ตัวรับμ-Opioid ภายในอนุภูมิภาคของการก่อพันธะคู่ Striatum ไกล่เกลี่ยผ่านกลไกการให้รางวัลแบบขนาน แต่แตกต่าง (2015)

J Neurosci 2013 May 22;33(21):9140-9. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4123-12.2013.

เรเซนเดซ เอสแอล1, โดมเอ็ม, กอร์มลีย์ จี, Franco D, เนวาเรซน, ฮามิด AA, Aragona BJ.

นามธรรม

ทุ่งหญ้าท้องนานั้นเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งมีลักษณะเป็นสัตว์ที่ดีเยี่ยมสำหรับการศึกษาทางด้านชีววิทยาของสิ่งที่แนบมากับสังคม การศึกษาดังกล่าวแสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานวงจรรางวัลระหว่างการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมเอื้อต่อการสร้างพันธะคู่ ภายในวงจรนี้ตัวรับμ-opioid (MORs) ปรับพฤติกรรมที่ให้รางวัลตามธรรมชาติในลักษณะที่แยกทางกายภาพ; MORs ที่ตั้งอยู่ทั่ว striatum (dorsal striatum, NAc core, และ NAc shell ทั้งหมด) มีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการสร้างแรงบันดาลใจทั่วไปในขณะที่ MORs นั้นอยู่ใน Doromedial NAc shell ไกล่เกลี่ย hedonics เชิงบวก (และเรียกว่า วัตถุประสงค์ของการศึกษาครั้งนี้เพื่อตรวจสอบว่า MORs ภายในอนุภูมิภาคที่แตกต่างกันเหล่านี้เป็นสื่อกลางในการก่อตัวของพันธะคู่หรือไม่ ก่อนอื่นเราใช้ autoradiography ของ receptor เพื่อเปรียบเทียบความหนาแน่นของ MOR ระหว่างภูมิภาคเหล่านี้ MOR binding เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในแกน NAc และเชลล์ NAOR dorsomedial เมื่อเทียบกับเชลล์ NAc หน้าท้อง ต่อไปเราใช้การทดสอบการตั้งค่าพันธมิตรเพื่อพิจารณาว่า MORs ภายในภูมิภาคย่อยเหล่านี้เป็นสื่อกลางในการเชื่อมคู่ที่แตกต่างกันหรือไม่ การปิดกั้นของ MORs ใช้ 1 หรือ 3 ไมโครกรัมของ Hd-Phe-Cys-Tyr-d-Trp-Arg-Thr-Pen-Thr-NH2 ภายในหลัง striatum ลดการผสมพันธุ์ในช่วงระยะเวลาการอยู่ร่วมกันและยับยั้งการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า ในทางตรงกันข้ามการปิดกั้นของ MORs ภายในเชลล์ dorsomedial NAc ยับยั้งการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าโดยไม่ส่งผลต่อพฤติกรรมการผสมพันธุ์ในขณะที่ภูมิภาคอื่นไม่เกี่ยวข้อง ดังนั้น MORs ภายใน dorsal striatum ไกล่เกลี่ยการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าผ่านการผสมพันธุ์ของการผสมพันธุ์ในขณะที่ผู้ที่อยู่ในเปลือก Dorsomedial NAc ดูเหมือนจะไกล่เกลี่ยการสร้างพันธะคู่ผ่าน hedonics บวกที่เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์

บทนำ

ท้องทุ่งคู่สมรสคู่สังคม (Microtus Ochrogaster) เป็นแบบจำลองสัตว์ที่ยอดเยี่ยมสำหรับการศึกษาทางด้านชีววิทยาของสิ่งที่แนบมาทางสังคม (Young และคณะ, 2005) พันธมิตรการจับคู่ทุ่งหญ้าแบบฟอร์มพันธบัตรคู่เลือกที่เริ่มต้นด้วยการตั้งค่าเริ่มต้นสำหรับพันธมิตรการผสมพันธุ์ "การตั้งค่าพันธมิตร" นี้เกี่ยวข้องกับการโต้ตอบทางสังคมในเชิงบวก (วิลเลียมส์และอัล 1992; พระพุทธเจ้าและอัล 1993) ที่ถูกควบคุมโดยวงจรรางวัล (อารากอนและวัง 2009) ที่สำคัญวงจรนี้ประกอบด้วยส่วนหนึ่งของระบบประมวลผล hedonic ที่รหัสความจุของสิ่งเร้าด้านสิ่งแวดล้อมและประสานงานพฤติกรรมการแสวงหาเป้าหมาย (Dickinson และ Balleine, 2010; Leknes และ Tracey, 2010) ตัวอย่างเช่น hedonics เชิงบวกมีความสำคัญสำหรับพฤติกรรมที่น่ารับประทาน (คาซิออปโป และคณะ 2004; Watson และคณะ, 2010) รวมถึงลักษณะทางสังคม (Komisaruk และคณะ, 2010) กลไกทางประสาทที่จำเป็นสำหรับการทำ mediating hedonics เชิงบวกคือการกระตุ้นของμ-opioid receptors (MORs) (Panksepp และคณะ, 1980; Bakshi และ Kelley, 1993; Pecina และ Berridge, 2000) ภายในส่วน dorsomedial ของเปลือกนิวเคลียส accumbens (NAc) เชลล์ (เช่น a hedonic hotspot) ส่วนย่อยของ striatum ที่มีลักษณะการทำงาน / กายวิภาคชัดเจน (Pecina และ Berridge, 2005; Britt และ McGehee, 2008; Smith และคณะ, 2010; Britt และคณะ, 2012; Watabe-Uchida และคณะ, 2012).

แม้ว่าผู้กำกับดูแลระบบประสาทของรางวัลมักจะตั้งสมมติฐานให้เป็นสื่อกลางพฤติกรรมทางสังคมที่น่ารับประทานTrezza และคณะ, 2011) "รางวัล" ไม่ใช่แนวคิดทางจิตวิทยาที่รวมกัน; มันได้รับการแนะนำว่า "รางวัล" อาจรวมอย่างน้อยสามองค์ประกอบทางจิตวิทยา: hedonics แรงจูงใจและการเรียนรู้ (Berridge และ Robinson, 2003). ที่สำคัญการศึกษาของรางวัลอาหารได้ระบุว่า MORs กระจายไปทั่วส่วนประกอบ striatum ไกล่เกลี่ยสร้างแรงบันดาลใจและความน่าเชื่อถือของรางวัลอาหารในลักษณะที่แยกทางกายวิภาค (ตวัดและ Berridge, 2002) โดยเฉพาะการกระตุ้นของ MORs ตลอดทั้ง striatum (dorsal striatum, NAc core และ NAc shell ทั้งหมด) จะเพิ่มแรงจูงใจทั่วไป (Bakshi และ Kelley, 1993; จางและตวัด 2000; DiFeliceantonio และคณะ, 2012) ในขณะที่เพียงการกระตุ้นของ MORs ภายในเปลือก Dorsomedial NAc เป็นสื่อกลางในการตอบสนองความสุขในเชิงบวกที่เกี่ยวข้องกับการบริโภคอาหารที่น่าพอใจสูง (ตวัดและอัล 2005; Pecina และ Berridge, 2005; Smith และ Berridge, 2007) กรอบกายวิภาคนี้สามารถใช้เป็นเครื่องมือในการทดสอบความสัมพันธ์ทางประสาทและระบบประสาทที่เป็นสื่อกลางของรางวัลประเภทอื่นเช่นการสร้างสิ่งที่แนบมา

ในการศึกษาปัจจุบันเราได้ใช้แผนที่การทำงาน / กายวิภาคที่มีชื่อเสียงของกฎระเบียบ MOR ของรางวัลเพื่อตรวจสอบว่า subregions เฉพาะของ striatum และดังนั้นอาจเป็นส่วนประกอบทางจิตวิทยาที่เฉพาะเจาะจงของรางวัลควบคุมการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า การศึกษานี้มีความสำคัญอย่างยิ่งเพราะเมื่อไม่นานมานี้มีข้อเสนอแนะว่า MORs ใน dorsal striatum แต่ไม่ใช่ NAc มีความสำคัญต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าเนื่องจากการปิดกั้น MORs ภายใน dorsal striatum แต่ไม่อยู่ในเปลือกนอกBurkett และคณะ, 2011) อย่างไรก็ตามการศึกษาก่อนหน้านี้ไม่ได้ตรวจสอบบทบาทของ MORs ภายในเปลือกหอยดอร์โซเมเดียเชียลแนช (เช่นพื้นที่ที่มีความสำคัญต่อการให้ความศักดิ์สิทธิ์) ดังนั้นในการศึกษานี้เราใช้ autoradiography ของ receptor และเว็บไซต์พฤติกรรมทางเภสัชวิทยาเพื่อเปรียบเทียบการมีส่วนร่วมของ MORs ภายในสี่ภูมิภาคของ striatum ในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า

วัสดุและวิธีการ

อาสาสมัคร

วิชาที่ใช้ทดสอบความพึงพอใจของคู่ค้าเป็นผู้ใหญ่หญิงท้องทุ่งพันธุ์ที่มหาวิทยาลัยมิชิแกน (Resendez และคณะ 2012) ใช้ทุ่งหญ้าชายตัวโตวัยผู้ใหญ่เป็นสัตว์กระตุ้น วิชาหย่านมและตั้งอยู่ตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้า (Resendez และคณะ 2012) ทุกขั้นตอนดำเนินการตามแนวทางการดูแลสัตว์ของมหาวิทยาลัยมิชิแกน ทุ่งหญ้าและทุ่งหญ้าสำหรับผู้ใหญ่เพศหญิงที่ใช้สำหรับ MOR อัตชีวประวัติได้รับการอบรมที่มหาวิทยาลัยแห่งรัฐฟลอริดาในห้องปฏิบัติการของดร. ซูซี่หวางและทุกขั้นตอนดำเนินการตามแนวทางการดูแลสัตว์ของมหาวิทยาลัยแห่งรัฐฟลอริดา

ตัวรับอัตโนมัต

วิชาถูกฆ่าตายด้วยการตัดหัวอย่างรวดเร็วและสมองของทุ่งหญ้าเพศหญิงไร้เดียงสา (n = 5) และทุ่งหญ้าหญิงทุ่งที่ไร้เดียงสาทางเพศ (n = 5) ถูกนำออกแช่แข็งทันทีบนน้ำแข็งแห้งและเก็บไว้ที่ −80 ° C (Aragona และคณะ, 2006; Lim et al., 2006; Resendez และคณะ 2012) สมองถูกแบ่งส่วนบน cryostat ที่ 15 μmในสี่ส่วนอนุกรมและเก็บไว้ที่ −80 ° C จนกระทั่งการประมวลผล (Liu et al., 2010) MOR อัตชีวประวัติ (DAMGO; PerkinElmer, แคตตาล็อก #NET 902; ล็อต # 3615807) ดำเนินการตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้า (Resendez และคณะ 2012) ภาพยนตร์ Kodak BioMAx MS ถูกวางลงบนภาพนิ่งและสัมผัสเป็นเวลา 6 เดือน (Resendez และคณะ 2012) หลังจากเสร็จสิ้นระยะเวลาการเปิดรับแสงภาพฟิล์มจะถูกถ่ายโดยใช้เครื่องสแกน Scan Maker 1000XL Microtek ความหนาแน่นของ MOR ที่มีผลผูกพันภายในแถบด้านหลัง, แกน NAc, เปลือก NAc แบบ dorsomedial และเปลือกหน้าท้อง NAc (มะเดื่อ. 1A,B) วิเคราะห์ด้วย NIH ImageJ 64 (ก้อน et al., 2007b) ความหนาแน่นของ MOR ที่มีผลผูกพันในแต่ละภูมิภาคถูกวัดในสี่ส่วนของอนุกรม rostral coronal (ก่อนที่คอร์ปัส callosum หลอมรวม) (Aragona และคณะ, 2006) เช่นเดียวกับสี่ส่วนชเวียนเชิงอนุกรมที่มีหางกับการหลอมรวมแบบ callosum (เมื่อการจัดแนวหน้าของครีบหน้าสอดคล้องกับช่อง) ภูมิภาค rostral และ caudal เหล่านี้มีค่าเฉลี่ยสำหรับแต่ละภูมิภาคของ striatum

เครื่องหมายทางกายวิภาคด้านบนของ rostral และ caudal striatum ได้รับเลือกให้สอดคล้องกับที่เคยอธิบายไว้ใน voles (Aragona และคณะ, 2006) เช่นเดียวกับที่ใช้เพื่ออธิบายตำแหน่งของฮอตสปอต NAc hedonic ในหนู (Richard et al., 2013) ค่าเฉลี่ยความหนาแน่นของทุกพื้นที่ที่น่าสนใจถูกลบพื้นหลังออกจากสสารสีขาวOlazabal และ Young, 2006) ImageJ 64 ยังใช้เพื่อสร้างภาพคอมโพสิตของความหนาแน่นของการยึดติดแบบ MOR เฉลี่ยของช่องท้องทุ่งห้าหญิงใน rostral และ caudal striatum (มะเดื่อ. 1C,D) รูปภาพถูกสร้างขึ้นโดยการซ้อนส่วน rostral หรือ caudal ที่ใช้สำหรับการวิเคราะห์สำหรับท้องนาแต่ละท้องที่ (n = 20; 4 ส่วน / เพศหญิง) จากนั้นความหนาแน่นของการผูกภาพเฉลี่ยทั่วทั้งภาพ

cannulation stereotaxic

หญิงสาวท้องทุ่งถูกดมยาสลบด้วยคีตามีน (100 มก. / กก.) และไซลาซีน (10 มก. / กก.) และปลูกฝังด้วย cannula คู่มือทวิภาคีขนาด 26 เกจที่มุ่งเป้าไปที่หลัง striatum (+1.6 มม. A / P; ± 1.5 มม. M / L; −3.0 มม. D / V), แกน NAc (+1.6 มม. A / P; ± 1.2 มม. M / L; −3.5 มม. D / V), หรือ NAc เชลล์ (+1.7 มม. A / P; ± 1 mm M / L; dorsomedial: −4.2 D / V; หน้าท้อง: −4.5 D / V V)Aragona และคณะ, 2003; Burkett และคณะ, 2011) อาสาสมัครทุกคนได้รับคีตาโปรฟีน 10 มก. / กก. ทันทีหลังการผ่าตัดและ 24 ชั่วโมงต่อมาและได้รับ 3-5 ต่อวันเพื่อกู้คืนในกรงที่บ้านของพวกเขากับเพื่อนกรงของพวกเขา

การทดสอบการอยู่ร่วมกันและการตั้งค่าพันธมิตร

การตรวจสอบระเบียบ MOR ของการเกิดพันธะคู่ได้รับการตรวจสอบโดยใช้การจัดการทางเภสัชวิทยาในสถานที่ตั้งของการตั้งค่าพันธมิตรที่เกิดจากการผสมพันธุ์Liu และ Wang 2003; ที่นอนและอัล 2008) หลังการผ่าตัดอาสาสมัครหญิงได้รับฮอร์โมนเอสโตรเจนด้วยเอสตาดิออลเบนโซเอต 2.0 ไมโครกรัมเป็นเวลา 3 วันก่อนการอยู่ร่วมกับผู้ชาย (ฟาวเลอร์และคณะ 2005; Burkett และคณะ, 2011) ในวันที่ทำการทดลองน้ำไขสันหลังสมองเทียม (aCSF) (n = 11) หรือ aCSF ที่มี 1 หรือ 3 μgของ MOR ศัตรูเฉพาะเจาะจง Hd-Phe-Cys-Tyr-d-Trp-Arg-Thr-Pen-Thr-NH2 (CTAP) (ซิกมาอัลริช) (Burkett และคณะ, 2011; Trezza และคณะ, 2011) ถูกฉีดเข้าไปในหนึ่งในสี่ภูมิภาคของ striatum (dorsal striatum n = 6–10; แกน NAc n = 5–6; doromedial NAc เชลล์: n = 4–8; ventral NAc เชลล์: n = 8 – 9)

ทันทีหลังจากการฉีดตัวผู้ถูกวางไว้ในกรงพร้อมกับตัวผู้ตัวใหม่ (เรียกว่า“ หุ้นส่วน”) และได้รับอนุญาตให้อยู่ร่วมกันและผสมพันธุ์เป็นเวลา 24 ชั่วโมงซึ่งทำให้เกิดความพึงพอใจในการสร้างคู่ (วิลเลียมส์และอัล 1992) 6 ชั่วโมงแรกของการอยู่ร่วมกันได้รับการวิเคราะห์สำหรับจำนวนของการผสมพันธุ์ทั้งหมดและมีเพียงวิชาที่ผสมพันธุ์ในช่วงเวลานี้เท่านั้นที่รวมอยู่ในการศึกษา (Carter และ Keverne, 2002; Aragona และคณะ, 2003; Liu และ Wang 2003; เคอร์ติสและวัง 2005a) การแข่งขันการผสมพันธุ์อธิบายว่าเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นตามลำดับของเหตุการณ์ต่อไปนี้: เมา intromission และกรูมมิ่งของบริเวณอวัยวะเพศ ต้องใช้ Lordosis สำหรับผู้ชายเพื่อติดตั้งและปลุกเร้าเพศหญิงอย่างเหมาะสมและพฤติกรรมนี้ยังได้รับการประเมินในระหว่างการแข่งขันแต่ละครั้ง จำนวนสัตว์ทั้งหมดที่ผสมพันธุ์ระหว่างกลุ่มที่ได้รับ CTAP นั้นไม่แตกต่างกันในส่วนหลังของ striatum (χ2 = 3.79, df = 2, p = 0.15) แกน NAc (χ2 = 0.55, df = 2, p = 0.76) หรือ NAc เชลล์ (χ2 = 1.29, df = 4, p = 0.86) (1 ตาราง) 10 นาทีแรกของทุก ๆ ชั่วโมงในช่วงระยะเวลา 6 ชั่วโมงนี้ยังได้รับคะแนนเพื่อวัดระยะเวลาของพฤติกรรมในเครือ (การตรวจการดมกลิ่นและการสัมผัสแบบเคียงข้างกัน) รวมถึงความถี่ของการเคลื่อนไหวของโคโมโตมอเตอร์ (cross cross) ในช่วงระยะเวลา

1 ตาราง

อัตราส่วนของวิชาที่ผสมพันธุ์ต่อกลุ่มการรักษาa

หลังจากช่วงเวลาการอยู่ร่วมกัน 24 ชั่วโมงการทดสอบความพึงพอใจของคู่ค้าได้ดำเนินการโดยใช้เครื่องมือการกำหนดลักษณะของคู่ค้าที่มีการปรับเปลี่ยน (เฮิร์นและยังเยาว์ 2009; Burkett และคณะ, 2011) โดยสังเขปเครื่องมือการตั้งค่าพันธมิตรประกอบด้วยสามช่องขนาดเท่ากันโดยแบ่งออกเป็นอุปสรรคบางส่วน พันธมิตรชายถูกผูกติดอยู่อย่างแน่นหนาในห้องเดียวในขณะที่เพศชายนวนิยาย (เรียกว่า "คนแปลกหน้า") ถูกผูกติดอยู่อย่างอิสระในห้องฝั่งตรงข้าม (Donaldson และคณะ, 2010; Keebaugh และ Young, 2011) ในช่วงเริ่มต้นของการทดสอบอาสาสมัครหญิงถูกวางไว้ในช่องว่างกลาง (เป็นกลาง) และอนุญาตให้เดินเตร่ระหว่างห้องได้อย่างอิสระเป็นเวลา 3 ชั่วโมง (Curtis et al., 2001; Bales และคณะ, 2007a) การตั้งค่าพันธมิตรที่สำคัญถูกกำหนดโดยการเปรียบเทียบทางสถิติ (ดูด้านล่าง) ระยะเวลาเฉลี่ยที่ใช้ในการติดต่อกับพันธมิตรกับระยะเวลาที่ใช้ในการติดต่อกับคนแปลกหน้า (Cho et al., 1999; ที่นอนและอัล 2003; Bales และคณะ, 2007a) ตำแหน่ง Cannulae ได้รับการยืนยันโดยการแบ่งสมองที่ถูกแช่แข็งออกเป็น 40 ส่วนโดยใช้ a Leica ตู้แช่แข็ง (CM1850) มีการใช้เฉพาะวิชาที่มีตำแหน่งที่ถูกต้องสำหรับการวิเคราะห์ ตำแหน่ง striatal ทั้งหมดอยู่ในส่วนของ rostral ของนิวเคลียส (กล่าวคือบริเวณที่ก่อนหน้านี้พิสูจน์แล้วว่ามีความสำคัญต่อการเกิดพันธะคู่)Aragona และคณะ, 2006).

สถิติ

การวิเคราะห์ความแปรปรวนทางเดียวใช้เพื่อเปรียบเทียบความหนาแน่นของ MORs ระหว่างสี่ภูมิภาคของ striatum (Heinz et al., 2005) การจับคู่ t การทดสอบถูกนำมาใช้เพื่อเปรียบเทียบความหนาแน่นของการเชื่อม MOR ระหว่าง rostral และส่วนหางของแต่ละภูมิภาค ใช้การวิเคราะห์ความแปรปรวนสองทาง (พื้นที่×ชนิด) เพื่อเปรียบเทียบความหนาแน่นของการเชื่อม MOR ระหว่างทุ่งหญ้ากับทุ่งหญ้า (Insel และ Shapiro, 1992) ใช้การวิเคราะห์ความแปรปรวนทางเดียวเพื่อเปรียบเทียบความแตกต่างในการผสมพันธุ์ระหว่างกลุ่มการรักษารวมถึงเวลาที่ใช้ในการติดต่อทั้งหมด (ผู้ติดต่อของพันธมิตร + ผู้ติดต่อที่คนแปลกหน้า) ระหว่างการทดสอบการตั้งค่าพันธมิตรBurkett และคณะ, 2011) ใช้การวิเคราะห์ความแปรปรวนสองทาง (การรักษา×เวลา) เพื่อตรวจสอบว่าการยับยั้ง MORs ส่งผลกระทบต่อพฤติกรรมในเครือหรือกิจกรรมของหัวรถจักรในช่วง 6 ชั่วโมงแรกของการอยู่ร่วมกันหรือไม่Curtis et al., 2001; Aragona และคณะ, 2003). นอกจากนี้ยังใช้ความแปรปรวนสองทาง (ห้องบำบัด×) เพื่อตรวจสอบว่าการปิดกั้น MOR ส่งผลต่อเวลาที่ใช้ในแต่ละห้องของเครื่องมือกำหนดลักษณะพันธมิตรหรือไม่ ANOVA ทั้งหมดตามด้วย Tukey's โพสต์เฉพาะกิจ ทดสอบ. การตั้งค่าพันธมิตรถูกกำหนดด้วยการจับคู่ t ทดสอบโดยเปรียบเทียบระยะเวลาที่ใช้ในการติดต่อกับพันธมิตรกับของคนแปลกหน้า (ที่นอนและอัล 2003; เคอร์ติสและวัง 2005a) ในที่สุดχ2 ถูกนำมาใช้เพื่อเปรียบเทียบจำนวนทั้งหมดของอาสาสมัครที่แต่งงานภายในกลุ่มการรักษา ในทุกกรณีความสำคัญทางสถิติถูกกำหนดโดยใช้ระดับαของ .0.05

ผลสอบ

ปริมาณของ MOR ที่มีผลผูกพันตลอดช่วงเวลา

การศึกษาก่อนหน้านี้ระบุว่า MORs ภายในเปลือก Dorsomedial NAc มีความสำคัญต่อ hedonics เชิงบวก (เช่น "hedonic hotspot") และได้รับการตั้งสมมติฐานว่าสิ่งนี้อาจเกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของ MORs ที่สูงขึ้นในภูมิภาคนี้ (Pecina และ Berridge, 2000; Smith และ Berridge, 2007) ในการศึกษาก่อนหน้าของเราเราสังเกต (เชิงคุณภาพ) ว่าท้องทุ่งหญ้าเทียมแสดงให้เห็นว่ามีความหนาแน่นของ MORs ในเปลือกหอย Dorsomedial NAc (Resendez และคณะ 2012รูปที่ 6) ของพวกเขาและสิ่งนี้ก็เห็นได้ชัดในรายงานล่าสุดที่ตีพิมพ์โดยกลุ่มอื่น (Burkett และคณะ, 2011, พวกเขา มะเดื่อ. 4) ในการศึกษาปัจจุบันเราให้ปริมาณความหนาแน่นของ MOR เป็นครั้งแรกใน striatum ของ vole ทุ่งหญ้าหญิง (มะเดื่อ. 1A-D) และแสดงให้เห็นว่าความหนาแน่น MOR แตกต่างกันไปตามภูมิภาค (F(3,19) = 4.70, p = 0.02) โดยเฉพาะภายในพื้นที่ rostral ของ striatum, MOR ที่มีผลผูกพันภายในเชลล์ NAOR dorsomedial สูงกว่าเชลล์ NAc หน้าท้องอย่างมีนัยสำคัญ (p = 0.05; มะเดื่อ. 1E) MOR ที่มีผลผูกพันภายในแกน NAc ก็สูงกว่าเชลล์ NAc ทางช่องท้องอย่างมีนัยสำคัญ (p = 0.01; มะเดื่อ. 1E) ความหนาแน่นของการเชื่อม MOR ไม่ได้แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญระหว่างภูมิภาคอื่น ๆ ของ striatum แม้ว่า MORs ภายใน dorsal striatum นั้นไม่สูงกว่า ventral striatum ในกระดาษนี้อย่างมีนัยสำคัญสิ่งสำคัญที่ควรทราบคือสิ่งนี้อาจเป็นผลมาจากการแปรผันของการกระจายแพทช์ / เมทริกซ์เนื่องจากความหนาแน่น MOR สูงมากในแพทช์ ในเมทริกซ์ (Graybiel และ Chesselet, 1984; Johnston และคณะ, 1990; Gerfen, 1992).

รูป 1 

MOR มีผลผูกพันภายใน striatum A, ซ้าย, รูปภาพตัวแทนของความหนาแน่นการเชื่อม MOR ภายใน rostral striatum B, ขวา, ภาพตัวแทนของการเชื่อม MOR ภายในหางเสือ ทางด้านขวาของภาพแต่ละภาพเราจัดทำโครงร่างภูมิภาคที่วิเคราะห์เพื่อให้ได้ค่าความหนาแน่น MOR เฉลี่ย C, รูปประกอบของเปลือก rostral ของท้องทุ่งหญ้าหญิง D, เปลือกหางเสือ E, ใน rostral striatum, การเชื่อม MOR มีค่าสูงกว่าในแกน NAc และแกน NAc dorsomedial เทียบกับเชลล์ NAc หน้าท้อง (n = 5) FMOR ผูกพันสูงกว่าในทุกภูมิภาคใน rostral striatum เมื่อเทียบกับ caudal striatum (n = 5) G, H, ไม่มีความแตกต่างของความหนาแน่นของการยึดติดแบบ MOR ระหว่างทุ่งหญ้ากับทุ่งหญ้าในG) rostral หรือ (H) บริเวณหางของ striatum (n = 5) * * * *p ≤ 0.05 **p ≤ 0.005

ความหนาแน่นของ MOR ที่มีผลผูกพันยังแปรผันตามการไล่ระดับสี rostral-caudal ภายในทุกภูมิภาคของ striatum ความหนาแน่นของการยึดเกาะสูงกว่าในพื้นที่ rostral อย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับส่วนหาง: dorsal striatum (t(4) = 4.69, p = 0.009) แกน NAc (t(4) = 3.41, p = 0.03), NAc เชลล์ dorsomedial (t(4) = 3.77, p = 0.02) และเชลล์ NAc หน้าท้อง (t(4) = 3.48, p = 0.03) (มะเดื่อ. 1F) ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าภายในความหนาแน่นของการเชื่อม MOR นั้นมีความหนาแน่นสูงกว่าในภูมิภาค rostral อย่างมาก ยิ่งไปกว่านั้นภายใน NAc เชลล์ความหนาแน่นของการเกาะติดแบบ MOR นั้นสูงที่สุดในภูมิภาค dorsomedial rostral (มะเดื่อ. 1C,D).

เพื่อตรวจสอบว่ามีความแตกต่างใด ๆ ในความหนาแน่นของการผูกมัด MOR striatal ระหว่างเผ่าพันธุ์เดียวและ nonmonogamous vole เราเปรียบเทียบความหนาแน่นของ MOR ผูกพันระหว่างหญิงทุ่งหญ้าท้องนาและหญิงทุ่งหญ้าเป็นผู้หญิงชนิดที่ไม่ใช่ monogamous (เบียร์และซัคเกอร์ 2010) การเปรียบเทียบนี้ทำขึ้นเนื่องจากการศึกษาก่อนหน้านี้ได้ระบุความสัมพันธ์ระหว่างรูปแบบการจับตัวรับกับองค์กรทางสังคมของเผ่าพันธุ์ท้องนาInsel และ Shapiro, 1992; Insel et al., 1994; วังและคณะ, 1997; Young และคณะ, 1997, 1999; Lim และ Young, 2004; Aragona และคณะ, 2006; Barrett และคณะ 2013) เช่นเดียวกับข้างต้น MOR binding ถูกวัดใน dorsal striatum, NAc core, NAc shell dorsomedial และ NAc shell สอดคล้องกับการศึกษาก่อนหน้า (Insel และ Shapiro, 1992) ไม่มีความแตกต่างของสายพันธุ์ในความหนาแน่นของการยึดเกาะระหว่างพื้นที่ใด ๆ ของ rostral striatum (F(2,32) = 0.41, p = 0.53; มะเดื่อ. 1G) ภายใน caudal striatum, ANOVA โดยรวมสำหรับการผูก MOR มีความสำคัญ (F(2,32) = 4.12, p = 0.05) แต่ โพสต์เฉพาะกิจ การทดสอบไม่ได้เปิดเผยความแตกต่างของสายพันธุ์เฉพาะระหว่างภูมิภาคใด ๆ ของ striatum (มะเดื่อ. 1H).

รูปแบบที่มีผลผูกพันที่สอดคล้องกันของตัวรับเหล่านี้ข้ามสายพันธุ์ท้องนาแสดงให้เห็นว่า MORs ภายใน striatum ไม่ได้มีบทบาทโดยตรงในการจัดระเบียบทางสังคมที่เฉพาะเจาะจงของสายพันธุ์ แต่ดูเหมือนจะมีบทบาททั่วไปมากขึ้น สอดคล้องกับสิ่งนี้ภายใน NAc ของสปีชีส์อื่น ๆ ความหนาแน่นสูงของ MOR binding สามารถเห็นได้ในเปลือก nc dorsomedial ของหนู (เฮอร์เคนแฮม et al., 1984) และ MOR ที่มีผลผูกพันภายในเปลือก NAc ของมนุษย์ก็ถูกรายงานว่ามีความหลากหลายมากเช่นกันVoorn et al., 1996) แนะนำเพิ่มเติมว่า MORs ภายในภูมิภาคของกองหน้าตัวอ่อนที่เฉพาะเจาะจงอาจทำหน้าที่เป็นสกุลเงินของระบบประสาททั่วไปของรางวัล เพื่อทดสอบว่า MORs มีความสำคัญต่อผลตอบแทนทางสังคมหรือไม่และดังนั้นจึงสำคัญสำหรับการผูกมัดทางสังคมเราได้ทำการวิเคราะห์ MORs อย่างทั่วถึงตลอดทั้งศูนย์เพื่อรับบทบาทในการสร้างพันธะคู่

MORs และการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร

หลัง striatum

มันแสดงให้เห็นเมื่อเร็ว ๆ นี้ว่าการปิดกั้นของ MORs ใน dorsal striatum ด้วย 1 μg CTAP ป้องกันการก่อตัวของการตั้งค่าพันธมิตรใน voles ทุ่งหญ้าหญิง (Burkett และคณะ, 2011) ดังนั้นก่อนอื่นเราต้องออกมาทำซ้ำการค้นพบนี้ ตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้า (Burkett และคณะ, 2011) ตัวควบคุมเพศหญิงที่ได้รับ aCSF แสดงให้เห็นถึงความพึงพอใจของคู่ค้าที่สำคัญ (t(10) = 2.895, p = 0.02; มะเดื่อ. 2A) นอกจากนี้เรายังจำลองแบบการศึกษานี้โดยแสดงให้เห็นว่าการปิดกั้นของ MORs ภายใน dorsal striatum ด้วย CTAP ยับยั้งการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า (Burkett และคณะ, 2011) แม้ว่าปริมาณการตอบสนองของเราจะแตกต่างกัน โดยเฉพาะเราไม่ได้ทำซ้ำการค้นพบการปิดล้อมของ MORs ภายใน dorsal striatum ที่มี 1 μg CTAP ยับยั้งการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า (t(8) = 3.34, p = 0.01; มะเดื่อ. 2A) อย่างไรก็ตามขนาดที่สูงกว่าของ CTAP (3 μg) ที่ใช้ในการศึกษาปัจจุบันป้องกันการก่อตัวของการตั้งค่าพันธมิตร (t(5) = 0.72, p = 0.50; มะเดื่อ. 2A) การปิดล้อมของ MORs ใน dorsal striatum ไม่ส่งผลกระทบต่อเวลาการติดต่อทั้งหมด (F(2,26) = 2.38, p = 0.114; มะเดื่อ. 2C) หรือจำนวนเวลาที่ใช้ในแต่ละห้อง (F(2,72) = 9.41, p = 0.97; มะเดื่อ. 2B) ในระหว่างการทดสอบการตั้งค่าพันธมิตร ดังนั้นการค้นพบโดยรวมของเราที่การปิดกั้นของ MORs ภายใน dorsal striatum ยับยั้งการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้านั้นสอดคล้องกับที่ตีพิมพ์ในรายงานก่อนหน้า (Burkett และคณะ, 2011) และความแตกต่างของขนาดยาที่มีประสิทธิภาพอาจเป็นผลมาจากความแตกต่างเล็กน้อยในการจัดวางโพรบมะเดื่อ. 5) โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเปลี่ยนแปลงในการเปิดใช้งานการแก้ไข / เมทริกซ์ (Graybiel, 1990; Gerfen, 1992) (มะเดื่อ. 2A, inset) หรือเป็นไปได้เสมอที่จะมีความแตกต่างเล็กน้อยระหว่างอาสาสมัครจากสองอาณานิคมที่แตกต่างกัน

รูป 2 

MORs ภายในหลัง striatum ควบคุมการสร้างพันธะคู่ผ่านการยับยั้งการผสมพันธุ์ Aการฉีด aCSF หรือ CTAP ขนาดต่ำลงใน dorsal striatum ไม่ยับยั้งการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในขณะที่การฉีด CTAP ขนาดสูงในภูมิภาคนี้ยกเลิกการตั้งค่าของคู่ค้า ภาพประกอบเว็บไซต์ของการฉีดสีเทา (ซ้าย) และการผูกของ MOR ภายในแถบด้านหลัง (ขวา) B-Dการปิดล้อม MOR ไม่ได้ส่งผลกระทบต่อ (B) เวลากรงหรือ (C) เวลาติดต่อทั้งหมด (เช่นเวลาที่ใช้ในการติดต่อกับคู่ค้า + คนแปลกหน้า) ระหว่างการทดสอบการตั้งค่าพันธมิตร อย่างไรก็ตามการปิดล้อมของ MORs ที่มีขนาดสูงของ CTAP ลดลง (D) จำนวนการจับคู่ผสมพันธุ์ในช่วงระยะเวลาการอยู่ร่วมกัน (n = 6 – 10) * * * *p ≤ 0.05

รูป 5 

ภาพไดอะแกรมแสดงถึงบริเวณที่ฉีดของ aCSF, 1 μg CTAP, หรือ 3 μg CTAP ลงใน dorsal striatum, แกน NAc, NAc เชลล์ dorsomedial หรือ ventral NAc

ที่สำคัญการปิดกั้นของ MORs ใน dorsal striatum ลดจำนวนการผสมพันธุ์ในช่วงระยะเวลาการเกิดความเคยชินอย่างมีนัยสำคัญ (F(2,26) = 3.58, p = 0.04; มะเดื่อ. 2D) โดยไม่ส่งผลกระทบต่อระดับของการมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมในเครือในช่วงระยะเวลาการทำให้คุ้นเคย (F(2,120) = 0.97, p = 0.40; 2 ตาราง). โพสต์นี้ ผลการทดสอบพบว่าผู้ที่ได้รับ CTAP ในปริมาณสูงเข้าไปใน dorsal striatum ที่แต่งงานแล้วมีขนาดเล็กกว่ากลุ่มควบคุมp = 0.05; มะเดื่อ. 2D) ที่สำคัญกฎระเบียบ MOR มากกว่าพฤติกรรมการผสมพันธุ์ท้องทุ่งท้องนามีความสอดคล้องกับการศึกษาก่อนหน้า (Burkett และคณะ, 2011); และเนื่องจากการผสมพันธุ์มีความสำคัญต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการให้ปริมาณ CTAP ในส่วนหลังของอวัยวะภายในนั้นเป็นสิ่งที่ทำให้กลไกการจับคู่แบบพันธมิตรนั้นไม่ราบรื่น พฤติกรรมการผสมพันธุ์ที่ลดลงนี้ไม่ได้รองลงมาจากการลดลงของกิจกรรมมอเตอร์ทั่วไปเนื่องจากการปิดล้อมของ MORS ใน dorsal striatum ไม่มีผลกระทบต่อกิจกรรมของหัวรถจักรในช่วงเวลาที่คุ้นเคย (F(2,120) = 1.37, p = 0.27; 3 ตาราง).

2 ตาราง 

พฤติกรรมกิจการในช่วงระยะเวลาการอยู่ร่วมกันa

3 ตาราง 

กิจกรรมของหัวรถจักรในช่วงระยะเวลาการอยู่ร่วมกันa

แกน NAc

ต่อไปเราทดสอบบทบาทที่เป็นไปได้สำหรับ MORs ภายในแกน NAc ในการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร (มะเดื่อ. 5) การปิดล้อมของ MORs ภายในแกน NAc ด้วยค่าต่ำ (t(5) = 3.07, p = 0.03) หรือสูง (t(5) = 3.07, p = 0.03) ขนาดของ CTAP ไม่ยับยั้งการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า (มะเดื่อ. 3A) ไม่มีผลกระทบโดยรวมต่อเวลาที่ใช้ในแต่ละห้อง (F(2,57) = 0.03, p = 0.97; มะเดื่อ. 3B) หรือเวลาติดต่อทั้งหมด (F(2,21) = 0.18, p = 0.88; มะเดื่อ. 3C) ในระหว่างการทดสอบการตั้งค่าพันธมิตร ในช่วงระยะเวลาการอยู่ร่วมกันก็ไม่มีผลต่อพฤติกรรมในเครือ (F(2,108) = 0.06, p = 0.94; 2 ตาราง) หรือกิจกรรม locmotor (F(2,108) = 0.87, p = 0.43; 3 ตาราง) ANOVA โดยรวมบ่งชี้แนวโน้มของพฤติกรรมการผสมพันธุ์ที่ลดลง (F(2,21) = 3.00, p = 0.07; มะเดื่อ. 3D) และการขาดความสำคัญอาจเป็นผลมาจากความแปรปรวนระดับสูงในพฤติกรรมการผสมพันธุ์ในอาสาสมัครที่ได้รับการรักษาด้วย CTAP ขนาดต่ำ (1 ไมโครกรัม) t ดังนั้นจึงทำการทดสอบเพื่อเปรียบเทียบความถี่การแข่งขันการผสมพันธุ์ระหว่างกลุ่มควบคุมและอาสาสมัครที่ได้รับการรักษาด้วย CTAP 1 หรือ 3 ไม่มีความแตกต่างในจำนวนของการผสมพันธุ์ระหว่างหญิงควบคุมและผู้ที่รับการรักษาด้วย 1 μg CTAP (t(15) = 0.22, p = 0.83) แต่มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญระหว่างหญิงควบคุมและผู้ที่รับการรักษาด้วย 3 μg CTAP (t(14) 2.94, p = 0.01) เพื่อให้สอดคล้องกับการวิเคราะห์ทางสถิติที่ใช้กับส่วนที่เหลือของกลุ่มการรักษา (และกับที่ใช้โดยทั่วไปเพื่อเปรียบเทียบมากกว่าสองกลุ่ม) ข้อมูลโดยรวมจะถูกรายงานว่าเป็นแนวโน้ม แต่มันเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบว่าผลของการปิดกั้น MOR ภายในแกน NAc นั้นดูเหมือนว่าจะมีผลกระทบต่อพฤติกรรมการผสมพันธุ์

รูป 3 

MORs ภายในแกน NAc ไม่ได้มีบทบาทสำคัญในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า Aไม่ว่าการฉีด CTAP ในขนาดต่ำหรือสูงในแกน NAc จะส่งผลกระทบต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า ภาพประกอบเว็บไซต์ของการฉีดแรเงาในสีเทา (ซ้าย) และการเชื่อมโยงของ MOR ภายในแกน NAc (ขวา) B-D, MOR การปิดล้อมภายใน NAc ไม่มีผลต่อ (B) เวลากรงหรือ (C) เวลาที่ติดต่อทั้งหมด (เช่นเวลาที่ใช้ในการติดต่อกับพันธมิตร + คนแปลกหน้า) ในระหว่างการทดสอบการตั้งค่าพันธมิตรแม้ว่าจะมีแนวโน้มสำหรับ (D) ลดจำนวนการผสมพันธุ์ (n = 5 หรือ 6) * * * *p ≤ 0.05 (แนวโน้ม) #p = 0.07 (แนวโน้ม)

การไร้ความสามารถของการปิดกั้น MOR ภายในแกน NAc ที่จะส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญในการสร้างการตั้งค่าพันธมิตรที่สอดคล้องกับการศึกษาก่อนหน้าของพันธะคู่ที่ไม่ได้ระบุบทบาทสำหรับแกน NAc ในพฤติกรรมนี้ (Aragona และคณะ, 2006; อารากอนและวัง 2007; Resendez และคณะ 2012) อย่างไรก็ตามเมื่อแนวโน้มการลดลงของการผสมพันธุ์ถือว่าสัมพันธ์กับการลดลงอย่างมีนัยสำคัญของ dorsal striatum และการขาดผลกระทบต่อการผสมพันธุ์ในเปลือกหอย NAc (ดูด้านล่าง) ข้อมูลปัจจุบันสอดคล้องกับความคิดที่ว่า striatum นั้น เชื่อมต่อการใช้งานผ่านทาง ventromedial ไปยังระบบการหมุนวน dorsolateral ซึ่งจะทำให้แกน NAc เป็นโซนการเปลี่ยนตำแหน่งระหว่างแถบเปลือกหอยระหว่าง NAc และหลัง striatum (ฮาเบอร์และคณะ 2000; ฮาเบอร์ 2003; Everitt และ Robbins, 2005; Vanderschuren และ Everitt, 2005) ดังนั้น MORs ในภูมิภาคนี้อาจมีผลกระทบระดับกลางต่อการผสมพันธุ์ที่ไม่เพียงพอที่จะส่งผลกระทบต่อพฤติกรรมการตั้งค่าของพันธมิตร ผลทางเภสัชวิทยาระดับกลางภายในแกน NAc ในพฤติกรรมการตั้งค่าของคู่ค้าสอดคล้องกับมุมมองที่ฟังก์ชั่น striatum ในลักษณะภูมิประเทศและผลกระทบขั้นกลางเกี่ยวกับพฤติกรรมรางวัลทางสังคมสามารถพบได้ในโซนเปลี่ยนเช่นแกน NAc

NAc เชลล์

การศึกษาก่อนหน้าได้แสดงให้เห็นว่าเปลือก NAc เป็นภูมิภาคที่มีความหลากหลายสูงIkemoto, 2007; Britt และ McGehee, 2008; Resendez และคณะ 2012; Watabe-Uchida และคณะ, 2012) โดยเฉพาะอย่างยิ่งเกี่ยวกับการทำงาน (Pecina และ Berridge, 2005; Smith และคณะ, 2010; Lammel et al., 2011; Britt และคณะ, 2012; Richard et al., 2013) ยกตัวอย่างเช่น rostral dorsomedial NAc เชลล์ปรับ hedonics บวกในขณะที่หน้าท้อง nc ไม่ (Pecina และ Berridge, 2005; Mahler et al., 2007; Faure et al., 2010; Smith และคณะ, 2010) ภูมิภาคเหล่านี้มีความแตกต่างทางร่างกายเช่นกัน พวกเขามีความหมายที่แตกต่างกันในการเชื่อม MOR กับเชลล์ NAOR dorsomedial มีความหมายมากกว่าการเปรียบเทียบกับเชลล์ NAc หน้าท้อง (Burkett และคณะ, 2011, พวกเขา มะเดื่อ. 1) ดังนั้นเราจึงทดสอบต่อไปว่า MORs ภายในภูมิภาคย่อยเหล่านี้ควบคุมการตั้งค่าพันธมิตรที่แตกต่างกัน (มะเดื่อ. 5).

เราทำซ้ำการศึกษาล่าสุดครั้งแรก (Burkett และคณะ, 2011) โดยแสดงให้เห็นว่าการปิดล้อมของ MORs ภายในเชลล์ NAc หน้าท้องมีค่าต่ำ (t(8) = 3.62, p = 0.007) หรือสูง (t(7) = 3.31, p = 0.03) ขนาดของ CTAP ไม่ส่งผลต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า (มะเดื่อ. 4A) อย่างไรก็ตามแตกต่างจากเปลือก NAc หน้าท้อง, การปิดล้อมของ MORs ภายในเปลือก NAc dorsomedial rostral เปลือกที่มีทั้งต่ำ (t(7) = 0.80, p = 0.45) หรือสูง (t(4) = 0.46, p = 0.67) ขนาดของ CTAP ยกเลิกการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร (มะเดื่อ. 4A) ผลกระทบนี้ไม่ได้เกิดจากผลของยาที่มีต่อพฤติกรรมทางสังคมทั่วไปหรือกิจกรรมของหัวรถจักรเนื่องจากการปิดกั้น MORs ในพื้นที่ใด ๆ ของเปลือก NAc ไม่ได้ส่งผลกระทบต่อพฤติกรรมในเครือ (F(4,180) = 0.81, p = 0.53; 2 ตาราง) หรือกิจกรรมของหัวรถจักรระหว่างช่วงเวลาการอยู่ร่วมกัน (F(4,180) = 0.90, p = 0.48; 3 ตาราง) ในระหว่างการทดสอบการตั้งค่าพันธมิตรไม่มีความแตกต่างโดยรวมในเวลาที่ใช้ในแต่ละห้องระหว่างกลุ่มการรักษา (F(4,105) = 0.17, p = 0.96; มะเดื่อ. 4B) หรือเวลาติดต่อทั้งหมด (F(4,40) = 2.23, p = 0.08; มะเดื่อ. 4C) เมื่อรวมกันแล้วข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่าภายใน NAc กฎระเบียบ MOR ของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้านั้นเฉพาะกับเชลล์ NAc ของ dorsomedial ซึ่งเป็นภูมิภาคที่มี MORs หนาแน่น (มะเดื่อ. 1) และบางทีที่สำคัญที่สุดคือก่อนหน้านี้มีส่วนเกี่ยวข้องกับ hedonics เชิงบวก (Pecina และ Berridge, 2005).

รูป 4 

MORs ภายใน dorsomedial แต่ไม่ใช่ ventral เชลล์ NAc มีความสำคัญต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า Aการฉีดไซโคลไซท์ทั้งขนาดต่ำและสูงเข้าไปในเปลือกเซลล์ Dorsomedial NAc ยับยั้งการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในขณะที่การฉีดขนาด CTAP ทั้งสองขนาดโดยไม่มีผลกระทบในเปลือก NAc หน้าท้อง สิ่งที่ใส่เข้าไปเว็บไซต์ของการฉีดเข้าไปในเปลือก Dorsomedial Nac (สีเทาเข้ม) หรือเปลือก NAc หน้าท้อง (สีเทาอ่อน) (ซ้าย) และการเชื่อมโยง MOR ภายในเปลือก NAc (ขวา) B-DMOR การปิดล้อมที่มีขนาดของ CTAP ลงในเปลือก NAc ไม่ส่งผลกระทบ (B) เวลากรง (C) เวลาติดต่อทั้งหมด (เช่นเวลาที่ใช้ในการติดต่อกับพันธมิตร + คนแปลกหน้า) หรือ (D) จำนวนการจับคู่ผสมพันธุ์ (n = 4 – 9) * * * *p ≤ 0.05 **p ≤ 0.005

ซึ่งแตกต่างจาก dorsal striatum การยับยั้งความชอบของคู่ผสมพันธุ์ที่เกิดขึ้นในเปลือก nc dorsomedial ไม่ได้เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์ที่ลดลงเนื่องจากการบริหารของ CTAP ที่ต่ำและปริมาณไม่มากภายใน Dorsomedial NAc shell นั้นเปลี่ยนแปลงจำนวนการผสมพันธุ์ทั้งหมด (F(4,38) = 1.14, p = 0.35; มะเดื่อ. 4D) ในช่วงระยะเวลาการอยู่ร่วมกัน ยิ่งไปกว่านั้นเนื่องจากการยับยั้งการตั้งค่าคู่ค้า (ผ่าน MOR การปิดล้อมในการก่อตัวของเปลือกหอย Dorsomedial) ไม่ได้กระทำผ่านการควบคุมพฤติกรรมการผสมพันธุ์ แต่เป็นผลมาจากการผสมพันธุ์ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่า MORs ภายในเปลือกหอย Dorsomedial ผ่านกลไกทางจิตวิทยาที่แตกต่างจากที่ตั้งอยู่ภายในหลัง striatum ที่ส่งผลกระทบโดยตรงต่อพฤติกรรมการผสมพันธุ์ส่วนใหญ่ hedonics บวกที่เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์

การสนทนา

การสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าเป็นตัวอย่างที่ทรงพลังของรางวัลทางสังคมและการศึกษาในปัจจุบันเป็นหนึ่งในหลาย ๆ สิ่งที่แสดงว่าวงจรการให้รางวัลสมองเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับพฤติกรรมนี้ (วังและคณะ, 1999; Gingrich et al., 2000; Aragona และคณะ, 2003; Liu และ Wang 2003; Lim และ Young, 2004; เคอร์ติสและวัง 2005a, b; Aragona และคณะ, 2006; อารากอนและวัง 2007; Lim et al., 2007; Burkett และคณะ, 2011; Hostetler และคณะ, 2011; Keebaugh และ Young, 2011; Liu et al., 2011) Tเขานำเสนอการศึกษาเป็นครั้งแรกที่แสดงให้เห็นว่าความเฉพาะเจาะจงของภูมิภาคใน MORs ภายในการก่อตัวของพันธะคู่เป็นผลมาจากกลไกพื้นฐานต่าง ๆ ที่เกี่ยวข้องกับรางวัลทางสังคม

เราทำซ้ำการค้นพบล่าสุด (Burkett และคณะ, 2011) โดยการแสดงให้เห็นว่าการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้านั้นต้องมีการเปิดใช้งาน MORs ภายใน dorsal striatum ซึ่งเป็นพื้นที่สมองที่ MORs เป็นสื่อกลางในการตอบสนองต่อพฤติกรรมที่กระตุ้น (DiFeliceantonio และคณะ, 2012) ddually เราขยายความรู้ที่มีอยู่ในปัจจุบันโดยการให้หลักฐานแรกว่า opioids ภายนอกภายใน NAc นั้นมีความสำคัญต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า โดยเฉพาะการเปิดใช้งาน MORs ในภูมิภาคของเปลือก NAc ที่เกี่ยวข้องกับ hedonics เชิงบวกเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการสร้างพันธะคู่ ที่สำคัญข้อมูลเหล่านี้ให้หลักฐานแรกว่าแผ่นความหนาแน่นสูงของ MORs ภายในเปลือกหอย Dorsomedial NAc ไม่เพียง แต่เป็นสื่อกลางในเชิงบวกของ hedonics ที่เกี่ยวข้องกับรางวัลอาหาร (Pecina และ Berridge, 2000; Smith และ Berridge, 2007) แต่อาจมีบทบาททั่วไปในการประมวลผลระบบประสาทของรางวัลทางธรรมชาติอื่น ๆ รวมถึงรางวัลทางสังคม ข้อมูลของเราระบุกลไกสองอย่างที่เป็นไปได้แบบคู่ขนานซึ่ง MORs ควบคุมการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า: หนึ่งในนั้น MORs ใน dorsal striatum ควบคุมแรงจูงใจในการมีส่วนร่วมในพฤติกรรมการผสมพันธุ์ที่เอื้อต่อการเกิดพันธะคู่และสองที่ MORs ใน การประมวลผล hedonic เชิงบวกที่เป็นผลมาจากการกระทำที่ให้รางวัลทางสังคมเช่นการผสมพันธุ์

แรงจูงใจแรงจูงใจหลังและการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า

การสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในท้องทุ่งเป็นสิ่งอำนวยความสะดวกโดยการผสมพันธุ์ (วิลเลียมส์และอัล 1992) และการศึกษาปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าการปิดล้อมของระบบประสาทที่เป็นสื่อกลางพฤติกรรมนี้เช่นระบบ opioid ภายนอกภายใน striatum หลังขัดขวางกระบวนการสร้างเริ่มต้น แม้ว่า opioid ระเบียบของการผสมพันธุ์ท้องทุ่งท้องนาได้รับการตรวจสอบเมื่อเร็ว ๆ นี้เท่านั้น (Burkett และคณะ, 2011) และดังนั้นจึงไม่เป็นที่เข้าใจกันข้อมูลจากสปีชีส์อื่น ๆ มีส่วนเกี่ยวข้องโดยตรงกับระบบนี้ว่ามีความสำคัญต่อทั้งคู่ของการผสมพันธุ์ (Coolen และคณะ 2004; Parra-Gamez และคณะ, 2009; Komisaruk และคณะ, 2010) และการก่อตัวของการตั้งค่าสำหรับสภาพแวดล้อมที่เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์ (Coria-Avila และคณะ, 2008) ในระหว่างการผสมพันธุ์ opioids จากภายนอกจะถูกปล่อยออกสู่ส่วนประมวลผลของสมอง (Szechtman et al., 1981) และการปล่อยเปปไทด์เหล่านี้มีความสำคัญต่อการสร้างการตอบสนองที่กระตุ้นแรงกระตุ้นทางเพศเนื่องจากการปิดล้อมส่วนต่อของ MORs ในหนูจะเพิ่มระยะเวลาการจับคู่การผสมพันธุ์รวมทั้งลดความถี่ของการต่อสู้ (Ismail และคณะ, 2009) ddually การแสดงออกของ enkephalin แกนด์ภายนอกสำหรับ MORs (Simantov และคณะ, 1977) เพิ่มขึ้นใน striatum ด้านหลังของหนูตัวเมียในช่วง proestrous (Roman et al., 2006): ระยะเวลาของรอบการเป็นสัดซึ่งฮอร์โมน lutenizing และฮอร์โมนโปรเจสเทอโรนเพิ่มขึ้นเพื่อกระตุ้นการตกไข่การเปิดรับทางเพศและแรงจูงใจ (Smith และคณะ, 1975; เบกเกอร์ 2009) ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่าการเปิดใช้งาน MORs ภายใน dorsal striatum เป็นสื่อกลางที่สร้างแรงบันดาลใจให้กับพฤติกรรมทางเพศ

Indeed หลักฐานล่าสุดจากการศึกษาของรางวัลอาหารโดยตรง implicates MORs ภายใน striatum หลังในพฤติกรรมแรงจูงใจr (DiFeliceantonio และคณะ, 2012). โดยเฉพาะ enkephalin จะถูกปล่อยออกมาใน dorsal striatum ในช่วงที่มีการบริโภคอาหารและการปลดปล่อยนี้มีความสัมพันธ์เชิงบวกกับความเร็วที่การบริโภคอาหารเริ่มขึ้น (DiFeliceantonio และคณะ, 2012), แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งาน MORs ในภูมิภาคนี้มีความสำคัญต่อการกระตุ้นการตอบสนองต่อการกระตุ้นสิ่งเร้าที่ให้รางวัล (Richard et al., 2013) ดังนั้นการปิดกั้นตัวรับเหล่านี้ในขณะที่มีแรงกระตุ้นทางสังคมที่เด่นชัดเช่นคู่ที่มีศักยภาพอาจลดแรงจูงใจในการหารางวัล (เช่นการผสมพันธุ์) แม้ว่ามันจะเป็นไปไม่ได้ที่จะวัดแรงจูงใจการผสมพันธุ์ในกระบวนทัศน์ปัจจุบัน แต่ lordosis โดยผู้หญิงนั้นเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับความสำเร็จในการแข่งขันเพื่อการผสมพันธุ์และดังนั้นจึงไม่น่าเป็นไปได้ที่การปิดกั้นหลัง MORเบกเกอร์ 2009) อย่างไรก็ตามการศึกษาเพิ่มเติมมีความจำเป็นที่จะหยอกล้อนอกเหนือบทบาทโดยตรงของ MORs striatal ในพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของเพศหญิง

ที่น่าสนใจคือการเปิดใช้งานของ dorsal striatum นั้นยังคิดว่าจะควบคุมด้านแรงจูงใจของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในมนุษย์เนื่องจากภูมิภาคนี้เปิดใช้งานในช่วงแรกของความสัมพันธ์ที่โรแมนติก แต่การเปิดใช้งานนี้ไม่มีความสัมพันธ์กับสถานะ hedonic เชิงบวก (Aron และคณะ, 2005). ในทำนองเดียวกัน enkephalin ที่ปล่อยออกมาใน dorsal striatum ในระหว่างการบริโภคอาหารไม่เกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางความชอบที่มีต่อสิ่งกระตุ้นนี้ (DiFeliceantonio และคณะ, 2012). ดังนั้นการเปิดใช้งาน MORs ภายใน dorsal striatum จึงมีลักษณะเฉพาะกับแรงบันดาลใจในการแสวงหารางวัล โดยทั่วไปข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่า MORs ภายใน dorsal striatum อาจมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าโดยการสร้างการตอบสนองเชิงพฤติกรรมที่มีแรงจูงใจทางสังคมเช่นการผสมพันธุ์และผลที่ตามมาของการผสมพันธุ์

hedonics เชิงบวกเปลือก NAc ของรูสตราดิโอและการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า

MORs ภายในเชลล์ NAOR dorsomedial มีส่วนเกี่ยวข้องใน hedonics เชิงบวก (Berridge และ Kringelbach, 2008) NSหมวกมีความสำคัญในระยะแรกของการสร้างสิ่งที่แนบมา (Panksepp และคณะ, 1980; Resendez และ Aragona, 2013) ในช่วงระยะเวลาการอยู่ร่วมกัน, หญิงสาวท้องทุ่งมีส่วนร่วมในระดับสูงของรางวัลปฏิสัมพันธ์ทางสังคมเช่นพฤติกรรมการสืบสวนการผสมพันธุ์และการกอด (คาร์เตอร์กับเก็ตซ์ 1993) ปฏิกิริยาเหล่านี้มีความสำคัญต่อการก่อตัวของพันธะ (วิลเลียมส์และอัล 1992), และข้อมูลจากการศึกษาปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าการปิดกั้นของ MORs ภายในเชลล์ doromedial NAc ไม่ได้รบกวนการติดต่อทางสังคมและการผสมพันธุ์ (เช่นพฤติกรรมการบริโภคที่เกี่ยวข้องกับรางวัลทางสังคม) แทนการลบสัญญาณ hedonic บวกหลังจากผสมพันธุ์โดยการปิดกั้น MORs ภายในเปลือกหอย Dorsomedial NAc ขัดขวางการให้รางวัลทางสังคมและรบกวนการตัดสินใจทางสังคมในเชิงบวก (อารากอนและวัง 2009; Resendez และ Aragona, 2013). ข้อมูลเหล่านี้สอดคล้องกับการศึกษาก่อนหน้าของรางวัลทางสังคมที่แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานของ MORs ภายในเปลือก NAc และการส่งสัญญาณความน่าจะเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการชี้แนะพฤติกรรมที่กระตุ้นสังคม (Trezza และคณะ, 2011).

บทบาทของ hedonics ในพันธะทางสังคมได้รับการสนับสนุนอย่างมากจากวรรณคดีของมนุษย์และการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมกับคู่ผสมพันธุ์นั้นได้รับการอธิบายว่าน่าพึงพอใจ (ฟิชเชอร์และคณะ, 2006) ปฏิสัมพันธ์ทางสังคมกับเพื่อนหรือดูภาพถ่ายของความรักโรแมนติกความสนใจเปิดใช้งานวงจรรางวัล (Panksepp และคณะ, 2002; ฟิชเชอร์และคณะ, 2006). ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าวงจรการให้รางวัลที่เหมือนกันในสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้นมีส่วนร่วมในการเลือกสิ่งที่แนบมา สิ่งนี้พูดถึงวิวัฒนาการของบทบาทของผลกระทบเชิงบวกในสิ่งที่แนบมา; และเนื่องจากวงจรประสาททั่วไปอาจเป็นสื่อกลางความสุขงานของเรามีผลกระทบต่อ "สกุลเงินประสาททั่วไป" ที่สำคัญสำหรับแรงจูงใจทั่วไปรวมถึงพฤติกรรมที่กระตุ้นสังคม (Cabanac, 2002; Burgdorf และ Panksepp, 2006).

การสร้างแรงบันดาลใจและการประมวลผล hedonic แบบขนานในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า

การประมวลผลที่น่าสนใจภายในสมองนั้นเกี่ยวข้องกับการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างวงจรการประมวลผลแบบขนานของทารกแรกเกิดที่เกี่ยวข้องกับความรู้ความเข้าใจ, มอเตอร์, และบริเวณ limbic (น่าเกลียดน่ากลัวและ Graybiel, 1994; ฮาเบอร์ 2003; Kreitzer และ Berke, 2011). ด้วยความเคารพต่อการสร้างสิ่งที่แนบมาการขาดการมีเพศสัมพันธ์ระหว่างพฤติกรรมกระตุ้นแรงจูงใจเช่นการผสมพันธุ์และการเข้ารหัส hedonic เชิงบวกที่ตามมาของพฤติกรรมนั้นอาจทำหน้าที่ลดการแสวงหาผลประโยชน์ทางสังคมในอนาคตเช่นการติดต่อกับคู่สมรสในระหว่างการทดสอบ (Resendez และ Aragona, 2013). สิ่งที่น่าสนใจคืออินพุตและเอาท์พุตลงใน striatum นั้นถูกจัดแบ่งเป็นรูปแบบภูมิประเทศที่เป็นเกลียว (ฮาเบอร์และคณะ 2000; Belin และคณะ, 2009) ที่อาจอธิบายถึงความแตกต่างในระดับภูมิภาคในกฎระเบียบ MOR ของการก่อตัวของพันธบัตรคู่ภายใน striatum. โดยเฉพาะการปิดกั้นของ MORs ใน dorsal striatum อาจลดแรงจูงใจในการสร้างแรงกระตุ้นในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางสังคมที่เด่นชัด (เช่นการผสมพันธุ์ที่ลดลง) ในขณะที่ผู้ที่อยู่ในเปลือก Dorsomedial NAc ดูเหมือนจะควบคุมการเข้ารหัส hedonic เชิงบวก ดังนั้นการประสานงานระหว่างระบบประสาทที่แตกต่างที่กระบวนการทางจิตวิทยาของพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการให้รางวัลทางสังคมแตกต่างกันเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการสร้างสิ่งที่แนบมา

โดยสรุปในหมู่ทุ่งหญ้าท้องนาคู่สมรสคนเดียว (Getz et al., 1981) การเลือกคู่ครองที่จะส่งผลให้การทำสำเนาที่ประสบความสำเร็จมีความสำคัญอย่างยิ่ง (เคอร์ติส 2010; Resendez และคณะ 2012) และจากการศึกษาในปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้น MOR ที่เหมาะสมภายในภูมิภาคที่แตกต่างของ striatum ได้พัฒนาขึ้นเพื่ออำนวยความสะดวกในการตัดสินใจทางสังคม (Resendez และ Aragona, 2013) ภายใน striatum, MORs ภายใน subregions หลังและ ventral ทำหน้าที่ควบคู่ไปกับการไกล่เกลี่ยการผสมพันธุ์และผลที่น่าพอใจของการผสมพันธุ์ตามลำดับ ข้อมูลและข้อมูลที่มีอยู่ในปัจจุบันจากการศึกษาของรางวัลอาหารระบุว่า MORs ภายใน striatum ไม่ได้มีบทบาทเฉพาะในประเภทของรางวัล (Berridge และ Kringelbach, 2013) แต่ทำหน้าที่เป็นสกุลเงินของระบบประสาททั่วไปเพื่อกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองพฤติกรรม / ปรับตัวรวมถึงการก่อตัวของสิ่งที่แนบมาเลือก

เชิงอรรถ

  • รับสิงหาคม 28, 2012
  • การแก้ไขที่ได้รับ 16 เมษายน 2013
  • ยอมรับเมษายน 16, 2013

  • งานนี้ได้รับการสนับสนุนจากมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติ 0953106 แก่ BJA และ Rackham Merit Fellowship ให้กับ SLR เราขอขอบคุณ Yan Liu สำหรับความช่วยเหลือเกี่ยวกับอัตชีวประวัติตัวรับ opioid, Kirsten Porter-Stransky สำหรับการให้คำปรึกษาทางสถิติ Piper Keyes สำหรับการตัดสมอง การบริจาคใจดีของทุ่งหญ้า

  • ผู้เขียนประกาศไม่มีผลประโยชน์ทางการเงินในการแข่งขัน

  • การติดต่อควรส่งไปยัง Brandon J. Aragona หรือ Shanna L. Resendez ภาควิชาจิตวิทยามหาวิทยาลัยมิชิแกน Ann Arbor, MI 48109 [ป้องกันอีเมล] or [ป้องกันอีเมล]

อ้างอิง

  1. ↵
    1. เฮิร์น TH
    2. หนุ่มแอลเจ

    (2009) ผลกระทบของโครงสร้างครอบครัวในวัยเด็กต่อความผูกพันทางสังคมของผู้ใหญ่พฤติกรรม alloparental และระบบ neuropeptide ที่ควบคุมพฤติกรรมในเครือในท้องทุ่งคู่สมรสคู่เดียว (Microtus ochrogaster) ด้านหน้า Behav Neurosci 3: 17

  2. ↵
    1. Aragona BJ
    2. วังซี

    (2007) คัดค้านระเบียบการสร้างพันธะคู่โดยการส่งสัญญาณ cAMP ภายในนิวเคลียส accumbens shell Neurosci J 27: 13352 13356-

  3. ↵
    1. Aragona BJ
    2. วังซี

    (2009) กฎระเบียบโดปามีนของการเลือกทางสังคมในสัตว์จำพวกหนูเดี่ยว ด้านหน้า Behav Neurosci 3: 15

  4. ↵
    1. Aragona BJ
    2. Liu Y
    3. เคอร์ติส JT
    4. Stephan FK
    5. วังซี

    (2003) บทบาทที่สำคัญสำหรับนิวเคลียส accumbens โดปามีนในการสร้างการตั้งค่าพันธมิตรใน voles ทุ่งหญ้าชาย Neurosci J 23: 3483 3490-

  5. ↵
    1. Aragona BJ
    2. Liu Y
    3. Yu YJ
    4. เคอร์ติส JT
    5. Detwiler JM
    6. Insel TR
    7. วังซี

    (2006) นิวเคลียส accumbens โดปามีนเป็นสื่อกลางที่แตกต่างกันเป็นสื่อกลางในการก่อตัวและการบำรุงรักษาของพันธบัตรคู่สมรสคู่สมรส Nat Neurosci 9: 133 139-

  6. ↵
    1. อารอน
    2. ฟิชเชอร์ H
    3. Mashek DJ
    4. Strong G
    5. ลี่เอช
    6. LL สีน้ำตาล

    (2005) ระบบการให้รางวัลแรงบันดาลใจและอารมณ์ที่เกี่ยวข้องกับความรักโรแมนติกในระยะเริ่มแรก J Neurophysiol 94: 327 337-

  7. ↵
    1. Bakshi VP
    2. เคลลี่ AE

    (1993) การให้อาหารที่เกิดจากการกระตุ้น opioid ของ ventral striatum: บทบาทของชนิดย่อยตัวรับยาเสพติด J Pharmacol Exp Ther 265: 1253 1260-

  8. ↵
    1. Bales KL
    2. van Westerhuyzen JA
    3. โฆษณา Lewis-Reese
    4. กรอต ND
    5. Lanter JA
    6. คาร์เตอร์ CS

    (2007a) ออกซิโตซินมีผลต่อการพัฒนาขนาดขึ้นอยู่กับการดูแลคู่และการดูแล alloparental ในทุ่งหญ้าหญิง Behav Horm 52: 274 279-

  9. ↵
    1. Bales KL
    2. พล็อตสกี้ PM
    3. Young LJ
    4. Lim MM
    5. Grotte N
    6. Ferrer E
    7. คาร์เตอร์ CS

    (2007b) การออกซิโตซินในทารกแรกเกิดมีผลกระทบทางเพศระยะยาวกับตัวรับ vasopressin ในระยะยาว Neuroscience 144: 38 45-

  10. ↵
    1. บาร์เร็ต CE
    2. Keebaugh AC
    3. เฮิร์น TH
    4. เบส CE
    5. Terwilliger EF
    6. หนุ่มแอลเจ

    (2013) การเปลี่ยนแปลงใน vasopressin receptor (Avpr1a) การแสดงออกสร้างความหลากหลายในพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับคู่สมรสคนเดียวในท้องทุ่ง Behav Horm 63: 518 526-

  11. ↵
    1. เบกเกอร์ JB

    (2009) ความแตกต่างทางเพศของแรงจูงใจ: กลไกใหม่หรือไม่? Behav Horm 55: 646 654-

  12. ↵
    1. เบียร์ AK
    2. ซัคเกอร์ฉัน

    (2010) ยาออกซิโตซินและพฤติกรรมทางสังคมเพศเดียวกันในทุ่งหญ้าโตว์หญิง Neuroscience 169: 665 673-

  13. ↵
    1. เบลินดี
    2. Jonkman S
    3. ดิกคินสันเอ
    4. Robbins TW
    5. Everitt BJ

    (2009) กระบวนการเรียนรู้แบบขนานและแบบโต้ตอบภายในปมประสาทพื้นฐาน: ความเกี่ยวข้องสำหรับความเข้าใจในการเสพติด Behav Brain Res 199: 89 102-

  14. ↵
    1. Berridge KC
    2. คริงเกลบาค ม.ล

    (2008) ประสาทวิทยาศาสตร์ของความสุข: รางวัลในมนุษย์และสัตว์ Psychopharmacology (Berl) 199: 457 480-

  15. ↵
    1. Berridge KC
    2. คริงเกลบาค ม.ล

    (2013) ประสาทวิทยาศาสตร์ได้รับผลกระทบ: กลไกสมองของความสุขและความไม่พอใจ Curr Minnes Neurobiol, แอดวานซ์สิ่งพิมพ์ออนไลน์ สืบค้น 30 มกราคม 2013

  16. ↵
    1. Berridge KC
    2. Robinson TE

    (2003) การแยกรางวัล เทรนด์ Neurosci 26: 507 513-

  17. ↵
    1. Britt JP
    2. McGehee DS

    (2008) การปรับตัวรับ presynaptic opioid และ nicotinic ของโดปามีนล้นในนิวเคลียส accumbens Neurosci J 28: 1672 1681-

  18. ↵
    1. Britt JP
    2. เบนาลีลุยเอฟ
    3. McDevitt RA
    4. Stuber GD
    5. ปรีชาญาณ RA
    6. Bonci A

    (2012) รูปแบบ Synaptic และพฤติกรรมของข้อมูลกลูตามาเทรีคที่หลากหลายต่อการเกิดนิวคัลลัส accumbens เซลล์ประสาท 76: 790 803-

  19. ↵
    1. Burgdorf J
    2. Panksepp J

    (2006) ประสาทวิทยาของอารมณ์เชิงบวก Neurosci Biobehav Rev 30: 173 187-

  20. ↵
    1. Burkett JP
    2. สปีเกลแอลแอล,
    3. อิโนอุเอะ K
    4. Murphy AZ
    5. หนุ่มแอลเจ

    (2011) การเปิดใช้งานตัวรับ mu-opioid ใน dorsal striatum เป็นสิ่งที่จำเป็นสำหรับสิ่งที่แนบมาทางสังคมของผู้ใหญ่ใน voles ทุ่งหญ้าคู่สมรส Neuropsychopharmacology 36: 2200 2210-

  21. ↵
    1. คาบาแน็คม

    (2002) อารมณ์คืออะไร กระบวนการ Behav 60: 69 83-

  22. ↵
    1. Cacioppo JT
    2. เสน JT
    3. Smith KN
    4. เบิร์นสัน จีจี

    (2004) ในความรู้สึกและอารมณ์: Amsterdam Symposium, ระบบกระทบ: สิ่งที่สิงสถิตอยู่ใต้พื้นผิวของความรู้สึก? สหพันธ์ Manstead ASR, Frijda N, Fischer A (Cambridge Cambridge, Cambridge), pp 223–242

  23. ↵
    1. คาร์เตอร์ CS
    2. เก็ตต์ LL

    (1993) คู่สมรสคนเดียวและท้องทุ่งท้องนา วิทย์ 268: 100 106-

  24. ↵
    1. คาร์เตอร์ CS
    2. เคเวิร์น EB

    (2002) ในฮอร์โมน, สมอง, และพฤติกรรม, ชีววิทยาของการติดต่อทางสังคมและพันธะคู่, สหพันธ์ Pfaff D, อาร์โนลด์, Etgen S, Fahrbach S, Rubin R (นักวิชาการ, ซานดิเอโก), pp 299-337

  25. ↵
    1. โช MM
    2. DeVries AC
    3. วิลเลียมส์ JR
    4. คาร์เตอร์ CS

    (1999) ผลของ oxytocin และ vasopressin ต่อความพึงพอใจของคู่ค้าใน voles ทุ่งหญ้าชายและหญิง (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci 113: 1071 1079-

  26. ↵
    1. ทำให้เย็นลง LM
    2. ฟิตซ์เจอรัลด์ฉัน
    3. ยูแอล
    4. เลห์แมนมินนิโซตา

    (2004) การเปิดใช้งานตัวรับ mu opioid ในบริเวณ preoptic ตรงกลางหลังจากมีเพศสัมพันธ์ในหนูตัวผู้ Neuroscience 124: 11 21-

  27. ↵
    1. โคเรีย - อาวิลา GA,
    2. โซโลมอนซีอี
    3. วาร์กัส EB,
    4. เล็มฉัน
    5. Ryan R
    6. เมนาร์ดเอส
    7. กาฟริลา AM,
    8. Pfaus JG

    (2008) พื้นฐานทางประสาทวิทยาของการตั้งค่าพันธมิตรที่มีเงื่อนไขในหนูหญิง: I. การหยุดชะงักโดย naloxone Behav Neurosci 122: 385 395-

  28. ↵
    1. เคอร์ติส JT

    (2010) ความอุดมสมบูรณ์ของภรรยาคนเดียวหรือไม่ Anim Behav 80: 319 328-

  29. ↵
    1. เคอร์ติส JT
    2. วังซี

    (2005a) การมีส่วนร่วมของตัวรับ Glucocorticoid ในพันธะคู่ในท้องทุ่งหญ้าหญิง: ผลของการปิดล้อมเฉียบพลันและการมีปฏิสัมพันธ์กับระบบการให้รางวัลโดพามีนส่วนกลาง Neuroscience 134: 369 376-

  30. ↵
    1. เคอร์ติส JT
    2. วังซี

    (2005b) การมีส่วนร่วมในพื้นที่หน้าท้องในการมีส่วนร่วมในพันธะคู่ในท้องทุ่งหญ้าชาย Physiol Behav 86: 338 346-

  31. ↵
    1. เคอร์ติส JT
    2. Liu Y
    3. วังซี

    (2001) รอยโรคของอวัยวะ vomeronasal รบกวนการผสมพันธุ์คู่ที่เกิดขึ้นในพันธะคู่ voles ทุ่งหญ้าหญิง (Microtus ochrogaster) สมอง Res 901: 167 174-

  32. ↵
    1. ที่นอน BS
    2. Okorie คุณ
    3. หนุ่มแอลเจ

    (2003) ผลของการตัดอัณฑะของทารกแรกเกิดต่อการตอบสนองเชิงพฤติกรรมต่ออาร์จินีน vasopressin ที่ควบคุมจากส่วนกลางและการแสดงออกของตัวรับ V1a ในช่องท้องทุ่งหญ้าสำหรับผู้ใหญ่เพศชาย J Neuroendocrinol 15: 1021 1026-

  33. ↵
    1. ที่นอน BS
    2. เพอร์รี่เอ
    3. มูซาตอฟ เอส
    4. Ogawa S
    5. Papademetriou E.

    (2008) ตัวรับฮอร์โมนใน amygdala อยู่ตรงกลางยับยั้งการแสดงออกของพฤติกรรม prosocial ชาย Neurosci J 28: 10399 10403-

  34. ↵
    1. ดิกคินสันเอ
    2. บัลเล่

    (2010) ในความสุขของสมอง Hedonics: การรับรู้ - แรงบันดาลใจอินเทอร์เฟซสหพันธ์ Kringelbach ML, Berridge KC (ออกซ์ฟอร์ดนิวยอร์ก), pp 74-84

  35. ↵
    1. ดิ เฟลิซานโตนิโอ เอจี,
    2. ระบบปฏิบัติการมาบรูค,
    3. เคนเนดี RT
    4. Berridge KC

    (2012) Enkephalin กระชากในหลัง neostriatum เป็นสัญญาณการกิน Curr Biol 22: 1918 1924-

  36. ↵
    1. Donaldson ZR
    2. Spiegel L
    3. หนุ่มแอลเจ

    (2010) Central vasopressin V1a การเปิดใช้งานตัวรับมีความจำเป็นอย่างอิสระสำหรับการสร้างการตั้งค่าพันธมิตรและการแสดงออกใน voles ทุ่งหญ้าชายเดี่ยวในสังคม Behav Neurosci 124: 159 163-

  37. ↵
    1. Everitt BJ
    2. Robbins TW

    (2005) ระบบประสาทของการเสริมแรงสำหรับการติดยาเสพติด: จากการกระทำไปจนถึงนิสัยการบังคับ Nat Neurosci 8: 1481 1489-

  38. ↵
    1. Faure A
    2. ริชาร์ด JM
    3. Berridge KC

    (2010) ความปรารถนาและความหวาดกลัวจากนิวเคลียส accumbens: GABA เยื่อหุ้มสมองและ subcortical GABA สร้างแรงจูงใจและผลกระทบ hedonic ในหนูที่แตกต่างกัน PLoS One 5: e11223

  39. ↵
    1. ฟิชเชอร์ HE
    2. อารอน
    3. LL สีน้ำตาล

    (2006) ความรักโรแมนติก: ระบบสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพื่อการเลือกคู่ครอง Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361: 2173 2186-

  40. ↵
    1. น่าเกลียดน่ากลัว AW,
    2. Graybiel AM

    (1994) การจัดระเบียบอินพุต - เอาต์พุตของ sensorimotor striatum ในลิงกระรอก Neurosci J 14: 599 610-

  41. ↵
    1. ฟาวเลอร์ซีดี
    2. จอห์นสันเอฟ
    3. วังซี

    (2005) กฎระเบียบของสโตรเจนของการเพิ่มจำนวนเซลล์และการกระจายของสโตรเจนรับ - อัลฟาในสมองของหญิงทุ่งหญ้าผู้ใหญ่และ voles ทุ่งหญ้า J Comp Neurol 489: 166 179-

  42. ↵
    1. เกอร์เฟน CR

    (1992) โมเสก neostriatal: การจัดแบ่งระดับหลายระดับ เทรนด์ Neurosci 15: 133 139-

  43. ↵
    1. เก็ตต์ LL
    2. คาร์เตอร์ CS
    3. Gavish L.

    (1981) ระบบการผสมพันธุ์ของท้องทุ่งหญ้า Microtus ochrogaster: สนามและหลักฐานทางห้องปฏิบัติการสำหรับการเชื่อมคู่ อีคอล โซซิออล 8: 189 194-

  44. ↵
    1. Gingrich B
    2. Liu Y
    3. Cascio C
    4. วังซี
    5. อินเซล TR

    (2000) ตัวรับ Dopamine D2 ในนิวเคลียส accumbens เป็นสิ่งสำคัญสำหรับการยึดติดทางสังคมใน voles ทุ่งหญ้าเพศหญิง (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci 114: 173 183-

  45. ↵
    1. Graybiel AM

    (1990) สารสื่อประสาทและสารสื่อประสาทในเซลล์ปมประสาท เทรนด์ Neurosci 13: 244 254-

  46. ↵
    1. Graybiel AM,
    2. เชสเซเล็ต MF

    (1984) การกระจายแบบแบ่งส่วนของร่างกายเซลล์ของทารกในครรภ์ที่แสดงออกทางอิมมูโนแอคติเหมือน [Met] enkephalin Proc Natl Acad Sci สหรัฐอเมริกา 81: 7980 7984-

  47. ↵
    1. ฮาเบอร์ SN

    (2003) ฐานปมประสาทเจ้าคณะ: เครือข่ายขนานและบูรณา J Chem Neuroanat 26: 317 330-

  48. ↵
    1. ฮาเบอร์ SN
    2. ฟัดจ์เจแอล
    3. แมคฟาร์แลนด์ เอ็นอาร์

    (2000) วิถีทาง Striatonigrostriatal ในบิชอพก่อตัวเป็นเกลียวขึ้นจากเปลือกไปยัง striatum dorsolateral Neurosci J 20: 2369 2382-

  49. ↵
    1. ไฮนซ์เอ
    2. Reimold M
    3. เขียน J
    4. แฮร์มันน์ดี
    5. ครัวซองต์ B
    6. มันเดลจี
    7. Dohmen BM
    8. Braus DH
    9. ชูมันน์ G,
    10. Machulla HJ
    11. Bares R
    12. แมนน์เค

    (2005) ความสัมพันธ์ของการยกระดับความเสถียรในการรับ mu-opioid ตัวรับในทารกแรกเกิดในผู้ป่วยแอลกอฮอล์ที่มีพิษด้วยความอยากดื่มแอลกอฮอล์: การศึกษาเอกซเรย์ปล่อยโพซิตรอนโดยใช้คาร์เฟนทานิล จิตเวชศาสต​​ร์ Arch Gen 62: 57 64-

  50. ↵
    1. เฮอร์เคนแฮม M,
    2. Edley SM
    3. สจวร์ตเจ

    (1984) กลุ่มเซลล์ในนิวเคลียส accumbens ของหนูและความสัมพันธ์โมเสกของผู้รับยาเสพติด, acteylcholinesterase และการยุติ afferent subcortical Neuroscience 11: 561 593-

  51. ↵
    1. Hostetler CM
    2. Harkey SL
    3. Krzywosinski TB
    4. Aragona BJ
    5. Bales KL

    (2011) ทารกแรกเกิดที่สัมผัสกับตัวเอก D1 SKF38393 ยับยั้งการเชื่อมคู่ในท้องทุ่งท้องนาผู้ใหญ่ Behav Pharmacol 22: 703 710-

  52. ↵
    1. Ikemoto S

    (2007) วงจรการให้รางวัลโดพามีน: ระบบการฉายภาพสองระบบจากหน้าท้องส่วนกลางไปจนถึงนิวเคลียส การต่อต้านสมอง 56: 27 78-

  53. ↵
    1. Insel TR
    2. ชาปิโร่

    (1992) การกระจายตัวรับออกซิโตซินสะท้อนให้เห็นถึงการจัดระเบียบสังคมใน voles คู่สมรสและภรรยาหลายคน Proc Natl Acad Sci สหรัฐอเมริกา 89: 5981 5985-

  54. ↵
    1. Insel TR
    2. วัง ZX
    3. ชิงช้าสวรรค์ CF

    (1994) รูปแบบของการกระจายตัวรับ vasopressin สมองที่เกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบสังคมในหนู microtine Neurosci J 14: 5381 5392-

  55. ↵
    1. Ismail N
    2. กิราร์ด-เบริโยต์ เอฟ,
    3. Nakanishi S
    4. Pfaus JG

    (2009) Naloxone แต่ไม่ใช่ flupenthixol ขัดขวางการพัฒนาของการตั้งค่าการหลั่งอุทานในหนูตัวผู้ Behav Neurosci 123: 992 999-

  56. ↵
    1. Johnston JG
    2. Gerfen CR
    3. ฮาเบอร์ SN
    4. van der Kooy D.

    (1990) กลไกของการสร้างรูปแบบ striatal: การอนุรักษ์การแยกประเภทของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม Dev Res สมอง Res Brain Res 57: 93 102-

  57. ↵
    1. Keebaugh AC
    2. หนุ่มแอลเจ

    (2011) การเพิ่มการแสดงออกของ oxytocin receptor ในนิวเคลียส accumbens ของ voles pre- pubertal หญิงทุ่งหญ้าช่วยเพิ่มการตอบสนอง alloparental และการสร้างการตั้งค่าพันธมิตรเป็นผู้ใหญ่ Behav Horm 60: 498 504-

  58. ↵
    1. ตวัด AE
    2. Berridge KC

    (2002) ประสาทวิทยาศาสตร์ของรางวัลธรรมชาติ: ความเกี่ยวข้องกับยาเสพติด Neurosci J 22: 3306 3311-

  59. ↵
    1. ตวัด AE
    2. Baldo BA
    3. แพรตต์เรา

    (2005) แกนที่นำเสนอ hypothalamic-thalamic-striatal สำหรับการบูรณาการความสมดุลของพลังงานความเร้าอารมณ์และรางวัลอาหาร J Comp Neurol 493: 72 85-

  60. ↵
    1. Komisaruk BR
    2. วิปเปิ้ล B
    3. เบเยอร์ค

    (2010) ในความสุขของสมอง, ความสุขทางเพศ, สหพันธ์ Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), หน้า 169-177

  61. ↵
    1. Kreitzer AC
    2. เบิร์กเจดี

    (2011) การตรวจสอบฟังก์ชั่น striatal ผ่านการปรับเปลี่ยนเฉพาะเซลล์ Neuroscience 198: 19 26-

  62. ↵
    1. Lammel S
    2. ไอออน DI
    3. Roeper J
    4. Malenka RC

    (2011) การปรับเฉพาะเซลล์ประสาทโดปามีนฉายโดยการกระตุ้น aversive และให้รางวัล เซลล์ประสาท 70: 855 862-

  63. ↵
    1. Leknes S
    2. ฉัน Tracey

    (2010) ในความสุขของสมองความเจ็บปวดและความสุข: จ้าวแห่งมนุษยชาติชั้นเลิศ Kringelbach ML, Berridge KC (ออกซ์ฟอร์ดขึ้นนิวยอร์ก), pp 320-335

  64. ↵
    1. Lim MM
    2. หนุ่มแอลเจ

    (2004) วงจรที่ขึ้นอยู่กับระบบประสาท Vasopressin พื้นฐานการก่อพันธะคู่ในท้องทุ่งหญ้าคู่สมรสคนเดียว Neuroscience 125: 35 45-

  65. ↵
    1. Lim MM
    2. Liu Y
    3. Ryabinin AE
    4. ตากใบ Y
    5. วังซี
    6. หนุ่มแอลเจ

    (2007) ตัวรับ CRF ในนิวเคลียส accumbens ปรับเปลี่ยนการตั้งค่าพันธมิตรใน voles ทุ่งหญ้า Behav Horm 51: 508 515-

  66. ↵
    1. Lim MM
    2. ทซิฟคอฟสกาย่า NO,
    3. ตากใบ Y
    4. Young LJ
    5. Ryabinin AE

    (2006) การกระจายตัวของ corticotropin-factor การปลดปล่อยและ urocortin 1 ในสมอง vole สมอง Behav Evol 68: 229 240-

  67. ↵
    1. Liu Y
    2. วัง ZX

    (2003) นิวเคลียส accumbens ออกซิโตซินและโดปามีนทำปฏิกิริยาเพื่อควบคุมการก่อตัวของพันธะคู่ใน voles ทุ่งหญ้าหญิง Neuroscience 121: 537 544-

  68. ↵
    1. Liu Y
    2. Aragona BJ
    3. Young KA
    4. ดีเอทซ์ DM,
    5. Kabbaj M
    6. มาเซย์-โรบิสัน เอ็ม
    7. Nestler EJ
    8. วังซี

    (2010) นิวเคลียส accumbens โดปามีนเป็นสื่อกลางจากการด้อยค่าของแอมเฟตามีนที่เกิดจากการผูกมัดทางสังคมในสัตว์จำพวกหนูคู่เดียว Proc Natl Acad Sci สหรัฐอเมริกา 107: 1217 1222-

  69. ↵
    1. Liu Y
    2. Young KA
    3. เคอร์ติส JT
    4. Aragona BJ
    5. วังซี

    (2011) การผูกมัดทางสังคมลดคุณสมบัติการให้ยาบ้าของแอมเฟตามีนผ่านกลไกรับสารโดปามีน D1 Neurosci J 31: 7960 7966-

  70. ↵
    1. Mahler SV
    2. สมิ ธ KS
    3. Berridge KC

    (2007) Endocannabinoid hedonic ฮอตสปอตเพื่อความสุขทางประสาทสัมผัส: anandamide ในนิวเคลียส accumbens shell ช่วยเพิ่ม "ความชอบ" ของรางวัลหวาน Neuropsychopharmacology 32: 2267 2278-

  71. ↵
    1. Olazábal DE
    2. หนุ่มแอลเจ

    (2006) ตัวรับออกซิโตซินในนิวเคลียส accumbens ช่วยให้พฤติกรรมของมารดา“ เกิดขึ้นเอง” ในท้องทุ่งหญ้าโตเต็มวัยของผู้ใหญ่ Neuroscience 141: 559 568-

  72. ↵
    1. Panksepp J
    2. เฮอร์แมน BH
    3. Vilberg T
    4. บิชอปพี
    5. เดเอสกินาซี เอฟจี

    (1980) opioids จากภายนอกและพฤติกรรมทางสังคม Neurosci Biobehav Rev 4: 473 487-

  73. ↵
    1. Panksepp J
    2. Knutson B
    3. เบอร์กดอร์ฟเจ

    (2002) บทบาทของระบบอารมณ์สมองในการเสพติด: มุมมองวิวัฒนาการทางระบบประสาทและรูปแบบสัตว์ "รายงานตนเอง" ใหม่ ติดยาเสพติด 97: 459 469-

  74. ↵
    1. ปาร์รา-กาเมซ แอล,
    2. การ์เซีย - อีดัลโก AA,
    3. ซัลลาซาร์-ฮัวเรซ เอ,
    4. Antón B
    5. Paredes RG

    (2009) Endomorphin-1, ผลกระทบต่อพฤติกรรมทางเพศชาย Physiol Behav 97: 98 101-

  75. ↵
    1. เปซิญา เอส,
    2. Berridge KC

    (2000) ไซต์ Opioid ในนิวเคลียส accumbens เปลือกไกล่เกลี่ยการกินและ hedonic "ชอบ" สำหรับอาหาร: แผนที่บนพื้นฐานของ microinjection Fos ขนนก สมอง Res 863: 71 86-

  76. ↵
    1. เปซิญา เอส,
    2. Berridge KC

    (2005) จุดร้อน Hedonic ในเปลือกนิวเคลียส accumbens: ที่ไหนμ-opioids ทำให้ hedonic ผลกระทบเพิ่มขึ้นของความหวาน? Neurosci J 25: 11777 11786-

  77. ↵
    1. Resendez SL
    2. Aragona BJ

    (2013) แรงจูงใจอย่างมากและการบำรุงรักษาพันธะคู่สมรส รายได้ Neurosci 24: 51 60-

  78. ↵
    1. Resendez SL
    2. Kuhnmuench M
    3. Krzywosinski T
    4. Aragona BJ

    (2012) Op-Opioid receptors ภายในนิวเคลียส accumbens เชลล์เป็นสื่อกลางในการบำรุงรักษาพันธะคู่ Neurosci J 32: 6771 6784-

  79. ↵
    1. ริชาร์ด JM
    2. คาสโตรดีซี
    3. ดิ เฟลิซานโตนิโอ เอจี,
    4. โรบินสัน MJF
    5. Berridge KC

    (2013) การทำแผนที่วงจรสมองของรางวัลและแรงบันดาลใจ: ตามรอยเท้าของแอนน์เคลลี่ Neurosci Biobehav Rev, แอดวานซ์สิ่งพิมพ์ออนไลน์ สืบค้น 19 ธันวาคม 2012

  80. ↵
    1. โรมันอี
    2. Ploj K
    3. กุสตาฟส์สัน L,
    4. เมอร์สันบีเจ
    5. Nylander I

    (2006) ความผันแปรของระดับเพปไทด์ opioid ในระหว่างรอบการเป็นสัดในหนู Sprague-Dawley neuropeptides 20: 195 206-

  81. ↵
    1. ซิมันตอฟ อาร์
    2. Childers SR
    3. สไนเดอร์ SH

    (1977) เปปไทด์ Opioid: ความแตกต่างโดยใช้ radioimmunoassay และ radioreceptor assay สมอง Res 135: 358 367-

  82. ↵
    1. สมิ ธ KS
    2. Berridge KC

    (2007) Opioid วงจร limbic สำหรับรางวัล: ปฏิสัมพันธ์ระหว่างฮอตสปอต hedonic ของนิวเคลียส accumbens และ pallidum ventral Neurosci J 27: 1594 1605-

  83. ↵
    1. สมิ ธ KS
    2. Mahler SV
    3. Pecina S
    4. Berridge KC

    (2010) ในความสุขของสมองฮอตสปอต Hedonic: สร้างความสุขทางประสาทในสมอง, Eds Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 27-49

  84. ↵
    1. สมิ ธ MS
    2. ฟรีแมน
    3. นีลล์เจดี

    (1975) การควบคุมการหลั่งฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนในรอบการเป็นสัดและ pseudopregnancy ตอนต้นในหนู: prolactin, gonadotropin และระดับเตียรอยด์ที่เกี่ยวข้องกับการช่วยเหลือของคลังข้อมูล luteum ของ pseudopregnancy การศึกษาเกี่ยวกับต่อมไร้ท่อ 96: 219 226-

  85. ↵
    1. Szechtman H
    2. Hershkowitz M
    3. ซิมันตอฟ อาร์

    (1981) พฤติกรรมทางเพศลดความไวต่อความเจ็บปวดและกระตุ้น opioids ภายนอกในหนูตัวผู้ Eur J Pharmacol 70: 279 285-

  86. ↵
    1. Trezza V
    2. Damsteegt R
    3. Achterberg EJ
    4. Vanderschuren LJ

    (2011) นิวเคลียส accumbens ตัวรับμ-opioid เป็นสื่อกลางในการให้รางวัลทางสังคม Neurosci J 31: 6362 6370-

  87. ↵
    1. แวนเดอร์ชูเรน LMJ,
    2. Everitt BJ

    (2005) กลไกพฤติกรรมและระบบประสาทของการค้นหายาเสพติดซึ่งต้องกระทำ Eur J Pharmacol 5: 77 88-

  88. ↵
    1. Voorn P
    2. เบรดี้ LS
    3. Berendse HW
    4. ริชฟิลด์ EK

    (1996) การวิเคราะห์แบบ Densitometrical บนตัวรับ opioid แกนด์รับผลผูกพันใน striatum ของมนุษย์: I. การกระจายตัวของตัวรับ mu opioid กำหนดเปลือกและแกนกลางของช่องท้องช่องท้อง Neuroscience 75: 777 792-

  89. ↵
    1. วังซี
    2. Hulihan TJ
    3. อินเซล TR

    (1997) ประสบการณ์ทางเพศและสังคมมีความสัมพันธ์กับรูปแบบของพฤติกรรมที่แตกต่างกันและการกระตุ้นประสาทในช่องท้องทุ่งชาย สมอง Res 767: 321 332-

  90. ↵
    1. วังซี
    2. ยูจี
    3. Cascio C
    4. Liu Y
    5. Gingrich B
    6. อินเซล TR

    (1999) Dopamine D2 รับระเบียบไกล่เกลี่ยการตั้งค่าพันธมิตรในหญิงทุ่งหญ้า (Microtus Ochrogaster): กลไกสำหรับพันธะคู่? Behav Neurosci 113: 602 611-

  91. ↵
    1. Watabe-Uchida M
    2. จู้ล
    3. Ogawa SK
    4. วามานโร่ A
    5. Uchida N

    (2012) การทำแผนที่สมองทั้งหมดของอินพุตโดยตรงไปยังเซลล์ประสาทโดปามีนในสมองส่วนกลาง เซลล์ประสาท 74: 858 873-

  92. ↵
    1. วัตสัน KK
    2. Sheperd SV
    3. แพลต ML

    (2010) ในความสุขของสมอง, Neuroethology ของความสุข, สหพันธ์ Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, นิวยอร์ก), หน้า 85-95

  93. ↵
    1. วิลเลียมส์ JR
    2. คาร์เตอร์ CS
    3. อินเซลที

    (1992) การพัฒนาความพึงพอใจของคู่ค้าในทุ่งหญ้าหญิงจะได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการผสมพันธุ์ Ann NY Acad Sci 652: 487 489-

  94. ↵
    1. พระพุทธเจ้า JT
    2. เฮสติ้งส์เอ็น
    3. คาร์เตอร์ CS
    4. ฮาร์บอห์ CR,
    5. อินเซล TR

    (1993) บทบาทสำหรับ vasopressin ส่วนกลางในการเชื่อมคู่ใน voles ทุ่งหญ้าคู่สมรส ธรรมชาติ 365: 545 548-

  95. ↵
    1. Young LJ
    2. พระพุทธเจ้า JT
    3. นิลเซน R,
    4. อินเซล TR

    (1997) ความแตกต่างของสปีชีส์ในการแสดงออกของยีน V1a receptor ใน voles แบบ monogamous และ nonmonogamous: ผลที่ตามมาของพฤติกรรม Behav Neurosci 111: 599 605-

  96. ↵
    1. Young LJ
    2. นิลเซน R,
    3. Waymire KG
    4. แมคเกรเกอร์ GR
    5. อินเซล TR

    (1999) การตอบสนองแบบเครือข่ายเพิ่มขึ้นต่อ vasopressin ในหนูแสดงตัวรับ V1a จากท้องนาคู่สมรส ธรรมชาติ 400: 766 768-

  97. ↵
    1. Young LJ
    2. Murphy Young AZ
    3. เปลญวน EA

    (2005) กายวิภาคศาสตร์และเคมีประสาทของพันธะคู่ J Comp Neurol 493: 51 57-

  98. ↵
    1. จางม
    2. เคลลี่ AE

    (2000) การเพิ่มการบริโภคอาหารที่มีไขมันสูงหลังจากการกระตุ้นμ-opioid ของ striatal: การทำแผนที่ microinject และการแสดงออก fos Neuroscience 99: 267 277-

บทความที่อ้างถึงบทความนี้