รายงานทางวิทยาศาสตร์ 5, หมายเลขบทความ: 10041 (2015)
ดอย: 10.1038 / srep10041
Abstrมันฝรั่งทอดขนมขบเคี้ยวทำให้เกิดการบริโภคอาหารในหนูที่เลี้ยงด้วย libitum ซึ่งเกี่ยวข้องกับการปรับระบบการให้รางวัลสมองและวงจรอื่น ๆ ที่นี่เราแสดงให้เห็นว่าการรับประทานอาหารในหนูอิ่มตัวนั้นถูกกระตุ้นโดยอัตราส่วนไขมัน / คาร์โบไฮเดรตที่เหมาะสม เช่นเดียวกับมันฝรั่งทอดส่วนผสมของไขมัน / คาร์โบไฮเดรตที่มีอิทธิพลต่อรูปแบบกิจกรรมสมองทั้งหมดของหนูส่งผลกระทบต่อวงจรที่เกี่ยวข้องเช่นการให้รางวัล / การติดยาเสพติด แต่จำนวนของพื้นที่มอดูเลตและขอบเขตของการมอดูเลตต่ำกว่าเมื่อเทียบกับอาหารขบเคี้ยว
บทนำ
ความพร้อมในการรับประทานอาหารที่อร่อยของโฆษณาอาจนำไปสู่การมีฮีสโตนิกมากเกินไปเช่นการบริโภคพลังงานที่เพิ่มขึ้นและทำให้น้ำหนักตัวสูงขึ้นเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงรูปแบบพฤติกรรมการบริโภคอาหาร1. ในการกระตุ้นการบริโภคอาหารเกินความอิ่มจำเป็นต้องมีปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับการแทนที่สมดุลของพลังงานในสภาวะสมดุลและความเต็มอิ่มผ่านเส้นทางการส่งสัญญาณที่แตกต่างกันของระบบการให้รางวัลแบบไม่ใช้ไฟฟ้าในบ้าน2. ดังที่แสดงไว้ก่อนหน้าการรับประทานมันฝรั่งทอดขนมขบเคี้ยวอย่างยิ่งจะปรับกิจกรรมภายในระบบการให้รางวัลสมองใน ad libitum ที่เลี้ยงหนู นอกจากนี้ยังนำไปสู่การเปิดใช้งานที่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญของพื้นที่สมองควบคุมการบริโภคอาหาร, ความอิ่มแปล้, นอนหลับและ locomotor กิจกรรม3. การศึกษาพฤติกรรมยืนยันว่าปริมาณพลังงานและกิจกรรมการเคลื่อนไหวที่เกี่ยวข้องกับการกินได้เพิ่มขึ้นเมื่อมีมันฝรั่งทอด3. แม้ว่าการควบคุมทางระบบประสาทของการบริโภคอาหารนั้นมีความซับซ้อนมากกว่ากฎระเบียบของการติดยาเสพติด แต่การซ้อนทับกันอันน่าทึ่งของกลไก neurophysiological, รูปแบบการกระตุ้นสมอง4,5,6,7. วงจรสมองที่เกี่ยวข้องมีการเปิดใช้งานอย่างมากโดยการรับประทานอาหารหลังจากการ จำกัด แต่ยังโดยเฉพาะอย่างยิ่งการรับประทานอาหารที่น่ากินมาก8,9,10. โดยทั่วไปแล้วอาหารที่มีความอร่อยสูงเป็นแคลอรี่สูงและ / หรืออุดมไปด้วยไขมันและ / หรือคาร์โบไฮเดรต ดังนั้นจึงมีการตั้งสมมติฐานว่าความหนาแน่นพลังงานของอาหารอาจเป็นปัจจัยสำคัญที่ก่อให้เกิดการบริโภคอาหารเกินความเต็มอิ่มทำให้น้ำหนักสูงขึ้นและในที่สุดโรคอ้วน11,12.
การศึกษาพฤติกรรมล่าสุดพบว่าไขมันและคาร์โบไฮเดรตเป็นปัจจัยสำคัญในระดับโมเลกุลของความอร่อยของอาหารขบเคี้ยว13. นอกจากนี้ปริมาณพลังงานของมันฝรั่งทอดส่วนใหญ่ (94%) กำหนดโดยเนื้อหาไขมันและคาร์โบไฮเดรต ดังนั้นจึงอาจสันนิษฐานได้ว่าปริมาณพลังงานเป็นแรงผลักดันของไฮเฟนิกฟาเฟเจียในกรณีของมันฝรั่งทอด ดังนั้นเราจึงทำการทดสอบความชอบด้านพฤติกรรมเพื่อตรวจสอบการบริโภคอาหารที่มีเนื้อหาของไขมัน / คาร์โบไฮเดรตที่แตกต่างกันและทำการวัดด้วยคลื่นสนามแม่เหล็ก (MRI) เพื่อตรวจสอบการปรับกิจกรรมสมองทั้งหมดที่เกิดขึ้นในหนู
ผลลัพธ์และการสนทนา
สำหรับการทดสอบการตั้งค่าผง chow มาตรฐาน (STD) ถูกเพิ่มเข้าไปในอาหารทดสอบแต่ละชนิด (1: 1) เพื่อไม่รวมอิทธิพลของคุณสมบัติทางประสาทสัมผัส (รูปที่ 1a)13. มันได้รับการแสดงก่อนที่ลำดับและระยะเวลาของการทดสอบตอนไม่ได้มีผลต่อผลลัพธ์13. ตอนแรกการบริโภคสัมพัทธ์เพิ่มขึ้นตามการเพิ่มไขมันและด้วยเหตุนี้ปริมาณพลังงานของอาหารทดสอบที่มีค่าสูงสุดที่ประกอบด้วยไขมัน 35% และคาร์โบไฮเดรต 45% อย่างไรก็ตามปริมาณไขมันที่สูงขึ้นทำให้ปริมาณอาหารลดลง (รูปที่ 1a) เนื่องจากไขมันมีความหนาแน่นพลังงานสูงกว่าคาร์โบไฮเดรตการค้นพบเหล่านี้บ่งชี้ว่าปริมาณพลังงานไม่ได้เป็นตัวกำหนดเพียงอย่างเดียวของการบริโภคอาหารในหนูที่ไม่ได้ถูกกีดกัน ที่น่าสังเกตก็คืออัตราส่วนไขมัน / คาร์โบไฮเดรตของอาหารทดสอบที่น่าดึงดูดที่สุดเกือบจะตรงกับองค์ประกอบของมันฝรั่งทอดรูปที่ 1a) ยังคงมีการตรวจสอบหากข้อสรุปข้างต้นสามารถขยายไปยังผลิตภัณฑ์อาหารอื่น ๆ ที่มีอัตราส่วนไขมัน / คาร์โบไฮเดรตที่คล้ายกันเช่นช็อคโกแลตหรือขนมขบเคี้ยวอื่น ๆ
รูปที่ 1: (a) กิจกรรมของอาหารทดสอบที่มีอัตราส่วนไขมัน / คาร์โบไฮเดรตที่แตกต่างกันเพื่อชักนำให้เกิดการบริโภคอาหารเพิ่มเติมในระหว่างการนำเสนออาหารทดสอบระยะสั้น (10 นาที) ในการทดสอบการตั้งค่าแบบสองทางเลือก
ความแตกต่างของปริมาณพลังงานที่ได้รับต่ออาหารทดสอบเปรียบเทียบกับการอ้างอิง (ไขมัน 17.5% คาร์โบไฮเดรต 32.5% และ 50% STD) แสดงเป็นความสัมพันธ์ที่สัมพันธ์กันของอาหารทดสอบที่เกี่ยวข้องกับการบริโภคทั้งหมดของการทดสอบและอาหารอ้างอิง (หมายถึง± SD) ด้านล่างมีการแสดงส่วนประกอบของอาหารทดสอบและองค์ประกอบที่น่าสนใจที่สุดก็คือองค์ประกอบของมันฝรั่งทอด (b) ปริมาณพลังงานและกิจกรรมการเคลื่อนไหวที่เกี่ยวข้องกับการให้อาหารระหว่างช่วงวันที่ 7 วันนำเสนอการทดสอบอาหารอย่างต่อเนื่อง ปัจจัยทั้งสองแสดงให้เห็นในการพึ่งพาอาหารทดสอบ [มาตรฐาน chow (STD) หรือส่วนผสมของไขมัน 35% และคาร์โบไฮเดรต 65% (FCH)] ในระยะการฝึก (TP) และระยะแมงกานีส (MnP) ในช่วง 12 / รอบแสง / มืด 12 ชม. ในช่วง 7 วัน ข้อมูลแสดงค่าเฉลี่ย± SD ของสัตว์ 16 ตัวใน 4 กรงใน 7 วันติดต่อกัน นอกจากนี้ข้อมูลทางสถิติที่สอดคล้องกันจะแสดงรายการ (** p <0.01, *** p <0.001, ns = ไม่สำคัญ)
เมื่อเร็ว ๆ นี้เราได้แสดงให้เห็นว่าการบริโภคมันฝรั่งทอดใน ad libitum ที่เลี้ยงด้วยหนูจะปรับการทำงานของสมองทั้งหมดอย่างมากซึ่งส่งผลต่อวงจรรางวัลและระบบที่เกี่ยวข้องกับการรับประทานอาหารการนอนหลับและการเคลื่อนไหว3. ดังนั้นการศึกษาครั้งนี้จึงตรวจสอบผลกระทบของอัตราส่วนไขมัน / คาร์โบไฮเดรตของอาหารทดสอบต่อการดัดแปลงเหล่านี้ สำหรับวัตถุประสงค์นี้ ad libitum ที่เลี้ยงด้วยหนูจะได้สัมผัสกับอาหารทดสอบที่มีไขมัน 35% และคาร์โบไฮเดรต 65% (FCH) ในรูปแบบเกือบ isocaloric (565 เทียบกับ 535 kcal / 100 g) สำหรับมันฝรั่งทอด กลุ่มควบคุมได้รับแบบผง STD แทน หลังจากนั้นการเปลี่ยนแปลงรูปแบบการทำงานของสมองทั้งหมดในระหว่างขั้นตอนการให้อาหารถูกบันทึกโดยการถ่ายภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็กแมงกานีส (MEMRI)14,15 ตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้า3. ตามการออกแบบการศึกษาแสดงใน รูปที่ 1bขั้นตอนการฝึกอบรม (TP) ที่ให้บริการอาหารทดสอบโฆษณา libitum ตามด้วยขั้นตอนกลางโดยไม่มีอาหารทดสอบ (เจ็ดวันต่อครั้ง) ก่อนที่จะมีการวัด MEMRI ตัวแทนแมงกานีสคลอไรด์จะถูกจัดการโดยปั๊มออสโมติกใต้ผิวหนังด้านหลังเพื่อทำแผนที่การทำงานของสมองในช่วงเจ็ดวันต่อมา ในช่วงนี้แมงกานีส (MnP) หนูได้เรียกคืนการเข้าถึงอาหารทดสอบที่รู้จักกันแล้วของพวกเขา Chow เม็ดมาตรฐานและน้ำประปามีอยู่ตลอดเวลาการศึกษาทั้งหมด (รูปที่ 1b) การตั้งค่าการทดสอบนี้เปรียบเทียบปริมาณพลังงานและรูปแบบการทำงานของสมองทั้งสองกลุ่มและส่งผลให้ปริมาณพลังงานที่เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในกลุ่ม FCH ระหว่าง TP และ MnP ในแสงเช่นเดียวกับในรอบมืดของวันเมื่อเทียบกับการควบคุม (รูปที่ 1b) นอกจากนี้ยังมีการนับการเคลื่อนไหวของหนูตัวเดียวใกล้กับตู้จ่ายอาหารด้วย ในทางตรงกันข้ามกับชุดทดลองของหัวรถจักรอื่น ๆ เช่นการทดสอบแบบเปิดโล่งที่วัดกิจกรรมทั่วไปของหัวรถจักรและความวิตกกังวลกิจกรรมหัวรถจักรที่เกี่ยวข้องกับการให้อาหารซึ่งได้รับการประเมินในการศึกษาปัจจุบันค่อนข้างสะท้อนพฤติกรรมการแสวงหาอาหาร อย่างไรก็ตามการเคลื่อนไหวของขบวนการเคลื่อนไหวที่เกี่ยวข้องกับการให้อาหารนั้นเพิ่มขึ้นเพียงเล็กน้อยเมื่อ FCH พร้อมใช้งานแทนที่จะเป็นแบบผง STD ในช่วงที่มืดของ TP (หมายถึงกิจกรรมของหัวรถจักร [นับ] STD 205 ± 46, FCH 230 ± 41, p = 4, p = 0.0633 ) และ MnP (หมายถึงกิจกรรมตัวจักร [นับ] STD 155 ± 24, FCH 164 ± 17, n = 4, p = 0.2123) (รูปที่ 1b) ในทางตรงกันข้ามการเข้าถึงมันฝรั่งทอดทำให้มีการเคลื่อนไหวของการเคลื่อนไหวสูงกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับกลุ่มควบคุม STD เดียวกันในช่วงที่มืด3ซึ่งมีนัยสำคัญทั้งใน TP (ค่าเฉลี่ยขมิ้นอ้อย [จำนวน] STD 205 ± 46 มันฝรั่งทอด 290 ± 52, n = 4, p <0.001) และใน MnP (ค่าเฉลี่ยขมิ้นอ้อย [counts] STD 155 ± 24, มันฝรั่งทอด 197 ± 29, n = 4, p = 0.0011) ดังนั้นจึงสรุปได้ว่าอัตราส่วนไขมัน / คาร์โบไฮเดรตเป็นตัวกำหนดความน่ารับประทานของมันฝรั่งทอด แต่พฤติกรรมการกินอาหารนั้นได้รับอิทธิพลจากส่วนประกอบอื่น ๆ ในอาหารขบเคี้ยวด้วย อย่างไรก็ตามยังคงเป็นที่คาดเดาหากความแตกต่างเหล่านี้เกี่ยวข้องกับแง่มุมที่“ ต้องการ” และ“ ความชอบ” ของการบริโภคอาหาร16.
การตรวจสอบการทำงานของสมองทั้งหมดโดย MEMRI เผยให้เห็นความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในการเปิดใช้งานของพื้นที่สมองโดยปริมาณของ FCH เมื่อเทียบกับ STD (รูปที่ 2a, b, มะเดื่อ. 3, คอลัมน์แรก 1 ตาราง) ผลลัพธ์ปัจจุบันถูกนำไปเปรียบเทียบกับการวิเคราะห์ MEMRI ก่อนหน้าของการปรับรูปแบบการทำงานของสมองในระหว่างการบริโภคของมันฝรั่งทอดกับ STD ภายใต้เงื่อนไขเดียวกัน3. ข้อมูลเดิมแสดงอยู่ในคอลัมน์ที่สองของ มะเดื่อ 2 และ 3. แม้ว่า FCH จะมีอัตราส่วนไขมัน / คาร์โบไฮเดรตที่ใกล้เคียงกันและมีความหนาแน่นของพลังงานใกล้เคียงกันเมื่อเทียบกับมันฝรั่งทอด แต่ FCH ก็เปิดใช้งานสมองจำนวนน้อยกว่า (33) ของบริเวณสมองแตกต่างจาก STD มากกว่ามันฝรั่งทอด (78) มะเดื่อ. 2) ตรวจพบผลในกลุ่มการทำงานที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลและการเสพติด (รูปที่ 3a), การกินอาหาร (รูปที่ 3b), นอน (รูปที่ 3c) และกิจกรรมหัวรถจักร (รูปที่ 3d). รูปที่ 2b แสดงภาพรวมของพื้นที่สมองที่เปิดใช้งานแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเปรียบเทียบผลกระทบของ FCH และมันฝรั่งทอดตามลำดับกับพื้นที่ของ STD นอกจากนี้การเปลี่ยนแปลงในการเปิดใช้งานเศษส่วนเช่นการดูดซึมแมงกานีสสะท้อนให้เห็นถึงกิจกรรมของเซลล์ประสาทซึ่งแตกต่างอย่างชัดเจนเกี่ยวกับการบริโภค FCH กับ STD เมื่อเทียบกับมันฝรั่งทอดกับ STDมะเดื่อ. 3, คอลัมน์ที่สาม) นิวเคลียส accumbens ถือเป็นโครงสร้างหลักของระบบการให้รางวัล17. การบริโภค FCH นำไปสู่การกระตุ้นการเปิดใช้งานเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ 7.8 ในหนึ่งในสี่โครงสร้างย่อยซึ่งเป็นอนุภูมิภาคหลักของซีกซ้าย การเพิ่มขึ้นของ subregions ของเปลือกเช่นเดียวกับใน subregion หลักของซีกขวานั้นไม่สำคัญ (รูปที่ 3a) ปริมาณของมันฝรั่งทอดภายใต้เงื่อนไขที่คล้ายคลึงกันทำให้เกิดการกระตุ้นสูงสุดโดยไกลจากแกนกลางย่อยของนิวเคลียส accumbens อย่างไรก็ตามเมื่อเทียบกับ FCH ระดับการเปิดใช้งานในโครงสร้างย่อยนี้จะสูงกว่าสองเท่า ในทางตรงกันข้ามกับ FCH โครงสร้างย่อยอื่น ๆ ทั้งสามนั้นยังเปิดใช้งานอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับการควบคุม (รูปที่ 3a) ดังนั้นจึงสามารถสรุปได้ว่า FCH เปิดใช้งานระบบการให้รางวัลในสมอง แต่มีผลเล็กน้อยกว่ามันฝรั่งทอด ข้อสรุปนี้ยังสะท้อนให้เห็นจากโครงสร้างอื่น ๆ ของระบบรางวัล / ติดยาเสพติดซึ่งมีการเปิดใช้งานอย่างมีนัยสำคัญโดยการบริโภคของมันฝรั่งทอดและ FCH เช่นนิวเคลียสเตียงของ Stria terminalis (ซีกซ้าย)17,18subiculum หลัง19หรือเยื่อหุ้มสมองก่อนวัยอันควร (ซีกขวาและซ้าย)20. ในทางตรงกันข้ามโครงสร้างสมองอื่นไม่ได้รับผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญจากการบริโภคของ FCH แม้ว่าพวกเขาจะเป็นส่วนประกอบที่สำคัญของวงจรรางวัลและได้รับการมอดูเลตอย่างชัดเจนจากการบริโภคมันฝรั่งทอดเช่นช่องท้องช่องท้องหรือพื้นที่หน้าท้อง putamen caudate (1 ตาราง)3.
รูปที่ 2: (a) บริเวณสมองที่เปิดใช้งานแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ (ส่วนผสมของ 35% ไขมัน / คาร์โบไฮเดรต 65% (FCH) กับ Chow มาตรฐาน (STD) และมันฝรั่งทอดเทียบกับ STD3) โดยการวิเคราะห์สัณฐานวิทยาแบบ voxel-based แบบสุดขั้วสำหรับสามชิ้นแสดงในพื้นผิวสมองหนูเฉลี่ย
ข้อมูลค่าเฉลี่ยของกลุ่มอาหารไขมัน / คาร์โบไฮเดรต (FCH คอลัมน์ซ้าย) เปรียบเทียบกับการเปลี่ยนแปลงรูปแบบการทำงานของสมองที่เกิดจากมันฝรั่งทอดภายใต้เงื่อนไขเดียวกัน (ดูจาก Hoch เอตอัล 20133คอลัมน์ขวา) (b) การกระจาย 3D ของพื้นที่สมองที่เปิดใช้งานแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญที่แสดงในมุมมองแนวแกนและทัล (35% ไขมัน / 65% อาหารทดสอบคาร์โบไฮเดรต FCH vs. STD, คอลัมน์ด้านซ้าย, และมันฝรั่งทอดเทียบกับ STD, คอลัมน์ขวา, รีวิวจาก Hoch เอตอัล 20133) ทรงกลมสีฟ้าเป็นสัญลักษณ์ของพื้นที่สมองที่มีพื้นที่สมองทรงกลมสีแดงลดลงและมีกิจกรรมที่สูงขึ้นหลังจากการบริโภคอาหาร FCH หรือมันฝรั่งทอด3เมื่อเปรียบเทียบกับ STD ขนาดของทรงกลมเป็นสัญลักษณ์ของระดับนัยสำคัญ (เล็ก: p ≤ 0.05, สื่อ: p ≤ 0.01, ใหญ่: p ≤ 0.001, n = 16)
รูปที่ 3: บริเวณสมองที่กำหนดให้กับกลุ่มการทำงาน (a) "การให้รางวัลและการเสพติด", (b) "การบริโภคอาหาร", (c) "การนอนหลับ" และ (ง) "การเคลื่อนไหวของหัวจักร" ในมุมมองของหนู สมองที่มีการสะสมแมงกานีสแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ (p <0.05) ในโครงสร้างสมองของหนูที่เลี้ยง ad libitum ที่สามารถเข้าถึงอาหารทดสอบไขมัน 35% / คาร์โบไฮเดรต 65% (FCH คอลัมน์แรก) หรือมันฝรั่งทอดขนมขบเคี้ยว (ทบทวนจาก Hoch อัล et. 20133คอลัมน์ที่สอง)
รูปสี่เหลี่ยมสีแดงเป็นสัญลักษณ์ของบริเวณสมองที่เปิดใช้งานอย่างมีนัยสำคัญโดยมันฝรั่งทอดขนมขบเคี้ยวหรือ FCH ทั้งสองอย่างเทียบกับแป้งมาตรฐาน chow (STD) สี่เหลี่ยมสีฟ้าบริเวณสมองตามลำดับที่มีกิจกรรมที่สูงขึ้นเนื่องจากการบริโภค STD แบบผงเทียบกับมันฝรั่งทอดหรือ FCH รูปสามเหลี่ยมที่ติดกับรูปสี่เหลี่ยมทางซ้ายและ / หรือขวาแสดงถึงซีกที่มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญ รูปสี่เหลี่ยมที่ไม่มีสามเหลี่ยมแสดงถึงโครงสร้างสมองส่วนกลาง คอลัมน์ที่สามแสดงการเปลี่ยนแปลงเศษส่วนของขนมขบเคี้ยวและ FCH ตามลำดับเทียบกับ STD (*** p <0.001, ** p <0.01, * p <0.05, n = 16) แกน Acb: บริเวณแกนกลางของนิวเคลียส accumbens; Acb shell: บริเวณเปลือกของนิวเคลียส accumbens, Arc: arcuate hypothalamic nucleus, BNST: bed nucleus of stria terminalis, CgCx: cingulate cortex, CPu: caudate putamen (stratium), DS: dorsal subiculum, Gi: gigantocellular nucleus, GPV: ventral pallidum, HyDM: dorsomedial hypothalamus, HyL: lateral hypothalamus, IlCx: infralimbic cortex, InsCx: insular cortex, IP: interpeduncular nucleus, LPBN: lateral parabrachial nucleus, LPGi: lateral paragigantocellular nucleus, LRt: primary cortex1, lateral reticular nucleus , MCx2: secondary motor cortex, OrbCx: orbital cortex, PCRt: parvicellular reticular nucleus, PnO: pontine reticular nucleus oral, PrlCx: prelimbic cortex, PTA: Pretectal area, PVN: paraventricular thalamic nucleus anterior Raphe: nucleus, Septum: septum , Sol: solitary tract, Teg: tegmental nuclei, thMD: mediodorsal thalamic, VS: ventral subiculum, VTA: ventral tegmental area, ZI: zona incerta
ตาราง 1: คะแนน Z ของพื้นที่สมองที่เปิดใช้งานที่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเปรียบเทียบกับหนูที่เข้าถึง chow มาตรฐานเท่านั้นหรือส่วนผสมของไขมันและคาร์โบไฮเดรตและค่า p ตามลำดับของสถิติ t, n = 16
ข้อสรุปที่คล้ายกันสามารถดึงออกมาจากการวิเคราะห์ของวงจรสมองที่เกี่ยวข้องกับการรับประทานอาหาร ยกตัวอย่างเช่น dorsomedial hypothalamus, กะบังและนิวเคลียส thalamic paraventricular ซึ่งถูกเปิดใช้งานในระหว่างการบริโภค FCH และมันฝรั่งทอดสามารถเชื่อมโยงกับการควบคุมการบริโภคอาหาร21,22. แต่อีกครั้ง FCH ล้มเหลวในการปรับโครงสร้างอื่น ๆ ของวงจรความอิ่มแปล้ซึ่งถูกปิดการใช้งานโดยชิปมันฝรั่งเช่นนิวเคลียสอาร์คิวเอต hypothalamic หรือระบบทางเดินเดี่ยว นอกจากนี้ความเข้มของการกระตุ้นมีค่าต่ำกว่าโดย FCH มากกว่าโดยมันฝรั่งทอดซึ่งสะท้อนออกมาตัวอย่างเช่นโดย 2.3-fold การกระตุ้นการเปิดใช้งานที่สูงขึ้นอย่างมีนัยสำคัญของนิวเคลียส thalamic thalamic หน้า paraventricularรูปที่ 3b) ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่า FCH ปรับโครงสร้างของสมองที่เกี่ยวข้องกับการรับประทานอาหารที่แตกต่างจาก STD ผลกระทบที่อาจเกิดจากการรับพลังงานที่สูงขึ้นผ่าน FCH (รูปที่ 1b).
ปริมาณของ FCH ยังนำไปสู่การเสื่อมของโครงสร้างสมองที่เชื่อมโยงกับการนอนหลับ พื้นที่สมองบางส่วนถูกปิดใช้งานโดย FCH เช่น incerta zona (รูปที่ 3c) ในขณะที่พื้นที่อื่น ๆ ถูกปิดใช้งานโดยมันฝรั่งทอดเท่านั้นเช่นนิวเคลียส tegmental แม้ว่าโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการนอนหลับแปดครั้งถูกปรับโดย FCH และสิบเอ็ดด้วยมันฝรั่งทอดผลของอาหารทดสอบทั้งสองดูเหมือนจะอยู่ในช่วงใกล้เคียงกัน เนื่องจากไม่คาดว่าผลลัพธ์นี้จะไม่ได้วัดระยะเวลาการนอนหลับในการศึกษาปัจจุบันเพื่อให้ไม่ชัดเจนหากการมอดูเลตวงจรการนอนหลับที่เกิดขึ้นโดย FCH มีความสัมพันธ์กับการปรับพฤติกรรมการนอนหลับ
บริเวณสมองที่รับผิดชอบกิจกรรมเคลื่อนไหวและการเคลื่อนไหวโดยทั่วไปไม่ได้รับอิทธิพลอย่างมีนัยสำคัญจากปริมาณของ FCH เมื่อเทียบกับ STD (รูปที่ 3dคอลัมน์แรก) นี่เป็นสิ่งที่เกิดขึ้นพร้อมกันกับการสังเกตพฤติกรรมที่ FCH เหนี่ยวนำให้เกิดเพียงเล็กน้อย แต่กิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของหัวรถจักรอาหารที่สูงกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับ STD (รูปที่ 1b) ในทางตรงกันข้ามมันก็แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานของโครงสร้างของระบบมอเตอร์ในสมองของหนูที่มีการเข้าถึงชิปมันฝรั่งมาพร้อมกับกิจกรรม locomotor ที่เกี่ยวข้องกับการให้อาหารสูง3.
ไม่ชัดเจนหากรูปแบบการเปิดใช้งานที่ตรวจพบนั้นเกี่ยวข้องกับไฮเฟนิก hyperagagia ในทางตรงกันข้ามกับการรับประทานอาหารที่มีอุณหภูมิคงที่ซึ่งควบคุมโดยระดับพลังงานของสิ่งมีชีวิตการบริโภคอาหารที่มีความชอบเป็นสื่อกลางโดยรางวัลที่เกิดจากอาหารบางประเภท23. เนื่องจากการบริโภคอาหาร hedonic นั้นไม่ได้เชื่อมโยงกับความต้องการพลังงานอย่างมากจึงมักนำไปสู่ภาวะ hyperphagia แบบจำลองได้รับการพัฒนาขึ้นเพื่ออธิบายความสัมพันธ์ของระบบประสาทของไฮเฟนิก hyperphagia ยกตัวอย่างเช่น Berthoud แสดงให้เห็นว่าการบริโภคอาหารในบ้านนั้นเชื่อมโยงกับวงจร leptin-sensitive ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยนิวเคลียส arcuate และนิวเคลียสของทางเดินเดี่ยว แต่ยังเกี่ยวข้องกับพื้นที่อื่น ๆ รวมถึงบริเวณ hypothalamic เช่น paraventricular นิวเคลียสหรือ นิวเคลียส accumbens23,24. อย่างไรก็ตามกฎข้อบังคับ homeostatic ของการบริโภคอาหารอาจถูกแทนที่ด้วยสัญญาณรางวัลเช่นองค์ประกอบของความชอบและความต้องการ25. ความชอบของอาหารเกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณ mu-opioid ในนิวเคลียส accumbens, ventral pallidum, นิวเคลียส parabrachial และนิวเคลียสของทางเดินเดี่ยว24ในขณะที่ความต้องการอาหารมีความสัมพันธ์กับระบบโดปามีนในพื้นที่หน้าท้อง, นิวเคลียส accumbens, เยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า, amygdala และ hypothalamus เคนนีเน้นย้ำถึงการมีส่วนร่วมของเปลือกนอกซึ่งควรจะเก็บข้อมูลเกี่ยวกับคุณสมบัติความชอบของอาหารและอาจเชื่อมโยงกับความอยาก10. ในทางตรงกันข้ามกับรูปแบบการกระตุ้นสมองที่เชื่อมโยงกับการรับประทานมันฝรั่งทอดมีเพียงไม่กี่แห่งที่เกี่ยวข้องกับการเกิด hyperphagia hedonic ซึ่งได้รับอิทธิพลจากการบริโภค FCH ดังนั้นการทดลองเชิงพฤติกรรมแบบขยายจำเป็นต้องมีการตรวจสอบว่าการตั้งค่าของ FCH นั้นมาพร้อมกับ hyperphagia หรือไม่
ในวันที่มันยังไม่ชัดเจนว่าองค์ประกอบของชิปมันฝรั่งมีความรับผิดชอบต่อผลการปรับสมองที่แข็งแกร่งของอาหารทดสอบนี้ เนื่องจากมีการใช้ผลิตภัณฑ์ที่ปรุงรสด้วยเกลือ แต่ไม่มีการปรุงแต่งโดยไม่มีการเพิ่มรสชาติจึงใช้เกลือรสและโปรตีนในปริมาณเล็กน้อยนอกเหนือจากส่วนประกอบหลักคือไขมันและคาร์โบไฮเดรต นอกจากนี้ยังต้องพิจารณาถึงการเปลี่ยนแปลงระดับโมเลกุลที่เกิดขึ้นในระหว่างกระบวนการผลิตด้วย มันแสดงให้เห็นก่อนหน้านี้ว่ารสชาติของเกลือที่กระตุ้นให้เกิดการแสดงออกของ Fos ในนิวเคลียส accumbens ของหนูที่ปราศจากเกลือ ในทางตรงกันข้ามการบริโภคเกลือในสัตว์ที่ไม่หมดก็ไม่ได้นำไปสู่การเปิดใช้งานโครงสร้างของระบบการให้รางวัลนี้26. ยิ่งไปกว่านั้นมีรายงานว่าการบริโภคเกลือในอาหารแข็งค่อนข้างทำให้เกิดผลเสียต่อหนู27. ดังนั้นดูเหมือนว่าเกลือจะเป็นตัวดัดแปลงหลักของระบบการให้รางวัลสมองในการทดลองปัจจุบัน การทดสอบการตั้งค่าแบบสองทางเลือกก่อนหน้านี้อาจใช้เพื่อตรวจสอบเพิ่มเติมเกี่ยวกับอิทธิพลของส่วนประกอบมันฝรั่งทอดอื่น ๆ ที่มีต่อการบริโภคอาหาร
เราสรุปจากข้อมูลพฤติกรรมของเราว่าอัตราส่วนของไขมันและคาร์โบไฮเดรต แต่ไม่ใช่ความหนาแน่นพลังงานสัมบูรณ์เป็นปัจจัยสำคัญของความอร่อยและปริมาณของอาหารขบเคี้ยวในการทดสอบความชอบแบบสองทางเลือกระยะสั้นในหนู ยิ่งไปกว่านั้นการได้รับสารผสมของ FCH ซึ่งเกือบจะเป็นไอโซโตริคอร์กับมันฝรั่งทอดทำให้เกิดการบริโภคพลังงานสูงสุดในหนูหนูที่ได้รับอาหารซึ่งมีการกระตุ้นการทำงานของโครงสร้างสมองที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลการบริโภคอาหารและการนอนหลับ ปริมาณของมันฝรั่งทอดภายใต้เงื่อนไขเดียวกันทำให้โครงสร้างสมองที่เปิดใช้งานแตกต่างกันจำนวนมากในวงจรเหล่านี้และยังมีการเปลี่ยนแปลงบางส่วนที่สูงขึ้นอย่างชัดเจนเมื่อเทียบกับ STD ดังนั้นจากวิธีการถ่ายภาพจึงสามารถสรุปได้ว่าความหนาแน่นของพลังงานเพียงอย่างเดียวเป็นเพียงปัจจัยกำหนดปานกลางของคุณสมบัติที่คุ้มค่าของอาหารขบเคี้ยว แม้ว่าสัดส่วนของไขมันและคาร์โบไฮเดรตของมันฝรั่งทอดนั้นน่าดึงดูดใจมาก แต่ก็สามารถสันนิษฐานได้ว่ามีปัจจัยอื่น ๆ ที่มีอยู่ในอาหารของว่างซึ่งปรับการทำงานของวงจรสมองโดยเฉพาะระบบการให้รางวัลที่แข็งแกร่งยิ่งขึ้นและนำไปสู่อาหารที่เพิ่มขึ้น การแสวงหาพฤติกรรม
วิธีการ
คำชี้แจงจริยธรรม
การศึกษานี้ดำเนินการอย่างเคร่งครัดตามคำแนะนำของแนวทางการดูแลและการใช้สัตว์ทดลองของสถาบันสุขภาพแห่งชาติ โปรโตคอลได้รับการอนุมัติโดยคณะกรรมการจริยธรรมการทดลองสัตว์ของ Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (Regierung Mittelfranken, หมายเลขใบอนุญาต: 54-2532.1-28 / 12)
การตั้งค่าการทดสอบ
การทดสอบการตั้งค่าได้ดำเนินการตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้สามครั้งต่อวันในระหว่างรอบแสงเป็นเวลา 10 นาทีแต่ละครั้งที่มีการทำซ้ำ 20 – 36 รวมต่ออาหารทดสอบเทียบกับการอ้างอิง13. ตารางการทดสอบนี้ให้จุดข้อมูลที่เพียงพอสำหรับการประเมินความชอบอาหาร การทดสอบได้ดำเนินการกับหนู Wistar ตัวผู้ 8 (กรง 2 ที่มีสัตว์ 4 แต่ละตัว, 571 ± 41 g, ซื้อจาก Charles River, Sulzfeld, ประเทศเยอรมนี) และทำซ้ำกับตัวผู้ Sprn Dowley ตัวผู้ 10 แต่ละตัวน้ำหนัก 2 ± 5 g ± 543 g ซื้อจาก Charles River, Sulzfeld, Germany) ซึ่งผ่านการฝึกอบรมสำหรับการทดสอบแล้ว ดังนั้นจำนวนสัตว์ที่ทำการทดสอบแต่ละครั้งคือ 71 และจำนวนกรง 18 (สี่ซ้ำทางชีวภาพ) การทดลองแต่ละครั้งจะถูกทำซ้ำ 4 – 5 ครั้งกับสัตว์แต่ละกลุ่ม หนูทุกตัวจะถูกเก็บไว้ในวงจรมืด / แสง 6 / 12 ชั่วโมง หนูสามารถเข้าถึงเม็ด Chow มาตรฐาน (Altromin 12, Lage, เยอรมนี, 1324 g / 4 g ไขมัน (F), 100 g / 52.5 g คาร์โบไฮเดรต (CH), 100 g / 19 g โปรตีน (P)) ทดสอบอาหารและดื่มน้ำประปาตลอดการศึกษา ทดสอบอาหารที่มีอัตราส่วนต่าง ๆ ของ F (น้ำมันดอกทานตะวันที่ซื้อจากซุปเปอร์มาร์เก็ตในท้องถิ่น) และ CH (maltodextrin, dextrin 100 จากแป้งข้าวโพด, Fluka, เยอรมนี) ผสมกับ 15% ผง STD ถูกนำมาใช้เปรียบเทียบกิจกรรมที่เกี่ยวข้องเพื่อชักนำให้เกิดการบริโภคอาหาร . เพิ่มผง STD เพื่อลดอิทธิพลของเนื้อสัมผัสและความรู้สึกต่อการบริโภค ในฐานะที่เป็นอาหารอ้างอิงสำหรับการทดสอบทุกพฤติกรรมการเลือกส่วนผสมของ 50% ผง STD, 50% F และ 17.5% CH ถูกนำมาใช้ซึ่งมีองค์ประกอบ F / CH ที่คล้ายกันสูงเป็นมันฝรั่งทอด 32.5% ใน STD และใช้เป็น แบบจำลองสำหรับมันฝรั่งทอด 50% ใน STD ก่อนหน้า13. นอกจากนี้เราทดสอบอาหารที่ประกอบด้วยผง STD 50% ด้วยการเพิ่มส่วนผสมของ F และ CH (% F /% CH) ต่อไปนี้: 5 / 45, 10 / 40, 17.5 / 32.5, 25 / 25, 30 / 20, 35 / 15, 40 / 10, 45 / 5 50 / 0, 50 / 20, 59 / 7 และ 71 / 12 เมื่อพิจารณาองค์ประกอบของ 66% STD อาหารอ้างอิงที่มีอยู่ทั้งหมด (% F /% CH) 20 / 59, อาหารทดสอบอื่น ๆ 27 / 51, 32 / 46, 37 / 41, 42 / 36, 47, 31, 52, 26, 9, 3, 3.5 / XNUMX, XNUMX / XNUMX, XNUMX / XNUMX และ XNUMX / XNUMX เนื้อหาของส่วนประกอบอื่น ๆ ทั้งหมดของ STD แบบผงเช่นโปรตีน (XNUMX%) ไฟเบอร์ (XNUMX%) หรือแร่ธาตุ (เถ้า XNUMX%) คงที่ในอาหารทดสอบทุกชนิด
ปริมาณพลังงานที่ต้องใช้ขึ้นอยู่กับอาหารทดสอบนั้นคำนวณโดยการคูณปริมาณการบริโภคอาหารทดสอบที่มีปริมาณพลังงานที่เกี่ยวข้อง การมีส่วนร่วมของอาหารทดสอบหนึ่งรายการต่อผลรวมของอาหารทดสอบที่อ้างอิงและการคำนวณถูกคำนวณโดยการหารปริมาณของอาหารทดสอบนั้น ๆ ด้วยการรวมปริมาณอาหารทดสอบและการอ้างอิงทั้งหมด
การบันทึกข้อมูลพฤติกรรมสำหรับการบริโภคพลังงานและกิจกรรมการเคลื่อนไหวของหัวรถจักร
ข้อมูลพฤติกรรมถูกบันทึกตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้า3. โดยสังเขปการวัดการบริโภคอาหารทดสอบเป็นประจำทุกวันและการคำนวณปริมาณพลังงานที่ได้รับจากการคูณมวลของอาหารทดสอบที่ติดเครื่องด้วยปริมาณพลังงานที่เกี่ยวข้อง กิจกรรมการเคลื่อนไหวของหัวรถจักรที่เกี่ยวข้องกับการให้อาหารนั้นถูกวัดปริมาณผ่านทางภาพเว็บแคมซึ่งถ่ายทุก ๆ 10 วินาทีจากเหนือกรง การนับหนึ่งถูกกำหนดเป็น“ หนึ่งหนูแสดงกิจกรรมของหัวรถจักรใกล้กับตู้กดน้ำหนึ่งตู้” สำหรับการประเมินผลทางสถิติการทดสอบ t-test (แบบสองด้าน) ดำเนินการโดยใช้ค่าเฉลี่ย (กิจกรรมการบริโภคพลังงานหรือการเคลื่อนไหวที่เกี่ยวข้องกับการให้อาหาร) ระหว่าง 7 วัน (TP หรือ MnP) ต่อกรง (n = กรง 4 โดยมีหนู 16 ทั้งหมด แต่ละกลุ่ม)
บันทึกรูปแบบกิจกรรมสมองทั้งหมดโดย MEMRI
หนู Wistar ตัวผู้ (น้ำหนักเริ่มต้น 261 ± 19 g, ซื้อจาก Charles River, Sulzfeld, ประเทศเยอรมนี) เก็บไว้ในวงจรมืด / แสง 12 / 12 h แบ่งออกเป็นสองกลุ่ม ทั้งสองกลุ่มมีสิทธิ์ในการเข้าถึงเม็ด Chow มาตรฐาน (Altromin 1324, Altromin, Lage, Germany) ตลอดระยะเวลาการศึกษา
กลุ่มหนึ่ง (n = 16, น้ำหนักตัวเริ่มต้น 256 ± 21 g) ได้รับผง STD (Altromin 1321) และกลุ่มอื่น (n = 16, น้ำหนักร่างกายเริ่มต้น 266 ± 16 g) ได้รับส่วนผสมของ 35% F (น้ำมันดอกทานตะวัน, ซื้อจากซุปเปอร์มาร์เก็ตในพื้นที่) และ 65% CH (maltodextrin, dextrin 15 จากแป้งข้าวโพด, Fluka, Taufkirchen, เยอรมัน) นอกจากนี้ยังมีเม็ด Chow มาตรฐาน การศึกษาครั้งนี้ดำเนินการควบคู่ไปกับการศึกษาที่ตีพิมพ์ก่อนหน้านี้เกี่ยวกับมันฝรั่งทอด3เพื่อให้สามารถใช้กลุ่มควบคุมเดียวกันเพื่อให้สามารถเปรียบเทียบชุดข้อมูลได้สูงสุด
MEMRI (บน 4.7 T Bruker MRI โดยใช้ลำดับการแปลงฟูริเยร์ปรับสมดุลขับเคลื่อน (MDEFT)) ได้ถูกใช้เพื่อทำแผนที่การกระตุ้นสมองด้วยความละเอียดระดับ 109 × 109 × 440 μm (สำหรับรายละเอียดดู Hoch เอตอัล 20133) เนื่องจากความไวของ MEMRI ต่ำกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับการทดสอบการตั้งค่าอาหารทดสอบจึงถูกนำเสนอเป็นระยะเวลานาน บันทึกต้องใช้ความเข้มข้นสูงของแมงกานีสตัวแทนความเป็นพิษที่อาจเกิดขึ้นซึ่งถึงสมองเพียงไม่กี่ชั่วโมงหลังจากการประยุกต์ใช้ เพื่อหลีกเลี่ยงผลข้างเคียงทางลบต่อสรีรวิทยาพื้นฐานและพฤติกรรมของสัตว์เนื่องจากการฉีดสารละลายแมงกานีสคลอไรด์ในปริมาณที่เพียงพอสำหรับการวัด MEMRI ปั๊มออสโมติกทำหน้าที่อ่อนโยน แต่ใช้เวลานานในการใช้แมงกานีสในปริมาณที่ไม่เป็นพิษ ซึ่งสะสมในบริเวณสมองที่เปิดใช้งานตลอดระยะเวลาการทดสอบอาหาร 7 วัน28. การออกแบบการศึกษา, การเตรียมปั๊มออสโมติก, พารามิเตอร์สำหรับการวัด MRI, การประมวลผลข้อมูล, รวมถึงการบันทึกการรับประทานอาหารและกิจกรรมการเคลื่อนไหวที่เกี่ยวข้องกับการให้อาหารได้อธิบายไว้ก่อนหน้านี้3. ค่า MRI สีเทาดั้งเดิมของสมองที่แบ่งส่วนต่อสัตว์ได้รับการลงทะเบียนโดยขั้นตอนการลงทะเบียนที่ไม่เข้มงวด3. จากชุดข้อมูลที่ลงทะเบียนเหล่านี้จะทำการวิเคราะห์ morphometric แบบอิง voxel และพารามิเตอร์ทางสถิติที่เกิดขึ้นจะถูกมองเห็น การทดสอบ t-based นักเรียนได้ดำเนินการเพื่อตรวจสอบความแตกต่างที่สำคัญในการเปิดใช้งานสมอง สำหรับการมองเห็น 3D ของการกระจายตัวของโครงสร้างสมองที่เปิดใช้งานแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญเราแสดงโครงสร้างสมองแต่ละอันเป็นทรงกลมที่จุดศูนย์ถ่วง พิกัดที่ได้มาจากแผนที่สมองดิจิตอล 3D รัศมีของแต่ละทรงกลมถูกใช้เพื่อกำหนดรหัสระดับนัยสำคัญและรหัสการแรเงาแบบเข้มนั้นมีความแตกต่างของกิจกรรมกับ STD
ข้อมูลเพิ่มเติม
วิธีอ้างอิงบทความนี้: Hoch, T. เอตอัล อัตราส่วนไขมัน / คาร์โบไฮเดรต แต่ไม่รวมความหนาแน่นของพลังงานเป็นตัวกำหนดปริมาณการรับประทานอาหารของว่างและกระตุ้นการทำงานของสมอง วิทย์ ตัวแทนจำหน่าย 5, 10041; doi: 10.1038 / srep10041 (2015)
อ้างอิง
- 1.
La Fleur, SE, Luijendijk, MCM, van der Zwaal, EM, Brans, MAD & Adan, RAH หนูของว่างเป็นแบบอย่างของโรคอ้วนของมนุษย์: ผลของการทานอาหารที่มีไขมันสูงน้ำตาลไขมันสูงแบบฟรีต่อรูปแบบอาหาร. int J. Obes 38, 643 – 649 (2014)
· 2.
Berthoud, H.-R. ทางเดินในบ้านและที่ไม่ใช่ homeostatic มีส่วนร่วมในการควบคุมการบริโภคอาหารและความสมดุลของพลังงาน. ความอ้วน. 14 S8, 197S – 200S (2006)
· 3.
Hoch, T. , Kreitz, S. , Gaffling, S. , Pischetsrieder, M. & Hess, A. การถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กเสริมด้วยแมงกานีสสำหรับทำแผนที่ของรูปแบบกิจกรรมสมองทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการรับประทานอาหารว่างใน ad libitum ที่เลี้ยงด้วยหนู. PLoS ONE. 8, e55354; 10.1371 / journal.pone.0055354 (2013)
· 4.
Volkow, ND & Wise, RA การติดยาเสพติดจะช่วยให้เราเข้าใจโรคอ้วนได้อย่างไร ชัยนาท Neurosci 8, 555 – 560 (2005)
· 5.
Berthoud, H.-R. การเผาผลาญและไดรฟ์ hedonic ในการควบคุมความอยากอาหารของประสาท: ใครเป็นเจ้านาย? ฟี้ Opin Neurobiol 21, 888 – 896 (2011)
· 6.
Gearhardt, AN, Grilo, CM, DiLeone, RJ, Brownell, KD และ Potenza, MN อาหารสามารถเสพติดได้หรือไม่ สุขภาพของประชาชนและผลกระทบของนโยบาย. ติดยาเสพติด. 106, 1208 – 1212 (2011)
· 7.
Hebebrand, J. เอตอัล “ การกินติดยาเสพติด” แทนที่จะเป็น“ การติดอาหาร” แทนที่จะจับพฤติกรรมการกินที่เหมือนเสพติด. Neurosci Biobehav รายได้ 47, 295 – 306 (2014)
· 8.
Epstein, DH และ Shaham, Y. ชีสเค้กกินหนูและคำถามติดอาหาร. ชัยนาท Neurosci 13, 529 – 531 (2010)
· 9.
DiLeone, RJ, Taylor, JR & Picciotto, MR ไดรฟ์ที่จะกิน: การเปรียบเทียบและความแตกต่างระหว่างกลไกของรางวัลอาหารและการติดยาเสพติด. ชัยนาท Neurosci 15, 1330 – 1335 (2012)
· 10.
เคนนี, PJ กลไกของเซลล์และโมเลกุลที่พบบ่อยในโรคอ้วนและการติดยา. ชัยนาท รายได้ Neurosci 12, 638 – 651 (2011)
· 11.
โรลบีเจแอนด์เบลล์ EA การบริโภคไขมันและคาร์โบไฮเดรต: บทบาทของความหนาแน่นพลังงาน. Eur เจ. คลีนิก Nutr 53 (Suppl 1), S166 – 173 (1999)
· 12.
Shafat, A. , Murray, B. & Rumsey, D. ความหนาแน่นของพลังงานในอาหารโรงอาหารทำให้เกิดภาวะ hyperphagia ในหนู. ความอยากอาหาร. 52, 34 – 38 (2009)
· 13.
Hoch, T. , Pischetsrieder, M. & Hess, A. การรับประทานอาหารว่างใน ad libitum fed rats นั้นเกิดจากการรวมกันของไขมันและคาร์โบไฮเดรต. ด้านหน้า จิตวิทยา 5, 250; 10.3389 / fpsyg.2014.00250 (2014)
· 14.
Lin, YJ และ Koretsky, AP ไอออนแมงกานีสช่วยเพิ่ม MRI ถ่วงน้ำหนัก T1 ในระหว่างการกระตุ้นสมอง: แนวทางในการถ่ายภาพการทำงานของสมองโดยตรง. Magn reson Med 38, 378 – 388 (1997)
· 15.
Koretsky, AP และ Silva, AC การถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กด้วยแมงกานีส (MEMRI). NMR ชีวการแพทย์ 17, 527 – 531 (2004)
· 16.
Berridge, KC ความสุขของสมอง. สมอง Cogn 52, 106 – 128 (2003)
· 17.
Haber, SN และ Knutson, B. วงจรรางวัล: การเชื่อมโยงกายวิภาคของเจ้าคณะกับการถ่ายภาพของมนุษย์. Neuropsychopharmacology 35, 4 – 26 (2010)
· 18.
Epping-Jordan, MP, Markou, A. & Koob, GF โดปามีน D-1 ตัวรับปฏิปักษ์ SCH 23390 ที่ฉีดเข้าไปในนิวเคลียสเตียง dorsolateral ของ stria terminalis ลดการเสริมโคเคนในหนู. สมอง Res 784, 105 – 115 (1998)
· 19.
Martin-Fardon, R. , Ciccocioppo, R. , Aujla, H. & Weiss, F. Subiculum หลังเป็นสื่อกลางในการได้มาซึ่งสถานะของการแสวงหาโคเคนแบบมีเงื่อนไข. Neuropsychopharmacology. 33, 1827 – 1834 (2008)
· 20.
Limpens, JHW, Damsteegt, R. , Broekhoven, MH, Voorn, P. & Vanderschuren, LJMJ ฤทธิ์ทางเภสัชวิทยาของเยื่อหุ้มสมองก่อนวัยอันควรเลียนแบบการแสวงหารางวัลที่ต้องกระทำในหนู. สมอง Res; 10.1016 / j.brainres.2014.10.045 (2014)
21.
Bellinger, LL และ Bernardis, LL นิวเคลียส doromedial hypothalamic และบทบาทในพฤติกรรมการบริโภคและการควบคุมน้ำหนักตัว: บทเรียนที่เรียนรู้จากการศึกษารอยโรค. Physiol Behav 76, 431 – 442 (2002)
· 22.
Stratford, TR และ Wirtshafter, D. การฉีด muscimol เข้าสู่นิวเคลียส thalamic paraventricular แต่ไม่ใช่นิวเคลียส thalamic thalamic ในระยะกลาง, ชักนำให้เกิดการกินในหนู. สมอง Res 1490, 128 – 133 (2013)
· 23.
Harrold, JA, Dovey, TM, Blundell, JE & Halford, JCG ระบบประสาทส่วนกลางควบคุมความอยากอาหาร. Neuropharmacology 63, 3 – 17 (2012)
· 24.
Berthoud, H.-R. การควบคุมความอยากอาหารของประสาท: การพูดคุยข้ามระหว่างระบบ homeostatic และไม่ใช่ homeostatic. ความอยากอาหาร. 43, 315 – 317 (2004)
· 25.
Berridge, KC รางวัลอาหาร: พื้นผิวสมองที่ต้องการและชื่นชอบ. Neurosci Biobehav รายได้ 20, 1 – 25 (1996)
· 26.
Voorhies, AC และ Bernstein, IL การเหนี่ยวนำและการแสดงออกของความอยากอาหารเกลือ: ผลกระทบต่อการแสดงออก Fos ในนิวเคลียส accumbens. Behav สมอง Res 172, 90 – 96 (2006)
· 27.
Beauchamp, GK & Bertino, M. หนู (Rattus norvegicus) ไม่ชอบอาหารแข็งชนิดเค็ม. J. คอมพ์ จิตวิทยา 99, 240 – 247 (1985)
· 28.
Eschenko, O. เอตอัล การทำแผนที่ของสมองทำงานในหนูที่มีพฤติกรรมอิสระในระหว่างการวิ่งด้วยความสมัครใจโดยใช้ MRI ที่เสริมแมงกานีส: ความหมายสำหรับการศึกษาระยะยาว. Neuroimage 49, 2544 – 2555 (2010)
· 29.
Denbleyker, M. , Nicklous, DM, Wagner, PJ, Ward, HG & Simansky, KJ การเปิดใช้งานตัวรับ mu-opioid ในนิวเคลียส parabrachial ด้านข้างจะเพิ่มการแสดงออกของ c-Fos ในพื้นที่ forebrain ที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมแคลอรี่รางวัลและความรู้ความเข้าใจ. Neuroscience 162, 224 – 233 (2009)
· 30.
เฮอร์นันเดซ, L. & Hoebel, BG รางวัลอาหารและโคเคนเพิ่มโดปามีนนอกเซลล์ในนิวเคลียส accumbens ตามที่วัดโดย microdialysis. ชีวิตวิทย์ 42, 1705 – 1712 (1988)
· 31.
Zahm, DS เอตอัล Fos หลังจากการบริหารโคเคนและน้ำเกลือในหนูเดี่ยวซ้ำแล้วซ้ำอีก: เน้นไปที่พื้นฐานของการสืบพันธุ์และการปรับการแสดงออกใหม่. Neuropsychopharmacology 35, 445 – 463 (2010)
· 32.
Oliveira, LA, Gentil, CG & Covian, MR บทบาทของพื้นที่ผนังกั้นในพฤติกรรมการกินอาหารที่เกิดจากการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าของมลรัฐด้านข้างของหนู. Braz J. Med. Biol Res 23, 49 – 58 (1990)
· 33.
เชส MH การยืนยันจากฉันทามติว่า glycinergic postsynaptic inhibition มีหน้าที่ในการสร้าง atonia ของการนอนหลับ REM. นอนหลับ. 31, 1487 – 1491 (2008)
· 34.
Sirieix, C. , Gervasoni, D. , Luppi, P.-H. & Léger, L. บทบาทของนิวเคลียส paragigantocellular ด้านข้างในเครือข่ายของการนอนหลับที่ผิดปกติ (REM): การศึกษาทางไฟฟ้าและกายวิภาคในหนู. PLoS ONE. 7, e28724; 10.1371 / journal.pone.0028724 (2012)
· 35.
Trepel, M. Neuroanatomie Struktur und Funktion 3rd ed Urban & Fischer, München, 2003)
36.
มิลเลอร์, AM, Miller, RB, Obermeyer, WH, Behan, M. & Benca, RM pretectum เป็นสื่อกลางในการควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาอย่างรวดเร็วด้วยแสง. Behav Neurosci 113, 755 – 765 (1999)
· 37.
Léger, L. เอตอัล เซลล์ประสาท Dopaminergic แสดง Fos ระหว่างตื่นนอนและขัดแย้งในหนู. เจ. เคม Neuroanat 39, 262 – 271 (2010)
37.
o
กิตติกรรมประกาศ
การศึกษาเป็นส่วนหนึ่งของโครงการ Neurotrition ซึ่งได้รับการสนับสนุนโดย FAU Emerging Fields Initiative นอกจากนี้เราขอขอบคุณคริสตินไมส์เนอร์สำหรับการตรวจสอบต้นฉบับ
ข้อมูลที่ผู้เขียน
บริษัท ในเครือ
1. หน่วยเคมีอาหาร, ภาควิชาเคมีและเภสัชศาสตร์, ศูนย์เอมิลฟิสเชอร์, ฟรีดริช - อเล็กซานเดอร์ยูนิเวอร์ซิตี้ Erlangen-Nürnberg (FAU), แอร์ลังเงิน, เยอรมนี
o Tobias Hoch
o & Monika Pischetsrieder
2. สถาบันการทดลองทางคลินิกและเภสัชวิทยาและพิษวิทยา, ศูนย์ Emil Fischer, มหาวิทยาลัยฟรีดริช - อเล็กซานเดอร์ยูนิเทล Erlangen-Nürnberg (FAU), แอร์ลังเงิน, เยอรมนี
o Silke Kreitz
o & Andreas Hess
3. Pattern Recognition Lab, Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), แอร์ลังเงิน, เยอรมนี
o Simone Gaffling
4. โรงเรียนเทคโนโลยีขั้นสูง (SAOT), ฟรีดริช - อเล็กซานเดอร์ยูนิเวอร์ซิตี้ Erlangen-Nürnberg (FAU), แอร์ลังเงิน, เยอรมนี
o Simone Gaffling
มีส่วนร่วม
คิดและออกแบบการทดลอง: THMPAH ทำการทดลอง: THAH วิเคราะห์ข้อมูล: THSKSGAH ตีความข้อมูล THMPAH สารรีเอเจนต์ / วัสดุ / เครื่องมือวิเคราะห์ที่มีส่วนร่วม: AHMP เขียนกระดาษ: THMPAH
สนใจการแข่งขัน
ผู้เขียนประกาศไม่มีผลประโยชน์ทางการเงินในการแข่งขัน
ผู้เขียนที่สอดคล้องกัน
การโต้ตอบกับ Monika Pischetsrieder.
;