กฎระเบียบโดปามีนของตัวเลือกทางสังคมในสัตว์จำพวกหนูเดี่ยว (2009)

แบรนดอนเจอารากอน^1,* และ ซูซินหวาง²

ข้อมูลผู้แต่ง► บันทึกบทความ► ข้อมูลลิขสิทธิ์และใบอนุญาต►

ไปที่:

นามธรรม

บทนำ

ในบริบททางสังคมการตัดสินใจได้รับอิทธิพลอย่างมีนัยสำคัญจากความกังวลเชิงบวกหรือเชิงลบต่อสวัสดิการของผู้อื่น (Fehr และ Camerer 2007) มนุษย์แสดงการตั้งค่าทางสังคมที่แข็งแกร่งซึ่งถูกเปิดเผยผ่านพฤติกรรมการเลือกซึ่งผู้คนปฏิบัติตนอย่างเห็นแก่ผู้อื่นกระทำความสำนึกในความยุติธรรมและมีความสามารถอย่างมากที่จะไว้วางใจ (Krueger et al., 2007; Sanfey, 2007; Tankersley และคณะ 2007; Zak et al., 2004) อันที่จริงการตัดสินใจทางสังคมในมนุษย์นั้นซับซ้อนมากจนสามารถเป็นผลมาจากการรับรู้ทางสังคมที่เป็นเอกสิทธิ์ของเผ่าพันธุ์ของเรา (Skuse และ Gallagher, 2009) อย่างไรก็ตามจากมุมมองเชิงวิวัฒนาการพฤติกรรมการสนับสนุนทางสังคมเช่นความร่วมมือและความไว้วางใจนั้นเป็นเพียงความไร้เหตุผลหรือไม่เห็นแก่ตัว (Rilling et al., 2002; Sanfey, 2007) พฤติกรรมดังกล่าวเป็นผลมาจากกระบวนการคัดเลือกที่ได้รับความนิยมซึ่งกันและกันระหว่างกลุ่มสังคมที่ใกล้ชิดซึ่งเป็นการปรับตัวให้แต่ละบุคคลใช้พลังงานในปริมาณเล็กน้อยเพื่อช่วยสมาชิกที่ไม่เกี่ยวข้องของกลุ่มเพื่อรับผลประโยชน์ค่อนข้างมากจากองค์กรทางสังคมที่เกิดขึ้น Pfeiffer et al., 2005; Rutte และ Taborsky 2007; Trivers, 1971) จากมุมมองนี้เราสามารถคาดหวังพฤติกรรมเชิงสังคมแบบอะนาล็อกที่แสดงโดยสปีชีส์อื่นที่สามารถใช้เป็นแบบจำลองห้องปฏิบัติการที่มีประสิทธิภาพและทำให้สามารถตรวจสอบกลไกประสาทของพฤติกรรมทางเลือกทางสังคมและการตัดสินใจ

ที่นี่เราจะอธิบายวิธีการใช้งานของระบบรูปแบบหนึ่งดังกล่าว, ท้องทุ่งคู่สมรสคู่สังคม (Microtus Ochrogaster) มีความเข้าใจขั้นสูงของเราเกี่ยวกับกฎระเบียบของพฤติกรรมทางเลือกทางสังคม (Carter et al., 1995; Dewsbury, 1987; เก็ตซ์และคาร์เตอร์ 1996; ยังและวัง 2004) ก่อนอื่นเราให้ภาพรวมคร่าวๆของพฤติกรรมท้องทุ่งท้องนาและแนะนำว่าการจัดระเบียบทางสังคมที่ซับซ้อนของสายพันธุ์นี้สามารถทำได้โดยพฤติกรรมสองทางเลือก: การตั้งค่าเริ่มต้นของคู่ที่คุ้นเคยและการตัดสินใจที่จะหลีกเลี่ยงหรือปฏิเสธเพื่อนใหม่ คาร์เตอร์และเก็ตซ์ 1993; เก็ตซ์และฮอฟมันน์ 1986; Insel และ Young 2001) จากนั้นเราจะเน้นข้อมูลจากการศึกษาล่าสุดหลายครั้งที่อธิบายถึงกฎระเบียบของพฤติกรรมทางสังคมทุ่งหญ้าท้องนาโดยการส่งผ่านระบบประสาทที่สำคัญสำหรับการประมวลผลทางอารมณ์และการให้รางวัลการส่งสัญญาณโดปามีน (DA) ภายในนิวเคลียส accumbens (NAc) (Aragona and Wang) 2007; Aragona et al., 2003, 2006) ในที่สุดเราเปรียบเทียบข้อค้นพบเหล่านี้กับการศึกษาที่ได้ตรวจสอบกฎระเบียบทางประสาทของการตัดสินใจทางสังคมในมนุษย์ (Fisher et al., 2005; Kosfeld และคณะ 2005; Rilling และคณะ 2002) การเปรียบเทียบเหล่านี้เผยให้เห็นความคล้ายคลึงกันที่น่าทึ่งระหว่างระบบประสาทของพฤติกรรมการเลือกทางสังคมระหว่างมนุษย์กับท้องทุ่งท้องนาโดยแสดงให้เห็นว่าทุ่งหญ้าท้องนาเป็นระบบตัวอย่างที่ดีเยี่ยมสำหรับการศึกษาการตัดสินใจทางสังคม ยิ่งไปกว่านั้นความจริงที่ว่าขอบเขตขนาดใหญ่ของการจัดระเบียบทางสังคมของท้องทุ่งท้องนาสามารถอธิบายได้โดยพฤติกรรมทางเลือกที่ค่อนข้างง่ายซึ่งควบคุมด้วยการประมวลผลทางอารมณ์อาจมีผลกระทบที่น่าสนใจมากสำหรับการศึกษาระบบประสาททางสังคม (Cacioppo 2000; ลี 2008).

รูปแบบทุ่งหญ้าท้องนา

ท้องทุ่งเป็นหนูเล็ก (∼40g) (รูปที่ (Figure1A) 1A) แจกจ่ายเป็นหลักในทุ่งหญ้าของภาคกลางของสหรัฐอเมริกา (Cushing et al., 2001; ฮอลล์ 1981; Hoffmann และ Koeppl 1985) หนูเหล่านี้อยู่ในกลุ่มของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก (3 – 5%) ที่แสดงองค์กรทางสังคมคู่สมรส (Dewsbury, 1987) รากฐานขององค์กรทางสังคมนี้คือ 'พันธะคู่' ซึ่งหมายถึงความสัมพันธ์ที่มั่นคงระหว่างสมาชิกของพ่อแม่พันธุ์ที่แบ่งปันอาณาเขตร่วมและหน้าที่ของผู้ปกครอง (Aragona และ Wang) 2004) สายพันธุ์นี้ถูกระบุว่าเริ่มมีคู่สมรสคนเดียวโดยการศึกษาภาคสนามซึ่งแสดงให้เห็นว่าคู่ชาย - หญิงเดินทางด้วยกัน (Getz et al., 1981) แชร์รังกับลูกหมาหนึ่งตัวหรือมากกว่า (เกทซ์และฮอฟมันน์) 1986) และขับไล่ผู้บุกรุกที่ไม่เกี่ยวข้องออกจากอาณาเขตของตนอย่างจริงจัง (เก็ทซ์ 1978) นอกจากนี้ท้องทุ่งเพศชายแสดงการดูแลระดับสูงของผู้ปกครอง (Getz and Carter, 1996; โทมัสและ Birney 1979) และได้รับการแนะนำว่าผู้ปกครองทั้งสองมีความจำเป็นต่อการอยู่รอดของลูกสุนัขซึ่งเลือกไว้สำหรับพันธบัตรคู่ที่ยืนยงสูง (Emlen และ Oring, 1977; ไคลแมน, 1977; McGuire และคณะ 1993; วังและโนวัค 1992) แน่นอนว่าพันธะคู่นั้นมีเสถียรภาพมากจนสมาชิกหญิงที่รอดชีวิตจากทั้งคู่จะไม่รับคู่ใหม่แม้ว่าสมาชิกคนอื่นของพันธสัญญาจะหายไป (เก็ตซ์และคาร์เตอร์ 1996; โทมัสและวูลฟ์ 2004) สิ่งนี้แสดงให้เห็นตัวอย่างที่ชัดเจนของพฤติกรรมที่ไม่ได้อยู่ในความสนใจตนเองของสัตว์ดังนั้นจึงขัดแย้งกับรูปแบบทางเศรษฐกิจแบบดั้งเดิมในการตัดสินใจอย่างมีเหตุผล

 

รูป 1

รูปแบบท้องทุ่งท้องนา. (A) รูปถ่ายของท้องทุ่งท้องนาตัวผู้ที่โตเต็มวัย (B) การ์ตูนของเครื่องมือกำหนดลักษณะของพันธมิตร แต่ละกรงจะเหมือนกันและมีอาหารและน้ำให้บริการ โฆษณาฟรี ตลอดการทดสอบ 3-h (C) Voles ชายทุ่งหญ้าจับคู่กับสโตรเจน primed ...

ที่สำคัญพฤติกรรมการมีคู่สมรสคนเดียวที่พบในธรรมชาติจะถูกแสดงออกอย่างน่าเชื่อถือภายใต้เงื่อนไขของห้องปฏิบัติการ (Carter และ Getz, 1993; Carter และคณะ 1995) ตัวอย่างเช่นทุ่งหญ้าท้องนาคู่ครองควรมีคู่ครองที่คุ้นเคยกับคู่กรณีที่คุ้นเคยกับสมรู้ร่วมคิดแบบใหม่ (Dewsbury, 1975, 1987; สีเทาและ Dewsbury 1973) หลังจากผสมพันธุ์แล้วท้องทุ่งก็ยังคงอยู่ด้วยกันระหว่างการตั้งครรภ์ (แมคไกวร์และโนวัค) 1984; โทมัสและ Birney 1979) และสิ่งนี้ช่วยให้การตั้งครรภ์ประสบความสำเร็จ (McGuire et al., 1992) ในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติทุ่งหญ้าท้องนาเพศผู้แสดงการดูแลในระดับสูงมากในห้องแล็บ (Oliveras และ Novak 1986) สิ่งสำคัญที่สุดคือการเชื่อมโยงคู่สามารถประเมินได้อย่างน่าเชื่อถือในห้องปฏิบัติการโดยการวัดการตั้งค่าทางสังคมที่อนุมานจากพฤติกรรมทางเลือกที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวและการบำรุงรักษาพันธะคู่ (Williams et al., 1992; พระพุทธเจ้าและคณะ 1993; ยังและวัง 2004).

การทดสอบในห้องปฏิบัติการเกี่ยวกับการก่อตัวของพันธบัตรคู่และการบำรุงรักษา

รีวิวนี้จะเน้นข้อมูลที่รวบรวมจากอาสาสมัครชาย (อารากอนและวัง 2007; Aragona et al., 2003, 2006) อย่างไรก็ตามมีงานมากมายที่ทำกับหญิงสาวท้องทุ่ง (Cho และคณะ, 1999; ฟาวเลอร์และคณะ 2002; Insel และ Hulihan 1995; วิลเลียมส์และคณะ 1992; Witt และคณะ 1991) และจะมีการบันทึกเมื่อมีการรวบรวมข้อมูลโดยใช้วิชาหญิง ขั้นตอนแรกที่จำเป็นในการสร้างพันธะคู่คือผู้ชายจะต้องชอบคู่หูที่คุ้นเคยมากกว่าเพื่อนใหม่ซึ่งเป็นเรื่องที่ผิดปกติมากสำหรับเพศชายในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่เนื่องจากพวกเขาชอบที่จะแต่งงานกับเพื่อนหญิงนวนิยาย (Fiorino et al., 1997) อย่างไรก็ตาม Voles ทุ่งหญ้าชายต้องการที่จะผสมพันธุ์กับผู้หญิงที่คุ้นเคย (Dewsbury, 1987) และการนำเสนอของผู้หญิงใหม่ไม่ได้ทำให้เกิดการมีเพศสัมพันธ์ในช่องท้องทุ่งหญ้าชายเพศสัมพันธ์ (Grey และ Dewsbury, 1973).

นอกเหนือจากการเลือกที่จะผสมพันธุ์กับผู้หญิงที่คุ้นเคยพันธะคู่ยังต้องการให้ผู้ชายเลือกที่จะอยู่ร่วมกันกับคู่ที่คุ้นเคยของพวกเขา สิ่งนี้ถูกกำหนดในห้องปฏิบัติการโดยการทดสอบทางเลือกทางสังคมอย่างง่าย ๆ ซึ่งเรียกว่า 'การทดสอบความพึงพอใจของพันธมิตร' (Williams et al., 1992) สำหรับการทดสอบนี้ผู้ทดลองจะถูกวางไว้ในอุปกรณ์สามห้องและมีอิสระที่จะเคลื่อนไหวเกี่ยวกับห้อง (รูปที่ (Figure1B) .1B) คู่ที่คุ้นเคย (คู่) และตัวเมียที่ไม่คุ้นเคย (คนแปลกหน้า) ทำหน้าที่เป็นสัตว์กระตุ้นที่ถูกล่ามไว้ในกรงแยก (Figure1B) .1B) กลุ่มตัวอย่างสำรวจเครื่องมือและโต้ตอบกับสัตว์กระตุ้นทั้งสองแล้ววางลงข้างคู่หรือคนแปลกหน้า (Williams et al., 1992; พระพุทธเจ้าและคณะ 1993) หากอาสาสมัครใช้เวลาอย่างมีนัยสำคัญมากขึ้นในการติดต่อกับคู่ค้ามากกว่าคนแปลกหน้าอย่างมีนัยสำคัญ (ประเมินโดย t- ทดสอบ) จากนั้นกลุ่มจะถูกกล่าวเพื่อแสดงความพึงพอใจของคู่ค้า (Aragona และ Wang, 2004; เคอร์ติสและวัง 2005; Liu et al., 2001).

มีงานวิจัยหลายชิ้นที่แสดงให้เห็นว่าตัวผู้มีท้องทุ่งจับตัวโต้งกับเอสโตรเจนสำหรับผู้หญิง 24h ของการผสมพันธุ์แสดงการตั้งค่าพันธมิตรที่เชื่อถือได้ (Aragona et al., 2003; ลิมและยัง 2004; Liu et al., 2001) (รูป (Figure1C) .1C) อย่างไรก็ตามหากผู้เข้าร่วมการวิจัยร่วมกันกับผู้หญิงในราคาเพียง 6ชั่วโมงโดยไม่ผสมพันธุ์อาสาสมัครแสดงการติดต่อแบบไม่เลือกคู่และไม่สามารถแสดงความพึงพอใจของคู่ค้า (Aragona และ Wang, 2007; เคอร์ติสและวัง 2005; Liu et al., 2001) (รูป (Figure1D) .1D) ดังนั้นเราจึงใช้ '24กระบวนทัศน์การผสมพันธุ์ 'เพื่อชักนำให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้าในเงื่อนไขการควบคุมและตรวจสอบว่าการเปลี่ยนแปลงทางเภสัชวิทยาสามารถป้องกันการก่อตัวของคู่ที่เกิดจากการผสมพันธุ์หรือไม่ นอกจากนี้เราใช้กระบวนทัศน์ '6-h cohabitation' เพื่อตรวจสอบว่าการเปลี่ยนแปลงทางเภสัชวิทยาสามารถกระตุ้นให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้าในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์หรือไม่ (Wang and Aragona, 2004; ยังและวัง 2004).

ในขณะที่การตั้งค่าพันธมิตรเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับพันธบัตรคู่ แต่ก็ไม่เพียงพอสำหรับการบำรุงรักษาในระยะยาว คู่ชายที่ถูกผูกมัดยังเลือกที่จะปฏิเสธเพื่อนใหม่ที่อาจจะก้าวร้าว (Aragona et al., 2006; Gobrogge และคณะ 2007) สิ่งนี้เรียกว่า 'ความก้าวร้าวแบบคัดสรร' และได้รับการศึกษาในห้องปฏิบัติการโดยใช้การทดสอบผู้บุกรุก - ถิ่นที่ผู้เข้าร่วมการวิจัยได้สัมผัสกับสิ่งแปลกใหม่และพฤติกรรมก้าวร้าว (Wang et al., 1997; พระพุทธเจ้าและคณะ 1993) ในขณะที่ 24h ของการผสมพันธุ์เพิ่มการรุกรานแบบเลือก (Wang et al., 1997; พระพุทธเจ้าและคณะ 1993) พฤติกรรมก้าวร้าวเพิ่มมากขึ้นต่อผู้บุกรุกเพศชาย (เมื่อเทียบกับผู้หญิงที่เป็นนวนิยาย) และผู้ที่เป็นเพศชายจะไม่ไล่ล่าหรือกัดผู้บุกรุกหญิงตาม 24h ของการผสมพันธุ์ (Wang et al., 1997) ในทางกลับกันการติดตามการอยู่ร่วมกันแบบขยาย (2สัปดาห์) ที่หญิงตั้งครรภ์, เพศชายจะก้าวร้าวมากต่อหญิงนวนิยาย (แสดงระดับสูงของการไล่ล่าและกัด) (Aragona et al., 2006; Gobrogge และคณะ 2007) และการตัดสินใจที่จะปฏิเสธเพื่อนใหม่ที่อาจเกิดขึ้นอย่างจริงจังนี้เป็นสิ่งสำคัญสำหรับการบำรุงรักษาที่มั่นคงของพันธบัตรคู่

ในการทบทวนนี้เราจะพิจารณาถึงขอบเขตที่องค์กรทางสังคมคู่สมรสของทุ่งหญ้าท้องนาสามารถอธิบายได้โดย (1) ตัวเลือกเริ่มต้นที่จะผสมพันธุ์กับผู้หญิงคนเดียว 'ความพึงพอใจของคู่ค้า' และ (2) เพื่อนใหม่ก้าวร้าวเลือก การมีดัชนีห้องปฏิบัติการที่ได้รับการยอมรับอย่างดีเหล่านี้จะช่วยให้สามารถตรวจสอบรายละเอียดของระบบประสาทที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมเหล่านี้ เนื่องจากพันธะคู่เกี่ยวข้องกับกระบวนการทางความรู้และจิตวิทยาจำนวนมากจึงไม่น่าแปลกใจที่ระบบประสาทที่หลากหลายนั้นมีความสำคัญสำหรับการควบคุม ได้แก่ : ออกซิโตซิน (Bales et al., 2007; Bamshad และคณะ 1993; Insel และ Shapiro 1992; หลิวและวัง 2003; Witt และคณะ 1990), vasopressin (Bamshad et al., 1994; เปลญวนและเด็ก 2005; Lim et al., 2004b; Liu et al., 2001; พระพุทธเจ้าและคณะ 1993), corticosterone (DeVries และคณะ, 1995, 1996; Lim et al., 2007) สโตรเจน (ที่นอนและ Wynne-Edwards 2006) กลูตาเมตและ GABA (เคอร์ติสและวัง 2005) รายการนี้จะเพิ่มขึ้นอย่างแน่นอนเมื่อมีการทดลองเพิ่มเติมและแทบจะไม่มีใครรู้ว่าระบบเหล่านี้มีปฏิสัมพันธ์อย่างไรในการควบคุมการเชื่อมคู่ ดังนั้นจำนวนงานที่ไม่ธรรมดายังคงอยู่ อย่างไรก็ตามเมื่อเร็ว ๆ นี้เราได้ทำการศึกษาหลายชุดที่แสดงให้เห็นถึงการมีส่วนร่วมอย่างมีนัยสำคัญของการส่งสัญญาณ mesolimbic DA ในการสร้างพันธะคู่และการบำรุงรักษาในทุ่งหญ้าชาย Voles (Aragona และ Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006).

นิวเคลียส Accumbens โดปามีนและการสร้างพันธะคู่

การสร้างพันธะคู่เป็นความสัมพันธ์ที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติที่เกิดขึ้นระหว่างคู่สมรสคู่เดียว (Aragona et al., 2006; วังและอารากอน 2004; ยังและวัง 2004) และการเรียนรู้แบบเชื่อมโยงได้รับการควบคุมอย่างมีนัยสำคัญโดยการส่งสัญญาณ mesolimbic DA (Di Chiara และ Bassareo, 2007; เคลลี่ 2004; ฉลาด 2004) โดยเฉพาะการส่งสัญญาณ DA ภายใน NAc นั้นมีความสำคัญต่อการประมวลผลรางวัล (Berridge and Robinson) 2003; Everitt และ Robbins 2005; Roitman และคณะ 2005, 2008; ซาลาโมนและกอร์เรีย 2002; Wheeler และคณะ 2008) ที่อาจรองรับการวิเคราะห์ต้นทุนและผลประโยชน์ที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมการเลือกและการตัดสินใจ (Phillips et al., 2007) ดังนั้นเราจึงทำการศึกษาหลายชุดที่ตรวจสอบกฎระเบียบของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าโดยการส่งผ่าน DA ภายใน NAc (อารากอนและวัง 2007; Aragona et al., 2003, 2006).

คล้ายกับสัตว์จำพวกหนูอื่น ๆ (Jansson et al., 1999), ทุ่งหญ้าท้องนาแอลซีถูกปกคลุมด้วยขั้วบวกอย่างรุนแรงที่เกิดจากหน้าท้องส่วนกลาง (รูปที่ 2) (Figure2A) 2A) (Aragona et al., 2003; เคอร์ติสและวัง 2005; Gobrogge และคณะ 2007) สอดคล้องกับการศึกษาที่ดำเนินการในหนู (Becker et al., 2001; Pfaus และคณะ 1995; โรบินสันและคณะ 2002) มาตรการ microdialysis ระบุว่าการผสมพันธุ์จะเพิ่มความเข้มข้นของ DA นอกเซลล์ในระดับ NAc ของไจโรแพรรีหญิง (Gingrich et al., 2000) และการศึกษาการสกัดเนื้อเยื่อแสดงให้เห็นว่าการผสมพันธุ์ยังเพิ่มการส่งโดพามีน (ตามที่ระบุโดยการเปลี่ยนแปลงโดปามีน) ในช่องท้องทุ่งเพศชาย (Figure2B) 2B) (Aragona et al., 2003) การศึกษาเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการผสมพันธุ์กระตุ้นการเพิ่มขึ้นเล็กน้อยของความเข้มข้น DA ภายใน NAc ระหว่างการสังวาสในท้องทุ่ง

 

รูป 2

กฎระเบียบของโดปามีนในการสร้างพันธะคู่. (A) ส่วนชเวียนแสดงการติดฉลากอิมมูโนไซโตอิมโตไซโตอิมโตไซโตเคมีของแผ่นหลังและหน้าท้องจาก striatum จากโคโรนา CP = caudate putamen, NAc = นิวเคลียส accumbens NAc shell, OT = การดมกลิ่น ...

เราตั้งสมมติฐานว่าการเพิ่มการผสมพันธุ์ในการถ่ายทอด DA มีความจำเป็นต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า (Aragona et al., 2003) ในการทดสอบนี้เราจะตรวจสอบก่อนว่าการปิดกั้นตัวรับ DA ภายใน NAc ป้องกันการตั้งค่าคู่ค้าที่เกิดจากคู่ผสมพันธุ์หรือไม่ (Figure2C) .2C) สอดคล้องกับการศึกษาก่อนหน้า (Williams et al., 1992; พระพุทธเจ้าและคณะ 1993) สัตว์ควบคุมที่ได้รับ micro-infusions ของน้ำไขสันหลังประดิษฐ์ (CSF) ภายใน NAc ก่อนช่วงเวลาการอยู่ร่วมกันของ 24-h (กับผสมพันธุ์) แสดงให้เห็นถึงความพึงพอใจของคู่ครองที่เกิดจากการผสมพันธุ์ (Figure2C) .2C) อย่างไรก็ตามการปิดล้อมของตัวรับ DA กับคู่ต่อสู้ตัวรับ DA ที่ไม่ได้เลือก (haloperidol) ก่อนระยะเวลาการผสมพันธุ์ (Figure2C) .2C) ที่สำคัญการปิดล้อมตัวรับ DA ไม่ได้เปลี่ยนกิจกรรมของหัวรถจักรหรือพฤติกรรมการผสมพันธุ์ระบุว่าการถ่ายทอด DA ภายใน NAc ระหว่างการผสมพันธุ์มีอิทธิพลโดยตรงต่อการเลือกทางสังคมที่เป็นผลมาจากการผสมพันธุ์ (Aragona et al., 2003).

เราทดสอบต่อไปว่าการกระตุ้นทางเภสัชวิทยาของตัวรับ DA ภายใน NAc นั้นเพียงพอที่จะกระตุ้นให้เกิดการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์หรือไม่ (Aragona et al., 2003) ตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้า (Williams et al., 1992; พระพุทธเจ้าและคณะ 1993) กลุ่มควบคุมที่ได้รับเงินทุน CSF เข้าสู่ NAc ก่อนช่วงเวลาการอยู่ร่วมกันของ 6-h ไม่ได้แสดงการตั้งค่าพันธมิตร (Figure2D) .2D) อย่างไรก็ตามการแช่ในปริมาณต่ำของ agonist DA ที่ไม่ได้คัดเลือก (apomorphine) ทำให้เกิดความพึงพอใจของคู่นอนอย่างมีนัยสำคัญในขณะที่ apomorphine ในปริมาณสูงไม่ได้ให้ยา (Figure2D) .2D) ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานเภสัชวิทยาของตัวรับ DA ภายใน NAc นั้นเพียงพอสำหรับการเลือกคู่ค้าที่คุ้นเคย

การต่อต้านการควบคุมการก่อตัวของพันธบัตรคู่โดย D1 และ D2 ตัวรับสัญญาณเส้นทางการส่งสัญญาณใน NAc Shell

การอำนวยความสะดวกในการตั้งค่าพันธมิตรโดย apomorphine ขนาดต่ำเป็นตัวบ่งชี้ถึงกลไกเฉพาะของตัวรับที่อยู่ภายใต้ระเบียบ DA ของพฤติกรรมนี้ มีตัวรับสัญญาณ DA สองตระกูล: ตัวรับแบบ D1 (ตัวรับ D1 และ D5) และตัวรับแบบ D2 (ตัวรับ D2, D3 และ D4) (Neve et al., 2004) ในขณะที่ apomorphine ผูกตัวรับเหมือน D1 และ D2 มันผูกตัวรับเหมือน D2 ที่มีความสัมพันธ์มากขึ้น (Missale et al., 1998) ดังนั้นเราตั้งสมมติฐานว่า apomorphine ขนาดต่ำเปิดใช้งานดีกว่า D2 - แต่ไม่ใช่ผู้รับ D1 - เหมือนและทำให้เกิดการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าผ่านกลไก D2 - พึ่งในกลไกทุ่งหญ้าชาย (Aragona et al., 2006) นอกจากนี้ความล้มเหลวของ apomorphine ขนาดสูงที่จะชักนำให้เกิดการตั้งค่าพันธมิตรแสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานของตัวรับเหมือน D1 ภายใน NAc จริงป้องกันการก่อตัวคู่พันธบัตร สมมติฐานเหล่านี้ได้รับการประเมินโดยการทดสอบผลกระทบของตัวรับยาโดปามิเนอร์จิคเฉพาะตัวรับในกระบวนทัศน์ที่เราจัดตั้งขึ้นทั้งสองเพื่อตรวจสอบการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า

สอดคล้องกับข้อมูลจากทุ่งหญ้าหญิง (Gingrich et al., 2000; วังและคณะ 1999) การเปิดใช้งานที่เฉพาะเจาะจงของตัวรับที่เหมือน D2 ภายในเชลล์ NAc (แต่ไม่ใช่แกน NAc) ทำให้เกิดการตั้งค่าคู่ค้าในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์ (Figure3A) .3A) การเปิดใช้งานตัวรับที่คล้ายกับ D1 ภายในเชลล์ NAc ไม่เพียง แต่ล้มเหลวในการชักจูงการตั้งค่าของคู่ค้า แต่ยังป้องกันการตั้งค่าของคู่ค้าที่เกิดจากการเปิดใช้งานที่คล้ายกับ D2 (เช่นเมื่อตัวเอกของ D1 และ D2 ถูก co-infused) (Figure3A) .3A) ที่สำคัญการเปิดใช้งานคล้ายกับ D1 ภายในเชลล์ NAc ยังบล็อกการตั้งค่าคู่ค้าที่เกิดจากการผสมพันธุ์ (Figure3B) .3B) ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานตัวรับเหมือน D1 ภายในเชลล์ NAc ป้องกันการก่อตัวของการตั้งค่าคู่ค้า

 

รูป 3

ระเบียบตรงข้ามของการสร้างพันธะคู่โดยระบบส่งสัญญาณโดปามีนเหมือน D2- และ D1 ภายในเปลือก NAc. (A) การเปิดใช้งานตัวรับที่คล้ายกับ D2 ภายใน NAc shell โดย micro-infusion ของ agonist quinpirole เฉพาะ D2 ที่เฉพาะเจาะจง (D2 ที่ผ่านมา) การตั้งค่าของพันธมิตร ...

ตัวรับที่คล้าย DX1 และ D2 มีผลตรงกันข้ามกับการส่งสัญญาณ cAMP (Neve et al., 2004) ตัวรับที่คล้ายกับ D2 เปิดใช้งานการยับยั้ง G-proteins ซึ่งป้องกันการเปลี่ยน ATP ไปเป็นแคมป์โดย adenyl cyclase (Missale et al., 1998) ในทางกลับกันการเปิดใช้งานตัวรับที่คล้ายกับ D1 เปิดใช้งานกระตุ้น G-proteins ซึ่งจะเพิ่มการผลิตค่ายและกระตุ้นการทำงานของโปรตีนไคเนส A (PKA) (Missale et al., 1998) การผลิต camp ที่ลดลงสามารถศึกษาได้โดยการปิดกั้นทางเภสัชวิทยาของไซต์ที่มีผลผูกพันต่อ camp บน PKA โดยใช้ cAMP analogue (Rp-cAMPS) ในขณะที่การผลิต cAMP ที่เพิ่มขึ้นจะถูกประเมินโดยใช้ anal cAMP ที่ผูก PKA และเผยแพร่หน่วยย่อย เทย์เลอร์ 2005; ตนเองและคณะ 1998).

เนื่องจากการเปิดใช้งานคล้ายกับ D2 ภายในเชลล์ NAc ไกล่เกลี่ยการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าเราตั้งสมมติฐานว่ากิจกรรม PKA ที่ลดลงจะช่วยให้เกิดพฤติกรรมเช่นนี้ สอดคล้องกับกฎ D2 ของการสร้างพันธะคู่ลดกิจกรรมของ PKA (โดยใช้ Rp-cAMPS) ชักนำให้เกิดการตั้งค่าพันธมิตรในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์ (รูปที่ (Figure3C) .3C) ในทางกลับกันการเพิ่มการเปิดใช้งาน PKA (โดยใช้ Sp-cAMPS) ล้มเหลวในการชักนำให้เกิดการตั้งค่าพันธมิตร (รูปที่ (Figure3C) .3C) ตามที่คาดไว้กิจกรรมการลดลงของ PKA ไม่ได้เปลี่ยนแปลงการก่อตัวของพันธะคู่ที่เกิดจากการผสมพันธุ์ (รูปที่ (Figure3D) .3D) อย่างไรก็ตามสอดคล้องกับการเปิดใช้งานเหมือน D1 ป้องกันการสร้างพันธะคู่เพิ่มการเปิดใช้งานของ PKA ป้องกันการก่อตัวคู่ที่เกิดจากคู่ผสมพันธุ์ (รูปที่ (Figure3D) .3D) ข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่าการสร้างพันธะคู่ได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการเปิดใช้งานคล้ายกับ D2 และกิจกรรมที่ลดลงตามมาของเส้นทางการส่งสัญญาณ cAMP ในทางกลับกันการเปิดใช้งานเหมือน D1 และการเปิดใช้งาน PKA ที่เพิ่มขึ้นในภายหลังจะช่วยป้องกันการเกิดพันธะคู่

กฎระเบียบของตัวรับ DA เหมือน D1 ภายใน NAc ของสัตว์ที่ถูกผูกมัดคู่

มีการปรับเปลี่ยนพฤติกรรมอย่างมากเมื่อท้องทุ่งแปลงเพศชายเปลี่ยนจากความไร้เดียงสาทางเพศเป็นคู่อย่างเต็มที่ (Carter et al., 1995) โดยเฉพาะเพศชายที่ไร้เดียงสาส่วนใหญ่จะแสดงพฤติกรรมทางสังคมที่มีต่อสตรีนวนิยายในขณะที่เพศชายที่ถูกผูกมัดคู่หลีกเลี่ยงหรือโจมตีผู้หญิงนวนิยายใหม่ เมื่อพิจารณาถึงบทบาทที่สำคัญของการส่งสัญญาณ DA ภายใน NAc ในรูปแบบการตั้งค่าพันธมิตรเราคาดว่าการเปลี่ยนแปลงในระบบการส่งสัญญาณ DA นี้จะเกี่ยวข้องกับการปรับเปลี่ยนพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับพันธะคู่ (Aragona et al., 2006) เราใช้ autoradiography ของ receptor เพื่อเปรียบเทียบความหนาแน่นของ DA receptor ระหว่างเพศชายที่ไร้เดียงสาทุ่งหญ้าท้องนาและเพศชายที่ถูกจับคู่กับเพศหญิงสำหรับ 2สัปดาห์ที่ผ่านมา ในระหว่างนี้ชายและหญิงที่อยู่ร่วมกันอย่างต่อเนื่องใช้รังร่วมกันและผู้หญิงก็ตั้งครรภ์ (Aragona et al., 2006) ตัวอย่างที่เป็นตัวแทนของการเชื่อมโยงตัวรับอย่างชัดเจนแสดงให้เห็นว่าตัวรับเหมือน D1 (รูปที่ (Figure4A) 4A) แต่ไม่ใช่ตัวรับที่เหมือน D2 (รูปที่ (Figure4B) 4B) จะเพิ่มขึ้นอย่างมากภายใน NAc ในเพศชายผูกมัดคู่ ข้อมูลเชิงปริมาณแสดงให้เห็นว่าการรวมตัวรับเหมือน D1 เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญภายใน NAc ในเพศชายผูกมัดคู่เมื่อเทียบกับการควบคุมคู่พี่น้อง (รูปที่ (Figure4C) .4C) กลุ่มควบคุมที่แยกต่างหากแสดงให้เห็นว่าการผสมพันธุ์เพียงอย่างเดียวนั้นไม่เพียงพอที่จะเพิ่มการจับที่คล้ายตัวรับ D1 (Aragona et al., 2006) ดังนั้นสัตว์ที่ถูกผูกมัดคู่มีระบบการส่งสัญญาณคล้าย D1 ที่ปรับปรุงภายใน NAc และเนื่องจากระบบนี้เป็นปฏิปักษ์ต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าเราจึงทำการทดสอบต่อไปว่าการปรับโครงสร้างระบบประสาทนี้มีหน้าที่ในการบำรุงรักษาพันธะคู่

 

รูป 4

กฎระเบียบของตัวรับเหมือน D1 ภายใน NAc ของสัตว์ผูกมัดคู่. (A) ตัวอย่างตัวแทนของการผูกมัดตัวรับแบบ D1 ภายในแถบหลังและ ventral striatum ของชายทุ่งหญ้าท้องนา (ซ้าย) และเพศชายที่ไร้เดียงสาและคู่ที่ถูกผูกมัด (จับคู่กับ ...

การปรับโครงสร้างระบบประสาทภายในโครงสร้างรองรับคู่ซ่อมบำรุง

เนื่องจากสัตว์ที่ถูกผูกมัดคู่นั้นได้เพิ่มการแสดงออกของตัวรับที่คล้ายกับ D1 ภายใน NAc และแสดงความก้าวร้าวในระดับสูงต่อผู้หญิงที่เป็นนวนิยายเราจึงทดสอบว่าการปรับโครงสร้างระบบประสาทนี้เกี่ยวข้องกับการรุกรานที่เพิ่มขึ้น โดยเฉพาะเราใช้การทดสอบถิ่นที่อยู่เพื่อตรวจสอบว่าการควบคุมของตัวรับที่เหมือน D1 ภายใน NAc ไกล่เกลี่ยการปฏิเสธเชิงรุกของเพื่อนใหม่ที่อาจเกิดขึ้นเช่นการรุกรานเลือก (Gobrogge et al., 2007; วังและคณะ 1997; พระพุทธเจ้าและคณะ 1993) ในการทดสอบนี้พันธมิตรหญิงถูกถอดออกจากกรงบ้านและ บริษัท ในเครือทั้งสอง (รูปที่ (Figure5A) 5A) และก้าวร้าว (รูปที่ (Figure5B) 5B) ตรวจสอบพฤติกรรมของกลุ่มตัวอย่างเพศชายหลังจากการแนะนำของ 'ผู้บุกรุก' เพศหญิง (Wang et al., 1997; พระพุทธเจ้าและคณะ 1993) เพศชายที่ถูกผูกมัดแบบคู่แสดงพฤติกรรมในเครือในระดับสูงขึ้นอย่างมีนัยสำคัญต่อคู่ค้าที่คุ้นเคยของพวกเขาเมื่อเทียบกับที่แสดงโดยเพศชายที่ไร้เดียงสาทางเพศที่นำเสนอกับหญิงนวนิยาย (Figure5C) .5C) ในขณะที่เพศชายที่ถูกผูกมัดคู่แสดงพฤติกรรมที่ไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับหญิงนวนิยาย (คนแปลกหน้า) (รูปที่ (Figure5C) 5C) พฤติกรรมในเครือถูกส่งกลับไปยังระดับที่แสดงโดยผู้ที่ไร้เดียงสาเรื่องเพศหากตัวรับที่เหมือนกันของ D2 หรือ D1 ถูกบล็อกภายใน NAc (Figure55B)

 

รูป 5

กฎระเบียบของโดปามีนในการบำรุงรักษาพันธะคู่ตามที่ระบุโดยการรุกรานแบบเลือกสรรต่อสตรีนวนิยาย. (A) รูปถ่ายของคู่ที่ถูกผูกมัดคู่อยู่ในพฤติกรรมของ บริษัท ในเครือ (โดยทั่วไปแล้วคือการฮัดเดิลแชทหรือการติดต่อแบบเคียงข้างกัน) (B) คู่ชายที่ถูกผูกมัด (ขวา) แสดงก้าวร้าว ...

ทั้งชายที่ไร้เดียงสาทางเพศนำเสนอด้วยนวนิยายหญิงหรือชายที่ถูกผูกมัดคู่ที่นำเสนอด้วยพันธมิตรของพวกเขาแสดงพฤติกรรมก้าวร้าว (รูปที่ (Figure5D) .5D) อย่างไรก็ตามคู่ที่ถูกผูกมัดเพศชายก้าวร้าวอย่างมากเมื่อนำเสนอกับหญิงนวนิยาย (คนแปลกหน้า) แสดงการเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในจำนวนของการโจมตี (รูปที่ (Figure5D) .5D) พฤติกรรมก้าวร้าวถูกยกเลิกโดยการปิดล้อมของผู้รับ D1 เหมือน (แต่ไม่ใช่ผู้รับ D2 เหมือน) ภายใน NAc (รูปที่ (Figure5D) .5D) ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่ากฎระเบียบของผู้รับเหมือน D1 ที่อธิบายไว้ข้างต้น (รูปที่ (Figure4) 4) ไกล่เกลี่ยการรุกรานที่เลือก ดังนั้นความเป็นพลาสติกภายในระบบ mesolimbic DA จึงตัดสินใจที่จะปฏิเสธเพื่อนใหม่ที่อาจเกิดขึ้นได้

บทสรุปของกฎโดปามีนเหนือการก่อตัวและการบำรุงรักษาพันธบัตรคู่

ระเบียบ Mesolimbic DA ของพันธะคู่อาจมีความหมายสำหรับกระบวนการทางปัญญาและจิตใจที่เกี่ยวข้องกับทางเลือกทางสังคมและการตัดสินใจ การส่งสัญญาณ DA ที่ไกล่เกลี่ยการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าเกิดขึ้นโดยเฉพาะภายในส่วน rostral ของ NAc shell (Aragona et al., 2006) (รูป (Figure6A) .6A) อนุภูมิภาคนี้มีความสำคัญสำหรับการประมวลผลเชิงบวกและแง่มุมที่ไม่มีเงื่อนไขของการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (Di Chiara และ Bassareo, 2007; Ikemoto, 2007; Pecina et al., 2006) ดังนั้นการส่ง DA ในเชลล์ NAc อาจควบคุมการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าผ่านการประมวลผลรางวัลที่เพิ่มขึ้นหรือแรงจูงใจจูงใจ (Berridge, 2007; Di Chiara และ Bassareo 2007) นอกจากนี้การถ่ายทอด DA ภายในเปลือก NAc ก็มีความสำคัญสำหรับพันธะของแม่ - ลูกซึ่งเป็นสิ่งที่แนบมากับรางวัลทางสังคม (Champagne et al., 2004; หลี่และเฟลมมิ่ง 2003; นูแมนและคณะ 2005) ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการให้รางวัลเป็นองค์ประกอบที่สำคัญของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในทุ่งหญ้า

 

รูป 6

กฎระเบียบที่แตกต่างของการเกิดพันธะคู่และการบำรุงรักษาโดยการส่งโดปามีนภายใน NAc. (A) การ์ตูนอิงจาก (Arbuthnott and Wickens, 2007) แสดงส่วนของกระสุน NAc ที่การเรียงสับเปลี่ยน DA มีผลต่อการสร้างพันธะคู่ (B) แผนภาพ ...

ภายใน NAc shell กฎระเบียบ DA ของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้านั้นมีความเฉพาะเจาะจงสูง การปลดปล่อย DA ที่เกิดจากการผสมพันธุ์จะเป็นการเลือกเปิดใช้งานตัวรับที่คล้ายกับ D2 และลดการส่งสัญญาณ cAMP เพื่อส่งเสริมการเกิดพันธะคู่ (Figure6B) .6B) ในทางกลับกันการเปิดใช้งานตัวรับที่คล้ายกับ D1 และการเปิดใช้งานสัญญาณ cAMP ที่เพิ่มขึ้นช่วยป้องกันการเกิดพันธะคู่ (Figure6C) .6C) ข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่าภายใต้สถานการณ์ตามธรรมชาติการส่งสัญญาณ DA ไม่ได้เพิ่มขึ้นอย่างสม่ำเสมอเนื่องจากอยู่ภายใต้เงื่อนไขของห้องปฏิบัติการอย่างแน่นอน (Schultz 2002) การศึกษาพันธะคู่แนะนำว่าการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมของทุ่งหญ้าท้องนาส่งผลให้เกิดการเพิ่มขึ้นเล็กน้อยของความเข้มข้น DA นอกเซลล์ที่เลือกเปิดใช้งานตัวรับที่มีลักษณะคล้าย D2 สูงในขณะที่ไม่เปิดใช้งานตัวรับที่คล้ายกับ D1 1989) อย่างไรก็ตามมันเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการศึกษาในอนาคตเพื่อทดสอบสิ่งนี้โดยการวัดการส่งสัญญาณ DA แบบเรียลไทม์ (Aragona et al., 2008; วันอื่น ๆ 2007; Phillips และคณะ 2003) ระหว่างทุ่งหญ้าท้องนาปฏิสัมพันธ์ทางสังคมเพื่อตรวจสอบว่า ในร่างกาย การถ่ายทอด DA มีความสอดคล้องกับเภสัชวิทยาพฤติกรรมที่อธิบายไว้ในการตรวจสอบนี้

เปรียบเทียบกับสถานะพื้นฐานของพวกเขา (รูปที่ (Figure6D) 6D) เพศชายที่ถูกผูกมัดคู่แสดงการเพิ่มขึ้นอย่างมากในการแสดงออกของพื้นผิวของตัวรับที่คล้ายกับ D1 ภายใน NAc (รูปที่ (Figure6E) .6E) เราแนะนำว่านี่อาจเป็นการชดเชยที่เพิ่มขึ้นหลังจากการเปิดใช้งานตัวรับคล้าย D1 ที่ขาดหายไปในระหว่างการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมที่ส่งเสริมการสร้างพันธะคู่ (Aragona et al., 2006) เนื่องจากเพศชายที่ถูกผูกมัดคู่แสดงกฎระเบียบขึ้นในตัวรับเหมือน D1 ภายใน NAc และการเปิดใช้งานของตัวรับเหล่านี้ป้องกันการก่อตัวของพันธะคู่เราได้แนะนำว่าเมื่อเพศชายที่ถูกผูกมัดคู่ในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติของพวกเขาพบผู้หญิงนวนิยาย สมาธิ (Robinson et al., 2002เพียงพอที่จะเปิดใช้งานตัวรับที่มีลักษณะคล้าย D1 ต่ำ (Richfield et al., 1989) โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อปรากฏว่ามีตัวรับจำนวนมากที่เป็นปรปักษ์เหมือน D1 จำนวนมากใน voles ผูกมัดคู่ สิ่งนี้ส่งเสริมการปฏิเสธอย่างรุนแรงของเพื่อนใหม่ที่อาจเกิดขึ้นและแสดงให้เห็นถึงกลไกที่สง่างามสำหรับการบำรุงรักษาพันธบัตรคู่เริ่มต้น เมื่อนำมารวมกันข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการส่งสัญญาณ DA กับ NAc เป็นสื่อกลางในการสร้างการตั้งค่าเริ่มต้นของคู่ค้าที่แตกต่างกัน สิ่งนี้สามารถทำได้อย่างน้อยก็ในบางส่วนโดย neuroplasticity (การควบคุมของตัวรับที่คล้ายกับ D1) ในระบบสัญญาณ DA mesolimbic DA นี้ สิ่งนี้แสดงให้เห็นถึงตัวอย่างอันทรงพลังที่องค์กรทางสังคมคู่สมรสที่มีความซับซ้อนสามารถนำมาใช้อย่างมีนัยสำคัญโดยพฤติกรรมทางเลือกที่ค่อนข้างตรงไปตรงมาสองอย่างที่ทั้งคู่เป็นสื่อกลางโดยการประมวลผลทางอารมณ์ / รางวัลโดยการส่งสัญญาณ DA mesolimbic

ปฏิสัมพันธ์ระหว่างโดพามีน - ออกซิโตซินและการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า

แม้จะมีบทบาทที่สำคัญของ DA ในการเชื่อมคู่ แต่ DA ก็มีปฏิสัมพันธ์กับระบบ neuropeptide หลายระบบในการควบคุมพฤติกรรมนี้ (Lim et al., 2004b, 2007; ยังและวัง 2004) โดยเฉพาะอย่างยิ่งการโต้ตอบ DA กับตัวรับออกซิโตซินภายใน NAc นั้นจำเป็นสำหรับการเกิดพันธะคู่ (Liu and Wang) 2003) การเปิดใช้งานตัวรับที่คล้ายกับ D2 ภายใน NAc เอื้อต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์อย่างไรก็ตามการปิดกั้นตัวรับออกซิโตซินภายในภูมิภาคนี้ โดยการเปิดใช้งาน D2 (Liu and Wang, 2003) นอกจากนี้การอำนวยความสะดวกในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าโดยการเปิดใช้งานตัวรับออกซิโตซินนั้นไม่ได้ผลถ้าตัวรับที่คล้ายกับ D2 ถูกบล็อก (Liu and Wang, 2003) ที่สำคัญการศึกษาครั้งนี้ดำเนินการในทุ่งหญ้าหญิง (หลิวและวัง 2003อย่างไรก็ตามอย่างไรก็ตามเรายังแสดงให้เห็นว่าตัวรับออกซิโตซินภายใน NAc นั้นมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในเพศชาย (M. Smeltzer และ Z. Wang การสำรวจที่ไม่ได้เผยแพร่) ในขณะที่กลไกของการสื่อสารระหว่าง DA-oxytocin ไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดรอยโรคที่เลือกสรรของโดปามินอร์จิคเทอร์มินอลในทุ่งหญ้าท้องนาไม่ได้ลดการแสดงออกของตัวรับออกซิโตซินภายใน NAc (Lim et al., 2004a) สิ่งนี้บ่งชี้ว่าตัวรับออกซิโตซินในภูมิภาคนี้เป็นแบบซินทิปิก นอกจากนี้เนื่องจากตัวรับออกซิโตซินและตัวรับคล้าย DXX ทั้งคู่ถูกยับยั้งโมเลกุลการส่งสัญญาณของ G-protein (Burns et al., 2001) การเปิดใช้งานตัวรับสัญญาณทั้งสองประเภทอาจช่วยให้เกิดการตั้งค่าคู่ค้าโดยการยับยั้งเส้นทางการส่งสัญญาณของค่าย (Aragona และ Wang) 2007) ในขณะที่ข้อมูลที่มีอยู่ชี้ให้เห็นว่าการสร้างพันธะคู่นั้นเป็นสื่อกลางโดยการเปิดใช้งานร่วมกันของทั้งตัวรับ oxytocin และตัวรับ DA เหมือน D2 (Gingrich et al., 2000; หลิวและวัง 2003; Young และคณะ 2001) มันเป็นไปได้ที่พวกมันจะเป็นตัวแทนของระบบขนานที่มีอยู่ภายใน NAc การศึกษาในอนาคตมีความจำเป็นที่จะต้องเข้าใจว่าระบบรับ DA และออกซิโตซินมีปฏิสัมพันธ์โดยตรงหรือไม่และหากเป็นเช่นนั้นให้ตรวจสอบว่าปฏิกิริยาเหล่านี้เกิดขึ้นในเซลล์เดียวกันหรือเซลล์ที่เชื่อมต่อกันหรือไม่ ยังคงต้องมีการศึกษาเพิ่มเติมเพื่อทำความเข้าใจการสื่อสารของ DA กับระบบการส่งสัญญาณที่สำคัญสำหรับการเชื่อมคู่ แต่อยู่นอก NAc (เช่น vasopressin ภายใน ventral pallidum; Lim et al., 2004b).

การเปรียบเทียบระหว่างกฎเกณฑ์ทางประสาทของรางวัลทางสังคมในทุ่งหญ้า Voles กับมนุษย์

สิ่งที่น่าสนใจคือกฎระเบียบทางประสาทของการเลือกคู่ครองในมนุษย์ยังเกี่ยวข้องกับระบบการส่งสัญญาณ DA (Fisher et al., 2005). โดยเฉพาะอย่างยิ่งการนำเสนอภาพของคู่ของตนจะเพิ่มการกระตุ้นวงจรโดปามีนเนอร์จิกในลักษณะที่คล้ายคลึงกับที่เกิดจากรางวัลทางการเงิน (Aron et al., 2005; Zald et al., 2004) ดังนั้นการเลือกคู่ครองในมนุษย์อาจเกี่ยวข้องกับกระบวนการสร้างแรงบันดาลใจหลักหรือกระบวนการให้รางวัล (ฟิชเชอร์และคณะ, 2005) ที่สอดคล้องกับข้อสังเกตในทุ่งหญ้าท้องนา ด้วยเหตุนี้พื้นฐานทางประสาทวิทยาของความพึงพอใจของคู่ค้าในทุ่งหญ้า Voles จึงเป็นแบบจำลองที่ยอดเยี่ยมสำหรับการเลือกคู่ครองในมนุษย์เหล่านี้ ยิ่งไปกว่านั้นการค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการทำความเข้าใจระบบประสาทของการประมวลผลรางวัลนั้นมีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจเกี่ยวกับชีววิทยาของการเลือกทางสังคมและการตัดสินใจ (Loewenstein et al., 2008; Sanfey, 2007; แซค 2004) อันที่จริงมีการแนะนำว่าพฤติกรรมทางสังคมอาจทำได้โดยการเปิดใช้งานวงจรรางวัลซึ่งส่งเสริมพฤติกรรมความร่วมมือบางส่วนโดยการอำนวยความสะดวกด้านอารมณ์เชิงบวก (Harbaugh et al., 2007) รวมถึงความรู้สึกไว้วางใจ (Rilling et al., 2002).

ความน่าเชื่อถือเป็นองค์ประกอบสำคัญของการจัดระเบียบทางสังคมของมนุษย์และการศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้ได้แสดงให้เห็นว่าหนึ่ง neuropeptide สำคัญสำหรับการควบคุมพันธะคู่ใน voles, oxytocin เป็นสิ่งสำคัญสำหรับพฤติกรรมความไว้วางใจในมนุษย์ (Zak et al., 2004). การมีส่วนร่วมของ oxytocin ในพฤติกรรมความไว้วางใจได้รับการตรวจสอบโดยใช้เกมความไว้วางใจซึ่งผู้เล่นคนหนึ่งทำหน้าที่เป็น 'นักลงทุน' ที่ต้องเลือกว่าจะให้เงินแก่ผู้เล่นคนที่สองหรือไม่ หาก 'นักลงทุน' ให้เงินแก่ผู้เล่นคนที่สองจำนวนเงินในเกมจะเพิ่มขึ้นและ 'นักลงทุน' หวังว่า (ในช่วงเทิร์นของผู้เล่นคนที่สอง) ผู้เล่นคนที่สองจะตอบสนองโดยให้เงินคืนแก่นักลงทุนมากกว่าที่ลงทุนในตอนแรก (Kosfeld et al., 2005) นี่เป็นเกมทดลองหนึ่งเกมดังนั้นจึงไม่มีอะไรจะหยุดผู้เล่นคนที่สองจากเพียงเก็บเงินทั้งหมด ดังนั้นจึงมีค่าใช้จ่ายที่สำคัญสำหรับผู้เล่นคนแรกที่เชื่อมั่นว่าผู้เล่นคนที่สองจะตอบสนอง ที่น่าสนใจการบริหารยาออกซิโตซินภายในจมูกช่วยเพิ่มความสามารถของ 'นักลงทุน' ในการเอาชนะความเสี่ยงที่เกี่ยวข้องกับความไว้วางใจและเพิ่มจำนวนเงินที่ 'นักลงทุน' มอบให้กับผู้เล่นคนที่สอง (Kosfeld et al., 2005) ดังนั้นออกซิโตซินจึงมีบทบาทสำคัญในพฤติกรรมโปร - สังคมทั้งในมนุษย์และท้องทุ่ง

สรุป

การทบทวนในปัจจุบันเน้นความคล้ายคลึงกันที่น่าทึ่งบางอย่างระหว่างพฤติกรรมพื้นฐานทางชีววิทยาของระบบประสาทในมนุษย์และท้องทุ่ง ดังนั้นแบบจำลองทุ่งหญ้าท้องนาจึงน่าจะเป็นเครื่องมือที่ทรงพลังในการตรวจสอบระเบียบทางประสาทของการเลือกทางสังคมในรูปแบบการบุกรุกที่ไม่สามารถทำได้เมื่อใช้วิชามนุษย์ ในขณะที่ทุ่งหญ้าท้องนายังอยู่ในช่วงวัยเด็กการทดลองใช้สปีชีส์นี้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่าการถ่ายทอด DA mesolimbic DA เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเลือกทางสังคม เนื่องจากระบบนี้เป็นสื่อกลางในด้านของการให้รางวัลและการประมวลผลทางอารมณ์การมีส่วนร่วมในการตัดสินใจทางสังคมในหมู่มนุษย์อาจอธิบายได้ว่าทำไมมนุษย์มักแสดงความพึงพอใจทางสังคมที่แข็งแกร่งมากกว่าที่จะแสดงความเคารพตนเองอย่างแท้จริง 2006; เฟร์และคาเมอร์ 2007; Sanfey, 2007) ในขณะที่ความก้าวหน้าของระบบประสาททางสังคมยังคงพิจารณาว่าการตัดสินใจทางสังคมเป็นแนวคิดที่ดีที่สุดในการตัดสินใจอย่างมีเหตุผลที่มีความซับซ้อนหรือไม่เพราะมันเกี่ยวข้องกับตัวแทนมากกว่าหนึ่งคนและต้องมีการเรียนรู้ที่ซับซ้อนมากขึ้น (ลี, 2008) หรือหากมีข้อมูลมากขึ้นในการพิจารณาการตัดสินใจทางสังคมตามแนวทางที่ได้รับจากแรงจูงใจทางสังคมด้านอารมณ์และการประมวลผลความสุข (Sanfey et al., 2003; Skuse และ Gallagher 2009) ในขณะที่การตัดสินใจทางสังคมนั้นเกี่ยวข้องกับการใช้เหตุผลและการประมวลผลทางอารมณ์ข้อมูลจากแบบจำลองทุ่งหญ้าท้องนาแสดงให้เห็นว่าองค์กรทางสังคมที่ซับซ้อนสามารถบรรลุผลสำเร็จได้อย่างไรโดยมีพฤติกรรมการเลือกแบบง่าย ๆ จำนวนค่อนข้างน้อย สิ่งนี้สนับสนุนมุมมองว่าสิ่งมีชีวิตที่ได้รับการสนับสนุนที่เลือกซึ่งจัดการกับการตัดสินใจที่ซับซ้อนโดยทำตามระดับของความสุขหรือความไม่พอใจที่น่าจะเกี่ยวข้องกับการตอบสนองพฤติกรรมของพวกเขา (Cabanac et al., 2009) ดังนั้นในขณะที่สมองมีความสามารถในการสร้างเหตุผลและเหตุผลที่น่าประทับใจปรากฏการณ์ที่ซับซ้อนมากเช่นการตัดสินใจทางสังคมและความรู้ความเข้าใจสามารถอธิบายได้อย่างแข็งแรงโดยการประมวลผลทางอารมณ์และอารมณ์

คำชี้แจงความขัดแย้งทางผลประโยชน์

ผู้เขียนประกาศว่าการวิจัยได้ดำเนินการในกรณีที่ไม่มีความสัมพันธ์ทางการค้าหรือทางการเงินใด ๆ ที่อาจตีความได้ว่าเป็นความขัดแย้งทางผลประโยชน์ที่อาจเกิดขึ้น

กิตติกรรมประกาศ

อ้างอิง