึงไม่สามารถสรุปการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกของโดพามีนและ / หรือกิจกรรมได้อย่างแน่นอน อย่างไรก็ตามด้วยการใช้วิธีการรวมและข้อมูลเชิงลึกจากแบบจำลองสัตว์การทำงานในมนุษย์สามารถเริ่มสอบสวนการพัฒนาวงจรโดปามีนที่อุดมไปด้วยต่อไป ในการทำเช่นนั้นการศึกษาเบื้องต้นได้ใช้กระบวนทัศน์การให้รางวัลเป็นวิธีในการเจาะเข้าสู่วงจรนี้ได้รับรายงานในมนุษย์ผู้ใหญ่ที่แสดงให้เห็นถึงผลกระทบที่แข็งแกร่งของรางวัลในการทำกิจกรรมเกี่ยวกับทารกแรกเกิด (เช่น Knutson et al., 2001; มอนทาคิวและเบิร์น 2002) การศึกษาพัฒนาการแสดงให้เห็นว่าแท้จริงแล้วเด็กและวัยรุ่นรับสมัครวงจรประสาทแบบเดียวกับที่ผู้ใหญ่ทำเมื่อนำเสนอด้วยผลตอบแทนที่เป็นตัวเงินและไม่ใช่ทางการเงิน (เช่น Bjork et al., 2004; Ernst และคณะ 2005; Galvánและคณะ, 2006; Van Leijenhorst และคณะ, 2009) อย่างไรก็ตาม อย่างไร วัยรุ่นที่แตกต่างจากผู้ใหญ่ในการรับสมัครประสาทเป็นเรื่องของการอภิปรายในวรรณคดีประสาทการพัฒนาองค์ความรู้

แยกแยะการค้นพบ fMRI ของรางวัลความไวในวัยรุ่น

การศึกษาของรางวัล fMRI เพื่อการพัฒนาได้ให้ผลการวิจัยหลักสองข้อที่แมปไปยังสมมติฐานสองข้อที่ระบุไว้ข้างต้นโดยตรง คนแรกแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่แสดงความผูกพันน้อยลงของ ventral striatum ในการรอรับรางวัล (Bjork และคณะ 2004) Bjork และเพื่อนร่วมงานเปรียบเทียบเด็กวัยรุ่นตอนต้นและกลางกับกลุ่มผู้ใหญ่เกี่ยวกับงานล่าช้าในการจูงใจทางการเงิน (MID) ซึ่งได้รับการออกแบบมาและใช้กันอย่างแพร่หลายในตัวอย่างสำหรับผู้ใหญ่ (เช่น Knutson et al., 2001) ในภารกิจ MID ผู้เข้าร่วมจะได้รับการนำเสนอด้วยหนึ่งในเจ็ดตัวชี้นำ หลังจากล่าช้าพวกเขาถูกขอให้กดเป้าหมายและในที่สุดก็มีการนำเสนอความคิดเห็นเพื่อแจ้งผู้เข้าร่วมว่าพวกเขาชนะหรือแพ้เงินระหว่างการทดลอง แม้จะมีพฤติกรรมเชิงพฤติกรรมที่คล้ายคลึงกัน แต่ผู้เขียนก็พบความแตกต่างของระบบประสาทอย่างมีนัยสำคัญระหว่างกลุ่มอายุเช่นวัยรุ่นแสดงให้เห็นว่ามีการกระตุ้นการทำงานของกล้ามเนื้อหน้าท้องน้อยลงเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ ไม่มีความแตกต่างของกลุ่มในการตอบกลับความคิดเห็น Bjork และเพื่อนร่วมงานตีความข้อมูลเหล่านี้ว่าเป็นการสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าวัยรุ่นมีการขาดการกระตุ้นการเปิดใช้งานของช่องท้อง นั่นคือวัยรุ่นมีส่วนร่วมในแรงจูงใจที่รุนแรง (เช่นพฤติกรรมเสี่ยง) 'เป็นวิธีการชดเชยกิจกรรมการเต้นของหัวใจท้องต่ำ (หอก, 2000; Bjork และคณะ 2004)'

แม้ว่า Bjork และเพื่อนร่วมงานจะทำซ้ำสิ่งที่ค้นพบเหล่านี้เมื่อไม่นานมานี้ในขนาดตัวอย่างสองเท่าและใช้ headcoil ที่ปรับปรุงใหม่ (Bjork et al., ในการเตรียมการ, การสื่อสารส่วนตัว) เอกสารจำนวนมากได้รายงานผลลัพธ์ที่ตรงกันข้าม (พฤษภาคมและคณะ 2004; Ernst และคณะ 2005; Galvánและคณะ, 2006; Van Leijenhorst และคณะ, 2009). การศึกษาเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าเมื่อเปรียบเทียบกับกลุ่มอายุอื่นวัยรุ่นแสดงการเปิดใช้งานมากขึ้นใน ventral striatum เพื่อตอบสนองต่อรางวัล ยกตัวอย่างเช่น ในงานของเราเด็กวัยรุ่นและผู้ใหญ่ถูกขอให้ทำภารกิจที่เรียบง่ายและเป็นมิตรกับเยาวชน ในเครื่องสแกนเนอร์ซึ่งมีการให้รางวัลที่แตกต่างกันหลังจากการตอบสนองที่ถูกต้อง (Galván et al., 2006). เมื่อเปรียบเทียบกับเด็กและผู้ใหญ่กลุ่มวัยรุ่นแสดงให้เห็นว่ามีการกระตุ้นการทำงานของอวัยวะในช่องท้องมากขึ้นโดยคาดหวังผลตอบแทน ในตัวอย่างอื่น Ernst และคณะ (2005) ใช้งานการให้รางวัลความน่าจะเป็นทางการเงินเพื่อแสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นได้รับการคัดเลือกกิจกรรมด้านซ้ายอย่างมีนัยสำคัญยิ่งกว่าผู้ใหญ่ในช่วงการทดลองที่ชนะ การค้นพบนี้ตรงข้ามกับกระดาษ Bjork และให้การสนับสนุนสมมติฐานที่เพิ่มขึ้นอย่างไม่เป็นสัดส่วนของการกระตุ้นของ ventral striatal circuit motivational characterizes พัฒนาการทางระบบประสาทของวัยรุ่นและพฤติกรรม (Chambers et al., 2003) รายงานล่าสุดโดย van Leijenhorst และคณะ (2009) รองรับมุมมองไฮเปอร์ตอบสนองเช่นกัน ตรงกันข้ามกับงานที่คล้ายกันส่วนใหญ่พวกเขาใช้กระบวนทัศน์ fMRI ที่ไม่ได้ขึ้นอยู่กับพฤติกรรม นั่นคือผู้เข้าร่วมดูอย่างอดทนว่าสิ่งใดไม่ว่าจะเป็นรางวัลที่ตามมาอย่างแน่นอนหรือไม่แน่นอน วิธีการนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งเพราะการศึกษาก่อนหน้านี้อาจได้รับความสับสนโดยองค์ประกอบพฤติกรรมของงาน การค้นพบหลักของพวกเขาคือวัยรุ่นแสดงการกระตุ้นที่ดีกว่าเด็กหรือผู้ใหญ่เพื่อตอบสนองต่อการรับรางวัล (Van Leijenhorst et al., 2009) ชี้ให้เห็นว่าแม้เมื่อรางวัลไม่ได้ขึ้นอยู่กับพฤติกรรมและดังนั้นจึงไม่มีความแตกต่างในการจูงใจวัยรุ่นแสดงการตอบสนองที่มีพลังสูงเพื่อตอบโต้รางวัล

การค้นพบที่ขัดแย้งเหล่านี้ช่วยกระตุ้นให้เกิดการถกเถียงกันว่าระบบโดปามีนเปลี่ยนแปลงไปอย่างไรในช่วงวัยรุ่นและสะท้อนให้เห็นการค้นพบที่แตกต่างของฐานและกระตุ้นโดปามีนที่ถูกกระตุ้นในหนู เนื่องจากมีหลักฐานค่อนข้างมากในการสนับสนุนมุมมองหลังความเห็นล่าสุดในหัวข้อนี้ชี้ให้เห็นว่าสนามได้แปรปรวนในความคิดที่ว่าในช่วงวัยรุ่นระบบ striatal มีการตอบสนองต่อรางวัลและแรงจูงใจมากเกินไป (Ernst และคณะ, 2009; Somerville et al., 2009) อย่างไรก็ตามมันเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องพิจารณาคำอธิบายที่เป็นไปได้สำหรับผลลัพธ์ที่แตกต่างกัน

คำอธิบายที่เป็นไปได้สำหรับความคลาดเคลื่อน

มีคำอธิบายที่เป็นไปได้หลายประการสำหรับความแตกต่างที่โดดเด่นระหว่างการศึกษา ตาราง Table11 สรุปประเด็นสำคัญของความแตกต่างในเอกสารที่ถูกอ้างถึงมากที่สุดในหัวข้อนี้ ตารางนี้ไม่ได้มีจุดมุ่งหมายที่จะครบถ้วนสมบูรณ์และรวมถึงงานที่ดำเนินการในการพัฒนาเยาวชนเท่านั้น ไม่มีการกล่าวถึงข้อมูลจากประชากรคลินิก ก่อนการศึกษาแตกต่างกันอย่างมากในขั้นตอนการพัฒนาและอายุของผู้เข้าร่วม ประการที่สองการศึกษาแตกต่างกันในกลุ่มเปรียบเทียบ สุดท้ายความแตกต่างในการออกแบบงานการวิเคราะห์และเงื่อนไขพื้นฐานสามารถนำไปสู่ความแตกต่างที่สำคัญในการตีความ หากมีความเหมาะสมคำแนะนำและกลยุทธ์ที่เป็นไปได้เพื่อลดความแตกต่างของระเบียบวิธีในการทำงานในอนาคต

1 ตาราง    

การศึกษารางวัล fMRI พัฒนาการ.

วัยรุ่นคืออะไร

ปัญหาที่สำคัญที่ประเมินค่าไม่ได้สำหรับการศึกษาในช่วงระหว่างและระหว่างการศึกษาคือปัญหาของการกำหนดวัยรุ่นในมนุษย์ วัยรุ่นสามารถและถูกกำหนดโดยวิธีการมากมายรวมถึงอายุการเจริญเติบโตทางเพศวัยแรกรุ่นระดับการศึกษากฎหมายและ / หรือความเป็นอิสระทางการเงินโดยผู้เชี่ยวชาญจำนวนมากรวมถึงนักการศึกษานักวิทยาศาสตร์ผู้กำหนดนโยบายและผู้ปกครอง จากคำจำกัดความที่เป็นไปได้ที่ดูเหมือนไม่สิ้นสุดนักวิจัยวัยรุ่นต้องเผชิญกับงานที่ยุ่งยากในการตัดสินใจว่าบุคคลใดจะรวมอยู่ในตัวอย่าง "วัยรุ่น" ของพวกเขา นักวิทยาศาสตร์บางคนระบุว่าวัยรุ่นเป็น 'ระยะเวลาค่อยเป็นค่อยไปของการเปลี่ยนจากวัยเด็กเป็นผู้ใหญ่ (หอก 2000; ดาห์ล 2004)' ในขณะที่คำจำกัดความกว้าง ๆ นี้มีประโยชน์เมื่ออธิบายถึงเนื้องานที่แตกต่างกันเช่นเดียวกับในการทบทวนวรรณกรรมมันไม่ใช่วิธีที่เหมาะสมที่สุดในการกำหนดตัวอย่างผู้เข้าร่วมที่จะรวมอยู่ในการศึกษาพัฒนาการ เหตุผลนี้ไม่เหมาะสมสำหรับงานเชิงประจักษ์เนื่องจากความหลากหลายที่แตกต่างกันซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของวัยรุ่นทางชีวภาพและสังคม

ในขณะที่บางกลุ่ม จำกัด การรวมตัวอย่างวัยรุ่นให้กับนักเรียนมัธยม (Galván et al., 2006; Geier และคณะ 2009) และกลุ่มหนึ่งได้รวมกลุ่มวัยรุ่นที่ จำกัด อายุไว้ซึ่งจับวัยรุ่นไม่ได้ (Van Leijenhorst et al., 2009) ช่วงอายุของกลุ่มวัยรุ่นในการศึกษาที่เหลือที่ระบุไว้ในตาราง Table11 แตกต่างกันไป ตัวอย่างเช่น Bjork และคณะ (2004) พฤษภาคมและคณะ (2004) และ Ernst และคณะ (2005) การศึกษารวมถึงเด็ก 12 ปี (การศึกษาหลังรวมถึงเด็กที่อายุน้อยกว่า 9 ปี) ในตัวอย่าง "วัยรุ่น" ของพวกเขา ในขณะที่ 12 ปีอาจได้รับการพิจารณาว่าเป็นวัยรุ่นตอนต้นในวงการวิชาการบางมันก็ยากที่จะเรียกร้องเดียวกันสำหรับ 9 ปี นอกจากนี้แม้ว่า 12 ปีจะถือว่าเป็นช่วงต้นหรือก่อนวัยรุ่นบุคคลที่เป็นวัยรุ่นที่แตกต่างกันมากกว่าที่พูด 17 ปีซึ่งสันนิษฐานว่ามีความเป็นอิสระมากขึ้นมีโอกาสมากขึ้นของการมีส่วนร่วม ในพฤติกรรมเสี่ยงและแสวงหารางวัลและมีความกตัญญูที่แตกต่างกันของเงิน (รางวัลที่ใช้กันมากที่สุดในการศึกษาเหล่านี้) ดังนั้นถึงเวลาแล้วที่ต้องกำหนดมาตรฐานในการจำแนกวัยรุ่น นี่เป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งในขณะนี้ที่เรามีหลักฐานว่าการเปลี่ยนแปลงการพัฒนาเป็นไปตามรูปแบบไม่เชิงเส้นในบริเวณสมองหลายแห่งที่ยอดเขาในวัยรุ่นตอนกลาง (Shaw et al., 2008) อย่างน้อยที่สุดผู้ตรวจสอบควรใช้ความพยายามร่วมกันมากขึ้นในการรายงานว่ากลุ่มอายุถูกกำหนดไว้อย่างไร คำจำกัดความเหล่านี้อาจรวมถึงอายุรุ่นกระเตาะหรือปีในโรงเรียน (เช่นเฉพาะนักเรียนมัธยมปลาย) ในขณะที่การได้รับช่วงอายุที่กว้างนั้นเป็นมาตรฐานที่เหมาะสมที่สุดในการทำงานเพื่อการพัฒนา การเปลี่ยนแปลงการพัฒนาวิธีการนี้มีประโยชน์เฉพาะในกรณีที่การวิเคราะห์ดำเนินการในลักษณะที่จะขอบคุณอายุและการพัฒนาต่อเนื่อง นั่นคือช่วงอายุที่กว้างซึ่งรวมถึงวัยรุ่นตอนต้นวัยรุ่นตอนกลางและตอนปลายนั้นเป็นเพียงข้อมูลเชิงพัฒนาการหากอายุนั้นรวมอยู่ในฐานะผู้ถอยหลังเพื่อตรวจสอบความแปรปรวนของแต่ละบุคคลในการพัฒนา แต่การศึกษาทั้งหมดที่อธิบายไว้ข้างต้นจัดกลุ่มตัวอย่าง "วัยรุ่น" และเปรียบเทียบกับกลุ่มเปรียบเทียบโดยไม่ได้รับประโยชน์จากการกระจายการพัฒนา เมื่อถึงเวลาที่การศึกษาจะถูกตัดลงไปสู่การสรุปข้อความทั่วไปที่ถูกทอดทิ้งเพื่อเน้นความแปรปรวนที่สำคัญในยุค

กลุ่มเปรียบเทียบ

การระบุกลุ่มเปรียบเทียบที่เหมาะสมสำหรับวัยรุ่นเกือบจะยากพอ ๆ กับการกำหนดวัยรุ่น การระบุนี้เป็นสิ่งที่ท้าทายเพราะขอบเขตระหว่างเด็กกับวัยรุ่นและวัยรุ่นและผู้ใหญ่มักจะมืดมน ในขณะที่นักวิจัยบางคนจะจัดประเภท 12 ปีเป็นเด็ก (Van Leijenhorst et al., 2009) คนอื่น ๆ จะรวมเด็กคนเดียวกันนั้นไว้ในกลุ่มวัยรุ่น (Bjork et al., 2004; พฤษภาคมและคณะ 2004; Ernst และคณะ 2005) ในทำนองเดียวกันการศึกษา neuroimaging ส่วนใหญ่รวมถึงการศึกษาพัฒนาการและผู้ใหญ่รวมถึง 18- และ 19 ปีเป็นกลุ่มผู้ใหญ่ การปฏิบัตินี้มีแนวโน้มที่เกิดขึ้นด้วยเหตุผลสองประการ: (1) ในสหรัฐอเมริกา 18 ปีถูกกำหนดโดยกฎหมายว่าด้วยผู้ใหญ่และ (2) นักศึกษาวิทยาลัยเป็นกลุ่มวิชาที่ง่ายสำหรับวัตถุประสงค์ในการรับสมัคร การรวมนี้ยังคงมีอยู่แม้จะมีข้อเท็จจริงที่ว่าการศึกษาจำนวนมากได้บันทึกการพัฒนาของสมองที่ยืดเยื้อผ่านกลางถึงกลางปลายยี่สิบ (Giedd, 2004) และการจัดการที่เป็นผู้ใหญ่อย่างน่าสงสัยของบุคคลในช่วงอายุวัยรุ่นตอนปลายนี้ ดังนั้นจึงเป็นไปได้ค่อนข้างที่บุคคลที่มีอายุเพียงไม่กี่เดือนเท่านั้น (เช่น 17 ปีและ 18 ปี) จัดเป็นวัยรุ่นและผู้ใหญ่ตามลำดับ (Geier et al., 2009) ซึ่งทำให้เกิดคำถามว่ากลุ่มเปรียบเทียบผู้ใหญ่เป็นกลุ่มเปรียบเทียบที่ถูกต้องจริงหรือไม่

การออกแบบงาน

แม้จะถามคำถามเดียวกันเป็นหลัก (วิถีการพัฒนาของวงจร striatop ที่อุดมไปด้วยโดปามีนเพื่อตอบสนองต่อรางวัลคืออะไร) ไม่มีกระบวนทัศน์การทดลองสองแบบที่อธิบายไว้ที่นี่เหมือนกัน. ในขณะที่บางคนมุ่งเน้นไปที่ขนาดของรางวัล (Bjork และคณะ, 2004; Galvánและคณะ, 2006) คนอื่น ๆ จัดการความน่าจะเป็นรางวัล (May et al., 2004; Van Leijenhorst และคณะ, 2009) หรือทั้งสองอย่าง (Ernst et al., 2005; Eshel และคณะ 2007) เพิ่มเติมในทุก ๆ การศึกษาหนึ่งเดียว (van Leijenhorst et al., 2009) รางวัลขึ้นอยู่กับการตอบสนองพฤติกรรมของผู้เข้าร่วมซึ่งรวมถึงเวลาตอบสนอง (เช่น Bjork และคณะ 2004) และความแม่นยำในการตอบสนอง (Ernst et al., 2005; Galvánและคณะ, 2006; Eshel และคณะ 2007) เนื่องจากความแตกต่างของการพัฒนาที่ทราบในความเร็วเวลาตอบสนองและความสามารถในการตอบสนองที่ถูกต้องความยากของงานอาจมีอิทธิพลอย่างมากต่อรูปแบบการกระตุ้นประสาท

ความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่างการศึกษาที่แสดงในตาราง Table11 เป็นงานที่หลากหลายที่ใช้และระดับที่เหมาะสมกับการพัฒนา การเลือกงานไม่ใช่ประเด็นสำคัญเนื่องจากความแตกต่างในการมีส่วนร่วมและความเข้าใจในงานสามารถมีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อการกระตุ้นประสาท ในขณะที่การศึกษาบางอย่างออกแบบงานเพื่อเพิ่มความน่าจะเป็นที่ประชากรพัฒนาจะพบว่าพวกเขามีส่วนร่วม (Galván et al., 2006; Van Leijenhorst และคณะ, 2009) เช่นผ่านการใช้สิ่งเร้าเหมือนการ์ตูนและโดยอธิบายภารกิจเป็นวิดีโอเกม (เช่น“ เป้าหมายของคุณคือช่วยให้โจรสลัดในวิดีโอเกมนี้ได้รับเงินมากที่สุด”) งานอื่น ๆ ก็ใช้งานที่ออกแบบมาสำหรับผู้ใหญ่ (เช่น Bjork และคณะ 2004; พฤษภาคมและคณะ 2004) วิธีการหลังนี้เป็นปัญหาด้วยเหตุผลหลายประการ ก่อนอื่นการใช้งาน fMRI ที่ออกแบบมาสำหรับผู้ใหญ่นั้นกระทำภายใต้สมมติฐานที่ว่าเยาวชนจะได้พบกับงานที่เหมาะสมสำหรับผู้ใหญ่เช่นเดียวกับที่ทำกับผู้ใหญ่ ประการที่สองนี้ยังถือว่าเด็กและวัยรุ่นจะเข้าใจงานเช่นเดียวกับผู้ใหญ่ ประการที่สามวิธีการนี้อาจเป็นตัวอย่างที่โชคร้ายของความประมาทเลินเล่ออย่างกว้างขวางในการพิจารณาเป็นพิเศษเมื่อศึกษาเด็กและวัยรุ่น ตัวอย่างเช่นหากผู้วิจัยรู้สึกสะดวกสบายในการใช้งานที่ไม่น่าสนใจสำหรับเด็กและวัยรุ่นคนหนึ่งอาจสงสัยว่านักวิจัยละเลยการใช้วิธีการสแกนที่เป็นมิตรกับเด็กเป็นพิเศษหรือไม่ (เช่นทำให้เด็ก ๆ รู้สึกสบายใจและประสบการณ์นั้น ลดความวิตกกังวลให้มากที่สุด). เพื่อให้แน่ใจว่าการทำงานเป็นมิตรกับเยาวชนให้ได้มากที่สุดข้อเสนอแนะบางประการรวมถึงการใช้สิ่งเร้าการ์ตูนหรือภาพเคลื่อนไหวอื่น ๆ เพื่อให้มั่นใจว่าเวลาตอบสนองที่เหมาะสมสำหรับเด็ก ๆ (จากการศึกษามากมายแสดงให้เห็นว่าเด็ก ๆ ง่ายที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้โดยไม่มีเงื่อนไขและกฎหลายอย่างที่เด็กต้องมีในโลกออนไลน์ ตัวอย่างเช่นในขณะที่เจ็ดตัวชี้นำการคาดการณ์อาจเหมาะสมสำหรับผู้ใหญ่ที่จะจำไว้ในงานกลาง (Knutson et al., 2001วัยรุ่นอาจพบว่างานนี้มีความต้องการยากขึ้น (Bjork และคณะ 2004) และจากนั้นก็มีส่วนร่วมในงานน้อยลง ในที่สุดสิ่งนี้อาจนำไปสู่การกระตุ้นประสาทน้อยลงเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ที่มีส่วนร่วมมากกว่า

การวิเคราะห์งาน

การพิจารณาเพิ่มเติมที่มีส่วนทำให้ความแตกต่างของผลลัพธ์เป็นขั้นตอนของการประมวลผลรางวัลที่วิเคราะห์ งาน fMRI เหล่านี้ทั้งหมดประกอบด้วยสามขั้นตอนพื้นฐาน: การนำเสนอคิวการคาดหวังของรางวัลหลังจากการตอบสนองพฤติกรรมและข้อเสนอแนะ จากการศึกษาที่ตรวจสอบที่นี่สามการศึกษาตรวจสอบความคาดหวังของรางวัล (Bjork et al., 2004; Galvánและคณะ, 2006; Eshel และคณะ 2007) สามการศึกษาวิเคราะห์การตอบสนองต่อข้อเสนอแนะ (Bjork et al., 2004; Ernst และคณะ 2005; Van Leijenhorst และคณะ, 2009) และการศึกษาหนึ่งไม่ได้แยกความแตกต่างระหว่างขั้นตอนและแทนที่จะวิเคราะห์การทดลองทั้งหมด (May et al., 2004) ความยากลำบากในการวิเคราะห์ขั้นตอนต่าง ๆ ของการประมวลผลรางวัลคือเหตุการณ์ใกล้เคียงชั่วคราว (เช่นระยะคิวและระยะรอ) เป็นการยากที่จะแยกวิเคราะห์ในการวิเคราะห์ fMRI ในทางปฏิบัติหมายความว่าในขณะที่มีเพียงหนึ่งเฟสเท่านั้นที่น่าสนใจสัญญาณ MR จากขั้นตอนอื่น ๆ อาจมีการเปิดใช้งาน กล่าวอีกนัยหนึ่งในขณะที่นักวิจัยอาจตั้งใจตรวจสอบแง่มุมหนึ่งของงานพวกเขาอาจทำการวัด (และรายงาน) อีกแง่มุมของงาน หากไม่มีข้อมูลดิบเป็นไปไม่ได้ที่จะรวบรวมจากเอกสารหากเป็นกรณีนี้ ความเป็นไปได้นี้อาจอธิบายผลลัพธ์ที่แตกต่างกันที่รายงานแม้เมื่อความสำคัญของการวิเคราะห์เหมือนกัน ตัวอย่างเช่นในขณะที่ Bjork และคณะ (2004) และGalván et al. (2006) ทั้งสองตรวจสอบขั้นตอนการรอข้อมูลของพวกเขาอยู่ตรงข้ามอย่างสมบูรณ์ นอกจากนี้ในขณะที่ Ernst และคณะ (2005) และ van Leijenhorst และคณะ (2009) รายงานการเปิดใช้งาน ventral striatal ในวัยรุ่นเมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่ในช่วงแสดงความคิดเห็น Bjork และคณะ (2004) ล้มเหลวในการตรวจพบความแตกต่างในการเปิดใช้งานระหว่างกลุ่มในความแตกต่างของข้อเสนอแนะ

การศึกษาล่าสุดโดย Geier และคณะ (2009) แสดงให้เห็นว่าวัยรุ่นอาจมีโปรไฟล์การเปิดใช้งานที่แตกต่างกันอย่างไรในระหว่างขั้นตอนต่าง ๆ ของงาน ผู้เขียนเหล่านี้ออกแบบงานอย่างชาญฉลาดเพื่อให้สามารถแยกแยะขั้นตอนที่ชัดเจนของงานได้อย่างแม่นยำ ในระหว่างองค์ประกอบคิววัยรุ่นแสดงการตอบสนองแบบลดทอนใน ventral striatum เมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ อย่างไรก็ตามในช่วงที่มีการคาดหวังผลตอบแทนวัยรุ่นคนเดียวกันแสดงกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นในภูมิภาคเดียวกันเมื่อเทียบกับผู้ใหญ่ โดยรวมแล้วข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าแง่มุมที่แตกต่างชั่วคราวของงานให้รางวัลอาจให้ผลลัพธ์ที่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญและควรได้รับการพิจารณาอย่างรอบคอบเมื่อทำการสรุปภาพรวมเกี่ยวกับวัยรุ่น striatum และความไวของรางวัล

ปัญหาพื้นฐาน

การตีความการศึกษาการถ่ายภาพเชิงหน้าที่ของการพัฒนาขึ้นอยู่กับความไวและความแม่นยำของวิธีการถ่ายภาพที่ใช้ในการตรวจจับการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ (Kotsoni et al., 2006) เนื่องจากสัญญาณออกซิเจนขึ้นอยู่กับระดับ (BOLD) ถูกใช้เป็นตัวชี้วัดของการทำงานของสมองในการศึกษา fMRI ส่วนใหญ่ตัวแปรต่าง ๆ รวมถึงอัตราการเต้นของหัวใจความแปรปรวนของอัตราการเต้นของหัวใจและการหายใจ ตัวอย่างเช่นอัตราการเต้นของหัวใจและอัตราการหายใจในเด็กเกือบสองเท่าในผู้ใหญ่ (Kotsoni et al., 2006) ความแตกต่างทางสรีรวิทยาเหล่านี้ในการพัฒนาเป็นข้อกังวลที่สำคัญในการศึกษา neuroimaging พัฒนาการเพราะพวกเขาสามารถแนะนำเสียงรบกวนมากขึ้นในการถ่ายภาพสะท้อนและการหมุนวนเนื่องจากการเคลื่อนไหวของปอดและไดอะแฟรม (Van de Moortele et al., 2002) ดังนั้นความแตกต่างของการพัฒนาเหล่านี้ควรนำมาพิจารณาด้วยเมื่อระบุพื้นฐานที่เหมาะสม Thomason และคณะ (2005) ตรวจสอบว่าความแตกต่างของพัฒนาการในการหายใจมีผลต่อสัญญาณ fMRI ในขณะที่ผู้เข้าร่วมหายใจตามปกติในเครื่องสแกนโดยไม่ต้องทำงานใด ๆ พวกเขาพบว่านอกจากเสียงรบกวนที่มากขึ้นในข้อมูลของเด็กแล้วเสียงรบกวนนี้ยังมีส่วนในการกระตุ้น "พื้นฐาน" ในเด็กที่เพิ่มขึ้นเมื่อเทียบกับการเปลี่ยนแปลงสัญญาณเปอร์เซ็นต์ของผู้ใหญ่ เนื่องจากการพักผ่อนแบบพาสซีฟในเครื่องสแกนเนอร์ (คล้ายกับคำแนะนำของผู้เข้าร่วมของ Thomason ที่ได้รับ) มักใช้เป็นเงื่อนไขพื้นฐานที่เปรียบเทียบเงื่อนไขของงานด้านความรู้ความเข้าใจทั้งหมดความแตกต่างเหล่านี้อาจมีผลอย่างมีนัยสำคัญและเป็นอันตรายต่อผลลัพธ์และการตีความ fMRI การอภิปรายประเด็นพื้นฐานที่กว้างขึ้นนี้ไม่ใช่เรื่องใหม่เช่นเดียวกับ Schlaggar et al (2002) ทำให้เกิดปัญหาของงานการเปรียบเทียบที่เหมาะสมก่อนหน้านี้ ไม่ว่าเด็ก (และวัยรุ่น) จะแสดงสถานะพื้นฐานของการพักเพิ่มหรือลดลงจะมีผลต่อผลลัพธ์สุดท้ายและการตีความผลลัพธ์เมื่อเปรียบเทียบข้อมูลกับผู้ใหญ่หรือไม่หากปัญหาพื้นฐานไม่ได้ถูกนำมาพิจารณาและควบคุมในระหว่างการออกแบบงานและการวิเคราะห์ข้อมูล

มีการใช้เส้นเขตแดนอย่างน้อยสามประเภทในการศึกษาที่อธิบายไว้ที่นี่ Bjork และคณะ (2004) กำหนดพื้นฐานเป็นค่าสัญญาณเฉลี่ยเฉลี่ยในอนุกรมเวลาทั้งหมด ในเอิร์นส์และคณะ (2005) กระดาษการทดลอง 18 (จาก 129) เป็นการทดลองตรึงที่ทำหน้าที่เป็นพื้นฐาน นั่นคือความแตกต่างที่น่าสนใจทั้งหมดถูกนำมาเปรียบเทียบกับการทดลองที่ผู้เข้าร่วมสันนิษฐานว่าจะไม่ทำอะไรเลยนอกจากจ้องมองที่ตรึงตรึงกางเขน (ดูที่ Thomason et al., 2005 ด้านบนเพื่อทราบว่าสิ่งนี้อาจเป็นปัญหาได้อย่างไร) ในทำนองเดียวกันGalvánและคณะ (2006) ใช้ช่วงเวลาระหว่างการประชุมเป็นพื้นฐานที่สัมพันธ์กันในระหว่างที่ผู้เข้าร่วมถูกนำเสนอด้วยการตรึงข้าม ในที่สุด Van Leijenhorst และคณะ (2009) และ Geier และคณะ (2009) ไม่ได้กำหนดพื้นฐานโดยนัยและสร้างภาพความคมชัดระหว่างประเภทการทดลองที่แตกต่างกัน (เช่นประเภทการทดลองให้รางวัลที่แน่นอนและไม่แน่นอน) ผู้เขียนทั้งหมดน่าจะมีเหตุผลที่ดีในการเลือกพื้นฐานที่พวกเขาทำและไม่มีมาตรฐานพื้นฐานในสนาม แต่ชัดเจนความแตกต่างเล็กน้อยในพื้นฐานสามารถมีผลกระทบอย่างมากต่อผลลัพธ์สุดท้าย ตัวอย่างเช่นหากวัยรุ่นมีพื้นฐานการพักสูงหรือต่ำกว่าผู้ใหญ่วิธีการลบ (เช่นการเปรียบเทียบความคมชัดของภาพ) ที่ใช้ในการวิเคราะห์ fMRI อาจนำไปสู่การตีความที่ไม่ถูกต้อง

ในขณะที่การเห็นพ้องกับมาตรฐานพื้นฐานนั้นเป็นไปไม่ได้หรือไม่เหมาะสมที่สุดเนื่องจากความแตกต่างของคำถามและงานทดลองรับประกันความต้องการพื้นฐานของบุคคล แต่ก็มีวิธีที่จะทำให้แน่ใจว่าพื้นฐานที่เลือกในการศึกษาแต่ละรายการนั้นเปรียบเทียบกัน วิธีหนึ่งที่จะหลีกเลี่ยงความแตกต่างของการพัฒนาโดยธรรมชาติเหล่านี้ในการพักสัญญาณ fMRI คือการสร้างพื้นฐานที่แยกจากกันสำหรับแต่ละกลุ่มแล้วเปรียบเทียบเงื่อนไขงานภายในกลุ่ม ชุดซอฟต์แวร์ neuroimaging หลายชุดเช่น FSL ช่วยให้สามารถวิเคราะห์ประเภทนี้ได้โดยไม่กระทบต่อการเปรียบเทียบกลุ่มสถิติ วิธีที่สองคือก่อนยืนยันว่าความแตกต่างการเปิดใช้งานสัญญาณสำหรับสภาพพื้นฐานไม่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญระหว่างกลุ่มอายุก่อนที่จะมีการเปรียบเทียบงานความรู้ความเข้าใจที่ตามมา ในที่สุดวิธีการที่แตกต่างกันคือการเปรียบเทียบเฉพาะเยาวชนและผู้ใหญ่ที่แสดงรูปแบบการเปิดใช้งานพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน วิธีนี้จะคล้ายกับ โพสต์เฉพาะกิจ การจับคู่ประสิทธิภาพที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้สำหรับข้อมูลพฤติกรรม (Schlaggar et al., 2002).

ความแตกต่างของแต่ละบุคคลในความไวของรางวัล

แม้ว่างานที่นำเสนอในตอนนี้ชี้ให้เห็นว่าวัยรุ่นเป็นช่วงเวลาที่มีความอ่อนไหวต่อการรับรางวัล แต่เด็กทุกคนไม่ใช่ผู้แสวงหารางวัล ความสำคัญของการตรวจสอบความแตกต่างของแต่ละบุคคลในพฤติกรรมและกิจกรรมของระบบประสาทได้รับการชื่นชมในตัวอย่างผู้ใหญ่ (เช่น Tom et al., 2007) แต่มีการทำงานน้อยลงในประชากรที่กำลังพัฒนา พฤติกรรมการแสวงหารางวัลและความเสี่ยง (เช่นการพนันและการใช้ยาที่ผิดกฎหมาย) มักพบได้บ่อยในบุคคลที่มีลักษณะพฤติกรรมเช่นความแปลกใหม่ที่เพิ่มขึ้นและการแสวงหาความรู้สึก (Willis et al., 1994) ที่เกี่ยวข้องกับการตรวจสอบนี้คือการเปิดใช้งานที่คาดการณ์ล่วงหน้าของ ventral striatum ทำนายความเสี่ยงที่เกี่ยวข้องกับผลตอบแทนในระดับที่แตกต่างของแต่ละบุคคล (Montague และ Berns, 2002; Matthews และคณะ 2004; Kuhnen และ Knutson 2005) ตัวอย่างเช่นบุคคลที่แสดงการเปิดใช้งานที่มากขึ้นใน ventral striatum ก่อนตัวเลือกการพนันมีแนวโน้มที่จะสร้างความเสี่ยงมากกว่าการเลือกที่ปลอดภัย (Kuhnen และ Knutson 2005) โดยทั่วไปแล้วการศึกษาก่อนหน้ามีการจัดทำเอกสารความแตกต่างของแต่ละบุคคลที่โดดเด่นในประสิทธิภาพของการควบคุมการรับรู้ (Fan et al., 2002) ซึ่งเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการควบคุมตนเองในสถานการณ์ที่คุ้มค่า ในความเป็นจริงความสามารถในการดึงความสนใจออกไปจากสิ่งเร้าที่ให้ผลตอบแทนในระหว่างการเลื่อนเวลาของความพึงพอใจในเด็กวัยหัดเดินทำนายการควบคุมความรู้ความเข้าใจในภายหลังในชีวิต 2006) การศึกษาเหล่านี้ตอกย้ำถึงความสำคัญของการพิจารณาถึงความแตกต่างของแต่ละบุคคลในเรื่องประสบการณ์พฤติกรรมและการกระตุ้นประสาทเมื่อตรวจสอบการทำงานของสมองและพฤติกรรมที่ซับซ้อนเช่นการประมวลผลรางวัลในประชากรที่กำลังพัฒนา ในการศึกษาล่าสุด (Galván et al., 2007) เราตรวจสอบความแตกต่างของแต่ละบุคคลเพื่อช่วยคลายความซับซ้อนที่เพิ่มความเปราะบางในบางคนไปจนถึงพฤติกรรมที่ให้รางวัลและผลลัพธ์เชิงลบเช่นการเสพติด แนวทางของเราคือการตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างกิจกรรมในวงจรประสาทที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลโดยคาดหวังว่าจะได้รับรางวัลเป็นเงินจำนวนมากพร้อมกับการวัดลักษณะบุคลิกภาพของการรับความเสี่ยงและความหุนหันพลันแล่นในวัยรุ่น fMRI ได้รับการสแกนและการวัดระดับการให้คะแนนพฤติกรรมเสี่ยงการรับรู้ความเสี่ยงและแรงกระตุ้นโดยไม่ระบุชื่อในบุคคลที่มีอายุระหว่าง 7 ถึง 29 ปี การค้นพบหลักคือมีความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างกิจกรรม NAcc และความเป็นไปได้ที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยงในการพัฒนา นั่นคือบุคคลที่มีแนวโน้มที่จะรายงานพฤติกรรมเสี่ยงที่มีความถี่สูงกว่าใน "ชีวิตจริง" ได้รับคัดเลือกให้มีหน้าท้องมากที่สุดในห้องปฏิบัติการ การค้นพบนี้ชี้ให้เห็นว่าในช่วงวัยรุ่นบุคคลบางคนอาจมีแนวโน้มที่จะมีพฤติกรรมเสี่ยงมากขึ้นเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของพัฒนาการบริเวณที่อุดมด้วยโดปามีนร่วมกับความแปรปรวนในความโน้มเอียงของแต่ละบุคคลที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมเสี่ยง การศึกษาเหล่านี้เป็นจุดเริ่มต้นที่ดีในการตรวจสอบบทบาทของความแตกต่างของแต่ละบุคคลในความไวต่อรางวัล อย่างไรก็ตามงานในอนาคตจำเป็นต้องตรวจสอบความสัมพันธ์ทางประสาทของรางวัลซึ่งรวมถึงเพศอายุระยะวัยแรกรุ่นและความแตกต่างทางเชื้อชาติ

การให้รางวัลแก่วัยรุ่นคืออะไร

การศึกษาส่วนใหญ่ที่ตรวจสอบข้างต้นใช้เงินเป็นเครื่องมือในการให้รางวัลเนื่องจากเป็นรางวัลที่ง่ายต่อการจัดการทำให้เกิดการรับสมัครที่แข็งแกร่งของวงจรที่อุดมไปด้วยโดปามีนและถูกนำมาใช้อย่างกว้างขวางในรูปแบบของรางวัลสำหรับผู้ใหญ่ อย่างไรก็ตามวัยรุ่นมีแรงจูงใจมากกว่าแค่การให้รางวัลทางการเงินและการศึกษาที่ใช้ประโยชน์จากสังคมความแปลกใหม่และรางวัลเสริมหลักที่กระตุ้นให้วัยรุ่นอาจทำให้ระบบการให้รางวัลใหม่ การเปลี่ยนแปลงที่มีผลตอบแทนต่อการพัฒนาคืออะไรดังนั้นสิ่งที่วัยรุ่นเห็นว่าเป็นรางวัลที่ไม่เหมือนใครเมื่อเทียบกับเด็กและผู้ใหญ่อาจแจ้งฟิลด์เกี่ยวกับระบบโดปามีนพื้นฐาน ตัวอย่างเช่นในขณะที่เด็กได้รับผลตอบแทนมากที่สุดจากผู้สนับสนุนหลักเช่นน้ำตาลวัยรุ่นพบว่าการมีปฏิสัมพันธ์กับเพื่อนนั้นให้ผลตอบแทนมากกว่าเด็กและผู้ใหญ่ (Csikszentmihalyi et al., 1977) งานวิจัยชิ้นหนึ่งแสดงให้เห็นการเพิ่มจำนวนของ striatum หน้าท้องเพื่อการรับชมภาพที่น่าพึงพอใจทางสังคม แต่ไม่ใช่เพื่อนร่วมงานที่ไม่พึงประสงค์ (Guyer et al., 2009) หากไม่มีการจัดการที่เหมาะสมของคนรอบข้างที่เป็นที่ต้องการของสังคมในฐานะสิ่งเร้าที่ให้ผลตอบแทนมันเป็นไปไม่ได้ที่จะรู้ว่าจริง ๆ แล้ววัยรุ่นพบว่าเพื่อนที่พึงประสงค์ในสังคมต้องการผลตอบแทนมากกว่าคนอื่น ๆ แต่การศึกษาครั้งนี้ เช่นนี้ อะไร เป็นรางวัลและบริบทที่นำเสนอรางวัลเป็นปัจจัยสำคัญที่ต้องพิจารณาเมื่อเปรียบเทียบแรงจูงใจพฤติกรรมและวงจรการให้รางวัลเบื้องต้นในวัยรุ่นที่เกี่ยวข้องกับกลุ่มอื่น ๆ สิ่งนี้มีความเกี่ยวข้องอย่างยิ่งกับพฤติกรรมการรับความเสี่ยงที่โดดเด่นในวัยรุ่น (Steinberg, 2004) เมื่อเปรียบเทียบกับผู้ใหญ่หรือเด็กวัยรุ่นมีแนวโน้มที่จะจัดประเภทความเสี่ยงเป็น“ สนุก” หรือให้รางวัล (Maggs et al., 1995); สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าในการตอบสนองต่อโอกาสที่มีความเสี่ยงวัยรุ่นอาจมีส่วนร่วมในระบบโดปามีนมากกว่ากลุ่มอายุอื่นซึ่งอาจนำไปสู่แนวโน้มความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้น ปรากฏการณ์นี้ได้รับการตรวจสอบอย่างกว้างขวางในที่อื่น (เช่น Steinberg 2004; เอิร์นส์และมูลเลอร์ 2008; Somerville et al., 2009).

อนาคตของการสอบสวน

การทบทวนนี้ไม่รวมวรรณกรรมที่กว้างขวางเกี่ยวกับการพัฒนาของฮอร์โมนเนื่องจากเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมในช่วงวัยรุ่นเนื่องจากมีการทบทวนหลายครั้งที่อื่น (Spear, 2000) อย่างไรก็ตามปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างระบบโดปามีนกับการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนในช่วงวัยรุ่นอาจส่งผลต่อพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัล ในการทำงานในอนาคตการออกแบบการทดลองที่สามารถประเมินได้ว่าการทำงานของวงจรโดปามีนที่อุดมไปด้วยโดปามีนเป็นสื่อกลางโดยการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนอาจให้ข้อมูลเชิงลึกที่มีประโยชน์เกี่ยวกับความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนนี้

นอกจากนี้การตรวจสอบเพิ่มเติมว่าการเปลี่ยนแปลงในรูปแบบการนอนหลับมีผลต่อการทำงานของระบบประสาทในช่วงวัยรุ่นจะเป็นพื้นที่ที่มีประโยชน์ของการสอบสวน หลักฐานที่แสดงให้เห็นว่าการนอนหลับเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการทำงานของสมองและการพัฒนา (Benca, 2004; Hagenauer et al., 2009) การตรวจสอบคำถามสำคัญนี้เมื่อเร็ว ๆ นี้ให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในรูปแบบการนอนหลับที่อาจทำให้รุนแรงพฤติกรรมวัยรุ่นทั่วไปที่เป็นอันตราย (Dahl และ Lewin, 2002; Holm et al., 2009) Holm et al. (2009) แสดงให้เห็นว่าคุณภาพการนอนหลับไม่ดีและการนอนหลับไม่กี่นาทีมีความสัมพันธ์กับกิจกรรม striatal ทื่อระหว่างการคาดหวังผลตอบแทนและผล (Holm et al., 2009) ข้อมูลเหล่านี้เน้นความสำคัญของการพิจารณาผลกระทบเชิงบริบทต่อความไวของระบบประสาทที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลในการพัฒนา

มีรายงานหลายฉบับที่ชี้ให้เห็นถึงความแตกต่างทางเพศในการพัฒนาระบบโดปามีนในสัตว์ทดลอง (Andersen et al., 1997) และงานโครงสร้าง MRI (Giedd et al., 2004) อย่างไรก็ตามงานวิจัยนี้ได้รับการศึกษาค่อนข้างน้อยกว่าในการศึกษา MRI เชิงปฏิบัติการซึ่งอาจเป็นเพราะข้อ จำกัด ในทางปฏิบัติที่กำหนดโดยขนาดตัวอย่างที่ค่อนข้าง จำกัด ในการศึกษาเหล่านี้ ผลกระทบนี้เป็นพื้นที่สำคัญของการศึกษาเนื่องจากมีความแตกต่างทางเพศที่โดดเด่นในการโจมตีและการบำรุงรักษาความผิดปกติของสุขภาพจิตหลายอย่างที่อาจเกี่ยวข้องกับการทำงานของ dopamine ผิดปกติ (Paus et al., 2008).

สรุป

การตรวจสอบนี้เริ่มต้นด้วยคำถามต่อไปนี้: ระบบโดปามีนมีการตอบสนองต่อการให้รางวัลในช่วงวัยรุ่นหรือไม่? การสืบสวนที่อธิบายไว้ในการตรวจสอบนี้ให้หลักฐานที่ชัดเจนว่าระบบการให้รางวัลผ่านการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในช่วงวัยรุ่น นอกจากนี้พวกเขาแสดงการสนับสนุนที่แข็งแกร่งสำหรับสมมติฐานที่ว่าระบบโดปามีนตอบสนองมากเกินไปหรือมีส่วนร่วมมากเกินไปเพื่อตอบสนองต่อรางวัลในช่วงวัยรุ่น. ขณะทำงาน neuroimaging เริ่มต้น (Bjork และคณะ 2004) ดูเหมือนจะให้การสนับสนุนสำหรับสมมติฐานระบบการให้รางวัลที่ตอบสนองต่อการ hypo การศึกษาจำนวนมากตั้งแต่ได้รับข้อมูลแทนที่ให้การสนับสนุนสำหรับระบบการให้รางวัลที่โอ้อวดในช่วงวัยรุ่น เช่นนี้ดูเหมือนว่าสนามจะมาบรรจบกันในข้อสรุปหลังนี้ (Casey et al., 2008; Steinberg, 2008; Ernst และคณะ 2009; Somerville et al., 2009) อย่างไรก็ตามความแตกต่างเล็กน้อยในการจัดการการตีความและบริบทด้านสิ่งแวดล้อมมีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อการวางหลักเกณฑ์นี้ เป็นตัวอย่างที่ดีที่สุดในงานล่าสุดโดย Geier และคณะ (2009) แง่มุมที่แตกต่างของรางวัลจะถูกขนานไปกับความไวของระบบประสาทที่แตกต่างกันในวัยรุ่นเช่นการนำเสนอครั้งแรกของคิวการทำนายผลรางวัลไม่ได้นำไปสู่ ในการทำงานของเราวัยรุ่นของมนุษย์แสดงให้เห็นว่ามีการกระตุ้นมากขึ้นเมื่อเทียบกับเด็กและผู้ใหญ่ใน NAC ที่อุดมไปด้วยโดปามีนเพื่อตอบสนองต่อรางวัลที่สูง ลดลง การเปิดใช้งานในภูมิภาคเดียวกันเพื่อตอบรับรางวัลต่ำ (Galván et al., 2006) ดังนั้น, อะไร การให้รางวัลแก่วัยรุ่นจะมีผลต่อวงจรที่เกี่ยวข้องในการให้รางวัลและการเสี่ยงและสันนิษฐานว่าเป็นพฤติกรรมที่ตามมา มูลค่ารางวัลไม่สมบูรณ์และรางวัลจะได้รับการชื่นชมแทนในบริบทของรางวัลอื่น ๆ วัยรุ่นอาจมีความอ่อนไหวเป็นพิเศษต่อบริบทที่เปลี่ยนแปลงเหล่านี้

โดยรวมในขณะที่ไม่ต้องสงสัยเลยว่าระบบการให้รางวัลผ่านการเปลี่ยนแปลงการพัฒนาอย่างมากในช่วงวัยรุ่นคุณสมบัติที่แม่นยำของเหตุการณ์ maturational เหล่านี้ไม่สามารถกำหนดได้ง่ายและจะต้องมีการสำรวจเพิ่มเติมทั้งในสัตว์และวรรณคดีของมนุษย์ ด้วยการรูทงานวิจัยระบบโดปามีนในการค้นพบสัตว์เราสามารถเริ่ม จำกัด การตีความข้อมูลจากการทำงานของมนุษย์เพื่อให้เข้าใจได้ดีขึ้นว่าอะไรคือการเปลี่ยนแปลงในระบบโดปามีนแบบครบชุดที่วัยรุ่นต้องการมีพฤติกรรมแสวงหารางวัลสูง

คำชี้แจงความขัดแย้งทางผลประโยชน์

ผู้เขียนประกาศว่าการวิจัยได้ดำเนินการในกรณีที่ไม่มีความสัมพันธ์ทางการค้าหรือทางการเงินใด ๆ ที่อาจตีความได้ว่าเป็นความขัดแย้งทางผลประโยชน์ที่อาจเกิดขึ้น

กิตติกรรมประกาศ

ผู้เขียนยอมรับความคิดเห็นที่เป็นประโยชน์โดยสมาชิกของGalván Lab ผู้ตรวจสอบที่ไม่ระบุชื่อสองคนและการหารือก่อนหน้านี้กับ Brad Schlaggar เกี่ยวกับปัญหาพื้นฐาน

อ้างอิง

  1. Andersen SL, Dumont NL, Teicher MH (1997) ความแตกต่างของพัฒนาการในการยับยั้งการสังเคราะห์โดปามีนโดย 7-OH-DPAT Naunyn Schmiedebergs Arch Pharmacol 356, 173 – 181.10.1007 / PL00005038 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  2. Andersen SL, Gazzara RA (1993) ontogeny ของการเปลี่ยนแปลงที่เกิดจาก apomorphine ของการปลดปล่อยโดปามีน neostriatal: ผลของการปลดปล่อยที่เกิดขึ้นเอง J. Neurochem 61, 2247 – 2255.10.1111 / j.1471-4159.1993.tb07466.x [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  3. Andersen S. L, Teicher MH (1999) Cyclic adenosine monophosphate (cAMP) มีการเปลี่ยนแปลงอย่างมากทั่วทั้ง periadolescence และภูมิภาค โปสเตอร์นำเสนอในที่ประชุมของ Society for Neuroscience Meeting, Miami Beach, Florida
  4. แอนเดอร์เซนเอสแอลทีเชอร์ MH (2000) การตัดแต่งกิ่งตัวรับโดปามีนในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าในช่วงระยะเจาะเลือดในหนู ไซแนปส์ 37, 167–169.10.1002 / 1098-2396 (200008) 37: 2 <167 :: AID-SYN11> 3.0.CO; 2-B [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  5. Andersen SL, Thompson AP, Krenzel E. , Teicher MH (2002) การเปลี่ยนแปลงหลังคลอดในฮอร์โมนอวัยวะสืบพันธุ์ไม่รองรับสารกระตุ้นโดปามีนในวัยรุ่น Psychoneuroendocrinology 27, 683 – 691.10.1016 / S0306-4530 (01) 00069-5 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  6. Bandettini PA, Ungerleider LG (2001) จากเซลล์ประสาทเป็นตัวหนา: การเชื่อมต่อใหม่ ชัยนาท Neurosci 412, 864 – 866.10.1038 / nn0901-864 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  7. Benca RM (2004) ระเบียบการนอนหลับและเร้าอารมณ์: บทนำสู่ส่วนที่เจ็ด แอน NY Acad วิทย์ 1021, 260 – 261.10.1196 / annals.1308.030 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  8. Berridge KC, Robinson TE (1998) อะไรคือบทบาทของโดปามีนในการให้รางวัล: ผลกระทบทางความชอบ, การเรียนรู้ที่ได้ผลตอบแทนหรือการกระตุ้นสิ่งจูงใจ ความต้านทานของสมอง ความต้านทานของสมอง Rev. 28, 309 – 369.10.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  9. Bjork JM, Knutson B. , Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW (2004) การกระตุ้นสมองที่กระตุ้นให้เกิดแรงจูงใจในวัยรุ่น: ความเหมือนและความแตกต่างจากคนหนุ่มสาว J. Neursoci 24, 1793 – 1802 [PubMed]
  10. Blum K. , Braverman E. , Holder J. , Lubar J. , Monastra V. , Miller D. , Lubar J. , Chen T. , Comings D. (2000) โรคขาดรางวัล: แบบจำลองทางชีวภาพสำหรับการวินิจฉัยและการรักษาพฤติกรรมหุนหันพลันแล่น, เสพติดและบีบบังคับ J. ยาเสพติดทางจิตประสาท 2, 1 – 112 [PubMed]
  11. Blum K. , Cull JG, Braverman ER, Comings DE (1996) โรคขาดรางวัล am วิทย์ 84, 132 – 145
  12. Bolanos CA, Glatt SJ, Jackson D. (1998) ความไวต่อการใช้ยาโดปามิเนอร์จิคในหนูหมดสติ: การวิเคราะห์พฤติกรรมและระบบประสาท dev ความต้านทานของสมอง 111, 25 – 33.10.1016 / S0165-3806 (98) 00116-3 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  13. Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL (2008) การแสดงออกของ dopamine receptor D1 แบบชั่วคราวในเซลล์ประสาทที่ฉายใน prefrontal cortex: ความสัมพันธ์กับความนูนที่กระตุ้นแรงกระตุ้นของสัญญาณยาในวัยรุ่น J. Neurosci 28, 2375 – 2382.10.1523 / JNEUROSCI.5064-07.2008 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  14. Casey BJ, Galván A. , Hare TA (2005) การเปลี่ยนแปลงในการทำงานของสมองในระหว่างการพัฒนาความรู้ความเข้าใจ ฟี้ Opin Neurobiol 15, 239 – 244.10.1016 / j.conb.2005.03.012 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  15. Casey BJ, Getz S. , Galván A. (2008) สมองของวัยรุ่น dev Rev. 28, 62 – 77 [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  16. Caviness V. , Kennedy D. , Richelme C. , Rademacher J. , Filipek P. (1996) สมองของมนุษย์อายุ 7 – 11 ปี: การวิเคราะห์เชิงปริมาตรจากภาพเรโซแนนซ์แม่เหล็ก Cereb Cortex 6, 726 – 736.10.1093 / cercor / 6.5.726 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  17. Chambers RA, Taylor JR, Potenza MN (2003) พัฒนาการทางระบบประสาทของแรงจูงใจในวัยรุ่น: ช่วงเวลาที่สำคัญของการติดช่องโหว่ am J. จิตเวชศาสตร์ 160, 1041 – 1052.10.1176 / appi.ajp.160.6.1041 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  18. Csikszentmihalyi M. , Larson R. , Prescott S. (1977) นิเวศวิทยาของกิจกรรมวัยรุ่นและประสบการณ์ J. เยาวชนวัยรุ่น 6, 281 – 294.10.1007 / BF02138940 [ข้ามอ้างอิง]
  19. Dahl RE (2004) การพัฒนาสมองของวัยรุ่น: ช่วงเวลาแห่งความอ่อนแอและโอกาส แอน NY Acad วิทย์ 1021, 1 – 22.10.1196 / annals.1308.001 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  20. Dahl RE, Lewin DS (2002) เส้นทางสู่การควบคุมและพฤติกรรมการนอนหลับของวัยรุ่น J. วัยรุ่น สุขภาพ 31, 175 – 184.10.1016 / S1054-139X (02) 00506-2 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  21. DeGraff C. , Zandstra E. (1999) ความรุนแรงของความหวานและความรื่นรมย์ในเด็กวัยรุ่นและผู้ใหญ่ Physiol Behav 67, 513 – 520.10.1016 / S0031-9384 (99) 00090-6 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  22. Eigsti IM, Zayas V. , Mischel W. , Shoda Y. , Ayduk O. , Dadlani MB, Davidson MC, Lawrence Aber J. , Casey BJ (2006) การทำนายการควบคุมความรู้ความเข้าใจตั้งแต่วัยเด็กจนถึงวัยปลายและวัยหนุ่มสาว จิตวิทยา วิทย์ 17, 478 – 484.10.1111 / j.1467-9280.2006.01732.x [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  23. Ernst M. , Mueller SC (2008) สมองของวัยรุ่น: ข้อมูลเชิงลึกจากการวิจัย neuroimaging การทำงาน Dev Neurobiol 68, 729 – 743.10.1002 / dneu.20615 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  24. เอินส์ทเอ็ม, เนลสัน EE, Jazbec SP, McClure EB, พระภิกษุสงฆ์, Leibenluft E. , แบลร์เจ, Pine DS (2005) Amygdala และนิวเคลียส accumbens ในการตอบสนองต่อการรับและการละเว้นของกำไรในผู้ใหญ่และวัยรุ่น Neuroimage 25, 1279 – 1291.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.038 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  25. Ernst M. , Romeo RD, Andersen SL (2009) ชีววิทยาของการพัฒนาพฤติกรรมที่มีแรงจูงใจในวัยรุ่น: หน้าต่างสู่แบบจำลองระบบประสาท Pharmacol Biochem Behav 93, 199 – 211.10.1016 / j.pbb.2008.12.013 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  26. Eshel N. , เนลสัน EE, แบลร์ RJ, ไพน์ดี., เอิร์นส์เอ็ม (2007) สารตั้งต้นทางประสาทของการเลือกตัวเลือกในผู้ใหญ่และวัยรุ่น: การพัฒนาคอร์ติคอร์เตรตด้านหน้าและด้านหน้า Neuropsychologia 45, 1270 – 1279.10.1016 / j.neuropsychologia.2006.10.004 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  27. Fan J. , McCandliss B. D, Sommer T. , Raz A. , Posner MI (2002) การทดสอบประสิทธิภาพและความเป็นอิสระของเครือข่ายที่ตั้งใจ J. Cogn. Neurosci 14, 340 – 347.10.1162 / 089892902317361886 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  28. Galván A. , Hare TA, Parra CE, Penn J. , Voss H. , Glover G. , Casey BJ (2006) การพัฒนา accumbens ก่อนหน้านี้เมื่อเทียบกับ orbitofrontal cortex อาจรองรับพฤติกรรมเสี่ยงในวัยรุ่น J. Neurosci 26, 6885 – 6892.10.1523 / JNEUROSCI.1062-06.2006 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  29. Galván A. , Hare TA, Voss H. , Glover G. , Casey BJ (2007) การเสี่ยงและสมองของวัยรุ่น: ใครมีความเสี่ยง dev วิทย์ 10, 1 – 7 [PubMed]
  30. Geier CF, Terwilliger R. , Teslovich T. , Velanova K. , Luna B. (2009) สิ่งมีชีวิตในกระบวนการให้รางวัลและอิทธิพลที่มีต่อการควบคุมการยับยั้งในวัยรุ่น Cereb Cortex [Epub ก่อนพิมพ์] [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  31. Giedd JN (2004) MRI โครงสร้างของสมองวัยรุ่น แอน NY Acad วิทย์ 1021: 77.10.1196 / annals.1308.009 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  32. Giedd JN, Blumenthal J. , Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A. , Paus T. , Evans AC, Rapoport JL (1999) การพัฒนาสมองในวัยเด็กและวัยรุ่น: การศึกษา MRI ระยะยาว ชัยนาท Neurosci 2, 861 – 863.10.1038 / 13158 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  33. Giedd JN, Snell J. , Lange N. , Rajapakse J. , Casey B. , Kozuch P. , Vaituzis A. , Vaussz. Y, Vauss Y. , Hamburger S. , Kaysen D. , Rapoport JL (1996) การถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กเชิงปริมาณของการพัฒนาสมองของมนุษย์: วัย 4 – 18 Cereb Cortex 6 551 – 560.10.1093 / cercor / 6.4.551 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  34. Gogtay N. , Giedd JN, Lusk L. , Hayashi KM, Greenstein D. , Vaituzis AC, Nugent TF, III, Herman D. H, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Thompson PM (2004) การทำแผนที่แบบไดนามิกของการพัฒนาเยื่อหุ้มสมองของมนุษย์ในวัยเด็กผ่านวัยผู้ใหญ่ตอนต้น พร Natl Acad วิทย์ สหรัฐอเมริกา 101, 8174 – 8179.10.1073 / pnas.0402680101 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  35. Guyer AE, McClure-Tone EB, Shiffrin ND, Pine DS, Nelson EE (2009) การสำรวจความสัมพันธ์ทางประสาทของการประเมินเพื่อนที่คาดหวังในวัยรุ่น เด็ก Dev 80, 1000 – 1015.10.1111 / j.1467-8624.2009.01313.x [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  36. Hagenauer M. H, Perryman JI, Lee TM, Carskadon MA (2009) การเปลี่ยนแปลงของวัยรุ่นในการควบคุมสภาวะการนอนหลับและที่บ้าน dev Neurosci 31, 276 – 284.10.1159 / 000216538 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  37. Holm SM, Forbes EE, ไรอัน ND, ฟิลลิปส์ ML, Tarr JA, Rahl RE (2009) การทำงานของสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลและการนอนในวัยรุ่นวัยแรกรุ่นก่อนวัยเรียนและวัยกลางคน J. วัยรุ่น สุขภาพ 45, 319 – 320.10.1016 / j.jadohealth.2009.04.001 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  38. Kennedy DN, Haselgrove C. , McInerney S. (2003) morphometric MRI-based ของการพัฒนาสมองทั่วไปและผิดปกติ ment ชะลอการพัฒนา Disabil Res Rev. 9, 155 – 160.10.1002 / mrdd.10075 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  39. Knutson B. , Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. (2001) การแยกความสัมพันธ์ระหว่างการคาดหวังและผลตอบแทนกับ fMRI ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ Neuroreport 12, 3683 – 3687.10.1097 / 00001756-200112040-00016 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  40. Koob GF, Swerdlow NR (1988) ผลการทำงานของระบบโดปามีน mesolimbic แอน NY Acad วิทย์ 537, 216 – 227.10.1111 / j.1749-6632.1988.tb42108.x [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  41. Kotsoni E. , Byrd D. , Casey BJ (2006) ข้อพิจารณาพิเศษสำหรับการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่ใช้งานได้ของประชากรเด็ก เจ. แม็กซ์ reson การถ่ายภาพ 23,877 – 886.10.1002 / jmri.20578 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  42. Kuhnen CM, Knutson B. (2005) พื้นฐานทางประสาทของการรับความเสี่ยงทางการเงิน เซลล์ประสาท 47, 763 – 770.10.1016 / j.neuron.2005.08.008 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  43. Larson R. , Asmussen L. (1991) ความโกรธความกังวลและความเจ็บปวดในช่วงวัยรุ่นตอนต้น: โลกที่เต็มไปด้วยอารมณ์เชิงลบ New York, NY: Aldine de Gruyter
  44. Laviola G. , Macri S. , Morley-Fletcher S. , Adriani W. (2003) พฤติกรรมการเสี่ยงในหนูวัยรุ่น: ปัจจัยทางจิตวิทยาและอิทธิพลของ epigenetic ในระยะแรก Neurosci Biobehav Rev. 27, 19 – 31.10.1016 / S0149-7634 (03) 00006-X [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  45. Laviola G. , Pascucci T. , Pieretti S. (2001) ความไวต่อสาร dopamine ในทารกแรกเกิดถึง D-amphetamine ในระยะยาว แต่ไม่ได้อยู่ในหนูที่โตเต็มวัย Pharmacol Biochem Behav 68, 115 – 124.10.1016 / S0091-3057 (00) 00430-5 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  46. Logothetis N. , Pauls J. , Augath M. , Trinath T. , Oeltermann A. (2001) การตรวจสอบทางสรีรวิทยาพื้นฐานของสัญญาณ fMRI ธรรมชาติ 412,150 – 157.10.1038 / 35084005 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  47. Maggs J. L, Almeida D. M, Galambos NL (1995) ธุรกิจที่มีความเสี่ยง: ความหมายขัดแย้งกันของพฤติกรรมที่เป็นปัญหาสำหรับวัยรุ่น J. วัยรุ่นตอนต้น 15, 344 – 362.10.1177 / 0272431695015003004 [ข้ามอ้างอิง]
  48. Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP (2004) การเปิดใช้งานแบบเลือกของนิวเคลียสจะเกิดขึ้นระหว่างการตัดสินใจเสี่ยง Neuroreport 15, 2123 – 2127.10.1097 / 00001756-200409150-00025 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  49. พฤษภาคม JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS (2004) เหตุการณ์เกี่ยวกับการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กที่เกี่ยวข้องกับการทำงานของวงจรสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลในเด็กและวัยรุ่น Biol จิตเวชศาสตร์ 55, 359 – 366.10.1016 / j.biopsych.2003.11.008PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  50. Montague DM, Lawler CP, Mailman RB, Gilmore JH (1999) กฎระเบียบพัฒนาการของตัวรับโดปามีน D1 ในมนุษย์ caudate และ putamen ประสาทวิทยาเภสัชวิทยา 21, 641 – 649.10.1016 / S0893-133X (99) 00062-7 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  51. Montague PR, Berns GS (2002) เศรษฐศาสตร์ประสาทและสารตั้งต้นทางชีวภาพ เซลล์ประสาท 36, 265 – 284.10.1016 / S0896-6273 (02) 00974-1 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  52. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD (2004) บทบาทการคำนวณสำหรับโดปามีนในการควบคุมพฤติกรรม ธรรมชาติ 431,379 – 387.10.1038 / nature03015 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  53. Palacios JM, Camps M. , Corte R. , Probst A. (1988) การทำแผนที่โดปามีนในสมองมนุษย์ J. Neural transm suppl 27, 227 – 235 [PubMed]
  54. Panksepp J. (1998) ประสาทวิทยาศาสตร์ นิวยอร์กสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด
  55. Paus T. , Keshavan M, Giedd JN (2008) ทำไมความผิดปกติทางจิตเวชมากมายจึงเกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น? ชัยนาท รายได้ Neurosci 9, 947 – 957 [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  56. Rutter M. , Graham P. , Chadwick O. , Yule W. (1976) ความวุ่นวายในวัยรุ่น: ความจริงหรือนิยาย? J. เด็ก Psychol จิตเวชศาสตร์ 17, 35 – 56.10.1111 / j.1469-7610.1976.tb00372.x [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  57. Schlaggar BL, TT สีน้ำตาล, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE (2002) ฟังก์ชั่นความแตกต่างทางประสาทวิทยาระหว่างผู้ใหญ่และเด็กวัยเรียนในการประมวลผลคำเดียว วิทยาศาสตร์ 296, 1476 – 1479.10.1126 / วิทยาศาสตร์ 1069464 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  58. Schultz W. (1998) สัญญาณรางวัลทำนายของเซลล์ประสาทโดปามีน J. Neurophysiol 80, 1 – 27 [PubMed]
  59. Seeman P. , Bzowej NH, Guan H.-C. , Bergeron C. , Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P. , Jellinger K. , Watanabe S. , Tourtellotte WW (1987) โดปามีนสมองของมนุษย์รับในเด็กและผู้ใหญ่อายุ ไซแนปส์ 1, 399 – 404.10.1002 / syn.890010503PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  60. Shaw P. , Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K. , Lenroot R. , Gogtay N. , Greenstein D. , Clasen L. , Evans A. , Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP (2008) วิถีการพัฒนาระบบประสาทของเปลือกสมองของมนุษย์ J. Neurosci 28, 3586 – 3594.10.1523 / JNEUROSCI.5309-07.2008 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  61. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ (2009) ช่วงเวลาแห่งการเปลี่ยนแปลง: พฤติกรรมและระบบประสาทมีความสัมพันธ์กับความอ่อนไหวของวัยรุ่นกับการชี้นำสิ่งแวดล้อมที่น่ารับประทานและ aversive Brain Cogn. [Epub ก่อนพิมพ์] [บทความฟรี PMC] [PubMed]
  62. Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, ยินดีต้อนรับ SE, Henkenius AL, Toga AW (2003) การทำแผนที่การเปลี่ยนแปลงของเยื่อหุ้มสมองในช่วงชีวิตมนุษย์ ชัยนาท Neurosci 6, 309 – 315.10.1038 / nn1008 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  63. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW (1999) ในหลักฐานร่างกายสำหรับการเจริญเติบโตของสมองโพสต์วัยรุ่นในภูมิภาคหน้าผากและ striatal ชัยนาท Neurosci 2, 859 – 861.10.1038 / 13154 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  64. หอก LP (2000) สมองวัยรุ่นและอาการทางพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับอายุ Neurosci Biobehav Rev. 24, 417 – 463.10.1016 / S0149-7634 (00) 00014-2 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  65. สแตมฟอร์ด JA (1989) การพัฒนาและการแก่ตัวของระบบโดปามีนหนูนิกสตรินาทาลที่ศึกษาด้วยโวลแทมเมทรีแบบวัฏจักรอย่างรวดเร็ว J. Neurochem 52, 1582 – 1589.10.1111 / j.1471-4159.1989.tb09212.x [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  66. Steinberg L. (2004) ความเสี่ยงในวัยรุ่น: สิ่งที่เปลี่ยนแปลงและทำไม แอน NY Acad วิทย์ 1021, 51 – 58.10.1196 / annals.1308.005 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  67. Steinberg L. (2005) มุมมองทางประสาทวิทยาศาสตร์ทางสังคมเกี่ยวกับการรับความเสี่ยงของวัยรุ่น dev Rev. 28, 78 – 106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  68. Steinberg L. (2008) มุมมองทางประสาทวิทยาศาสตร์ทางสังคมเกี่ยวกับความเสี่ยงของวัยรุ่น dev Rev 28, 78 – 106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [บทความฟรี PMC] [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  69. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1998) การพัฒนาหลังคลอดของตัวรับโดปามีน D4 ที่เหมือนกันในภูมิภาคที่เกิดก่อนวัยอันควร: เปรียบเทียบกับตัวรับที่เหมือน D2 dev ความต้านทานของสมอง 110, 227 – 233.10.1016 / S0165-3806 (98) 00111-4 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  70. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1999) การพัฒนาหลังคลอดของตัวรับโดปามีน D1 ที่คล้ายกันในบริเวณเยื่อหุ้มสมองหนูและสมองตีบตัน: การศึกษาแบบอัตชีวประวัติ dev Neurosci 21, 43 – 49.10.1159 / 000017365 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  71. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC, Jr. (1995) หลักฐานของการตัดแต่งโดปามีนที่รับระหว่างวัยรุ่นกับผู้ใหญ่ใน striatum แต่ไม่ใช่นิวเคลียส accumbens dev ความต้านทานของสมอง 89, 167 – 172.10.1016 / 0165-3806 (95) 00109-Q [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  72. Teicher MH, Barber NI, Gelbard HA, Gallitano AL, Campbell A, Marsh E, Baldessarini RJ (1993) ความแตกต่างของพัฒนาการในการตอบสนองของระบบ nigrostriatal และ mesocorticolimbic เฉียบพลันต่อ haloperidol Neuropsychopharmacology 9, 147 – 156 [PubMed]
  73. Thomason ME, Burrows BE, Gabrieli JDE, Glover GH (2005) กลั้นลมหายใจเปิดเผยความแตกต่างของสัญญาณ fMRI BOLD ในเด็กและผู้ใหญ่ Neuroimage 25, 824 – 837.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.026 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  74. Tom SM, Fox CR, Trepel C. , Poldrack RA (2007) พื้นฐานทางประสาทของความเกลียดชังการสูญเสียในการตัดสินใจภายใต้ความเสี่ยง วิทยาศาสตร์ 315, 515 – 518.10.1126 / วิทยาศาสตร์ 1134239 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  75. Van de Moortele PF, Pfeuffer J. , Glover GH, Ugurbil K. , Hu X. (2002) ความผันผวนของ B0 ที่เกิดจากการหายใจและการกระจายเชิงพื้นที่ในสมองมนุษย์ที่ 7 Tesla Magn reson Med 47, 888 – 895.10.1002 / mrm.10145 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  76. van Leijenhorst L. , Zanolie K. , Van Meel CS, Westenberg P. M, Rombouts S. A, Crone EA (2009) แรงบันดาลใจของวัยรุ่นคืออะไร? พื้นที่สมองเป็นสื่อกลางในการรับรางวัลความไวในช่วงวัยรุ่น Cereb Cortex [Epub ก่อนพิมพ์] [PubMed]
  77. Watson D. , Clark L. (1984) ผลกระทบเชิงลบ: การจัดการที่จะได้สัมผัสกับสภาวะทางอารมณ์ที่น่ารังเกียจ จิตวิทยา วัว. 96, 465 – 490.10.1037 / 0033-2909.96.3.465 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]
  78. Willis TA, Vacarro D. , McNamara G. (1994). การแสวงหาสิ่งแปลกใหม่การเสี่ยงและโครงสร้างที่เกี่ยวข้องเป็นตัวทำนายการใช้สารเสพติดในวัยรุ่น: การประยุกต์ใช้ทฤษฎีของ Cloniger J. Subst. ละเมิด 6, 1–20.10.1016 / S0899-3289 (94) 90039-6 [PubMed] [ข้ามอ้างอิง]