นามธรรม
บริเวณพรีออปติกส่วนกลาง (mPOA) เป็นตำแหน่งสำคัญสำหรับการกระตุ้นพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้ด้วยสารโดปามีน การปล่อยสารโดปามีนใน mPOA ของหนูเพิ่มขึ้นเมื่อมีการผสมพันธุ์ ซึ่งสนับสนุนบทบาทสำคัญของโดปามีนในบริเวณพรีออปติกในการกระตุ้นพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้ อย่างไรก็ตาม มีคำถามว่าโดปามีนมีความเกี่ยวข้องกับการเกิดพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้โดยเฉพาะหรือไม่ หรือเป็นเพียงส่วนหนึ่งของการกระตุ้นทางเพศโดยทั่วไป เพื่อตอบคำถามนี้ เราจึงถามว่าการปล่อยสารโดปามีนใน mPOA มีความเชื่อมโยงกับการสร้างพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้ในนกกระทาญี่ปุ่นหรือไม่ ซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่มีรูปแบบการผสมพันธุ์ในระยะเวลาที่สั้นกว่าหนูมาก และไม่มีอวัยวะสืบพันธุ์ ทำให้ลักษณะการตอบสนองทางเพศของพวกมันแตกต่างกันมาก ตัวอย่างนอกเซลล์จาก mPOA ของนกกระทาตัวผู้โตเต็มวัยที่มีประสบการณ์ทางเพศแล้วถูกเก็บรวบรวมทุกๆ หกนาที ก่อน ระหว่าง และหลังการสัมผัสกับตัวเมีย โดยใช้ ไมโครไดอะไลซิส ในร่างกายและวิเคราะห์โดยใช้ HPLC-EC โดปามีนนอกเซลล์เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อมีตัวเมียอยู่ และกลับสู่ระดับพื้นฐานหลังจากนำตัวเมียออกไป อย่างไรก็ตาม กลุ่มตัวอย่างที่ไม่ได้ผสมพันธุ์ไม่ได้แสดงการหลั่งสารโดปามีนที่เพิ่มขึ้นนี้ ผลการวิจัยเหล่านี้บ่งชี้ว่า การมีอยู่ของเพศหญิงไม่ได้เป็นตัวกระตุ้นการหลั่งสารโดปามีนในเพศชายเพียงอย่างเดียว แต่ยังขึ้นอยู่กับการตอบสนองของเพศชายต่อเพศหญิงด้วย นอกจากนี้ ในกลุ่มตัวอย่างที่ผสมพันธุ์แล้ว การหลั่งสารโดปามีนไม่ได้เปลี่ยนแปลงในตัวอย่างที่เก็บในช่วงที่ไม่ได้ผสมพันธุ์ ผลการวิจัยเหล่านี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่า การทำงานของสารโดปามีนใน mPOA นั้นเชื่อมโยงกับแรงจูงใจทางเพศโดยเฉพาะ ไม่ใช่เพียงแค่พฤติกรรมการผสมพันธุ์หรือการกระตุ้นทางกายภาพเท่านั้น
บทนำ
มีการตั้งสมมติฐานว่าบริเวณพรีออปติกส่วนกลาง (mPOA) ทำหน้าที่โฟกัสแรงจูงใจของเพศชายไปที่สิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับเรื่องเพศ ประสานปฏิกิริยาตอบสนองของอวัยวะเพศที่จำเป็นสำหรับการแข็งตัวและการหลั่งน้ำอสุจิ และเสริมสร้างรูปแบบการเคลื่อนไหวในการผสมพันธุ์ที่เป็นแบบฉบับของเพศชาย ( Hull et al., 1999 ) โดยอิงจากผลการศึกษาทางเภสัชวิทยาเป็นหลัก สารสื่อประสาทแคเทโคลามีนโดปามีน (DA) ดูเหมือนจะช่วยส่งเสริมพฤติกรรมทางเพศของเพศชายในหนูและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ๆ ส่วนหนึ่งผ่านการทำงานของมันใน mPOA (สำหรับบทสรุป โปรดดูHull et al., 2006 ) ตัวอย่างเช่น ในหนูทดลอง การฉีดสารกระตุ้น DA เข้าไปใน mPOA จะช่วยกระตุ้นพฤติกรรมทางเพศ ( Hull et al., 1986 ; Pehek et al., 1988 ; Pehek et al., 1989 ; Scaletta and Hull, 1990 ; Markowski et al., 1994 ) ในขณะที่การฉีดสารยับยั้ง DA จะทำให้การผสมพันธุ์ ปฏิกิริยาตอบสนองของอวัยวะเพศ และแรงจูงใจทางเพศลดลง ( Pehek et al., 1988 ; Warner et al., 1991 ) อย่างไรก็ตาม เมื่อไม่นานมานี้ มีการตั้งคำถามว่า DA เกี่ยวข้องกับการเกิดพฤติกรรมทางเพศของเพศชายโดยเฉพาะหรือไม่ ( Paredes and Ågmo, 2004 ) ผู้เขียนเหล่านี้โต้แย้งว่า DA มีความสำคัญต่อพฤติกรรมการเคลื่อนไหวหรือการกระตุ้นทั่วไป แต่ไม่ได้เกี่ยวข้องกับการควบคุมพฤติกรรมทางเพศของเพศชายโดยเฉพาะ ( Paredes and Ågmo, 2004 )
ข้อโต้แย้งที่สำคัญข้อหนึ่งที่สนับสนุนบทบาทของโดปามีน (DA) ในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศ มาจากการประเมินการหลั่งโดปามีนระหว่างการมีเพศสัมพันธ์ ในหนูทดลอง พบว่าการมีอยู่ของหนูตัวเมียที่อยู่ในช่วงเป็นสัดจะเพิ่มปริมาณโดปามีนนอกเซลล์ในบริเวณ mPOA ( Hull et al., 1995 ) ซึ่งวัดได้จาก การไมโครไดอะไลซิส ในร่างกายตามด้วย HPLC ร่วมกับการตรวจจับด้วยไฟฟ้าเคมี (HPLC-EC) หนูตัวผู้ที่แสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของโดปามีนในบริเวณ mPOA ก่อนการผสมพันธุ์อย่างมีนัยสำคัญจะสามารถผสมพันธุ์กับหนูตัวเมียได้ แต่หากไม่มีการเพิ่มขึ้นของโดปามีน หนูตัวผู้จะไม่สามารถผสมพันธุ์ได้ ( Hull et al., 1995 ) ข้อมูลเหล่านี้จึงสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าการเพิ่มขึ้นของโดปามีนในบริเวณ mPOA มีความสัมพันธ์โดยเฉพาะกับการเกิดพฤติกรรมทางเพศของหนูตัวผู้
การศึกษาเกี่ยวกับการปลดปล่อยโดปามีน (DA) ที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้ในบริเวณ mPOA นั้นจำกัดอยู่เฉพาะในสัตว์ฟันแทะเท่านั้น กว่า 30 ปีที่ผ่านมา นกกระทาเป็นสัตว์ที่มีคุณค่าในการแสดงให้เห็นถึงพื้นฐานระดับเซลล์ของสารเมตาบอไลต์ของแอนโดรเจนที่กระตุ้นพฤติกรรมทางเพศแบบเพศผู้ และยังพิสูจน์แล้วว่าเป็นแบบจำลองที่มีประโยชน์สำหรับการควบคุมพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้โดยโดปามีน (สำหรับบทวิจารณ์ โปรดดูBalthazart และ Ball, 1998 ; Absil et al., 2001 ; Balthazart et al., 2002 ) นกกระทาแสดงพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้ที่แข็งแรง แต่มีลำดับเวลาที่เร็วกว่าเมื่อเทียบกับหนู ที่สำคัญคือ พวกมันไม่มีอวัยวะสืบพันธุ์ ดังนั้นลักษณะทางกายภาพของพฤติกรรมทางเพศจึงแตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอย่างมาก เนื่องจากนกกระทาไม่แสดงอาการแข็งตัวของอวัยวะเพศ การตรวจพบการเปลี่ยนแปลงในการปล่อยสารโดปามีน (DA) ในบริเวณ mPOA จึงไม่สามารถนำมาอธิบายได้เพียงแค่การเปลี่ยนแปลงของความตื่นตัวทางเพศที่อาจส่งผลให้เกิดการแข็งตัวของอวัยวะเพศ แต่การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวอาจเชื่อมโยงกับแรงจูงใจและสมรรถภาพทางเพศได้มากกว่า ดังนั้น การศึกษาโดยใช้นกกระทาจึงมีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจบทบาทของการปล่อยสารโดปามีนในบริเวณ mPOA ในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้ให้ดียิ่งขึ้น รายงานฉบับนี้เป็นรายงานฉบับแรกที่ตรวจสอบว่าระดับสารโดปามีนที่วัดได้โดยวิธีไมโครไดอะไลซิสในบริเวณ mPOA ของนกกระทา มีความเชื่อมโยงกับการแสดงออกของพฤติกรรมทางเพศโดยเฉพาะหรือไม่
วัสดุและวิธีการ
Subjects
นกกระทาญี่ปุ่นตัวผู้โตเต็มวัยจำนวน 21 ตัว ( Coturnix japonica ) และนกกระทาตัวเมียสำหรับกระตุ้นพฤติกรรมจำนวน 15 ตัว ได้รับมาจากผู้เพาะพันธุ์ในท้องถิ่น (CBT Farms, Chestertown, MD) โดยนกเหล่านี้ไม่เคยผ่านการทดลองและไม่เคยมีเพศสัมพันธ์มาก่อนการทดลอง นกทุกตัวได้รับการทดสอบก่อนการผสมพันธุ์ 5 ครั้ง หลังจากการผ่าตัดฝังท่อ (ดูด้านล่าง) เพื่อให้แน่ใจว่าพวกมันสามารถผสมพันธุ์ได้ก่อนการทดลองไมโครไดอะไลซิส ในนกกระทา ลำดับการผสมพันธุ์มีดังนี้: การจับคอ (NG), การพยายามขึ้นคร่อม (MA), การขึ้นคร่อม (M) และสุดท้ายคือการเคลื่อนไหวสัมผัสบริเวณทวารหนัก (CCM) (สำหรับคำอธิบายโดยละเอียด โปรดดูAdkins และ Adler, 1972 ) นกทุกตัวแสดง CCM อย่างน้อยหนึ่งครั้งในระหว่างการทดสอบก่อนการผสมพันธุ์อย่างน้อย 3 ใน 5 ครั้ง และพวกมันผสมพันธุ์กันในวันก่อนการทดลองไมโครไดอะไลซิส ตลอดช่วงชีวิตของพวกมันในอาณานิคมเพาะพันธุ์และในห้องทดลอง นกแต่ละตัวจะถูกเลี้ยงแยกกัน และได้รับแสงในสภาพที่จำลองช่วงเวลากลางวันที่ยาวนาน (แสง 14 ชั่วโมงและมืด 10 ชั่วโมงต่อวัน) พร้อมทั้งมีอาหารและน้ำให้กินได้ตามต้องการ
การผ่าตัด stereotaxic
นกกระทาชายทุกตัวได้รับการดมยาสลบอย่างล้ำลึกด้วยยาสลบจาก isoflurane (IsoSol isoflurane จาก Vedco, Inc, St. Joseph, MO; เครื่องดมยาสลบ Isotec 4 จาก Surgivet, Inc, Waukesha, WI USA) และวางไว้ในเครื่อง stereotaxic (David Kopf) Tujunga, CA, USA) โดยมีตัวยึดหัวนกพิราบวางไว้ที่มุม 45 °ด้านล่างแกนนอนของชุด stereotaxic กะโหลกศีรษะถูกเจาะที่ระดับของรอยประสานระหว่างขม่อม คู่มือ cannulae ที่ทำจากท่อเหล็กสแตนเลสสตีลแบบบางวัด 23 ถูกแทรกเข้าไปในสมองเพื่อวาง 2mm เหนือ mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) และยึดติดกับกะโหลกศีรษะด้วยซีเมนต์ซีเมนต์ ตัวตัดทอนตัดความยาวเท่ากับคู่มือ cannula ถูกแทรกเข้าไปใน cannula คู่มือจนกระทั่งเริ่มการทดลอง microdialysis นกถูกเก็บไว้ในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นจนกว่าพวกเขาจะฟื้นตัวอย่างเต็มที่และMetacam® (meloxicam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc. , เซนต์โจเซฟ, มิสซูรี่, สหรัฐอเมริกา) ได้รับการบริหารเป็นเวลาสามวันหลังจากการผ่าตัดเพื่อลดความเจ็บปวดและการอักเสบ
การแยกไมโครและพฤติกรรม
หัววัดไมโครไดอะไลซิสแบบวงกลมถูกสร้างขึ้นตามขั้นตอนก่อนหน้านี้ ( Yamamoto และ Pehek, 1990 ) เยื่อไดอะไลซิส (Spectra/Por เส้นใยกลวงไมโครไดอะไลซิส ในร่างกาย ; Spectrum, Gardena, CA) มีเส้นผ่านศูนย์กลางภายนอก 170 μm เส้นผ่านศูนย์กลางภายใน 150 μm ความยาวในการไดอะไลซิสที่ใช้งานได้ 1 มม. และค่าตัดโมเลกุลน้ำหนัก 18,000 สายเชื่อมต่อที่หุ้มด้วยเทฟลอนหุ้มท่อทางเข้า สารละลาย PBS ของ Dulbecco (ในหน่วย mM: 138 NaCl, 2.7 KCl, 0.5 MgCl2, 1.5 KH2PO4 และ 1.2 CaCl2, pH 6.8 กรองและไล่แก๊สออกก่อนใช้งาน; Sigma, St. Louis, MO) ถูกป้อนด้วยปั๊มป้อนสารละลาย KD Scientific (รุ่น KDS220) โดยใช้กระบอกฉีดยา Hamilton ขนาด 1 มล. ที่กันแก๊สได้
ในการศึกษานำร่องนี้ ใช้หนูเพศผู้ 9 ตัว เพื่อหาอัตราการไหลที่เหมาะสมในการทำการทดลอง เก็บตัวอย่างทุกๆ 3 นาที ด้วยอัตราการไหล 1.0 ไมโครลิตร/นาที ได้สารละลายไดอะไลเซต 3 ไมโครลิตรต่อตัวอย่าง จากนั้นนำตัวอย่างไปแช่แข็งทันที (−80°C) และวิเคราะห์ด้วยวิธี HPLC-EC โดยผู้ทำการทดลองที่ไม่ทราบเงื่อนไขการทดลอง ในจำนวนหนู 9 ตัว มี 3 ตัวที่มีปริมาณสารละลายไดอะไลเซตไม่เพียงพอสำหรับการวิเคราะห์ ดังนั้นจึงตัดตัวอย่างของพวกมันออก การวิเคราะห์เปอร์เซ็นต์การเปลี่ยนแปลงจากค่าเริ่มต้น พบว่าการเก็บตัวอย่างทุกๆ 3 นาที ไม่มีผลอย่างมีนัยสำคัญ (F 2,10 =1.79, p =0.216) เราพบว่าอัตราการไหล 1 ไมโครลิตร/นาที เร็วเกินไป ทำให้เก็บสารละลายไดอะไลเซตได้ไม่เพียงพอ จึงลดอัตราการไหลลงเหลือ 0.5 ไมโครลิตร/นาที และเก็บตัวอย่างทุกๆ 6 นาที ได้สารละลายไดอะไลเซต 3 ไมโครลิตรต่อตัวอย่าง
การทดสอบพฤติกรรม
พฤติกรรมการผสมพันธุ์ถูกประเมินครั้งแรกในห้อง "ฝึกซ้อม" แยกต่างหาก เพื่อให้พวกนกไม่เคยมีประสบการณ์การผสมพันธุ์ในห้องไมโครไดอะไลซิสมาก่อน นกทุกตัวแสดงพฤติกรรมการผสมพันธุ์ในวันก่อนการทดสอบ ในวันก่อนการทดสอบเช่นกัน นกถูกนำไปไว้ในห้องไมโครไดอะไลซิสโดยไม่มีตัวเมียเป็นเวลาหนึ่งชั่วโมง เพื่อให้นกปรับตัวเข้ากับห้อง ในวันทดสอบ ได้ทำการฝังโพรบ วางนกตัวอย่างไว้ในห้องไมโครไดอะไลซิส และต่อโพรบเข้ากับสายการไหลเวียนของสารละลาย หกชั่วโมงต่อมา เก็บตัวอย่างพื้นฐาน (BL) สามตัวอย่าง จากนั้นจึงนำตัวเมียเข้าไปในห้อง ซึ่งพวกมันสามารถผสมพันธุ์กันได้ ในช่วงเวลานี้ เก็บตัวอย่างเพิ่มเติมอีกหกตัวอย่าง (ช่วงตัวเมีย) และบันทึกความถี่ของพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของนก เนื่องจากลำดับการผสมพันธุ์ทั้งหมดสามารถเกิดขึ้นได้ภายใน 4 วินาที ( Hutchison, 1978 ) และนกกระทาไม่ได้แสดงพฤติกรรมการผสมพันธุ์ตลอด 36 นาทีที่ตัวเมียอยู่ จึงมีตัวอย่างจากตัวเมียที่เก็บได้บางส่วนที่มีของเหลวจากการผสมพันธุ์ (COP) และตัวอย่างอื่นๆ ที่นกไม่ได้ผสมพันธุ์ (NO COP) หลังจากเก็บตัวอย่างสุดท้ายแล้ว ตัวเมียจะถูกนำออก และเก็บตัวอย่างสุดท้ายอีกสามตัวอย่าง (ช่วงหลังการผสมพันธุ์) ตัวอย่างต่อไปนี้ได้รับการวิเคราะห์โดยใช้ HPLC-EC: ตัวอย่างเลือด (BL) สามตัวอย่าง; ตัวอย่างจากตัวเมียหกตัวอย่าง ซึ่งรวมถึง COP และ NO COP; และตัวอย่างช่วงหลังการผสมพันธุ์ (POST) สามตัวอย่าง
ในบทสรุปของการทดลองตำแหน่ง cannula ได้รับการยืนยันทางจุลพยาธิวิทยา สัตว์ถูกวิสัญญีด้วยยาสลบจากก๊าซ isoflurane และใช้หัววัดเดียวกับที่ใช้ในการทำ microdialysis สารละลายสีย้อมจะถูกแยกกลับเข้าไปใน mPOA สัตว์ถูกกำจัดโดยการตัดหัวอย่างรวดเร็วและสมองของพวกมันถูกกำจัดแช่แข็งและแบ่งส่วน (40μm) โดยใช้ตู้แช่แข็ง ส่วนต่างๆรวมถึง mPOA นั้นถูกติดตั้งบนสไลด์และตรวจสอบหาตำแหน่งของ cannula ไม่พบรอยโรคของ mPOA นกทุกตัวถูกควบคุมจัดการและกำจัดโดยใช้กระบวนการที่ได้รับอนุมัติจาก IACUC ที่ Johns Hopkins University
โครมาโต
LC Packings (ซานฟรานซิสโก, แคลิฟอร์เนีย) ระบบโครมาโตกราฟีประกอบด้วยตัวประมวลผลไมโครโฟล Acurate และพัมแดมเปอร์พัลส์หัวฉีด Valco ที่มีห่วงตัวอย่าง 500nl และเครื่องตรวจจับไมโครเทคเคมีปิโตรเคมี Antec ที่ติดตั้งเซลล์ microflow (11nl) อิเล็กโทรดทำงานคาร์บอนและอิเล็กโทรดอ้างอิง Ag / AgCl คอลัมน์การวิเคราะห์คือ LC Packings Fusica คอลัมน์ฝอยกลับเฟส (ขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางภายใน300μm, ยาว 5cm, บรรจุด้วยอนุภาค3μm C-18) อิเล็กโทรดที่ใช้งานนั้นได้รับการบำรุงรักษาที่ + 0.8 V ที่สัมพันธ์กับขั้วไฟฟ้าอ้างอิง Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) เครื่องสูบน้ำ (รุ่น 307) ส่งมอบอุปกรณ์เคลื่อนที่ผ่านระบบที่ 0.5ml / นาที; อย่างไรก็ตามตัวประมวลผลไมโครโฟร Acurate แบ่งการไหลดังนั้นการไหลผ่านคอลัมน์การวิเคราะห์คือ ~ 7μl / นาที เฟสเคลื่อนที่ประกอบด้วยกรดซิตริก 32mM 54.3mM โซเดียมอะซิเตต 0.074mM EDTA 0.215mM octyl sulfonic acid (Fluka, Milwaukee, WI) และ 4% เมทานอล (v / v) มันถูกกรองและ degassed ภายใต้สูญญากาศ; ค่า pH คือ 3.45 รวบรวมข้อมูลโดยใช้พีซีซึ่งใช้งานซอฟต์แวร์ควบคุมระบบ Unipoint ของ Gilson Medical Electronics ซึ่งควบคุมพารามิเตอร์ของปั๊ม
การวิเคราะห์ข้อมูล
ค่าเฉลี่ยของตัวอย่างพื้นฐานทั้งสามตัวอย่างถูกใช้เป็นค่าพื้นฐาน และค่าทั้งหมดถูกแปลงเป็นเปอร์เซ็นต์ของค่าพื้นฐาน ข้อมูลถูกวิเคราะห์โดยการวิเคราะห์ความแปรปรวนแบบวัดซ้ำ (ANOVA) โดยมีเงื่อนไข (BL, เพศหญิง [ COP/NO COP ] และ POST) เป็นปัจจัยซ้ำ และการผสมพันธุ์ (ผู้ผสมพันธุ์เทียบกับผู้ไม่ผสมพันธุ์) เป็นปัจจัยอิสระ ผลกระทบถือว่ามีนัยสำคัญทางสถิติเมื่อp < 0.05 การวิเคราะห์ทั้งหมดดำเนินการด้วยซอฟต์แวร์ SPSS เวอร์ชัน 16.0 สำหรับ Windows
ผลสอบ
ตัวอย่างโครมาโทแกรมจากนกตัวแทนแสดงอยู่ในรูปที่ 1การวิเคราะห์ภายในกลุ่มตัวอย่างของการเปลี่ยนแปลงเป็นเปอร์เซ็นต์จากค่าพื้นฐานแสดงให้เห็นถึงผลกระทบที่สำคัญของการมีอยู่ของตัวเมีย (F 2,16 =4.224, p =0.034; รูปที่ 2A,B ) การวิเคราะห์แบบโพสต์ฮ็อกเผยให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงนี้สูงกว่าอย่างมีนัยสำคัญในตัวอย่างตัวเมียเมื่อเทียบกับค่าพื้นฐาน นอกจากนี้ แม้ว่าตัวอย่างทั้งหมดจะผสมพันธุ์กันในการทดสอบก่อนการผ่าตัด แต่ไม่ใช่ทุกตัวอย่างที่จะผสมพันธุ์กันในการตั้งค่าไมโครไดอะไลซิส (นกกระทา 6 ตัวผสมพันธุ์ [ตัวที่ผสมพันธุ์] ในขณะที่ 4 ตัวไม่ได้ผสมพันธุ์ [ตัวที่ไม่ผสมพันธุ์]) ทำให้สามารถเปรียบเทียบผลของการผสมพันธุ์ (ระหว่างตัวแปร) ต่อความเข้มข้นของ DA ในบริเวณพรีออปติกได้ การวิเคราะห์นี้เผยให้เห็นผลกระทบหลักของการผสมพันธุ์ (F 1,8 =6.153, p =0.038) และปฏิสัมพันธ์ระหว่างการมีอยู่ของตัวเมียและการผสมพันธุ์ (F 2,16 =3.802, p =0.045) โดยพบว่าระดับ DA เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเฉพาะในนกกระทาที่ผสมพันธุ์เท่านั้น ช่วงความถี่ของ CCM ในตัวอย่างตัวเมียทั้งหกตัวอย่างมีดังนี้: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0 แม้ว่าจะไม่มีนกตัวใดผสมพันธุ์ในตัวอย่าง F3 หรือ F6 แต่เป็นที่น่าสังเกตในรูปที่ 2Aว่าระดับ DA จากตัวอย่างเหล่านี้ยังคงสูงในกลุ่ม "ผู้ผสมพันธุ์" นอกจากนี้ ในบรรดาตัวผู้หกตัวที่ผสมพันธุ์ มีนกสี่ตัวที่ให้ตัวอย่างทั้ง COP และ NO COP (ดูรายละเอียดในวิธีการ) การวิเคราะห์การเปลี่ยนแปลงเป็นเปอร์เซ็นต์จากค่าพื้นฐานในนกเหล่านี้เผยให้เห็นว่าไม่มีการเปลี่ยนแปลง (t=0.064, p =0.953) ในช่วงที่มีการผสมพันธุ์เมื่อเปรียบเทียบกับช่วงที่ไม่มีการผสมพันธุ์เกิดขึ้น ( รูปที่ 2C )
รูป 1
รูป 2
ในที่สุดสัตว์สองตัวก็พบว่ามีการวาง cannulae นอก mPOA และถูกลบออกจากการวิเคราะห์ ที่น่าสนใจข้อมูลจากนกสองตัวนี้ไม่พบว่ามีการเปลี่ยนแปลงในการปลดปล่อย DA จากพื้นฐานแสดงให้เห็นถึงความจำเพาะในระดับภูมิภาคของการตอบสนอง DA
การสนทนา
การศึกษานี้เป็นความพยายามครั้งแรกในการทำการวิเคราะห์ ไมโครไดอะไลซิส ในร่างกาย (in vivo microdialysis) ในบริเวณ mPOA เพื่อตรวจสอบการปล่อย DA นอกเซลล์ระหว่างพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้ในสัตว์ชนิดอื่นที่ไม่ใช่สัตว์ฟันแทะ ความท้าทายแรกของเราคือการหาอัตราการไหลที่เหมาะสมในการทำการทดลองเหล่านี้ โดยใช้อัตราการไหล 0.5 ไมโครลิตร/นาที ที่เก็บตัวอย่างทุกๆ หกนาที เราพบว่าระดับ DA ใน mPOA ของนกกระทาตัวผู้เพิ่มขึ้นเมื่อมีตัวเมียอยู่ด้วย จากนั้นระดับ DA ก็ลดลงกลับสู่ระดับพื้นฐานหลังจากนำตัวเมียออกไป ( ภาพที่ 2A ) การเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญของ DA นี้เกิดขึ้นเฉพาะในนกกระทาที่ผสมพันธุ์เท่านั้น ( ภาพที่ 2B ) นอกจากนี้ ในนกที่ผสมพันธุ์แล้ว ไม่พบการเปลี่ยนแปลงระหว่างช่วงเวลาการเก็บตัวอย่างที่พวกมันผสมพันธุ์หรือไม่ผสมพันธุ์ ( ภาพที่ 2C ) ดังนั้น เมื่อมีตัวเมียอยู่ด้วย ความเข้มข้นของ DA ที่สูงขึ้นจะคงอยู่โดยไม่คำนึงถึงการตอบสนองทางพฤติกรรมของเพศผู้ สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าพฤติกรรมการบริโภคเองไม่ได้ปรับเปลี่ยนการปล่อย DA ใน mPOA แต่การปรากฏตัวของตัวเมียจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อตัวผู้มีแรงจูงใจและสามารถผสมพันธุ์ได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง นกทุกตัวถูกนำไปอยู่ใกล้กับตัวเมีย แต่มีเพียงตัวผู้ที่ผสมพันธุ์ในที่สุดเท่านั้นที่แสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของ DA อย่างมีนัยสำคัญ ดังนั้น การที่ตัวผู้เห็นตัวเมียจึงไม่เพียงพอ แต่การที่เขาจะตอบสนองต่อตัวเมียหรือไม่ต่างหากที่สัมพันธ์กับการตอบสนองของ DA ใน mPOA ข้อมูลเหล่านี้สอดคล้องกับข้อสรุปที่ว่าการปล่อย DA ใน mPOA นั้นเชื่อมโยงกับแรงจูงใจทางเพศโดยเฉพาะ เช่นเดียวกับในสัตว์ฟันแทะ mPOA ในนกกระทามีการเชื่อมต่อแบบสองทิศทางกับบริเวณสมองหลายแห่ง โดยรับข้อมูลจากบริเวณรับรู้และควบคุมต่างๆ และส่งข้อมูลออกไปยังศูนย์ "ระบบประสาทอัตโนมัติ" และไปยังบริเวณสมองที่เชื่อมต่อโดยตรงกับเส้นทางการเคลื่อนไหว ( Panzica et al., 1996 ; Simerly and Swanson, 1986 ; Simerly and Swanson, 1988 ) ความเชื่อมโยงเหล่านี้สนับสนุนบทบาทของมันในฐานะศูนย์กลางบูรณาการสำหรับการประสานแรงจูงใจทางเพศกับการแสดงออกทางพฤติกรรมที่เหมาะสม
เช่นเดียวกับที่พบในหนู ข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่าการเพิ่มขึ้นของ DA ใน mPOA เกิดขึ้นเฉพาะเมื่อมีตัวเมียอยู่ด้วย หากตัวผู้ผสมพันธุ์สำเร็จ ( Hull et al., 1995 ) และเช่นเดียวกับที่สังเกตได้ในหนู การนำตัวเมียออกไปจะทำให้การปล่อย DA ลดลงอย่างรวดเร็ว ในการศึกษาของHull et al. (1995)สามารถแยกแยะตัวผู้ที่ผสมพันธุ์กับตัวผู้ที่ไม่ผสมพันธุ์ได้จากระดับ DA ก่อนการผสมพันธุ์ ระดับก่อนการผสมพันธุ์ถูกเก็บรวบรวมในขณะที่มีตัวเมียอยู่ด้วย โดยที่ตัวผู้สามารถมองเห็น ได้ยิน และได้กลิ่นตัวเมีย แต่ไม่สามารถมีปฏิสัมพันธ์ทางกายภาพกับตัวเมียได้ หากตัวผู้แสดงการเพิ่มขึ้นของ DA ใน mPOA เพื่อตอบสนองต่อตัวเมีย เขาจะสามารถผสมพันธุ์ได้ หากเขาไม่แสดงการเพิ่มขึ้นก่อนการผสมพันธุ์นี้ แสดงว่าเขาไม่ได้ผสมพันธุ์ ในการศึกษาปัจจุบันของเรา เราไม่ได้เก็บรวบรวมการวัดระดับก่อนการผสมพันธุ์ที่คล้ายกันนี้ อย่างไรก็ตาม เราสังเกตพบช่วงเวลาการเก็บตัวอย่าง 6 นาทีในกลุ่มนกกระทาตัวผู้ที่กำลังผสมพันธุ์กัน เมื่อตัวผู้และตัวเมียอยู่ด้วยกันแต่ไม่ได้กำลังผสมพันธุ์กัน เราไม่พบความแตกต่างในการปล่อย DA ในช่วงเวลาที่นกกระทาตัวผู้กำลังผสมพันธุ์และมีตัวเมียอยู่ด้วย เมื่อเปรียบเทียบกับช่วงเวลาที่ตัวเมียยังอยู่แต่ตัวผู้ไม่ได้กำลังผสมพันธุ์
นอกเหนือจากสมมติฐานเกี่ยวกับการกระตุ้นทางเพศแล้ว การทำงานบางอย่างของ DA ใน mPOA ของหนูดูเหมือนจะเกี่ยวข้องโดยตรงกับการกระตุ้นการแข็งตัวของอวัยวะเพศ (สำหรับข้อมูลเพิ่มเติม โปรดดูHull et al., 2006 ) Dominguez และ Hull (2005)ตั้งสมมติฐานว่า ผลจากการกระตุ้นทางเพศและ/หรือกิจกรรมทางเพศในหนู กลไกของ DA นอกเซลล์ในระดับต่ำใน mPOA จะถูกควบคุมโดยตัวรับ D2 ซึ่งจะปลดปล่อยการยับยั้งการทำงานของรีเฟล็กซ์อวัยวะเพศ กลไกในระดับปานกลางจะกระตุ้นตัวรับ D1 และกระตุ้นการแข็งตัวของอวัยวะเพศ ในขณะที่กลไกในระดับสูง ซึ่งถูกกระตุ้นโดยการกระตุ้นตัวรับ D2 จะกระตุ้นการหลั่งน้ำอสุจิและยับยั้งการแข็งตัวของอวัยวะเพศ นอกจากนี้ยังมีการตั้งสมมติฐานว่ากลไกเหล่านี้อาจถูกกระตุ้นตามลำดับโดยการเพิ่มระดับการปล่อย DA หรือระยะเวลาการทำงานของ DA ใน mPOA ที่ยาวนานขึ้น ( Dominguez และ Hull, 2005 ) เนื่องจากนกกระทาไม่มีอวัยวะสืบพันธุ์ แต่ยังคงแสดงพฤติกรรมทางเพศที่ชัดเจน นกกระทาจึงเป็นแบบจำลองที่มีประโยชน์สำหรับการศึกษาองค์ประกอบต่างๆ ของพฤติกรรมทางเพศ ในสายพันธุ์นี้ การถ่ายทอดเซลล์สืบพันธุ์เกิดขึ้นโดยตัวผู้ขึ้นคร่อมตัวเมียและนำช่องทวารของตนไปสัมผัสกับของตัวเมีย แต่ไม่จำเป็นต้องมีการควบคุมระบบประสาทและกล้ามเนื้อแบบที่พบได้ทั่วไปในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ( Seiwert และ Adkins-Regan, 1998 ) ในการทดลองนี้ ระดับโดปามีน (DA) เพิ่มขึ้นในตัวผู้ที่ผสมพันธุ์ แต่ตรงกันข้ามกับสัตว์ฟันแทะ นกกระทาไม่จำเป็นต้องมีการแข็งตัวของอวัยวะเพศเพื่อให้สามารถทำพฤติกรรมดังกล่าวได้สำเร็จ ดังนั้น การเพิ่มขึ้นของโดปามีนจึงเกิดขึ้นโดยไม่จำเป็นต้องมีการแข็งตัวของอวัยวะเพศ ซึ่งเป็นการสนับสนุนบทบาทของโดปามีนในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศของตัวผู้มากกว่าแค่การแข็งตัวของอวัยวะเพศและการหลั่งน้ำอสุจิ
เช่นเดียวกับที่เราได้ทบทวนไปแล้วในหนู การกระตุ้นหรือยับยั้งพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้ในนกกระทาได้รับการสังเกตพบหลังจากการฉีดสารกระตุ้นและสารยับยั้ง D1 หรือ D2 เข้าสู่ระบบ ( Balthazart et al., 1997 ; Castagna et al., 1997 ) ดังนั้น ในนกกระทาและหนู DA สามารถทั้งยับยั้งและกระตุ้นพฤติกรรมทางเพศของเพศผู้ได้ อย่างไรก็ตาม เนื่องจากความแตกต่างในลักษณะทางกายภาพของพฤติกรรมทางเพศตามแบบฉบับของเพศผู้ในหนูและนกกระทา แม้ว่าการปล่อย DA ใน mPOA จะเกิดขึ้นเมื่อมีเพศเมียอยู่ด้วยในทั้งสองชนิด แต่ผลที่ตามมาของการเปลี่ยนแปลงของ DA อาจแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด ตัวอย่างเช่น ในหนู DA ใน mPOA เชื่อว่ามีบทบาทในการควบคุมการแข็งตัวของอวัยวะเพศและการหลั่งน้ำอสุจิ รวมถึงบทบาทในแรงจูงใจทางเพศด้วย เราสังเกตเห็นรูปแบบการปลดปล่อยโดปามีน (DA) ในบริเวณ mPOA ของนกกระทาตัวผู้ที่พร้อมจะผสมพันธุ์ เมื่ออยู่ต่อหน้าตัวเมีย ซึ่งคล้ายกับที่พบในหนู โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการศึกษาครั้งนี้ เราได้เปรียบเทียบระดับโดปามีนในนกกระทาตัวผู้ที่อยู่ต่อหน้าตัวเมียและมีพฤติกรรมการผสมพันธุ์หรือไม่ก็ได้ ผลการศึกษาใหม่ของเราคือ ในนกที่เคยผสมพันธุ์หรือในอนาคตจะผสมพันธุ์ ระดับโดปามีนจะสูงเมื่ออยู่ต่อหน้าตัวเมีย แม้ในช่วงเวลาเก็บตัวอย่างที่พวกมันไม่ได้ผสมพันธุ์ก็ตาม กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ “นกที่ผสมพันธุ์” เหล่านี้จะมีระดับโดปามีนในบริเวณ mPOA สูงเสมอเมื่ออยู่ต่อหน้าตัวเมีย แม้ว่าพวกมันจะไม่ได้ผสมพันธุ์ก็ตาม ในทางกลับกัน “นกที่ไม่ผสมพันธุ์” ไม่เคยผสมพันธุ์และไม่เคยแสดงการเพิ่มขึ้นของโดปามีนในบริเวณ mPOA เมื่ออยู่ต่อหน้าตัวเมีย คล้ายกับที่รายงานไว้ในหนู ( Hull et al., 1995 ) ผลการค้นพบเหล่านี้สนับสนุนบทบาทของการปลดปล่อยโดปามีนในการควบคุมแรงจูงใจทางเพศในนกกระทา เนื่องจากนกกระทาไม่มีอวัยวะเพศผู้ พฤติกรรมการผสมพันธุ์ของพวกมันจึงมีแนวโน้มที่จะได้รับผลกระทบจากสิ่งเร้าทางสัมผัสจากบริเวณอวัยวะเพศในลักษณะที่แตกต่างไปจากสิ่งที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ( Balthazart and Ball, 1998 )
โดยสรุป ผลการทดลองในปัจจุบันชี้ให้เห็นว่า พฤติกรรมการสืบพันธุ์โดยตัวมันเองไม่ได้ส่งผลต่อการหลั่งสารโดปามีน (DA) ใน mPOA แต่เมื่อตัวผู้มีความต้องการและสามารถผสมพันธุ์ได้ การมีอยู่ของตัวเมียดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของระดับ DA โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เราสังเกตเห็นการเพิ่มขึ้นของ DA เฉพาะในกลุ่มตัวอย่างที่ผสมพันธุ์เท่านั้น แต่สิ่งนี้ไม่ได้มีความสัมพันธ์โดยตรงกับการแสดงพฤติกรรมดังกล่าว ซึ่งชี้ให้เห็นถึงความเชื่อมโยงกับความต้องการ ในการวิจารณ์เชิงวิเคราะห์Paredes และ Ågmo (2004)ได้ตั้งคำถามว่า DA มีความเชื่อมโยงโดยเฉพาะกับการควบคุมพฤติกรรมทางเพศของตัวผู้หรือไม่ พวกเขาโต้แย้งว่าผลกระทบของการเปลี่ยนแปลง DA ต่อการทำงานทางเพศของตัวผู้สามารถอธิบายได้ผ่านการปรับเปลี่ยนการกระตุ้นทั่วไปหรือการทำงานของกล้ามเนื้อมากกว่าบทบาทเฉพาะในพฤติกรรมทางเพศ อย่างไรก็ตาม การทดลองในปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าการเพิ่มขึ้นของ DA เกิดขึ้นในนกกระทา ซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่ไม่จำเป็นต้องมีการแข็งตัวของอวัยวะเพศ ซึ่งเชื่อมโยงการหลั่งสารโดปามีนใน mPOA กับพฤติกรรมทางเพศ ไม่ใช่เพียงแค่การกระตุ้นทางกายภาพเท่านั้น โดยรวมแล้ว ข้อมูลเหล่านี้สอดคล้องกับแนวคิดที่ว่า DA ใน mPOA มีความเชื่อมโยงโดยเฉพาะกับแรงจูงใจทางเพศ
กิตติกรรมประกาศ
งานนี้ได้รับการสนับสนุนโดยให้สิทธิ์ R01 NIH / MH50388 HKK-N รองรับโดย NIH T32 HD007276 CAC เป็นผู้ร่วมงานวิจัย FRS-FNRS นอกจากนี้เราขอขอบคุณ Zachary Hurwitz ที่ช่วยฉีดตัวอย่างใน HPLC-EC และ Jim Garmon สำหรับความช่วยเหลือของเขาในการสร้างห้องทดสอบ
เชิงอรรถ
คำชี้แจงจากสำนักพิมพ์:ต้นฉบับต่อไปนี้เป็นต้นฉบับที่ได้รับการยอมรับขั้นสุดท้ายแล้ว ยังไม่ได้ผ่านกระบวนการแก้ไขต้นฉบับ ตรวจสอบข้อเท็จจริง และตรวจทานอย่างละเอียดที่จำเป็นสำหรับการตีพิมพ์อย่างเป็นทางการ จึงไม่ใช่ฉบับสมบูรณ์ที่ได้รับการรับรองจากสำนักพิมพ์ สมาคมจิตวิทยาแห่งอเมริกาและคณะบรรณาธิการขอปฏิเสธความรับผิดชอบใดๆ สำหรับข้อผิดพลาดหรือการละเว้นในต้นฉบับฉบับนี้ ฉบับใดๆ ที่ได้มาจากต้นฉบับฉบับนี้โดย NIH หรือบุคคลที่สามอื่นๆ ฉบับที่ตีพิมพ์แล้วสามารถดูได้ที่www.apa.org/pubs/journals/bne
อ้างอิง
- Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. การควบคุมกิจกรรม preoptic aromatase โดยอินพุตแบบอวัยวะในนกกระทาญี่ปุ่น Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38 58- [PubMed]
- Adkins EK, Adler NT ฮอร์โมนควบคุมพฤติกรรมในนกกระทาญี่ปุ่น J Comp Physiol Psychol 1972;81: 27 36- [PubMed]
- Balthazart J, Ball GF นกกระทาญี่ปุ่นเป็นระบบต้นแบบสำหรับการตรวจสอบปฏิกิริยาระหว่างสเตียรอยด์ - คาเตลาโนลามีนซึ่งเป็นสื่อกลางในด้านความอยากอาหารและการบริโภคของพฤติกรรมทางเพศของผู้ชาย Annu Rev เพศสัมพันธ์ Res 1998;9: 96 176- [PubMed]
- Balthazart J, Castagna C, Ball GF ผลที่แตกต่างของ D1 และ D2 agonists dopamine-receptor และคู่ต่อสู้ที่มีต่อความอยากอาหารและบริโภคของพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายในนกกระทาญี่ปุ่น Behiol Behav 1997;62: 571 580- [PubMed]
- Balthazart J, Baillien M, Ball GF ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง aromatase (estrogen synthase) และโดปามีนในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศชายในนกกระทา Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol 2002;132: 37 55- [PubMed]
- Castagna C, Ball GF, Balthazart J. ผลของโดปามีน agonists ต่อพฤติกรรมทางเพศของผู้ชายที่มีความอยากอาหารและบริโภคในนกกระทาญี่ปุ่น Pharmacol Biochem Behav 1997;58: 403 414- [PubMed]
- Dominguez JM, Hull EM โดพามีน, พื้นที่ preoptic อยู่ตรงกลางและพฤติกรรมทางเพศของผู้ชาย Behiol Behav 2005;86: 356 368- [PubMed]
- ฮัลล์ EM, Wood RI, McKenna KE ชีววิทยาของพฤติกรรมทางเพศชาย. ใน: Neill JD, editor สรีรวิทยาการสืบพันธุ์ของ Knobil และ Neill รุ่นที่สามเอลส์เวียร์; 2006 pp. 1729 – 1824
- Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. โดปามีน extracellular ในพื้นที่ preoptic อยู่ตรงกลาง: ความหมายสำหรับแรงจูงใจทางเพศและการควบคุมฮอร์โมนของการมีเพศสัมพันธ์ J Neurosci 1995;15: 7465 7471- [PubMed]
- ฮัลล์ EM, Bitran D, Pehek EA, วอร์เนอร์ RK, วงดนตรี LC, โฮล์มส์จีเอ็ม การควบคุมโดปามินอจิคของพฤติกรรมเพศชายในหนู: ผลกระทบของ agonist intracerebrally-infused การวิจัยสมอง 1986;370: 73 81- [PubMed]
- Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Hormoneneurotransmitter ปฏิสัมพันธ์ในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศ Behav Brain Res 1999;105: 105 116- [PubMed]
- ฮัทชิสัน RE ความแตกต่างของฮอร์โมนของพฤติกรรมทางเพศในนกกระทาญี่ปุ่น Horm Behav 1978;11: 363 387- [PubMed]
- Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM ตัวเอก D1 ใน MPOA อำนวยความสะดวกในการสังวาสในหนูตัวผู้ Pharmacol Biochem Behav 1994;47: 483 486- [PubMed]
- Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. นิวเคลียสพรีออพติคกึ่งกลางทางเพศของนกกระทา: พื้นที่สมองหลักที่เป็นสื่อกลางในการกระทำสเตียรอยด์ต่อพฤติกรรมทางเพศของชาย Neuroendocrinol ด้านหน้า 1996;17(1): 51 125- [PubMed]
- Paredes RG, Ågmo A. มีบทบาททางสรีรวิทยาในการควบคุมพฤติกรรมทางเพศหรือไม่? การตรวจสอบหลักฐานที่สำคัญ Prog Neurobiol 2004;73: 179 226- [PubMed]
- Pehek EA, Thompson JT, Hull EM ผลของการบริหาร intracranial ของโดปามีนอะพอนมอรีนอะโปนิมอรีนต่อการตอบสนองอวัยวะเพศชายและการปล่อยน้ำเชื้อในหนู สมอง Res 1989;500: 325 332- [PubMed]
- Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM Microinjection ของ cis-flupenthixol, dopamine antagonist, เข้าสู่บริเวณ preoptic ที่อยู่ตรงกลางทำให้พฤติกรรมทางเพศของหนูเพศผู้ลดลง การวิจัยสมอง 1988;443: 70 76- [PubMed]
- Scaletta LL, Hull EM ระบบหรือ intracranial apomorphine เพิ่มการมีเพศสัมพันธ์ในระยะยาวหนูชายตอน Pharmacol Biochem Behav 1990;37: 471 475- [PubMed]
- Seiwert CM, Adkins-Regan E. ระบบการผลิตโฟมของนกกระทาญี่ปุ่นเพศชาย: การจำแนกลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ สมอง Behav Evol 1998;52: 61 80- [PubMed]
- Simerly RB, Swanson LW การจัดระเบียบของปัจจัยการผลิตประสาทไปยังนิวเคลียส preoptic อยู่ตรงกลางของหนู J Comp Neurol 1986;246: 312 342- [PubMed]
- Simerly RB, Swanson LW การคาดการณ์ของนิวเคลียส preoptic อยู่ตรงกลาง: การศึกษาขั้นตอนของวัณโรค vulgaris leucoagglutinin anterograde anterograde การศึกษาการติดตามทางเดินปัสสาวะในหนู J Comp Neurol 1988;270: 209 242- [PubMed]
- Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM microinjection ของโดปามีนศัตรู cis-flupenthixol ใน MPOA บั่นทอนการตอบสนองอวัยวะเพศชายและแรงจูงใจทางเพศในหนูเพศผู้ การวิจัยสมอง 1991;540: 177 182- [PubMed]
- Yamamoto BK, Pehek EA ความแตกต่างทางชีวเคมีของหนู striatum ที่วัดโดย electrochemistry ของ vivo และ microdialysis สมอง Res 1990;506: 236 242- [PubMed]