นามธรรม
พื้นที่ preoptic ตรงกลาง (mPOA) เป็นเว็บไซต์ที่สำคัญสำหรับการเสริม dopaminergic ของพฤติกรรมทางเพศชาย การปลดปล่อยโดปามีนจะเพิ่มขึ้นในหนู mPOA กับการผสมพันธุ์ซึ่งเป็นตัวกระตุ้นบทบาทการกระตุ้นที่สำคัญโดยโดปามีน preoptic ต่อพฤติกรรมทางเพศชาย อย่างไรก็ตามมีการตั้งคำถามว่าโดปามีนเกี่ยวข้องกับการเกิดพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายโดยเฉพาะหรือไม่และไม่เกี่ยวข้องกับการเร้าอารมณ์ทั่วไป เพื่อที่จะตอบคำถามนี้เราถามว่าการปล่อยโดปามีนใน mPOA นั้นเชื่อมโยงกับการผลิตพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายในนกกระทาญี่ปุ่นซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่มีรูปแบบการสังวาสที่สั้นกว่าหนูหรือไม่และไม่มีอวัยวะฉับพลัน ภูมิประเทศที่แตกต่างกันมากในการตอบสนองทางเพศของพวกเขา ตัวอย่าง extracellular จาก mPOA ของนกกระทาเพศผู้ที่มีประสบการณ์ทางเพศผู้ใหญ่จะถูกรวบรวมทุก ๆ หกนาทีก่อนระหว่างและหลังการสัมผัสกับผู้หญิงที่ใช้ ในร่างกาย microdialysis และวิเคราะห์โดยใช้ HPLC-EC โดปามีน extracellular เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในการปรากฏตัวของผู้หญิงและกลับไปที่พื้นฐานหลังจากการกำจัดของผู้หญิง อย่างไรก็ตามอาสาสมัครที่ล้มเหลวในการมีเพศสัมพันธ์ไม่ได้แสดงรุ่นที่เพิ่มขึ้นนี้ การค้นพบเหล่านี้บ่งชี้ว่ามันไม่ได้เป็นเพียงการปรากฏตัวของผู้หญิงเท่านั้นที่ผลักดันโดปามีนในเพศชาย แต่เป็นวิธีที่ผู้ชายตอบสนองต่อเธอ นอกจากนี้ในวิชาที่มีการ copulated ปล่อยโดปามีนไม่ได้เปลี่ยนแปลงในตัวอย่างที่เก็บในช่วงที่ไม่มีการสังวาส การค้นพบนี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าการกระทำโดปามีนใน mPOA นั้นเชื่อมโยงกับแรงจูงใจทางเพศโดยเฉพาะและไม่เพียง แต่พฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์หรือเร้าอารมณ์ทางร่างกาย
บทนำ
พื้นที่ preoptic อยู่ตรงกลาง (mPOA) ถูกตั้งสมมติฐานเพื่อเน้นแรงจูงใจของผู้ชายต่อสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับเพศประสานการตอบสนองของอวัยวะเพศที่จำเป็นสำหรับการแข็งตัวและการหลั่งและเพิ่มรูปแบบการมีเพศสัมพันธ์โดยทั่วไปของผู้ชาย (ฮัลล์และอัล 1999) จากการค้นพบทางเภสัชวิทยาพบว่า catecholamine neurotransmitter dopamine (DA) ดูเหมือนจะช่วยให้พฤติกรรมทางเพศของผู้ชายในหนูและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ ส่วนหนึ่งผ่านการกระทำใน mPOA (สำหรับการตรวจสอบดู ฮัลล์และอัล 2006) ยกตัวอย่างเช่นในหนู DA agonists microinjected ลงใน mPOA ช่วยให้พฤติกรรมทางเพศ (ฮัลล์และอัล 1986; Pehek et al., 1988; Pehek et al., 1989; Scaletta and Hull, 1990; Markowski และคณะ, 1994) ในขณะที่ microinjections ของ DA คู่อริทำให้เสื่อมสมรรถภาพทางเพศปฏิกิริยาตอบสนองอวัยวะเพศและแรงจูงใจทางเพศ (Pehek et al., 1988; วอร์เนอร์และคณะ 1991) ไม่ว่า DA จะเกี่ยวข้องกับการเกิดขึ้นของพฤติกรรมทางเพศชายหรือไม่ก็ตามParedes และÅgmo, 2004) ผู้เขียนเหล่านี้ยืนยันว่า DA มีความสำคัญสำหรับพฤติกรรมยนต์หรือเร้าอารมณ์ทั่วไป แต่ไม่เกี่ยวข้องกับการควบคุมพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายโดยเฉพาะ (Paredes และÅgmo, 2004).
ข้อโต้แย้งที่สำคัญประการหนึ่งที่เอื้อต่อการมีส่วนร่วมของ DA ในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศนั้นเกิดจากการประเมินการปลดปล่อย DA ระหว่างการมีเพศสัมพันธ์ ในหนูมันแสดงให้เห็นว่าการมีอยู่ของตัวเมียเป็นสัดช่วยเสริมเซลล์นอกเซลล์ใน mPOA (ฮัลล์และอัล 1995) ตามที่วัดโดย ในร่างกาย microdialysis ตามด้วย HPLC พร้อมการตรวจจับทางเคมีไฟฟ้า (HPLC-EC) เพศชายที่แสดงให้เห็นการเพิ่มขึ้นอย่างมากใน precopulatory DA ใน mPOA copulated กับผู้หญิง แต่ในกรณีที่ไม่มีการเพิ่มขึ้นนี้ใน DA พวกเขาไม่ได้ (ฮัลล์และอัล 1995) ข้อมูลเหล่านี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าการเพิ่มขึ้นของ DA ใน mPOA นั้นเกี่ยวข้องกับการเกิดขึ้นของพฤติกรรมทางเพศชายโดยเฉพาะ
การสืบสวนการปล่อยตัว DA ที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมทางเพศชายใน mPOA นั้น จำกัด อยู่ที่หนู เป็นเวลานานกว่า 30 ปีนกกระทามีคุณค่าในการแสดงพื้นฐานเซลล์ของแอนโดรเจนแอนโดรเจนที่เปิดใช้งานพฤติกรรมทางเพศชายทั่วไปและได้พิสูจน์แล้วว่าเป็นแบบจำลองที่มีประโยชน์ของการควบคุมโดปามิเนอร์จิคของพฤติกรรมทางเพศชาย Balthazart and Ball, 1998; Absil et al., 2001; Balthazart et al., 2002) นกกระทาแสดงพฤติกรรมทางเพศที่แข็งแกร่ง แต่แสดงลำดับของเวลาที่เร็วกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับหนู ที่สำคัญพวกเขาขาดอวัยวะที่ไม่หยุดยั้งดังนั้นภูมิประเทศของพฤติกรรมทางเพศจึงค่อนข้างแตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เนื่องจากนกกระทาไม่แสดงการแข็งตัวการตรวจจับการเปลี่ยนแปลงในการเปิดตัว DA ใน mPOA ไม่สามารถนำมาประกอบกับการเปลี่ยนแปลงของความตื่นตัวเพียงอย่างเดียวที่อาจเอื้อต่อการแข็งตัวของอวัยวะเพศชาย แต่การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวสามารถเชื่อมโยงกับแรงจูงใจทางเพศ ดังนั้นการศึกษาโดยใช้นกกระทาจึงมีความสำคัญต่อการเข้าใจบทบาทของการปลดปล่อย DA ใน mPOA เพื่อควบคุมพฤติกรรมทางเพศของผู้ชาย รายงานปัจจุบันเป็นกรณีรายงานครั้งแรกที่ตรวจสอบว่าระดับ DA ตามที่วัดโดย ในร่างกาย microdialysis ใน mPOA ในนกกระทาเชื่อมโยงกับการแสดงออกของพฤติกรรมทางเพศโดยเฉพาะ
วัสดุและวิธีการ
Subjects
จำนวนนกกระทาญี่ปุ่นที่เป็นผู้ใหญ่ของ 21 (Coturnix japonica) และนกกระทากระตุ้น 15 เพศหญิงได้มาจากผู้เพาะพันธุ์ท้องถิ่น (CBT Farms, Chestertown, MD) และได้รับการทดลองและไร้เดียงสาทางเพศก่อนการทดลอง นกทุกตัวได้รับการทดสอบก่อนการทดลองของ 5 หลังจากการผ่าตัดฝัง cannula (ดูด้านล่าง) สำหรับพฤติกรรม copulatory เพื่อให้แน่ใจว่าพวกเขาทุกคนสามารถมีเพศสัมพันธ์ก่อนการทดลอง microdialysis ในนกกระทาลำดับการสังวาสมีดังนี้: คอ - คว้า (NG), ความพยายามในการเมา (MA), ภูเขา (M) และในที่สุดก็ถึงจุดสูงสุดในการเคลื่อนไหวแบบติดต่อกันทางตา (CCM) (สำหรับคำอธิบายโดยละเอียดดูที่ Adkins และ Adler, 1972) นกทุกตัวมี CCM อย่างน้อยหนึ่งตัวในช่วง 3 ขั้นต่ำของการทดสอบล่วงหน้าของ 5 และพวกมันได้รับการจัดการในวันก่อนการทดลอง microdialysis ตลอดชีวิตของพวกเขาที่อาณานิคมการผสมพันธุ์และในห้องปฏิบัติการนกถูกเก็บแยกกันและสัมผัสกับการจำลองแสงนานหลายวัน (แสง 14h และ 10h มืดต่อวัน) และอาหารและน้ำที่มีอยู่ โฆษณาฟรี.
การผ่าตัด stereotaxic
นกกระทาชายทุกตัวได้รับการดมยาสลบอย่างล้ำลึกด้วยยาสลบจาก isoflurane (IsoSol isoflurane จาก Vedco, Inc, St. Joseph, MO; เครื่องดมยาสลบ Isotec 4 จาก Surgivet, Inc, Waukesha, WI USA) และวางไว้ในเครื่อง stereotaxic (David Kopf) Tujunga, CA, USA) โดยมีตัวยึดหัวนกพิราบวางไว้ที่มุม 45 °ด้านล่างแกนนอนของชุด stereotaxic กะโหลกศีรษะถูกเจาะที่ระดับของรอยประสานระหว่างขม่อม คู่มือ cannulae ที่ทำจากท่อเหล็กสแตนเลสสตีลแบบบางวัด 23 ถูกแทรกเข้าไปในสมองเพื่อวาง 2mm เหนือ mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) และยึดติดกับกะโหลกศีรษะด้วยซีเมนต์ซีเมนต์ ตัวตัดทอนตัดความยาวเท่ากับคู่มือ cannula ถูกแทรกเข้าไปใน cannula คู่มือจนกระทั่งเริ่มการทดลอง microdialysis นกถูกเก็บไว้ในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นจนกว่าพวกเขาจะฟื้นตัวอย่างเต็มที่และMetacam® (meloxicam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc. , เซนต์โจเซฟ, มิสซูรี่, สหรัฐอเมริกา) ได้รับการบริหารเป็นเวลาสามวันหลังจากการผ่าตัดเพื่อลดความเจ็บปวดและการอักเสบ
การแยกไมโครและพฤติกรรม
หัววัดไมโครดีไลซิสกลางถูกสร้างขึ้นตามขั้นตอนก่อนหน้า (Yamamoto และ Pehek, 1990) เยื่อกรองไต (Spectra / Por ในร่างกาย เส้นใยกลวงจุลินทรีย์ Spectrum, Gardena, CA) มีเส้นผ่านศูนย์กลางภายนอก 170 μm, เส้นผ่านศูนย์กลางภายใน 150 μm, ความยาว dialyzing ที่ใช้งานอยู่ 1 มม. และตัวตัดน้ำหนักโมเลกุล 18,000 สายรัดที่หุ้มด้วยเทฟลอนห่อหุ้มท่อไหลเข้า PBS ของ Dulbecco (หน่วยเป็น mM: 138 NaCl, 2.7 KCl, 0.5 MgCl2, 1.5 KH2PO4 และ 1.2 CaCl2, pH 6.8, กรองและย่อยสลายก่อนใช้ Sigma, St.Louis, MO) ได้รับการฉีดด้วย KD Scientific (รุ่น KDS220) ปั๊มโดยใช้เข็มฉีดยาแฮมิลตันที่มีแก๊สแน่น 1 มล.
มีการใช้ชายเก้าคนในการศึกษานำร่องเพื่อระบุอัตราการไหลที่เหมาะสมที่จะทำการทดลอง ตัวอย่างถูกเก็บรวบรวมทุก ๆ 3 นาทีด้วยอัตราการไหลของ1.0μl / นาทีที่ให้3μlของ dialysate ต่อตัวอย่างแช่แข็งทันที (−80 ° C) และจากนั้นวิเคราะห์ด้วย HPLC-EC โดยผู้ทดลองซึ่งตาบอดกับสภาพการทดลอง สามในเก้าสัตว์ในการศึกษานำร่องนี้มีปริมาณ dialysate ไม่เพียงพอสำหรับการวิเคราะห์ดังนั้นจึงไม่รวมตัวอย่าง การวิเคราะห์การเปลี่ยนแปลงเปอร์เซ็นต์จากพื้นฐานพบว่าไม่มีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญของตัวอย่างที่ถ่ายในช่วงเวลา 3 ขั้นต่ำ (F2,10= 1.79, p= 0.216) เราพิจารณาแล้วว่าอัตราการไหลของ1μl / นาทีนั้นเร็วเกินไปที่จะอนุญาตให้ทำการรวบรวม dialysate ที่เหมาะสมและดังนั้นเราจึงลดอัตราการไหลลงเป็น0.5μl / นาทีและตัวอย่างจะถูกเก็บรวบรวมทุก6μlของ dialysate ต่อตัวอย่าง
การทดสอบพฤติกรรม
พฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์ได้รับการประเมินครั้งแรกในห้อง“ ฝึกฝน” แยกต่างหากเพื่อให้นกไม่เคยมีประสบการณ์ร่วมในห้อง microdialysis นกทุกตัวแสดงพฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์ในวันก่อนการทดสอบ ในวันก่อนที่จะมีการทดสอบนกวางอยู่ในห้อง microdialysis โดยไม่มีผู้หญิงเป็นเวลาหนึ่งชั่วโมงเพื่อให้นกคุ้นเคยกับห้อง ในวันที่ทำการทดสอบอุปกรณ์จะถูกฝังเข้าไปและวางตัวแบบไว้ในห้อง microdialysis จากนั้นนำหัววัดไปติดกับสายปะ หกชั่วโมงต่อมามีการเก็บตัวอย่างพื้นฐาน (BL) สามครั้ง จากนั้นผู้หญิงคนนั้นก็ถูกวางไว้ในห้องที่พวกเขาสามารถมีเพศสัมพันธ์ ในช่วงเวลานี้มีการเก็บตัวอย่างอีกหกตัวอย่าง (ช่วงเวลา FEMALE) และความถี่ของพฤติกรรมการบริโภคของนกถูกบันทึกไว้ เนื่องจากลำดับการ copulatory ทั้งหมดสามารถเกิดขึ้นได้ใน 4 วินาที (ฮัทชิสัน 1978) และนกกระทาไม่ได้มีส่วนร่วมในพฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์ในช่วงนาที 36 ทั้งหมดที่ผู้หญิงอยู่มีตัวอย่าง FEMALE ที่เก็บรวบรวมที่มี dialysate จากเมื่อนกกำลัง copulating (COP) และตัวอย่างอื่น ๆ ที่นกไม่ได้ copulating ( ไม่มี COP) หลังจากเก็บตัวอย่างสุดท้ายหญิงจะถูกลบออกและเก็บตัวอย่างสุดท้ายสามชุด (ระยะเวลา POST) ตัวอย่างต่อไปนี้ได้รับการทดสอบโดยใช้ HPLC-EC: สาม BL; หญิงหกคนตัวอย่างที่รวม COP และ NO COP และสาม POST
ในบทสรุปของการทดลองตำแหน่ง cannula ได้รับการยืนยันทางจุลพยาธิวิทยา สัตว์ถูกวิสัญญีด้วยยาสลบจากก๊าซ isoflurane และใช้หัววัดเดียวกับที่ใช้ในการทำ microdialysis สารละลายสีย้อมจะถูกแยกกลับเข้าไปใน mPOA สัตว์ถูกกำจัดโดยการตัดหัวอย่างรวดเร็วและสมองของพวกมันถูกกำจัดแช่แข็งและแบ่งส่วน (40μm) โดยใช้ตู้แช่แข็ง ส่วนต่างๆรวมถึง mPOA นั้นถูกติดตั้งบนสไลด์และตรวจสอบหาตำแหน่งของ cannula ไม่พบรอยโรคของ mPOA นกทุกตัวถูกควบคุมจัดการและกำจัดโดยใช้กระบวนการที่ได้รับอนุมัติจาก IACUC ที่ Johns Hopkins University
โครมาโต
LC Packings (ซานฟรานซิสโก, แคลิฟอร์เนีย) ระบบโครมาโตกราฟีประกอบด้วยตัวประมวลผลไมโครโฟล Acurate และพัมแดมเปอร์พัลส์หัวฉีด Valco ที่มีห่วงตัวอย่าง 500nl และเครื่องตรวจจับไมโครเทคเคมีปิโตรเคมี Antec ที่ติดตั้งเซลล์ microflow (11nl) อิเล็กโทรดทำงานคาร์บอนและอิเล็กโทรดอ้างอิง Ag / AgCl คอลัมน์การวิเคราะห์คือ LC Packings Fusica คอลัมน์ฝอยกลับเฟส (ขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางภายใน300μm, ยาว 5cm, บรรจุด้วยอนุภาค3μm C-18) อิเล็กโทรดที่ใช้งานนั้นได้รับการบำรุงรักษาที่ + 0.8 V ที่สัมพันธ์กับขั้วไฟฟ้าอ้างอิง Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) เครื่องสูบน้ำ (รุ่น 307) ส่งมอบอุปกรณ์เคลื่อนที่ผ่านระบบที่ 0.5ml / นาที; อย่างไรก็ตามตัวประมวลผลไมโครโฟร Acurate แบ่งการไหลดังนั้นการไหลผ่านคอลัมน์การวิเคราะห์คือ ~ 7μl / นาที เฟสเคลื่อนที่ประกอบด้วยกรดซิตริก 32mM 54.3mM โซเดียมอะซิเตต 0.074mM EDTA 0.215mM octyl sulfonic acid (Fluka, Milwaukee, WI) และ 4% เมทานอล (v / v) มันถูกกรองและ degassed ภายใต้สูญญากาศ; ค่า pH คือ 3.45 รวบรวมข้อมูลโดยใช้พีซีซึ่งใช้งานซอฟต์แวร์ควบคุมระบบ Unipoint ของ Gilson Medical Electronics ซึ่งควบคุมพารามิเตอร์ของปั๊ม
การวิเคราะห์ข้อมูล
ค่าเฉลี่ยของสามตัวอย่างพื้นฐานถูกนำมาใช้เป็นตัวชี้วัดพื้นฐานและค่าทั้งหมดจะถูกแปลงเป็นร้อยละของพื้นฐาน ข้อมูลถูกวิเคราะห์โดยการวัดซ้ำการวิเคราะห์ความแปรปรวน (ANOVA) ด้วยเงื่อนไข (BL, FEMALE [COP / ไม่มี COP] และ POST) เป็นปัจจัยซ้ำและ Copulation (Copulators vs. Non-Copulators) เป็นปัจจัยอิสระ ผลกระทบที่มีการพิจารณาอย่างมีนัยสำคัญสำหรับ p<0.05 การวิเคราะห์ทั้งหมดดำเนินการด้วยซอฟต์แวร์ SPSS เวอร์ชัน Windows เวอร์ชัน 16.0
ผลสอบ
ตัวอย่างโครมาโทกราฟีจากนกที่เป็นตัวแทนนั้น รูป 1. การวิเคราะห์ภายในอาสาสมัครของการเปลี่ยนแปลงร้อยละจากพื้นฐานแสดงให้เห็นถึงผลกระทบที่สำคัญของการปรากฏตัวของผู้หญิง (F2,16= 4.224, p= 0.034; รูปที่ 2A, B) การวิเคราะห์หลังการเปิดเผยพบว่าการเปลี่ยนแปลงนี้สูงขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในกลุ่มตัวอย่างหญิงเมื่อเปรียบเทียบกับพื้นฐาน นอกจากนี้แม้ว่าผู้เข้าร่วมการทดลองทุกคนจะได้รับการตรวจหลังการผ่าตัด แต่ไม่ได้มีผู้ร่วมการทดลองทุกคนในการตั้งค่า microdialysis (6 ผู้ร่วมการทดลองนกกระทา [ผู้ร่วมงาน] ในขณะที่ทั้งสี่คนไม่ได้ ตัวแปร) ต่อความเข้มข้นของ DA ในพื้นที่พรีออปติก การวิเคราะห์นี้เผยให้เห็นผลกระทบหลักของการมีเพศสัมพันธ์ (F1,8= 6.153, p= 0.038) และปฏิสัมพันธ์ของการมีอยู่ของผู้หญิงและการมีเพศสัมพันธ์ (F2,16= 3.802, p= 0.045) ดังนั้นจึงมี DA เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในนกกระทาที่ผสมพันธุ์ ช่วงความถี่ของ CCM ในกลุ่มตัวอย่างหญิงหกตัวอย่าง ได้แก่ F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0 แม้ว่าจะไม่มี นกที่ผสมพันธุ์ในตัวอย่าง F3 หรือ F6 เป็นเรื่องที่น่าสนใจที่จะทราบ รูปที่ 2A ที่ระดับ DA จากตัวอย่างเหล่านี้ยังคงสูงใน“ Copulators” นอกจากนี้ในบรรดาชายหกคนที่ได้รับการจัดการนกสี่ตัวก็ให้ทั้งตัวอย่าง COP และ NO COP (ดูวิธีการสำหรับคำอธิบาย) การวิเคราะห์เปอร์เซ็นต์การเปลี่ยนแปลงจากเส้นฐานภายในนกเหล่านี้ไม่พบการเปลี่ยนแปลง (t = 0.064, p= 0.953) ในช่วงระยะเวลาของการมีเพศสัมพันธ์เมื่อเทียบกับช่วงเวลาที่ไม่มีการมีเพศสัมพันธ์เกิดขึ้น (รูปที่ 2C).
รูป 1
รูป 2
ในที่สุดสัตว์สองตัวก็พบว่ามีการวาง cannulae นอก mPOA และถูกลบออกจากการวิเคราะห์ ที่น่าสนใจข้อมูลจากนกสองตัวนี้ไม่พบว่ามีการเปลี่ยนแปลงในการปลดปล่อย DA จากพื้นฐานแสดงให้เห็นถึงความจำเพาะในระดับภูมิภาคของการตอบสนอง DA
การสนทนา
การศึกษาครั้งนี้แสดงให้เห็นถึงความพยายามครั้งแรกในการแสดง ในร่างกาย microdialysis ใน mPOA ตรวจสอบการปลดปล่อย DA เซลล์นอกร่างกายในระหว่างพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายในสปีชีส์อื่น ๆ นอกเหนือจากหนู ความท้าทายแรกของเราคือการระบุอัตราการไหลที่เหมาะสมที่จะทำการทดลองเหล่านี้ การใช้อัตราการไหลของ0.5μl / นาทีที่เก็บรวบรวมในช่วงเวลาหกนาทีเราค้นพบการเพิ่มขึ้นของระดับ DA ใน mPOA ของนกกระทาเพศชายต่อหน้าผู้หญิงซึ่งลดลงกลับสู่ระดับพื้นฐานหลังจากผู้หญิงถูกลบ (รูปที่ 2A) การเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญของ DA นี้เกิดขึ้นเฉพาะในนกกระทาที่มีเพศสัมพันธ์รูปที่ 2B) ยิ่งกว่านั้นภายในนกที่มีเพศสัมพันธ์ไม่มีการตรวจพบการเปลี่ยนแปลงระหว่างช่วงการสุ่มตัวอย่างระหว่างที่พวกมันทำหรือไม่ได้ผสมพันธุ์รูปที่ 2C) ดังนั้นในการปรากฏตัวของผู้หญิงความเข้มข้นของ DA ที่เพิ่มขึ้นยังคงอยู่โดยไม่คำนึงถึงการตอบสนองเชิงพฤติกรรมของผู้ชาย สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าพฤติกรรมการบริโภค ต่อ se ไม่ปรับเปลี่ยนการเปิดตัว DA ใน mPOA; ค่อนข้างมันคือการปรากฏตัวของผู้หญิงเฉพาะในกรณีที่ผู้ชายเป็นแรงบันดาลใจและสามารถมีเพศสัมพันธ์ โดยเฉพาะนกทุกตัวได้สัมผัสกับตัวเมีย แต่มีเพียงเพศผู้ที่มีเพศสัมพันธ์ในที่สุดเท่านั้นที่แสดงให้เห็นว่ามีการเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญใน DA ดังนั้นจึงไม่เพียงพอสำหรับผู้ชายที่จะเห็นผู้หญิง แต่มันเป็นหรือไม่ในที่สุดเขาก็จะตอบสนองต่อเธอว่ามีความสัมพันธ์กับการตอบสนอง DA นี้ใน mPOA ข้อมูลเหล่านี้สอดคล้องกับข้อสรุปที่ว่าการเปิดตัว DA ใน mPOA นั้นเชื่อมโยงกับแรงจูงใจทางเพศโดยเฉพาะ เช่นเดียวกับสัตว์ฟันแทะ mPOA ในนกกระทานั้นเชื่อมต่อโดยตรงกับบริเวณสมองจำนวนมากรับอินพุตจากประสาทสัมผัสและกฎข้อบังคับที่หลากหลายและส่งผลลัพธ์ไปยังศูนย์ "neurovegetative" และบริเวณสมองที่เชื่อมต่อโดยตรงกับทางเดินรถยนต์ (Panzica และคณะ, 1996; Simerly and Swanson, 1986; Simerly and Swanson, 1988) การเชื่อมต่อเหล่านี้สนับสนุนบทบาทของมันในฐานะศูนย์รวมเพื่อประสานแรงจูงใจทางเพศกับผลลัพธ์ที่เหมาะสมของพฤติกรรม
เช่นในกรณีของหนูข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่าการเพิ่มขึ้นของ mPOA DA เกิดขึ้นต่อหน้าเพศหญิงเฉพาะในกรณีที่เพศผู้ประสบความสำเร็จ (ฮัลล์และอัล 1995) เช่นเดียวกันกับสิ่งที่สังเกตเห็นได้ในหนูการถอนตัวของหญิงนำไปสู่การลดลงอย่างรวดเร็วของการปล่อย DA ในการศึกษาโดย ฮัลล์และคณะ (1995) การมีเพศสัมพันธ์กับผู้ชายที่ไม่ได้มีเพศสัมพันธ์สามารถจำแนกได้ตามระดับ DA ที่ลดลง ระดับ precopulatory ถูกรวบรวมต่อหน้าผู้หญิงที่ผู้ชายสามารถมองเห็นได้ยินและดมกลิ่นของเธอ แต่ไม่สามารถโต้ตอบกับร่างกายของเธอได้ ถ้าผู้ชายแสดงการเพิ่มขึ้นของ DA ใน mPOA เพื่อตอบสนองต่อผู้หญิงเขาก็จะสามารถไปและมีเพศสัมพันธ์ หากเขาแสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของอายุก่อนวัยอันควรเขาไม่ได้มีส่วนร่วม ในการศึกษาปัจจุบันของเราเราไม่ได้รวบรวมมาตรการที่คล้ายกัน อย่างไรก็ตามเราสังเกตการสุ่มตัวอย่างถังขยะ 6 ขั้นต่ำในกลุ่มผู้มีเพศสัมพันธ์เมื่อชายและหญิงอยู่ด้วยกัน แต่ไม่ได้มีส่วนร่วมในการมีเพศสัมพันธ์ เราไม่เปิดเผยความแตกต่างในการเปิดตัวของ DA ในช่วงเวลาที่นกกระทาเพศชายกำลังเผชิญและอยู่ต่อหน้าหญิงเมื่อเปรียบเทียบกับเพศหญิงที่ยังคงอยู่ แต่เพศชายไม่ได้มีเพศสัมพันธ์
นอกจากการกระทำที่ตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับแรงจูงใจทางเพศการกระทำบางอย่างของ DA ใน mPOA ของหนูดูเหมือนจะเกี่ยวข้องโดยตรงกับการอำนวยความสะดวกในการแข็งตัวของอวัยวะเพศชาย (สำหรับการตรวจสอบดู ฮัลล์และอัล 2006). Dominguez and Hull (2005) ตั้งสมมติฐานว่าเป็นผลมาจากการกระตุ้นทางเพศที่น่าตื่นเต้นและ / หรือกิจกรรมทางเพศในหนู, กลไกของเกณฑ์ต่ำของ extracellular DA ใน mPOA จะไกล่เกลี่ยโดยผู้รับ D2 ที่ยับยั้งเบรคยาชูกำลังในการตอบสนองที่อวัยวะเพศ กลไกธรณีประตูระดับปานกลางเปิดใช้งานเครื่องรับ D1 และอำนวยความสะดวกในการแข็งตัวของอวัยวะเพศชายในขณะที่กลไกธรณีประตูสูงเปิดใช้งานโดยการกระตุ้นของเครื่องรับ D2 ช่วยอำนวยความสะดวกในการปล่อยเชื้อและยับยั้งการแข็งตัวของอวัยวะเพศ มีการตั้งสมมติฐานเพิ่มเติมว่ากลไกเหล่านี้อาจเปิดใช้งานตามลำดับโดยการเพิ่มระดับของการเปิดตัว DA หรือระยะเวลานานกว่าของการกระทำ DA ใน mPOA (Dominguez และ Hull, 2005) เนื่องจากนกกระทาขาดอวัยวะที่ไม่หยุดยั้ง แต่ยังคงมีรูปแบบที่แข็งแกร่งของแรงจูงใจทางเพศนกกระทาจึงเป็นแบบจำลองที่มีประโยชน์สำหรับการศึกษาองค์ประกอบต่าง ๆ ของพฤติกรรมทางเพศ ในสายพันธุ์นี้การถ่ายโอน gamete เกิดขึ้นผ่านทางเพศชายที่ติดตั้งตัวเมียและติดต่อกับเสื้อคลุมของเขาเพื่อเธอ แต่ไม่ต้องการการควบคุมระบบประสาทและกล้ามเนื้อของผู้ชายโดยทั่วไปเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Seiwert และ Adkins-Regan, 1998) ในการทดลองปัจจุบันระดับ DA เพิ่มขึ้นในเพศชายที่มีเพศสัมพันธ์ แต่ในทางตรงกันข้ามกับหนูนกกระทาไม่จำเป็นต้องมีการแข็งตัวของอวัยวะเพศเพื่อให้สามารถดำเนินการตามลำดับพฤติกรรมได้สำเร็จ ดังนั้นการเพิ่มขึ้นของ DA จึงเกิดขึ้นในกรณีที่ไม่มีความต้องการการแข็งตัวของอวัยวะเพศและยังสนับสนุนบทบาทของ DA ในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายมากกว่าการสร้างและหลั่ง
คล้ายกับสิ่งที่เราเพิ่งตรวจสอบสำหรับหนูการเปิดใช้งานเฉพาะหรือการยับยั้งพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายในนกกระทาได้รับการปฏิบัติตามการฉีดแบบระบบของ D1 หรือ D2 agonists และศัตรูที่คล้ายกันของ DXNUMX (Balthazart et al., 1997; Castagna et al., 1997) ดังนั้นในนกกระทาและหนูหนู DA สามารถยับยั้งและส่งเสริมพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายได้ อย่างไรก็ตามความแตกต่างในภูมิประเทศของพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายทั่วไปในหนูและนกกระทาในขณะที่การปลดปล่อย DA ใน mPOA เกิดขึ้นต่อหน้าหญิงในทั้งสองสปีชีส์ผลการทำงานของการเปลี่ยนแปลง DA อาจแตกต่างกันไป ตัวอย่างเช่นในหนู DA ใน mPOA ถูกคิดว่ามีบทบาทในการควบคุมการแข็งตัวและการหลั่งและยังมีบทบาทในการกระตุ้นทางเพศ เราได้สังเกตในนกกระทาเพศผู้ที่จะมีส่วนร่วมในการมีเพศสัมพันธ์รูปแบบของการปล่อย mPOA DA ต่อหน้าผู้หญิงที่คล้ายกับที่พบในหนู โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการศึกษาปัจจุบันนี้เราเปรียบเทียบระดับ DA ในนกกระทาเพศชายที่มีอยู่ของผู้หญิงและมีส่วนร่วมหรือไม่ได้มีส่วนร่วมในพฤติกรรม copulatory การค้นพบที่แปลกใหม่ของการศึกษาของเราคือในนกที่มีหรืออาจจะมีเพศสัมพันธ์ในที่สุด DA ก็สูงต่อหน้าหญิงแม้ในช่วงการสุ่มตัวอย่างเมื่อพวกเขาไม่ได้มีเพศสัมพันธ์ กล่าวอีกนัยหนึ่ง“ Copulators” เหล่านี้มักแสดง mPOA DA ระดับสูงต่อหน้าผู้หญิงแม้ว่าพวกเขาจะไม่ได้มีส่วนร่วมในพฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์ “ Non-copulators” ในทางกลับกันไม่เคยมีเพศสัมพันธ์และไม่เคยแสดง mPOA DA เพิ่มขึ้นในที่ที่มีผู้หญิงคล้ายกับที่รายงานในหนู (ฮัลล์และอัล 1995) การค้นพบนี้สนับสนุนบทบาทของการปล่อยตัว DA ในการควบคุมแรงจูงใจทางเพศในนกกระทา เนื่องจากการขาดอวัยวะเพศชายในนกกระทาการแสดงออกของพฤติกรรมร่วมของพวกเขามีแนวโน้มที่จะได้รับผลกระทบจากสิ่งเร้าที่สัมผัสจากบริเวณอวัยวะเพศในลักษณะที่ค่อนข้างแตกต่างจากสิ่งที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Balthazart and Ball, 1998).
โดยสรุปแล้วผลจากการทดลองในปัจจุบันชี้ให้เห็นว่าพฤติกรรมการบริโภคนั้น ต่อ se ไม่ปรับเปลี่ยนการเปิดตัว DA ใน mPOA แต่เมื่อผู้ชายมีแรงจูงใจและสามารถมีเพศสัมพันธ์ได้ก็คือการปรากฏตัวของผู้หญิงที่ดูเหมือนจะสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของระดับ DA โดยเฉพาะเราสังเกตว่าการเพิ่มขึ้นของ DA เฉพาะในกลุ่มที่มีเพศสัมพันธ์ แต่สิ่งนี้ไม่สัมพันธ์กับการทำงานของพฤติกรรมอย่างชัดเจนโดยแนะนำการเชื่อมโยงไปยังแรงจูงใจ ในการตรวจสอบที่สำคัญ Paredes และÅgmo (2004) ได้ตั้งคำถามว่า DA เชื่อมโยงกับการควบคุมพฤติกรรมทางเพศชายโดยเฉพาะหรือไม่ พวกเขายืนยันว่าผลกระทบของกิจวัตร DA ต่อการทำงานทางเพศของชายสามารถอธิบายได้ผ่านการปรับฟังก์ชั่นเร้าอารมณ์ทั่วไปหรือการใช้งานมอเตอร์มากกว่าบทบาทที่เฉพาะเจาะจงเกี่ยวกับพฤติกรรมทางเพศ อย่างไรก็ตามการทดลองในปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าการเพิ่มขึ้นของ DA เกิดขึ้นในนกกระทาซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่ไม่จำเป็นต้องมีการแข็งตัวเชื่อมโยงการปล่อย DA ใน mPOA กับพฤติกรรมทางเพศและไม่เร้าอารมณ์ทางกายเพียงอย่างเดียว โดยรวมแล้วข้อมูลเหล่านี้สอดคล้องกับแนวคิดที่ว่า DA ใน mPOA นั้นเชื่อมโยงกับแรงจูงใจทางเพศโดยเฉพาะ
กิตติกรรมประกาศ
งานนี้ได้รับการสนับสนุนโดยให้สิทธิ์ R01 NIH / MH50388 HKK-N รองรับโดย NIH T32 HD007276 CAC เป็นผู้ร่วมงานวิจัย FRS-FNRS นอกจากนี้เราขอขอบคุณ Zachary Hurwitz ที่ช่วยฉีดตัวอย่างใน HPLC-EC และ Jim Garmon สำหรับความช่วยเหลือของเขาในการสร้างห้องทดสอบ
เชิงอรรถ
ข้อจำกัดความรับผิดชอบของผู้จัดพิมพ์: ต้นฉบับต่อไปนี้เป็นต้นฉบับที่ได้รับการยอมรับขั้นสุดท้าย มันไม่ได้อยู่ภายใต้การคัดลอกขั้นสุดท้ายการตรวจสอบข้อเท็จจริงและการพิสูจน์อักษรที่จำเป็นสำหรับการเผยแพร่อย่างเป็นทางการ ไม่ใช่เวอร์ชันที่ผ่านการตรวจสอบและรับรองโดยผู้เผยแพร่แน่นอน สมาคมจิตวิทยาอเมริกันและสภาบรรณาธิการปฏิเสธความรับผิดชอบหรือความรับผิดใด ๆ สำหรับข้อผิดพลาดหรือการละเว้นของบทความต้นฉบับรุ่นใด ๆ ที่ได้มาจากต้นฉบับนี้โดย NIH หรือบุคคลที่สามอื่น ๆ รุ่นที่เผยแพร่มีอยู่ที่ www.apa.org/pubs/journals/bne
อ้างอิง
- Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. การควบคุมกิจกรรม preoptic aromatase โดยอินพุตแบบอวัยวะในนกกระทาญี่ปุ่น Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38 58- [PubMed]
- Adkins EK, Adler NT ฮอร์โมนควบคุมพฤติกรรมในนกกระทาญี่ปุ่น J Comp Physiol Psychol 1972;81: 27 36- [PubMed]
- Balthazart J, Ball GF นกกระทาญี่ปุ่นเป็นระบบต้นแบบสำหรับการตรวจสอบปฏิกิริยาระหว่างสเตียรอยด์ - คาเตลาโนลามีนซึ่งเป็นสื่อกลางในด้านความอยากอาหารและการบริโภคของพฤติกรรมทางเพศของผู้ชาย Annu Rev เพศสัมพันธ์ Res 1998;9: 96 176- [PubMed]
- Balthazart J, Castagna C, Ball GF ผลที่แตกต่างของ D1 และ D2 agonists dopamine-receptor และคู่ต่อสู้ที่มีต่อความอยากอาหารและบริโภคของพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายในนกกระทาญี่ปุ่น Behiol Behav 1997;62: 571 580- [PubMed]
- Balthazart J, Baillien M, Ball GF ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง aromatase (estrogen synthase) และโดปามีนในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศชายในนกกระทา Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol 2002;132: 37 55- [PubMed]
- Castagna C, Ball GF, Balthazart J. ผลของโดปามีน agonists ต่อพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายที่มีความอยากอาหารและบริโภคในนกกระทาญี่ปุ่น Pharmacol Biochem Behav 1997;58: 403 414- [PubMed]
- Dominguez JM, Hull EM โดพามีน, พื้นที่ preoptic อยู่ตรงกลางและพฤติกรรมทางเพศของผู้ชาย Behiol Behav 2005;86: 356 368- [PubMed]
- ฮัลล์ EM, Wood RI, McKenna KE ชีววิทยาของพฤติกรรมทางเพศชาย. ใน: Neill JD, editor สรีรวิทยาการสืบพันธุ์ของ Knobil และ Neill รุ่นที่สามเอลส์เวียร์; 2006 pp. 1729 – 1824
- Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. โดปามีน extracellular ในพื้นที่ preoptic อยู่ตรงกลาง: ความหมายสำหรับแรงจูงใจทางเพศและการควบคุมฮอร์โมนของการมีเพศสัมพันธ์ J Neurosci 1995;15: 7465 7471- [PubMed]
- ฮัลล์ EM, Bitran D, Pehek EA, วอร์เนอร์ RK, วงดนตรี LC, โฮล์มส์จีเอ็ม การควบคุมโดปามินอจิคของพฤติกรรมเพศชายในหนู: ผลกระทบของ agonist intracerebrally-infused การวิจัยสมอง 1986;370: 73 81- [PubMed]
- Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Hormoneneurotransmitter ปฏิสัมพันธ์ในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศ Behav Brain Res 1999;105: 105 116- [PubMed]
- ฮัทชิสัน RE ความแตกต่างของฮอร์โมนของพฤติกรรมทางเพศในนกกระทาญี่ปุ่น Horm Behav 1978;11: 363 387- [PubMed]
- Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM ตัวเอก D1 ใน MPOA อำนวยความสะดวกในการสังวาสในหนูตัวผู้ Pharmacol Biochem Behav 1994;47: 483 486- [PubMed]
- Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. นิวเคลียสพรีออพติคกึ่งกลางทางเพศของนกกระทา: พื้นที่สมองหลักที่เป็นสื่อกลางในการกระทำสเตียรอยด์ต่อพฤติกรรมทางเพศของชาย Neuroendocrinol ด้านหน้า 1996;17(1): 51 125- [PubMed]
- Paredes RG, Ågmo A. มีบทบาททางสรีรวิทยาในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศหรือไม่? การตรวจสอบหลักฐานที่สำคัญ Prog Neurobiol 2004;73: 179 226- [PubMed]
- Pehek EA, Thompson JT, Hull EM ผลของการบริหาร intracranial ของโดปามีนอะพอนมอรีนอะโปนิมอรีนต่อการตอบสนองอวัยวะเพศชายและการปล่อยน้ำเชื้อในหนู สมอง Res 1989;500: 325 332- [PubMed]
- Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM Microinjection ของ cis-flupenthixol, dopamine antagonist, เข้าสู่บริเวณ preoptic ที่อยู่ตรงกลางทำให้พฤติกรรมทางเพศของหนูเพศผู้ลดลง การวิจัยสมอง 1988;443: 70 76- [PubMed]
- Scaletta LL, Hull EM ระบบหรือ intracranial apomorphine เพิ่มการมีเพศสัมพันธ์ในระยะยาวหนูชายตอน Pharmacol Biochem Behav 1990;37: 471 475- [PubMed]
- Seiwert CM, Adkins-Regan E. ระบบการผลิตโฟมของนกกระทาญี่ปุ่นเพศชาย: การจำแนกลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ สมอง Behav Evol 1998;52: 61 80- [PubMed]
- Simerly RB, Swanson LW การจัดระเบียบของปัจจัยการผลิตประสาทไปยังนิวเคลียส preoptic อยู่ตรงกลางของหนู J Comp Neurol 1986;246: 312 342- [PubMed]
- Simerly RB, Swanson LW การคาดการณ์ของนิวเคลียส preoptic อยู่ตรงกลาง: การศึกษาขั้นตอนของวัณโรค vulgaris leucoagglutinin anterograde anterograde การศึกษาการติดตามทางเดินปัสสาวะในหนู J Comp Neurol 1988;270: 209 242- [PubMed]
- Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM microinjection ของโดปามีนศัตรู cis-flupenthixol ใน MPOA บั่นทอนการตอบสนองอวัยวะเพศชายและแรงจูงใจทางเพศในหนูเพศผู้ การวิจัยสมอง 1991;540: 177 182- [PubMed]
- Yamamoto BK, Pehek EA ความแตกต่างทางชีวเคมีของหนู striatum ที่วัดโดย electrochemistry ของ vivo และ microdialysis สมอง Res 1990;506: 236 242- [PubMed]
;