วารสารประสาทวิทยาศาสตร์, 1 พฤษภาคม 2001, 21 (9): 3236-3241;
+สังกัดของผู้เขียน
นามธรรม
โดปามีนใน dialysate จากนิวเคลียส accumbens (NAcc) เพิ่มขึ้นในระหว่างพฤติกรรมทางเพศและการให้อาหารและหลังจากการบริหารของยาเสพติดการละเมิดแม้ผู้ที่ไม่ได้เปิดใช้งานโดยตรงระบบโดปามีน (เช่นมอร์ฟีนหรือนิโคติน) การค้นพบเหล่านี้และอื่น ๆ ได้นำไปสู่สมมติฐานที่เสนอว่าโดปามีนเป็นสิ่งที่คุ้มค่าคาดการณ์ว่าการเสริมแรงจะเกิดขึ้น การตรวจดูโดปามีนที่เพิ่มขึ้นใน NAcc หรือ striatum ระหว่างพฤติกรรมทางเพศในหนูเพศเมียนั้นเป็นสถานการณ์ที่ไม่เหมือนใครในการศึกษาความสัมพันธ์เหล่านี้ นี่เป็นเพราะสำหรับหนูตัวเมียพฤติกรรมทางเพศสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของโดปามีน NAcc และการกำหนดสถานที่แบบมีเงื่อนไขเฉพาะภายใต้เงื่อนไขการทดสอบบางอย่างเท่านั้น การทดลองนี้ดำเนินการเพื่อกำหนดปัจจัยที่มีความสำคัญต่อการเพิ่มโดปามีนใน dialysate จาก NAcc และ striatum ระหว่างพฤติกรรมทางเพศของหนูเพศเมีย ปัจจัยที่พิจารณาคือจำนวนผู้ติดต่อของผู้ชายระยะเวลาของการติดต่อโดยชายหรือความสามารถของผู้หญิงในการควบคุมการติดต่อโดยชาย ผลลัพธ์บ่งชี้ว่าโดปามีนที่เพิ่มขึ้นของ NAcc ขึ้นอยู่กับช่วงเวลาของการกระตุ้นด้วยการมีเพศสัมพันธ์โดยไม่ขึ้นอยู่กับว่าหนูตัวเมียมีส่วนร่วมในการควบคุมเวลานี้หรือไม่ สำหรับ striatum ระยะเวลาของพฤติกรรมการมีเพศสัมพันธ์มีผลต่อขนาดของการเพิ่มขึ้นของโดปามีนใน dialysate แต่ปัจจัยอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง เราสรุปว่าการเพิ่มโดปามีนนอกเซลล์ใน NAcc และ striatum เป็นการถ่ายทอดข้อมูลเชิงคุณภาพหรือการตีความเกี่ยวกับคุณค่าของสิ่งเร้า พฤติกรรมทางเพศในหนูตัวเมียถูกนำเสนอเป็นแบบจำลองเพื่อกำหนดบทบาทของโดปามีนต่อพฤติกรรมกระตุ้น
มีการตั้งสมมติฐานว่าการหลั่งสารโดปามีน (DA) ในนิวเคลียสแอคคัมเบนส์ (NAcc) และในระดับที่น้อยกว่าในสไตรอาตัม มีบทบาทในการเสริมแรงของอาหาร ยาเสพติด และประสบการณ์ทางเพศ ( Wise and Rompre, 1989 ; Phillips et al., 1991 ; Robinson and Berridge, 1993 ) ในทางกลับกัน มีการเสนอว่าการเพิ่มขึ้นของ DA นอกเซลล์ใน NAcc หรือสไตรอาตัมมีความสัมพันธ์กับสิ่งเร้าที่ทำนายการเสริมแรง หรือกิจกรรมนี้ทำให้สิ่งเร้านั้นมีความสำคัญในเชิงแรงจูงใจ ( Phillips et al., 1993 ; Schultz et al., 1993 ; Berridge and Robinson, 1998 ) การพิจารณาช่วงเวลาที่ DA เพิ่มขึ้นในสไตรอาตัมและ NAcc จะช่วยให้เราเข้าใจบทบาทของโครงสร้างประสาทเหล่านี้ในพฤติกรรมที่เกิดจากแรงจูงใจได้มากขึ้น
พฤติกรรมทางเพศในหนูตัวเมียมีความพิเศษเฉพาะตัวเมื่อเทียบกับพฤติกรรมที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติอื่นๆ ที่เกิดจากแรงจูงใจ เนื่องจากสภาวะการผสมพันธุ์ในห้องปฏิบัติการทั่วไปไม่ได้ให้รางวัลแก่หนูตัวเมีย ( Oldenburger et al., 1992 ; Paredes and Alonso, 1997 ) ในหนูตัวเมียและหนูแฮมสเตอร์ พบว่ามีระดับโดปามีน (DA) ในของเหลวที่ได้จากการแยกส่วน striatum และ NAcc เพิ่มขึ้นระหว่างการผสมพันธุ์ ( Meisel et al., 1993 ; Mermelstein and Becker, 1995 ; Pfaus et al., 1995 ) อย่างไรก็ตาม สำหรับหนูตัวเมีย การเพิ่มขึ้นของโดปามีนใน NAcc นี้พบได้เฉพาะในสภาวะที่หนูตัวเมียสามารถควบคุมหรือกำหนดจังหวะการสอดใส่ได้ ( Mermelstein and Becker, 1995 ; Pfaus et al., 1995 ) การกำหนดจังหวะการสอดใส่จะเป็นตัวกำหนดว่าฮอร์โมนที่ส่งเสริมการฝังตัว (เช่น ปฏิกิริยาตอบสนองของโปรเจสเตอโรน) จะถูกปล่อยออกมาหรือไม่ เมื่อหนูตัวเมียเดินไปมา การสอดใส่จะห่างกันประมาณ 1-2 นาที และโอกาสที่การผสมเทียมจะนำไปสู่การตั้งครรภ์จะเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ เมื่อเทียบกับความสำเร็จในการสืบพันธุ์เมื่ออัตราการสอดใส่เร็วกว่าอัตราการผสมพันธุ์ของหนูตัวผู้ ( Adler et al., 1970 )
มีความแตกต่างกันในแต่ละตัวของหนูเพศเมียในเรื่องจังหวะการสอดใส่ที่เหมาะสม ( Adler, 1978 ) หนูเพศเมียแต่ละตัวมี "รหัสช่องคลอด" เฉพาะตัวที่เหมาะสมที่สุดในการกระตุ้นปฏิกิริยาการหลั่งฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนในหนูตัวนั้น ( Adler et al., 1970 ; McClintock and Anisko, 1982 ; McClintock et al., 1982 ; McClintock, 1984 ; Adler and Toner, 1986 ) ในสถานการณ์ในห้องปฏิบัติการ พฤติกรรมการเดินเป็นจังหวะจะเกิดขึ้นหากมีสิ่งกีดขวางที่หนูเพศเมียสามารถหลบหนีจากหนูเพศผู้ได้ ( McClintock, 1984 ; Erskine, 1989 ) นอกจากนี้ ดังที่กล่าวมาข้างต้น การเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของ DA ในของเหลวที่ได้จากการล้างสมองส่วนสไตรอาตัมและนิวเคลียสแอคคัมเบนส์ของหนูตัวเมียที่ควบคุมจังหวะการผสมพันธุ์นั้น มีค่ามากกว่าอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับหนูตัวเมียที่ไม่สามารถควบคุมจังหวะการผสมพันธุ์ได้ หรือหนูที่แสดงพฤติกรรมพร้อมผสมพันธุ์โดยไม่มีหนูตัวผู้ ( Mermelstein และ Becker, 1995 ) แม้ว่าหนูตัวเมียที่ควบคุมจังหวะการผสมพันธุ์และหนูตัวเมียที่ไม่ควบคุมจังหวะจะได้รับการขึ้นคร่อม การสอดใส่ และการหลั่งน้ำอสุจิในจำนวนเท่ากันในช่วงเวลาหนึ่งชั่วโมงของการผสมพันธุ์ ผลลัพธ์เหล่านี้ทำให้เกิดคำถามต่อไปนี้ ปัจจัยใดสำคัญต่อการเพิ่มขึ้นของ DA นอกเซลล์ในนิวเคลียสแอคคัมเบนส์และสไตรอาตัมระหว่างการควบคุมจังหวะพฤติกรรมทางเพศ? เป็นปริมาณของสิ่งเร้าในการผสมพันธุ์ จังหวะเวลาของสิ่งเร้าในการผสมพันธุ์ หรือการควบคุมพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของหนูตัวผู้ที่ทำให้ DA นอกเซลล์เพิ่มขึ้น? ผลการทดลองนี้จะช่วยให้เราเข้าใจบทบาทของสไตรอาตัมและนิวเคลียสแอคคัมเบนส์ในประสบการณ์ทางเพศและพฤติกรรมที่เกิดจากแรงจูงใจโดยทั่วไปได้ดียิ่งขึ้น
วัสดุและวิธีการ
กลุ่มตัวอย่าง:หนูแรทสายพันธุ์ Long-Evans เพศผู้และเพศเมียที่โตเต็มวัย (Charles River Laboratories, Wilmington, MA) น้ำหนัก 180–200 กรัม ณ จุดเริ่มต้นของการทดลอง หนูเพศเมียถูกเลี้ยงไว้ในกรง 2-3 ตัว จนกว่าจะได้รับการผ่าตัดสมองแบบสเตอริโอแท็กซิก หลังจากนั้นจึงถูกเลี้ยงแยกเป็นรายตัว ส่วนหนูเพศผู้ถูกเลี้ยงไว้เป็นคู่ตลอดการทดลอง หนูทุกตัวถูกเลี้ยงในสภาพแวดล้อมที่มีแสงสว่างและมืดสลับกัน 14 ชั่วโมงและมืด 10 ชั่วโมง โดยมีอาหารหนูแรทปราศจากไฟโตเอสโตรเจน (Teklad Global 14% protein rodent maintenance diet ปี 2014; Harlan, Madison, WI) และน้ำให้กินอย่างอิสระ
ขั้นตอนการผ่าตัดหนูเพศเมียได้รับการผ่าตัดเอารังไข่ออก (OVX) โดยวิธีเข้าทางด้านหลังภายใต้การดมยาสลบด้วยเมทอกซีฟลูเรน ประมาณ 2 สัปดาห์หลังจากมาถึง ตรวจสอบเยื่อบุช่องคลอดทุกวันโดยการล้างด้วยน้ำเกลือเป็นเวลา 8 วันติดต่อกันหลังการผ่าตัด เพื่อตรวจสอบว่าสัตว์ทุกตัวได้รับการผ่าตัดเอารังไข่ออกอย่างสมบูรณ์หรือไม่
การผ่าตัด Stereotaxic ดำเนินการภายใต้การระงับความรู้สึกโซเดียมเพนโทบาร์บิทัล (45 มก. / กก., ไอพี) เสริมด้วยเมทอกซีฟลูเรน cannulas นำทางได้รับการปลูกถ่ายอย่างเรื้อรังผ่านกะโหลกศีรษะและมุ่งเป้าไปที่ accumbens dorsolateral striatum และ contralateral nucleus (สุ่มซ้าย - ขวา) แคนนูลาไกด์ได้รับการยึดด้วยอะคริลิกทางทันตกรรมที่ยึดไว้ที่กะโหลกศีรษะด้วยสกรูของช่างอัญมณี พิกัด Stereotaxic (จาก Bregma, กะโหลกแบน) มีดังนี้: สำหรับ dorsolateral striatum, rostral 0.2 mm, ด้านข้าง 3.2 mm และ ventral 1 mm; สำหรับนิวเคลียส accumbens, rostral 1.8 mm, ด้านข้าง 1.5 mm, และ ventral 1 mm.
การทดสอบพฤติกรรมสัตว์ทดลองที่ถูกตัดรังไข่ (OVX) ที่แสดงอาการตกขาวระยะไดเอสตรัสอย่างต่อเนื่อง จะถูกทดสอบการควบคุมพฤติกรรมทางเพศหลังจากฉีดเอสตราไดออลเบนโซเอต (EB) 5 ไมโครกรัมใต้ผิวหนังติดต่อกัน 3 วัน โดยเริ่ม 72 ชั่วโมงก่อนการทดสอบ และฉีดโปรเจสเตอโรน 500 ไมโครกรัม 4-6 ชั่วโมงก่อนการทดสอบพฤติกรรมในวันที่สี่ ห้องทดสอบ (61 × 25 × 46 ซม.) ทำจากพลาสติกอะคริลิก มีผนังทึบแสง (20 × 0.25 × 25 ซม.) กั้นระหว่างบริเวณแสดงพฤติกรรมทางเพศ (ที่ตัวผู้) กับส่วนหนึ่งของห้องที่ตัวเมียสามารถหลบหนีจากตัวผู้ได้ ตัวเมียสามารถเข้าถึงทั้งสองด้านได้อย่างอิสระ ส่วนตัวผู้ได้รับการฝึกฝนโดยการหลีกเลี่ยงแบบไม่แสดงออกให้คงอยู่ด้านใดด้านหนึ่ง การกำหนดพฤติกรรมการเดินวนเวียนนั้นพิจารณาจากความแตกต่างของระยะเวลาการกลับมา (เวลาเป็นวินาทีตั้งแต่ตัวผู้สัมผัสกับตัวเมียจนถึงตัวเมียกลับมายังฝั่งของตัวผู้ในลานทดลอง) ระหว่างการขึ้นคร่อม การสอดใส่ และการหลั่งน้ำอสุจิ ตัวเมียจะแสดงพฤติกรรมการเดินวนเวียนก็ต่อเมื่อระยะเวลาการกลับมาหลังจากขึ้นคร่อมนั้นน้อยกว่าระยะเวลาการกลับมาหลังจากสอดใส่ ซึ่งน้อยกว่าระยะเวลาการกลับมาหลังจากหลั่งน้ำอสุจิ ตัวเมียที่ถูกตัดรังไข่แล้วที่ไม่แสดงความแตกต่าง 10% ในช่วงเวลาระหว่างการสัมผัสในการทดสอบนี้จะถูกคัดออกจากการศึกษา ( n = 9 จาก 59 ตัว)
หนึ่งสัปดาห์หลังการผ่าตัด stereotaxic หนู OVX ได้รับการทดสอบอีกครั้งสำหรับพฤติกรรมการเว้นจังหวะตามที่อธิบายไว้ข้างต้น ระยะเวลาตอบกลับโดยเฉลี่ยหลังจากการแจ้งเตือน (สำหรับการประชุมสองครั้ง) ถูกใช้เป็นช่วงเวลาการเว้นระยะที่ต้องการของสัตว์
หนูเพศเมียที่ถูกตัดรังไข่ (OVX) ถูกสุ่มแบ่งออกเป็นกลุ่มต่างๆ ดังนี้ (อธิบายไว้ด้านล่าง): กลุ่มกระตุ้น ( n = 8), กลุ่มกระตุ้นตามช่วงเวลาที่ หนูเพศเมียต้องการ (PPI; n = 9), กลุ่มใช้หน้ากากช่องคลอด ( n = 8), กลุ่มไม่กระตุ้น ( n = 9), กลุ่มไม่กระตุ้นเป็นเวลา 30 วินาที (NP-30 วินาที; n = 8), หรือกลุ่มไม่กระตุ้นเป็นเวลา 10 นาที (NP-10 นาที; n = 8) ก่อนการฟอกไต หนู OVX ทุกตัวได้รับการรักษาด้วย EB และโปรเจสเตอโรนตามที่อธิบายไว้ข้างต้น กลุ่มกระตุ้นได้รับการทดสอบระหว่างการฟอกไตในห้องกระตุ้น กลุ่ม PPI ได้รับการทดสอบในห้องเดียวกันโดยเอาแผ่นกั้นออก และหนูเพศผู้จะถูกนำออกจากห้องหลังจากสอดใส่หรือหลั่งน้ำอสุจิ แล้วนำกลับเข้าไปในห้องอีกครั้งในช่วงเวลาที่หนูเพศเมียต้องการ (87–120 วินาที; ค่าเฉลี่ย = 100.1 วินาที) ตามที่กำหนดไว้ในสถานการณ์การกระตุ้นก่อนหน้านี้ กลุ่มที่ใช้หน้ากากช่องคลอดได้รับการทดสอบภายใต้สภาวะที่มีจังหวะ แต่ใช้เทปกาวชิ้นเล็กๆ ปิดช่องคลอดไว้ เทปกาวถูกติดไว้ก่อนการเก็บตัวอย่างพื้นฐานครั้งแรกและคงอยู่ตลอดการฟอกไต กลุ่มที่ไม่ได้รับจังหวะถูกวางไว้ในห้องทดสอบโดยไม่มีสิ่งกีดขวางทึบแสง ดังนั้นตัวผู้จึงสามารถเข้าถึงตัวเมียได้อย่างอิสระในระหว่างที่อยู่ในห้อง กลุ่มที่ไม่ได้ควบคุมจังหวะก็ได้รับการทดสอบโดยไม่มีสิ่งกีดขวางเช่นกัน แต่ตัวผู้จะถูกนำออกหลังจากสอดใส่หรือหลั่งน้ำอสุจิ และนำกลับเข้าไปใหม่ในอีก 30 วินาทีหรือ 10 นาทีต่อมา พฤติกรรมถูกบันทึกวิดีโอในระหว่างช่วงเวลา 1 ชั่วโมงที่ตัวผู้อยู่ในห้อง พฤติกรรมถูกให้คะแนนโดยผู้สังเกตการณ์ที่ไม่ทราบสมมติฐานของการทดลอง สำหรับสัตว์ในห้องที่มีจังหวะ เวลาแฝงในการกลับเข้าห้องจะถูกกำหนดหลังจากขึ้นคร่อม สอดใส่ และหลั่งน้ำอสุจิ ในแต่ละช่วงเวลา 15 นาทีของการเก็บตัวอย่างฟอกไต สำหรับสัตว์ทุกตัว จำนวนครั้งที่ตัวเมียข้ามผ่านกึ่งกลางห้อง (การข้ามผ่าน) จะถูกกำหนด เช่นเดียวกับจำนวนครั้งของการขึ้นคร่อม การสอดใส่ และการหลั่งน้ำอสุจิ ในช่วงเวลาการเก็บตัวอย่างไดอะไลซิสทุกๆ 15 นาที
การทดสอบไมโครไดอะไลซิสเราใช้โพรบไดอะไลซิสตามที่อธิบายไว้โดยRobinson และ Whishaw (1988)หรือโพรบที่หาซื้อได้ทั่วไป (CMA/11; CMA/Microdialysis AB, Chelmsford, MA) โพรบทั้งหมดได้รับการทดสอบการฟื้นตัวในหลอดทดลองที่อุณหภูมิ 37°C ก่อนใช้งานตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ ( Becker และ Rudick, 1999 ) โพรบที่มีการฟื้นตัวของ DA 18 ± 4% สำหรับสไตรอาตัม หรือ 12 ± 4% สำหรับแอคคัมเบนส์ ถูกนำมาใช้ โพรบถูกลดระดับลงไปที่ 6.25 มม. (เยื่อไดอะไลซิส 4 มม.) สำหรับสไตรอาตัม หรือ 8.25 มม. (เยื่อไดอะไลซิส 2 มม.) สำหรับแอคคัมเบนส์ โพรบไมโครไดอะไลซิสถูกสอดเข้าไปในสไตรอาตัมด้านข้างส่วนหลังและนิวเคลียสแอคคัมเบนส์ด้านตรงข้ามภายใต้การดมยาสลบด้วยเมทอกซีฟลูเรน 12–18 ชั่วโมงก่อนการเก็บตัวอย่าง อัตราการไหลผ่านโพรบอยู่ที่ 1.5 ไมโครลิตร/นาที และเก็บตัวอย่างทุกๆ 15 นาที ความเข้มข้นของ DA, กรดไดไฮดรอกซีฟีนิลอะซิติก (DOPAC) และกรดโฮโมวานิลลิก (HVA) ถูกกำหนดในไดอะไลเซตโดยใช้ HPLC และการตรวจจับทางไฟฟ้าเคมีตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ ( Becker และ Rudick, 1999 ) ค่าเฉลี่ยของตัวอย่างพื้นฐานสองตัวอย่างถูกนำมาใช้เพื่อกำหนดความเข้มข้นนอกเซลล์พื้นฐานของ DA, DOPAC และ HVA (ปรับแก้ตามเปอร์เซ็นต์การฟื้นตัว) ค่าทั้งหมดแสดงเป็นเฟมโตโมลในไดอะไลเซต 15 ไมโครลิตร
การศึกษา ทางเนื้อเยื่อวิทยาเมื่อสิ้นสุดกระบวนการไมโครไดอะไลซิส หนูเพศเมียจะได้รับการฉีดยาโซเดียมเพนโทบาร์บิทัลในปริมาณที่ทำให้ตาย และทำการล้างหัวใจด้วยสารละลายเกลือ 0.9% ตามด้วยฟอร์มาลิน 4% ตำแหน่งของโพรบในดอร์โซลาเทอรัลสไตรเอตัมหรือ NAcc ถูกกำหนดจากส่วนตัด 50 ไมโครเมตรที่ย้อมด้วยเครซิลไวโอเลต ตำแหน่งของรอยโรคถูกกำหนดโดยผู้สังเกตการณ์ที่ไม่ทราบถึงการรักษาของสัตว์ ข้อมูลไดอะไลซิสถูกตัดออกสำหรับสัตว์ 4 ตัวที่มีโพรบไดอะไลซิสอยู่ในสไตรเอตัม และสัตว์ 8 ตัวที่มีโพรบอยู่ใน NAcc แต่สัตว์เหล่านี้ไม่ใช่สัตว์กลุ่มเดียวกันและกระจายอยู่ทั่วกลุ่ม โพรบไดอะไลซิสใน NAcc ส่วนใหญ่พบว่าอยู่ในแกนกลาง ( n = 34) แต่มีบางส่วนอยู่ในบริเวณรอยต่อระหว่างแกนกลางและเปลือก ( n = 4) หรืออยู่ในเปลือกเพียงอย่างเดียว ( n = 4) ความแปรปรวนของการกระจายตัวระหว่างแกนกลางและเปลือกนั้นเป็นแบบสุ่มในแต่ละกลุ่ม และข้อมูลไดอะไลซิสไม่ได้แปรผันตามตำแหน่งของโพรบ ตัวเลขสุดท้ายสำหรับข้อมูลของเหลวในเครื่องฟอกไตของแต่ละกลุ่มระบุไว้ในคำอธิบายใต้ภาพ พฤติกรรมได้รับการวิเคราะห์สำหรับสัตว์ทุกตัว
การวิเคราะห์ทางสถิติข้อมูลได้รับการประเมินด้วย ANOVA แบบวัดซ้ำเพื่อตรวจสอบว่ามีความแตกต่างระหว่างกลุ่มหรือไม่ การเปรียบเทียบ แบบ post hocณ จุดเวลาแต่ละจุดทำโดยใช้การแก้ไข Bonferroni–Dunn การเปรียบเทียบภายในกลุ่มเพื่อตรวจสอบว่ามีการเปลี่ยนแปลงของ DA นอกเซลล์ระหว่างการสัมผัสกับตัวผู้หรือไม่ ทำโดยใช้ การทดสอบ t แบบจับคู่ การวิเคราะห์ทั้งหมดดำเนินการโดยใช้ Statview 4.5+ สำหรับคอมพิวเตอร์ Macintosh
ผลลัพธ์
นิวเคลียส accumbens
ระดับ DA ในไดอะไลเซตจาก NAcc เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญมากกว่าระดับพื้นฐานในช่วงหนึ่งชั่วโมงที่หนูตัวผู้มีอยู่ในห้องทดสอบสำหรับทุกกลุ่ม ยกเว้นกลุ่ม NP-10 นาที (ค่าเฉลี่ยในช่วงพื้นฐานเทียบกับค่าเฉลี่ยในช่วงหนึ่งชั่วโมงที่มีหนูตัวผู้; การทดสอบ t แบบจับคู่ ; p < 0.05) การเพิ่มขึ้นของ DA นอกเซลล์นั้นมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญสำหรับกลุ่ม pacing และ PPI มากกว่ากลุ่มอื่นๆ ทั้งหมด (รูปที่1 ) (ผลหลักของกลุ่ม, F (5,42) = 9.49; p < 0.0001) เมื่อเปรียบเทียบแบบจับคู่ การเพิ่มขึ้นของ DA นอกเซลล์สำหรับกลุ่ม pacing และ PPI นั้นมากกว่ากลุ่มอื่นๆ อย่างมีนัยสำคัญ ( p < 0.003) และไม่มีความแตกต่างอื่นๆ ระหว่างกลุ่ม การเพิ่มขึ้นของ DA นอกเซลล์สำหรับกลุ่ม pacing และ PPI นั้นไม่แตกต่างกัน
ความเข้มข้นของ DA ในไดอะไลเซต ( fmole/15 นาที ) ที่ได้จากนิวเคลียสแอคคัมเบนส์ของหนูตัวเมียที่พร้อมผสมพันธุ์ ค่าที่ได้ ณ เวลา 0 คือค่าเฉลี่ยของตัวอย่างพื้นฐาน 15 นาทีสองตัวอย่างที่ได้ก่อนการนำหนูตัวผู้เข้าไปในห้องทดลองทันที ค่าที่แสดงคือค่าเฉลี่ย ± ค่าเบี่ยงเบนมาตรฐาน **การเพิ่มขึ้นของ DA ในไดอะไลเซตในช่วงเวลาที่หนูตัวผู้เข้ามานั้นมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญในกลุ่ม pacing และ PPI เมื่อเทียบกับกลุ่มอื่นๆ ทั้งหมด ( p < 0.003) ไม่มีความแตกต่างอื่นๆ ระหว่างกลุ่ม
ดังที่แสดงในรูปที่ 1 พบ ว่ามีความแตกต่างเล็กน้อยในระดับ DA นอกเซลล์พื้นฐาน โดยกลุ่ม NP-10 นาที เริ่มการทดลองด้วยระดับ DA นอกเซลล์พื้นฐานที่สูงกว่ากลุ่มที่ไม่ได้รับการกระตุ้น กลุ่มที่ใช้หน้ากากช่องคลอด หรือกลุ่ม NP-30 วินาที ส่วนกลุ่ม NP-30 วินาที เริ่มต้นด้วยระดับ DA นอกเซลล์ที่ต่ำกว่ากลุ่มที่ใช้หน้ากากช่องคลอด กลุ่มที่ได้รับการกระตุ้น และกลุ่ม PPI ความเข้มข้นของ DA นอกเซลล์พื้นฐานไม่มีอิทธิพลที่ชัดเจนต่อการเพิ่มขึ้นของ DA นอกเซลล์ในสัตว์ทดลองระหว่างช่วงเวลาการทดสอบ
striatum
ระดับ DA ในไดอะไลเซตจากสไตรอาตัมเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญจากระดับพื้นฐานในช่วงหนึ่งชั่วโมงที่หนูตัวผู้มีอยู่ในห้องทดสอบสำหรับทุกกลุ่ม ยกเว้นกลุ่ม NP-10 นาทีและ NP-30 วินาที (ค่าเฉลี่ยในช่วงพื้นฐานเทียบกับค่าเฉลี่ยในช่วงหนึ่งชั่วโมงที่มีหนูตัวผู้; การทดสอบt แบบจับคู่; p < 0.02) การเพิ่มขึ้นของ DA นอกเซลล์นั้นมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญสำหรับกลุ่มที่มีการกระตุ้นและกลุ่ม PPI มากกว่ากลุ่มอื่นๆ ทั้งหมด (รูปที่2 ) (ผลหลักของกลุ่ม, F (5,40) = 16.68; p < 0.0001) เมื่อเปรียบเทียบแบบจับคู่ การเพิ่มขึ้นของ DA นอกเซลล์สำหรับกลุ่มที่มีการกระตุ้นและกลุ่ม PPI นั้นมากกว่ากลุ่มอื่นๆ ทั้งหมดอย่างมีนัยสำคัญ ( p < 0.003) และไม่แตกต่างกันระหว่างกลุ่มหนึ่งกับอีกกลุ่มหนึ่ง การเพิ่มขึ้นของ DA นอกเซลล์สำหรับกลุ่มที่ไม่มีการกระตุ้นนั้นมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับกลุ่ม NP-10 นาทีและ NP-30 วินาที ( p < 0.0033)
ความเข้มข้นของ DA ในไดอะไลเซต ( fmole/15 นาที ) ที่ได้จากสไตรอาตัมของหนูตัวเมียที่พร้อมผสมพันธุ์ ค่าที่แสดงคือค่าเฉลี่ย ± ค่าเบี่ยงเบนมาตรฐาน **การเพิ่มขึ้นของ DA ในไดอะไลเซตในช่วงเวลาที่ตัวผู้เข้ามาอยู่ด้วยนั้นมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญในกลุ่มที่มีการกระตุ้นและกลุ่ม PPI เมื่อเทียบกับกลุ่มอื่นๆ ทั้งหมด ( p < 0.003) *การเพิ่มขึ้นของ DA ในไดอะไลเซตในช่วงเวลาที่ตัวผู้เข้ามาอยู่ด้วยนั้นมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญในกลุ่มที่ไม่มีการกระตุ้นเมื่อเทียบกับกลุ่ม NP-10 นาทีและกลุ่ม NP-30 วินาที ( p < 0.0033)
ดังที่แสดงในรูปที่ 2จะเห็นได้ว่ามีความแตกต่างเล็กน้อยในระดับโดปามีน (DA) นอกเซลล์ในสภาวะปกติ โดยกลุ่ม NP-30 วินาทีเริ่มต้นการทดลองด้วยระดับโดปามีนนอกเซลล์ที่ต่ำกว่ากลุ่มกระตุ้นหัวใจ กลุ่ม PPI และกลุ่มที่ไม่กระตุ้นหัวใจ ระดับความเข้มข้นของโดปามีนนอกเซลล์ในสภาวะปกติไม่มีอิทธิพลที่ชัดเจนต่อการเพิ่มขึ้นของโดปามีนนอกเซลล์ในสัตว์ทดลองระหว่างช่วงเวลาการทดสอบ
ปริมาณของ HVA และ DOPAC ที่ตรวจพบใน dialysate จากทั้ง NAcc และ striatum เพิ่มขึ้นในช่วงเวลาที่หนูตัวผู้อยู่ในห้อง แต่ไม่มีความแตกต่างระหว่างกลุ่มในพื้นที่สมองทั้งสอง (ข้อมูลไม่แสดง)
พฤติกรรม
ดังที่แสดงในรูปที่3 Aกลุ่มที่ใช้หน้ากากช่องคลอดได้รับการผสมพันธุ์มากที่สุดในช่วง 15 นาทีแรก ตลอดทั้งชั่วโมง กลุ่ม NP-10 นาทีได้รับการผสมพันธุ์น้อยกว่ากลุ่มที่ใช้หน้ากากช่องคลอดและกลุ่ม NP-30 วินาที (รูปที่3 A ) ( p < 0.005) นี่อาจเป็นผลมาจากการที่ตัวผู้ถูกนำออกจากห้องทดลองซ้ำๆ เป็นเวลา 10 นาทีในกลุ่ม NP-10 นาที
พฤติกรรมทางเพศ ( A , B ) และกิจกรรม ( C ) ในช่วงหนึ่งชั่วโมงที่หนูตัวผู้และหนูตัวเมียอยู่ในห้องทดสอบA , จำนวนครั้งที่หนูตัวเมียขึ้นคร่อมในช่วงระยะเวลาเก็บตัวอย่าง 15 นาที เมื่อหนูตัวผู้ปรากฏตัวB , จำนวนครั้งที่หนูตัวเมียสอดใส่และหลั่งน้ำอสุจิในช่วงระยะเวลาเก็บตัวอย่าง 15 นาที เมื่อหนูตัวผู้ปรากฏตัว กลุ่มที่ไม่ได้รับการกระตุ้นด้วยจังหวะได้รับจำนวนครั้งที่สอดใส่และหลั่งน้ำอสุจิมากกว่ากลุ่มที่ได้รับการกระตุ้นด้วยจังหวะหรือกลุ่ม PPI ( p < 0.01) กลุ่ม NP-30 วินาทีได้รับจำนวนครั้งที่สอดใส่และหลั่งน้ำอสุจิมากกว่ากลุ่ม PPI ( p < 0.01) C , กิจกรรมทั่วไป (จำนวนครั้งที่ข้ามเส้นกลางในกรง) ในช่วงหนึ่งชั่วโมงที่หนูตัวผู้และหนูตัวเมียอยู่ในห้องทดสอบ ช่วงเวลาเก็บตัวอย่างคือช่วงเวลาที่หนูตัวผู้ปรากฏตัว กลุ่มที่ไม่ได้รับการกระตุ้นด้วยไฟฟ้ามีการข้ามกรงมากกว่ากลุ่ม NP-10 นาที, กลุ่มใช้หน้ากากช่องคลอด, กลุ่มที่ได้รับการกระตุ้นด้วยไฟฟ้า หรือกลุ่ม PPI ( p < 0.003) กลุ่ม NP-30 วินาทีมีการข้ามกรงมากกว่ากลุ่ม NP-10 นาที หรือกลุ่มที่ได้รับการกระตุ้นด้วยไฟฟ้า ( p < 0.0033)
เมื่อเปรียบเทียบจำนวนการสอดใส่ที่ได้รับในกลุ่มที่มีการกระตุ้น กลุ่มที่ไม่มีการกระตุ้น กลุ่ม NP-30 วินาที และกลุ่ม PPI พบว่ามีผลอย่างมีนัยสำคัญของกลุ่ม (รูปที่3 A ) ( F (3,30) = 4.986; p = 0.0063; กลุ่มที่ใช้หน้ากากช่องคลอดไม่ได้รับการสอดใส่ กลุ่ม NP-10 นาทีได้รับการสอดใส่เพียงเล็กน้อย และทั้งสองกลุ่มถูกตัดออกเพื่อหลีกเลี่ยงการบิดเบือนทางสถิติ) ในการเปรียบเทียบแบบจับคู่ กลุ่มที่ไม่มีการกระตุ้นได้รับการสอดใส่และการหลั่งน้ำอสุจิมากกว่ากลุ่มที่มีการกระตุ้นหรือกลุ่ม PPI ( p < 0.01) และกลุ่ม NP-30 วินาทีได้รับการสอดใส่และการหลั่งน้ำอสุจิมากกว่ากลุ่ม PPI ( p < 0.01)
สุดท้าย หนูทุกตัวแสดงพฤติกรรมกระฉับกระเฉงตลอดหนึ่งชั่วโมงที่หนูตัวผู้มีอยู่ในห้องทดสอบ โดยสัตว์ทุกตัวแสดงการข้ามเส้นกลางห้องอย่างน้อย 25 ครั้ง กลุ่มที่ไม่ได้รับการกระตุ้นแสดงการข้ามเส้นมากกว่ากลุ่ม NP-10 นาที, PPI, หน้ากากช่องคลอด หรือกลุ่มที่ได้รับการกระตุ้น ( p < 0.0033) กลุ่ม NP-30 วินาทีแสดงการข้ามเส้นมากกว่ากลุ่ม NP-10 นาทีและกลุ่มที่ได้รับการกระตุ้น ( p < 0.0033)
เมื่อพิจารณาพฤติกรรมของตัวเมีย ระยะเวลาหลังจากสัมผัสจนถึงการสัมผัสระหว่างตัวผู้และตัวเมียครั้งต่อไป สามารถตรวจสอบได้เพื่อกำหนดรูปแบบเวลาของการกระตุ้นทางเพศที่ตัวเมียได้รับ ดังที่แสดงในรูปที่4ตัวเมียในกลุ่มที่ควบคุมจังหวะมีช่วงเวลาหลังจากหลั่งน้ำอสุจินานที่สุด โดยมีช่วงเวลานานกว่ากลุ่มที่ไม่ควบคุมจังหวะหรือกลุ่ม PPI อย่างมีนัยสำคัญ ( p < 0.008) กลุ่มที่ควบคุมจังหวะและกลุ่ม PPI มีช่วงเวลาหลังจากสอดใส่นานกว่ากลุ่มอื่นๆ ( p < 0.008) สุดท้าย กลุ่ม PPI มีระยะเวลาหลังจากขึ้นคร่อมสั้นกว่ากลุ่ม NP-30 วินาที ( p < 0.008)
ระยะเวลาแฝงหลังจากการสัมผัสกับหนูตัวผู้ก่อนการสัมผัสระหว่างหนูตัวผู้และตัวเมียครั้งต่อไปสำหรับแต่ละกลุ่ม ข้อมูลไม่ได้แสดงสำหรับกลุ่ม NP-10 นาที เนื่องจากค่าถูกควบคุมโดยผู้ทำการทดลองและมีค่ามากกว่า 10 นาทีเสมอ ข้อมูลเหล่านี้ไม่ได้รวมอยู่ในการวิเคราะห์ข้อมูลสำหรับระยะเวลาแฝงการกลับมาด้วยเหตุผลเดียวกัน แผนภูมิแท่งแสดงค่าเฉลี่ย แถบแสดงข้อผิดพลาดแสดงค่า ± SEM Pคือ การกระตุ้นPPIคือ ช่วงเวลาการกระตุ้นที่ต้องการNPคือ การไม่กระตุ้นNP-30 วินาทีคือ กลุ่มไม่กระตุ้น 30 วินาทีNP-10 นาทีคือ กลุ่มไม่กระตุ้น 10 นาที *กลุ่มกระตุ้นและกลุ่ม PPI มีระยะเวลาหลังจากสอดใส่นานกว่ากลุ่มอื่น ๆ ( p < 0.008) **ระยะเวลาหลังจากหลั่งน้ำอสุจินานกว่าสำหรับสัตว์ในกลุ่มกระตุ้นมากกว่ากลุ่มไม่กระตุ้นหรือกลุ่ม PPI ( p < 0.008) †กลุ่ม PPI มีระยะเวลาหลังการขึ้นขี่สั้นกว่ากลุ่ม NP-30 วินาที ( p < 0.008)
อภิปราย
ผลของการทดลองนี้แสดงให้เห็นว่าช่วงเวลาของการกระตุ้นการมีเพศสัมพันธ์มีความสำคัญสำหรับขนาดของการเพิ่มขึ้นของ extracellular DA ใน dialysate จาก NAcc แม้ว่าสัตว์ที่ไม่มีจังหวะและ NP-30 วินาทีจะได้รับจำนวนมากที่สุดของการหลั่งและอุทาน แต่กลุ่มเดินและกลุ่ม PPI มีการเพิ่มขึ้นของ DA ใน dialysate จาก NAcc สำหรับ striatum สิ่งกระตุ้นร่วมที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาที่ต้องการของเพศหญิงยังทำให้เกิดการเพิ่มขึ้นที่ดีที่สุดของ extracellular DA นี่เป็นความจริงไม่ว่าผู้หญิงจะควบคุมอัตราช่วงเวลาหรือไม่ก็ตาม อย่างไรก็ตามการเพิ่มขึ้นของ striatal DA สำหรับกลุ่ม nonpacing นั้นมากกว่ากลุ่มที่ผู้ชายถูกลบและกลับมาเป็นระยะ ๆ นอกเหนือจากที่ผู้หญิงต้องการ ข้อมูลจากกลุ่ม PPI บ่งชี้ว่าหนูตัวเมียไม่จำเป็นต้องมีส่วนร่วมในพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการเว้นจังหวะ (เช่นออกจากตัวผู้หรือกลับไปที่ตัวผู้) เพื่อที่จะเพิ่มการเสริม extracellular DA ใน NAcc หรือ striatum ให้มากขึ้น มากกว่าที่เห็นภายใต้เงื่อนไขการทดสอบอื่น ๆ ทั้งหมด การเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญของ extracellular DA ในกลุ่ม PPI ในทางตรงกันข้ามกับการขาดการเพิ่มขึ้นของ extracellular DA ในกลุ่มที่สั้นกว่า (NP-30 วินาที) หรืออีกต่อไป (NP-10 ขั้นต่ำ) inter-intromission intervals ของการกระตุ้น coital เป็นสิ่งสำคัญสำหรับการเพิ่ม DA ผลจากกลุ่มมาส์กช่องคลอดระบุว่าเครื่องมือการเว้นระยะและการปรากฏตัวของหนูตัวผู้สามารถกระตุ้นให้เกิดการเพิ่มขึ้นเล็กน้อยของ extracellular DA ใน NAcc หรือ striatum แต่ในกรณีที่ไม่มีการกระตุ้น vaginocervical การเพิ่มขึ้นนี้จะต่ำกว่าการเดินหรือ PPI กลุ่ม
อาจสันนิษฐานได้ว่าการเพิ่มขึ้นของ DA ในของเหลวที่ได้จากการฟอกไตจาก NAcc และ striatum นั้นขึ้นอยู่กับปริมาณการสอดใส่และการหลั่งน้ำอสุจิ หากเป็นเช่นนั้น ก็ควรจะมีการเพิ่มขึ้นของ DA ในช่วงเริ่มต้นในกลุ่มที่ไม่ได้รับการกระตุ้นและกลุ่ม NP-30 วินาที กลุ่มทั้งสองนี้ได้รับการสอดใส่และการหลั่งน้ำอสุจิประมาณ 20 ครั้งต่อ 15 นาที ในขณะที่กลุ่มที่ได้รับการกระตุ้นและกลุ่ม PPI ได้รับการสอดใส่และการหลั่งน้ำอสุจิน้อยกว่า 5 ครั้งต่อ 15 นาที (รูปที่3 B ) ใน NAcc พบว่ามีการเพิ่มขึ้นเล็กน้อยของ DA นอกเซลล์ในช่วงหนึ่งชั่วโมงที่หนูตัวผู้ถูกขังอยู่ในห้องทดลองสำหรับกลุ่มที่ไม่ได้รับการกระตุ้นและกลุ่ม NP-30 วินาที สำหรับ striatum การเพิ่มขึ้นของ DA นั้นมากกว่าอย่างมีนัยสำคัญในกลุ่มที่ไม่ได้รับการกระตุ้นเมื่อเทียบกับกลุ่ม NP-30 วินาทีและกลุ่ม NP-10 นาที อย่างไรก็ตาม ในช่วงเวลาทั้งหมด การเพิ่มขึ้นของโดปามีน (DA) ในนิวเคลียสแอคคัมเบนส์ (NAcc) และสไตรอาตัม (striatum) ในกลุ่มที่มีการกระตุ้นและกลุ่ม PPI นั้นมากกว่ากลุ่มอื่นๆ อย่างมีนัยสำคัญ ดังนั้น การตอบสนองของโดปามีนจึงไม่ใช่ตัวชี้วัดว่าได้รับการกระตุ้นบริเวณช่องคลอดและปากมดลูกมากน้อยเพียงใด การเพิ่มขึ้นของโดปามีนในสไตรอาตัมและ NAcc ยังไม่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมการเคลื่อนไหว เนื่องจากกลุ่มที่ไม่มีการกระตุ้นและกลุ่ม NP-30 วินาทีก็มีการเคลื่อนไหวมากกว่ากลุ่มอื่นๆ เช่นกัน แต่กลับมีโดปามีนนอกเซลล์ต่ำกว่า
พฤติกรรมการควบคุมจังหวะการผสมพันธุ์ในหนูตัวเมียเพิ่งกลายเป็นหัวข้อการวิจัยในห้องปฏิบัติการเมื่อไม่นานมานี้ ( Erskine, 1989 ) โดยทั่วไปแล้ว พฤติกรรมทางเพศของหนูตัวเมียได้รับการศึกษาในห้องปฏิบัติการภายใต้สภาวะที่หนูตัวผู้สามารถผสมพันธุ์กับหนูตัวเมียได้ตามต้องการ ซึ่งส่งผลให้มีการเริ่มต้นการสัมผัสจากหนูตัวเมียในระดับต่ำ และมีพฤติกรรมตอบสนองและป้องกันตัวในหนูตัวเมียในอัตราสูง จากการศึกษาภายใต้สภาวะกึ่งธรรมชาติ พบว่าหนูตัวเมียควบคุมจังหวะการผสมพันธุ์อย่างแข็งขันโดยแสดงพฤติกรรมการกระโดดและการพุ่งตัว รวมถึงการถอยห่างจากหนูตัวผู้ ( McClintock, 1984 ) ความสำคัญเชิงวิวัฒนาการของพฤติกรรมการควบคุมจังหวะเพื่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์นั้นเห็นได้ชัด สำหรับหนูตัวผู้ การสอดใส่ที่รวดเร็วเป็นชุด (<1 นาทีระหว่างการสอดใส่แต่ละครั้ง) นั้นเหมาะสมที่สุดที่จะกระตุ้นให้เกิดการหลั่งน้ำอสุจิโดยใช้จำนวนครั้งในการสอดใส่น้อยที่สุด ( Adler, 1978 ) ในทางกลับกัน หนูตัวเมียต้องการการกระตุ้นทางพฤติกรรมของรีเฟล็กซ์การตั้งครรภ์ เมื่อตัวเมียควบคุมจังหวะการสอดใส่ โอกาสที่การผสมพันธุ์จะนำไปสู่การตั้งครรภ์จะเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ ( Adler, 1978 ) กลยุทธ์การผสมพันธุ์ที่แตกต่างกันระหว่างเพศนี้เหมาะสมที่สุดสำหรับความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของทั้งตัวผู้และตัวเมีย ในธรรมชาติ มีรายงานว่าการผสมพันธุ์เกิดขึ้นภายในกลุ่มสัตว์ มากกว่าในคู่ตัวผู้-ตัวเมียแต่ละคู่ ด้วยการสอดใส่และการหลั่งน้ำอสุจิอย่างรวดเร็ว กลยุทธ์การผสมพันธุ์ของตัวผู้จะเพิ่มจำนวนตัวเมียที่มันสามารถผสมพันธุ์ได้สูงสุด พฤติกรรมการควบคุมจังหวะของตัวเมียจะเพิ่มโอกาสในการตั้งครรภ์
นอกจากความสามารถในการสืบพันธุ์ที่เพิ่มขึ้นจากการควบคุมจังหวะการสอดใส่แล้ว หนูตัวเมียยังแสดงความชอบต่อสถานที่ที่ตนมีเพศสัมพันธ์หากสามารถควบคุมอัตราการสอดใส่ได้ ( Oldenburger et al., 1992 ; Paredes and Alonso, 1997 ) ในทางกลับกัน หนูตัวเมียจะไม่แสดงความชอบต่อสถานที่ที่พวกมันมีเพศสัมพันธ์ภายใต้สภาวะห้องปฏิบัติการมาตรฐาน ( Oldenburger et al., 1992 ) ดังนั้น การมีเพศสัมพันธ์เมื่อสามารถควบคุมจังหวะการสอดใส่ได้จึงสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของโดปามีน (DA) ในสมองส่วนสไตรอาตัมและนิวเคลียสแอคคัมเบนส์ (NAcc) และเป็นการเสริมแรงให้กับหนูตัวเมีย
จากการศึกษาล่าสุดในห้องปฏิบัติการนี้ เราพบว่าหนูตัวเมียที่มีรอยโรคใน NAcc ทั้งสองข้างซึ่งรวมถึงส่วนเปลือก มีแนวโน้มที่จะหลีกเลี่ยงการมีเพศสัมพันธ์กับตัวผู้มากกว่าสัตว์ที่มีรอยโรคควบคุมหรือรอยโรคในส่วนแกนกลางของ NAcc ( Jenkins และ Becker, 2001 ) ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าแรงจูงใจทางเพศนั้นถูกควบคุมโดย NAcc โดยเฉพาะอย่างยิ่งส่วนเปลือกของ NAcc ในการศึกษาปัจจุบัน ตำแหน่งของโพรบภายใน NAcc ได้รับการตรวจสอบภายหลังโพรบส่วนใหญ่ถูกวางไว้ในส่วนแกนกลางของ NAcc ผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ไมโครไดอะไลซิสแบบเลือกเฉพาะในส่วนเปลือกเทียบกับส่วนแกนกลางของ NAcc ชี้ให้เห็นว่าการเพิ่มขึ้นของ DA จะยิ่งมากขึ้น แต่ในทิศทางเดียวกัน หากโพรบถูกวางไว้ในส่วนเปลือกอย่างเลือกเฉพาะ ( Sokolowski et al., 1998 ) อย่างไรก็ตาม ข้อมูลจากการทดลองนี้ยังไม่เพียงพอที่จะกล่าวถึงประเด็นนี้
ผลจากการทดลองนี้แสดงให้เห็นว่าการเพิ่มขึ้นของ DA ใน dialysate จาก NAcc นั้นไม่ได้เป็นการตอบโต้แบบไม่โต้ตอบกับการกระตุ้นทาง coital หรือกิจกรรมเกี่ยวกับการมีเพศสัมพันธ์ แต่มันสะท้อนถึงข้อมูลเชิงคุณภาพเกี่ยวกับช่วงเวลาของสิ่งกระตุ้นร่วมที่ได้รับ อย่างไรก็ตามใน striatum อย่างไรก็ตามการเพิ่มขึ้นของ DA สามารถเหนี่ยวนำให้เกิดได้โดยการกระตุ้น coital ที่ไม่ได้รับในช่วงเวลาที่ต้องการของเพศหญิงดังที่เห็นในกลุ่ม nonpacing ดังนั้นระยะเวลาของการกระตุ้นด้วยการกระตุ้นไม่ปรากฏว่ามีความสำคัญต่อการเพิ่มขึ้นของ DA ใน striatum เช่นเดียวกับการเพิ่ม DA ใน NAcc
ความชอบสถานที่แบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นเมื่อหนูตัวเมียมีพฤติกรรมทางเพศแบบควบคุมจังหวะ แต่จะไม่เกิดขึ้นเมื่อพวกมันมีพฤติกรรมทางเพศแบบไม่ควบคุมจังหวะ ( Oldenburger et al., 1992 ) จากการศึกษาเหล่านี้ เราจึงอนุมานได้ว่าพฤติกรรมทางเพศแบบควบคุมจังหวะเป็นสิ่งที่ให้รางวัล เมื่อพิจารณาร่วมกับผลการทดลองนี้ ผลลัพธ์ชี้ให้เห็นว่าการเพิ่มขึ้นของ NAcc DA ในกลุ่ม PPI บ่งชี้ว่าสิ่งเร้าในการผสมพันธุ์ได้รับการตีความว่าเป็นสิ่งที่ให้รางวัล การทดลองที่กำลังดำเนินการอยู่จะทดสอบสมมติฐานที่ว่าการนำตัวผู้เข้ามาในช่วง PPI ของตัวเมียเพียงพอที่จะทำให้เกิดความชอบสถานที่ที่ต้องการ
จึงอาจเกิดคำถามขึ้นได้ว่า การเพิ่มขึ้นของ NAcc DA ในระหว่างการผสมพันธุ์แบบควบคุมจังหวะ บ่งชี้ถึงคุณค่าทางความสุขของการกระตุ้น หรือความสำคัญของสิ่งเร้า (เช่น ความชอบเทียบกับความต้องการ) หากการเพิ่มขึ้นของ NAcc DA สะท้อนถึงคุณค่าทางความสุขของการกระตุ้นแล้ว ในระหว่างพฤติกรรมทางเพศที่ไม่ควบคุมจังหวะ ตัวเมียอาจรู้สึกถึงความสุขจากการสอดใส่ครั้งแรกๆ ซึ่งสอดคล้องกับการเพิ่มขึ้นของ NAcc DA อย่างไรก็ตาม เมื่อการสอดใส่เกิดขึ้นบ่อยเกินไป (หรือน้อยเกินไป) ความรู้สึกนั้นจะสูญเสียคุณค่าทางความสุข และ DA จะลดลง ในระหว่างพฤติกรรมทางเพศแบบควบคุมจังหวะ หากเก็บตัวอย่างในช่วงเวลาที่เหมาะสม สั้นกว่าในการทดลองนี้ DA ควรจะเพิ่มขึ้นในระหว่างการสอดใส่และลดลงก่อนที่ตัวเมียจะเริ่มสัมผัสกับตัวผู้เพื่อแสวงหาการสอดใส่ครั้งต่อไป รูปแบบที่คล้ายกันนี้พบเห็นได้ในระหว่างการใช้โคเคนด้วยตนเอง ( Wise et al., 1995 ) ในทางกลับกัน หาก NAcc DA ให้ความสำคัญกับสิ่งเร้าทางเพศ เราก็คาดการณ์ได้ว่า การเพิ่มขึ้นของ DA จะไม่เกิดขึ้นในกลุ่ม PPI จนกว่าจะได้รับการสอดใส่ในช่วงเวลาที่ต้องการแล้ว ยิ่งไปกว่านั้น หาก NAcc DA ให้ความสำคัญกับสิ่งเร้าทางเพศ DA ควรจะเพิ่มขึ้นเมื่อตัวเมียเริ่มติดต่อกับตัวผู้อีกครั้ง กล่าวอีกนัยหนึ่ง เนื่องจากจังหวะเวลาของสิ่งเร้าเป็นสิ่งที่ต้องการหรือชื่นชอบ ดังนั้นจังหวะเวลาของการเพิ่มขึ้นของ NAcc DA เมื่อเทียบกับเวลาที่ตัวเมียได้รับการสอดใส่ สามารถนำมาใช้เพื่อศึกษาบทบาทของ DA ในเรื่องนี้ได้
การค้นพบว่าขนาดของการเพิ่มขึ้นของ NAcc DA ไม่แตกต่างกันระหว่างกลุ่มที่ควบคุมพฤติกรรมทางเพศอย่างแข็งขันและกลุ่ม PPI บ่งชี้ว่าระบบประสาทนี้ไม่ได้ทำหน้าที่ควบคุมหรือเริ่มต้นพฤติกรรมเพื่อแสวงหาการเสริมแรงโดยเฉพาะ ในทางกลับกัน ระบบ DA นี้จะถูกกระตุ้นอันเป็นผลมาจากการผสมพันธุ์ที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาที่ตัวเมียต้องการ ข้อมูลเหล่านี้ยังชี้ให้เห็นว่าระบบ DA ไม่ได้สนใจสัญญาณที่ทำนายว่าจะมีรางวัลเกิดขึ้นเป็นหลัก เมื่อพิจารณาร่วมกับการค้นพบว่าการทำลาย NAcc ที่รวมถึงส่วนเปลือกจะยับยั้งการเริ่มต้นพฤติกรรมทางเพศในหนูตัวเมีย ( Jenkins และ Becker, 2001 ) เป็นไปได้ว่าข้อมูลจาก DA ใน NAcc จะถูกตีความโดยเซลล์ประสาทภายในเพื่อกระตุ้นให้ตัวเมียแสวงหาตัวผู้ (ในกรณีนี้)
เราสรุปได้ว่าบทบาทของ DA ใน NAcc และในระดับที่น้อยกว่านั้น striatum คือการนำเสนอข้อมูลเชิงคุณภาพหรือการตีความเกี่ยวกับคุณค่าของสิ่งเร้า เนื่องจากคุณสมบัติที่เป็นเอกลักษณ์ของพฤติกรรมทางเพศในหนูหญิงเรายืนยันว่าระบบนี้ได้รับการออกแบบมาโดยเฉพาะเพื่อให้สามารถระบุได้ว่าค่าที่นำมาประกอบนั้นมีสาเหตุมาจากค่าความชอบของสิ่งเร้าหรือสิ่งกระตุ้นที่มีแรงจูงใจ
เชิงอรรถ
- ที่ได้รับ พฤศจิกายน 2, 2000
- ได้รับการแก้ไข มกราคม 4, 2001
- ได้รับการยอมรับ กุมภาพันธ์ 8, 2001
-
งานนี้ได้รับการสนับสนุนโดย National Science Foundation Grant BNS9816673 W. Jenkins ได้รับการสนับสนุนจากมิตรภาพจากมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติ เราขอขอบคุณ Kent Berridge และ Terry Robinson สำหรับความคิดเห็นที่เป็นประโยชน์เกี่ยวกับต้นฉบับฉบับก่อนหน้านี้
สามารถติดต่อสอบถามได้ที่ Jill B. Becker, Psychology Department, Biopsychology Area, 525 East University, Ann Arbor, MI 48109-1109 อีเมล: [ email protected]
Rudnick ที่อยู่ปัจจุบัน: Neuroscience Graduate Program, Northwestern University, Evanston, Illinois 60201
- ลิขสิทธิ์© 2001 Society for Neuroscience