กลไกทางระบบประสาทของสิ่งที่แนบมาทางสังคมและพันธะคู่ (2015)

ไปที่:

นามธรรม

บทนำ

ความสัมพันธ์ที่เราสร้างขึ้นกับครอบครัวเพื่อนและหุ้นส่วนที่โรแมนติกนั้นเป็นส่วนสำคัญขององค์กรและหน้าที่ของสังคมมนุษย์ แม้ว่าที่ซับซ้อนพันธบัตรเหล่านี้ประกอบด้วยกระบวนการส่วนประกอบที่สามารถตรวจสอบข้ามสายพันธุ์ โอกาสที่ดีอย่างหนึ่งในการตรวจสอบพื้นฐานทางชีววิทยาของสิ่งที่แนบมาทางสังคมคือวิวัฒนาการที่เป็นอิสระจากพฤติกรรมการเชื่อมพันธะคู่ระหว่างแท็กซ่า ในขณะที่ความสำส่อนทางเพศเป็นกลยุทธ์การผสมพันธุ์ที่โดดเด่นในสัตว์ (แสดงโดย 95-97% ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม), กลยุทธ์การผสมพันธุ์คู่สมรสในสังคมมีการพัฒนาในเชื้อสายที่หลากหลายรวมทั้งสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังปลาสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำสัตว์เลื้อยคลานนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ระบบเหล่านี้มีเอกลักษณ์เฉพาะด้วยการมีความอดทนบ่อยครั้งตลอดชีวิตและการเลือกสิ่งที่แนบมาทางสังคมระหว่างคู่การจับคู่แม้ว่าจะไม่ใช่การผูกขาดทางเพศเสมอไป ชีววิทยาพื้นฐานของพันธบัตรคู่เหล่านี้เป็นเรื่องของการทบทวนนี้

กำลังตรวจสอบการเชื่อมคู่

โอกาสที่ทรงพลังที่สุดสำหรับการตรวจสอบชีววิทยาของพฤติกรรมมีรากฐานมาจาก: ประการแรกสปีชีส์ที่อยู่ไกลออกไปทาง phylogenetically แสดงพฤติกรรมการบรรจบกันประการที่สองสปีชีส์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดที่แสดงพฤติกรรมที่แตกต่างอย่างยอดเยี่ยมและประการที่สาม ภายในบริบทเหล่านี้วิธีการเปรียบเทียบสามารถเร่งการระบุตัวตนของ neurobiological พันธุกรรมการพัฒนาและปัจจัยวิวัฒนาการที่เป็นรากฐานของพฤติกรรมในคำถาม [1] ความเข้าใจของเราเกี่ยวกับชีววิทยาของการจับคู่มาจากวิธีการเปรียบเทียบในบริบททั้งสามโดยเฉพาะอย่างยิ่งผ่านการสืบสวนของท้องทุ่งท้องนา Microtus Ochrogaster. ชีววิทยาของการจับคู่ในทุ่งหญ้าจะเป็นจุดสนใจหลัก แต่ไม่ได้ จำกัด เฉพาะการทบทวนนี้

สกุล ไมโคร ประกอบด้วยสัตว์หลายชนิดที่มีองค์กรทางสังคมที่หลากหลาย ช่องท้องทุ่งแสดงพฤติกรรมคู่สมรสในสังคมเช่นเดียวกับการดูแลผู้ปกครองของลูกหลาน, การรุกรานที่เลือกไปยังคนแปลกหน้าเพศตรงข้ามและพฤติกรรมเหมือนซึมเศร้าหลังจากสูญเสียคู่ [2 •,3] ท้องทุ่งยังแสดงให้เห็นถึงระดับสูงของการเปลี่ยนแปลง intraspecific ในพฤติกรรมเหล่านี้; ตัวอย่างเช่นทั้งชายและหญิงสามารถแสดงฟีโนไทป์ที่หลงทางของสำส่อน

การซักถามการทำพันธะคู่ในห้องปฏิบัติการเริ่มต้นผ่านการทดลองหลายชุดโดยใช้การทดสอบความพึงพอใจของคู่ค้าซึ่งผู้ทดสอบสามารถใช้เวลากับคู่ผสมพันธุ์ที่คุ้นเคยได้อย่างอิสระเป็นบุคคลที่มีเพศสัมพันธ์ที่เปิดกว้างหรืออยู่ในเขต 'เป็นกลาง' [4] การทดลองเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าหลังจากเพียง 24 ชั่วโมงของการอยู่อาศัยร่วมกับเพื่อนฝูง, ท้องทุ่งหนูพุก - ซึ่งแตกต่างจาก montane หรือทุ่งหญ้าทุ่งหญ้าสำส่อน promiscuous - พันธมิตรพิเศษกับพันธมิตรของพวกเขา 'ความพึงพอใจของคู่ค้า' เหล่านี้กลายเป็นตัวชี้วัดทางห้องปฏิบัติการสำหรับการสร้างพันธะคู่และกิจวัตรทางระบบประสาทในกระบวนทัศน์นี้ได้ระบุคุณสมบัติระดับโมเลกุลที่เป็นเอกลักษณ์ของสมองท้องทุ่งท้องนาซึ่งเป็นสื่อกลางในการคัดเลือกสังคม

Neuropeptides สังคมในการเชื่อมคู่

neuropeptides oxytocin (OT) และ vasopressin (AVP) ของสังคมมีบทบาทที่อนุรักษ์ไว้อย่างลึกซึ้งในการควบคุมพฤติกรรมรักร่วมเพศในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์มีกระดูกสันหลังแท็กซ่ารวมถึงมนุษย์ [5] ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมองค์กรทางประสาทวิทยาของเซลล์ประสาทที่ผลิต OT และ AVP และเส้นประสาทส่วนปลายของพวกมันจะถูกสงวนไว้ส่วนใหญ่ในขณะที่การกระจายตัวรับเป้าหมาย - ตัวรับ oxytocin (OTR) และ arginine-vasopressin receptor 1a (AVPR1a) อย่างมากทั้งภายในและข้ามสายพันธุ์6,7] ความเป็นพลาสติกที่มีวิวัฒนาการในระบบเหล่านี้เป็นความคิดที่มีส่วนช่วยให้เกิดความหลากหลายทางสังคมในธรรมชาติ [7-9].

การกระจายของ OTR และ AVPR1a ในท้องทุ่งหญ้าแตกต่างอย่างมากจากสปีชีส์ที่เกี่ยวพันกันอย่างใกล้ชิดโดยมีความแตกต่างที่กระจุกตัวอยู่ในพื้นที่ที่ได้รับผลทาง mesolimbic รวมถึงเยื่อหุ้มสมองด้านหน้า (PFC) นิวเคลียส accumbens (NAcc), ventral pallidum LS) [10] ในทุ่งหญ้า Voles การปิดกั้นของ OTR หรือ AVPR1a ในพื้นที่เหล่านี้ระหว่างการอยู่อาศัยร่วม - โดยเฉพาะการปิดล้อม OTR ใน NAcc หรือ PFC หรือ AVPR1a การปิดล้อมใน LS หรือ VP - ป้องกันการผูกมัดคู่ [10].

การวิเคราะห์เปรียบเทียบของสี่ ไมโครทีน ชนิดพบว่าทุ่งหญ้าคู่สมรสและต้นสนสนแสดง AVPR1a สูงกว่าใน VP เมื่อเปรียบเทียบกับ montane และทุ่งหญ้าที่มีสำส่อน promiscuous แนะนำว่าการแสดงออก AVPR1a ที่เพิ่มขึ้นใน VP อาจเป็นกลไกที่เอื้อต่อการวิวัฒนาการของพันธะคู่ทั่ว ไมโครไทน์ [10] ในการสนับสนุนของสมมติฐานนี้การแสดงออกของ AVPR1a ใน VP ของทุ่งหญ้าเลี้ยงสัตว์ชนิดหนึ่งที่มีสำส่อนทำให้เกิดพันธะคู่และ RNA การล้มลงของ AVPR1a ใน VP ของทุ่งหญ้า Voles ยับยั้งพันธะคู่ [11 •] อย่างไรก็ตามหนูทั้งคู่เดียวและไม่ใช่คู่สมรสมีการแสดงออกของ AVPR1a สูงใน VP [12] เสนอว่ากลไกหลายอย่างมีส่วนช่วยในการวิวัฒนาการของกลยุทธ์การผสมพันธุ์คู่สมรสข้ามหนู แต่ความเป็นไปได้ที่การแสดงออก AVPR1a สูงใน VP เป็นคุณสมบัติที่จำเป็นสำหรับวิวัฒนาการของคู่สมรสคนหนึ่งที่ต้องมีการตรวจสอบเปรียบเทียบเพิ่มเติม

เหมือนทุ่งหญ้าท้องนา marmosets คู่ครองมีความหนาแน่นของ OTR สูงใน NAcc ในขณะที่ลิง monogamous titi ที่มีทองแดงสูงขึ้น AVPR1a ในบริเวณนี้ [13,14 ••] การวิเคราะห์เนื้อเยื่อของมนุษย์ใช้ลิแกนด์ที่หลากหลายสำหรับทั้ง OTR และ AVPR1a [15] แต่มีรายงานความหนาแน่นสูงใน VP16] มันจะเป็นสิ่งสำคัญในการวิเคราะห์เนื้อเยื่อของมนุษย์อีกครั้งโดยใช้เทคนิคที่ละเอียดอ่อนและเลือกสรรมากขึ้น อย่างไรก็ตามเพื่อความรู้ที่ดีที่สุดของเราทุกสายพันธุ์ที่มีคู่สมรสในสังคมที่ตรวจสอบจนถึงปัจจุบันมีการแสดงออกของ OTR สูงและ / หรือ AVPR1a ในวงจร NAcc-VP; ข้อมูลเหล่านี้สนับสนุนการวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับการควบคุม neuropeptidergic ของวงจรนี้ในวิวัฒนาการของพันธะทางสังคม

OT และ AVP ปรับพฤติกรรมการผูกมัดในสายเลือดที่หลากหลาย [17] การปิดล้อมของ OTR และ AVPR1a homologs ในปลาปลาหมอสีคู่สมรสช่วยลดพฤติกรรมในเครือระหว่างการสร้างพันธะ18] และการส่ง OT OT ภายนอกส่งเสริมพฤติกรรมในเครือที่มีต่อสมรู้ร่วมคิดและหุ้นส่วนมนุษย์ในสุนัข [19] OTR homolog ไกล่เกลี่ยคู่พฤติกรรมการเชื่อมในม้าลายม้าลายคู่สมรส20,21 •,22] OT และ AVP ควบคุมพฤติกรรมการเชื่อมพันธะคู่ใน marmosets และ coppery titi monkey ตามลำดับ [23-25] มนุษย์แสดงพฤติกรรมการผูกมัดคู่และ OXTR และ AVPR1A ตัวแปรของยีนเกี่ยวข้องกับสถานะความสัมพันธ์ [26,27]; ระดับพลาสม่า OT ทำนายอัตราความสำเร็จในอนาคตในความสัมพันธ์ที่โรแมนติก28]; และในผู้ชายที่โรแมนติกแนบ intranasal OT เพิ่มกิจกรรม NAcc ในขณะที่ดูใบหน้าของหุ้นส่วนและเพิ่มระยะห่างระหว่างบุคคลที่ต้องการจากผู้หญิงที่ไม่คุ้นเคย [29 ••,30].

ระบบโดปามีน Mesolimbic ในการสร้างพันธะคู่

ระบบประสาททั้งหมดต้องเผชิญกับความท้าทายในการกรองการแปลงและการปรับปรุงข้อมูลทางประสาทสัมผัสต่อเนื่องหลายรูปแบบให้กลายเป็นความสัมพันธ์ที่เรียนรู้ซึ่งเป็นแนวทางในการปรับพฤติกรรม [8] ผมn vertebrates, ระบบการให้รางวัล mesolimbic - ประกอบด้วยการเชื่อมต่อบางส่วนระหว่างพื้นที่หน้าท้องส่วนล่าง (VTA), PFC, NAcc, VP, และ LS - เป็นระบบประสาทแบบอนุรักษ์วิวัฒนาการที่เอื้อต่อกระบวนการนี้โดยการสร้างแรงจูงใจในการแสวงหารางวัลและหลีกเลี่ยงความเกลียดชัง และโดยการกำหนดความสำคัญให้กับตัวชี้นำที่เกี่ยวข้องกับผลลัพธ์เหล่านี้ การกระทำของโดปามีน (DA) ภายในระบบนี้มีความสำคัญสำหรับฟังก์ชั่นเหล่านี้ [31].

ระบบ mesolimbic DA เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเชื่อมคู่ การสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าทำได้โดยการผสมพันธุ์ซึ่งจะเป็นการเพิ่มการปล่อย DA และการหมุนเวียนใน NAcc[10] Dการกระทำที่ตัวรับเป้าหมายหนึ่งตัวคือ D2R ใน NAcc นั้นจำเป็นสำหรับการสร้างพันธะ10] หลังจากพันธะตัวรับ DA ตัวที่สอง D1R ถูกควบคุมใน NAcc และมีความสำคัญต่อการบำรุงรักษาพันธบัตรโดยการไกล่เกลี่ยความก้าวร้าวต่อคนแปลกหน้าเพศตรงข้าม [32].

เพิ่ม D1R: อัตราส่วนการส่งสัญญาณ D2R ใน ventral striatum ก็มีส่วนเกี่ยวข้องในการติดยาเสพติดและการใช้ในทางที่ผิด [33] ในหนูหนูการบริหารโคเคนซ้ำ ๆ จะเพิ่มอัตราส่วนของการแสดงออก D1R: D2R ใน NAcc และการปรับโครงสร้างนี้จะเป็นสื่อกลางต่อพฤติกรรมพลาสติกที่ตามมา ดังที่ได้กล่าวไว้ในทุ่งหญ้าท้องนาพันธะคู่เพิ่มอัตราส่วนของ D1R: การแสดงออกของ D2R ใน NAcc และการปรับโครงสร้างนี้เป็นสื่อกลางต่อพฤติกรรมพลาสติก [ต่อเนื่อง]32] ข้อมูลเหล่านี้มีส่วนทำให้สมมุติฐานที่ว่าพันธะคู่เป็นตัวแทนของการติดยาเสพติดทางสังคมระหว่างคู่การผสมพันธุ์โดยอาศัยบางส่วนขององค์กร [33] การศึกษาในม้าลายนกกระจิบและลิง titi ทองแดงมีรายงานการปรับโครงสร้างองค์กรในพื้นที่รางวัล mesolimbic หลังจากการก่อตัวของพันธบัตรแนะนำว่าปั้นพลาสติกประสาทในเส้นทางเหล่านี้อาจเป็นคุณลักษณะอนุรักษ์อนุรักษ์ของคู่พันธะข้ามสายพันธุ์ [34,35].

กระบวนการส่วนประกอบและระบบอื่น ๆ ในการสร้างพันธะคู่

กระบวนการส่วนประกอบจำนวนมากมีส่วนช่วยในการจับคู่พันธะคู่ การมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมในเบื้องต้นนั้นขึ้นอยู่กับความอดทนของความใกล้ชิดทางสังคมการเข้าใกล้ทางสังคมและการยับยั้งพฤติกรรมการหลีกเลี่ยง / การปฏิเสธ ในฐานะที่คู่ค้ามีปฏิสัมพันธ์พฤติกรรมในเครือการรับรู้ทางสังคมและระบบการให้รางวัลจะส่งผลให้เกิดการสร้างความผูกพัน หลังจากการยึดเกาะการบัฟเฟอร์ทางสังคมการปกป้องคู่ครองผลกระทบทางลบระหว่างการแยกและหน่วยความจำทางสังคมช่วยให้การบำรุงรักษาพันธบัตร

ไมโครทีน สายพันธุ์แตกต่างกันไปในความอดทนและการเข้าสังคมอาจเป็นส่วนหนึ่งเนื่องจากความแตกต่างในองค์กร D1R mesolimbic ในทุ่งหญ้าท้องนาซึ่งมีระดับพื้นฐานต่ำของ NAcc D1R, การควบคุมการเกิด NAcc D1R นั้นจะเกิดการเปลี่ยนแปลงที่รุนแรงในพฤติกรรมที่มีต่อคนแปลกหน้าเพศตรงข้าม (จากการเข้าร่วมเพื่อหลีกเลี่ยง / ปฏิเสธ) และเลือก NAcc D1R การเปิดใช้งาน ระหว่างการอยู่อาศัยร่วมยับยั้งการเชื่อม [10] ในทุ่งหญ้า voles ซึ่งมีความหนาแน่นของ NAcc D1R พื้นฐานสูงกว่าและมีความเกี่ยวข้องน้อยกว่าเลือก Ncc D1R การปิดล้อม เพิ่มพฤติกรรมในเครือ [10] ในม้าลายฟินช์การเปิดใช้งานระบบ mesolimbic DA มีความสัมพันธ์กับวิธีการหลีกเลี่ยงและพฤติกรรมในเครือระหว่างการปฏิสัมพันธ์ทางสังคมของชาย - หญิง36] แนะนำว่าเส้นทาง mesolimbic DA อาจปรับความอดทนทางสังคมและการติดต่อข้ามสายพันธุ์

พันธะคู่ยังขึ้นอยู่กับการรับรู้ทางสังคมซึ่งเป็นกระบวนการทางประสาทที่หนูใช้ในการดมกลิ่นและขึ้นอยู่กับการส่งสัญญาณ OT และ AVP OTR มีการกระจายผ่านนิวเคลียสของการดมกลิ่นในสัตว์ฟันแทะในขณะที่บิชอพ - ซึ่งการออดิชั่นและการมองเห็นนั้นเป็นวิธีการรับรู้ทางประสาทสัมผัสที่เด่นชัดกว่า - OTRs จะแสดงในพื้นที่สำคัญสำหรับการมองเห็นและการประมวลผล สปีชีส์แม้ว่า modalities เฉพาะอาจแตกต่างกัน [13,14 ••,37] สอดคล้องกับสมมติฐานนี้ความหลากหลายของมนุษย์ใน OXTR ทำนายความสามารถในการจดจำใบหน้าซึ่งชี้ให้เห็นว่าบทบาทของ OT ในการรับรู้ทางสังคมอาจถูกสงวนไว้ระหว่างสัตว์ฟันแทะกับมนุษย์ข้ามวิธีการรับรู้ [38 ••].

ระบบประสาทเพิ่มเติมเป็นสื่อกลางส่วนประกอบเพิ่มเติมของการก่อตัวและการบำรุงรักษา Opioid การส่งสัญญาณเป็นสิ่งสำคัญในระหว่างการเรียนรู้และให้รางวัลการควบคุมและการก่อตัวและการบำรุงรักษาพันธบัตรคู่ในท้องทุ่ง voles บางทีโดยการไกล่เกลี่ย hedonics บวกในระหว่างการสร้างและลบ hedonics ในระหว่างการบำรุงe [39 •,40] corticotrophin releasing factor (CRF) ระบบเป็นสื่อกลางในการสร้างพันธะคู่และพฤติกรรมคล้ายซึมเศร้าหลังจากการแยก / การสูญเสียพันธมิตร [3,41] การบัฟเฟอร์ทางสังคมอำนวยความสะดวกในการบำรุงรักษาพันธบัตร ในทุ่งหญ้า Voles ตามประสบการณ์ที่เครียดปล่อย OT ในที่ที่มีพันธมิตรลดระดับฮอร์โมนความเครียดและพฤติกรรมความวิตกกังวลเหมือน [42 •] ในธรรมชาติการบำรุงรักษาพันธบัตรนั้นขึ้นอยู่กับการเรียกคืนขอบเขตทางภูมิศาสตร์ของพันธมิตรอย่างแม่นยำ การศึกษาภาคสนามเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงให้เห็นว่า OTR และ AVPR1a มีความหนาแน่นสูงในพื้นที่นำทาง / หน่วยความจำทำนายการใช้พื้นที่กลยุทธ์การผสมพันธุ์ ('ถิ่นที่อยู่' หรือ 'พเนจร') และความสำเร็จในการสืบพันธุ์ในทุ่งหญ้า voles ของคู่ค้าคู่แข่งทางการเจริญพันธุ์และ / หรือโอกาสในการเจริญพันธุ์) ลงในแผนที่เชิงพื้นที่ [43,44,45 •].

รูปแบบอื่น ๆ ของการเลือกสิ่งที่แนบมาทางสังคม (เช่นพันธบัตรของมารดา) ต้องใช้วัสดุและส่วนประกอบของระบบประสาทเดียวกันหลายกระบวนการเช่นโดยเฉพาะอย่างยิ่ง OT, DA, CRF, opioids และการรับรู้ทางสังคม - เป็นพันธบัตรที่เลือกระหว่างเพื่อน[17] ในความเป็นจริงมันเป็นสมมติฐานว่าการเลี้ยงลูกด้วยนมคู่ mammalian อาจมีวิวัฒนาการโดยการสรรหาระบบพันธะของมารดาโบราณวิวัฒนาการในระหว่างการมีปฏิสัมพันธ์ทางสังคมเพื่อสร้างความผูกพันเลือกกับคู่ผสมพันธุ์ [46,47].

ประสบการณ์และพันธะคู่

ในทุ่งหญ้าท้องนาเช่นเดียวกับมนุษย์สภาพแวดล้อมทางสังคมในวัยเด็กอาจส่งผลกระทบต่อพันธะคู่ของผู้ใหญ่ [48] ปรากฏการณ์ที่อาจเป็นสื่อกลางโดยการเปลี่ยนแปลงทางระบบประสาทในระบบที่มีความสำคัญสำหรับการเชื่อม สอดคล้องกับความคิดนี้การกระตุ้นชีวิตในวัยเด็กของระบบรับ melanocortin (MCR) ซึ่งโต้ตอบกับระบบประสาทและรางวัลตอบแทนอำนวยความสะดวกในการสร้างพันธะคู่ในวัย [49] ผมความเปรียบต่าง n การเปิดใช้งาน D1R แบบเลือกในทารกแรกเกิดทำให้พันธะของผู้ใหญ่ไม่ดี50] การจัดการทารกแรกเกิดเรื้อรังของ intranasal OT ในขนาดที่น่าสนใจพบว่าการติดพันธะในช่องท้องทุ่งเพศผู้ [51]; อย่างไรก็ตามการเพิ่มการแสดงออกของ NAcc OTR ในหญิงวัยแรกรุ่นช่วยให้การติดพันธะของผู้ใหญ่ [52] และ ชีวิตในวัยเด็กที่ถูกกีดกันจากพ่อ (การจัดการที่น่าจะช่วยลดการส่งสัญญาณ OT) บั่นทอนความผูกพันในทุ่งหญ้าสำหรับผู้ใหญ่และท้องนา [48,53] ข้อมูลเหล่านี้ส่งเสริมการวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับบทบาทของประสบการณ์วัยเด็กและการส่งสัญญาณ OT ในการทำงานทางสังคมสำหรับผู้ใหญ่ ที่น่าสนใจการปิดกั้นฮิสโตนดีเซชั่นระหว่างการอยู่อาศัยร่วมกันจะเพิ่มการแสดงออกของ NAcc OTR และ AVPR1a และอำนวยความสะดวกในการเชื่อมพันธะคู่ในทุ่งหญ้าท้องนาแสดงให้เห็นว่าการดัดแปลง epigenetic เป็นกลไกหนึ่งที่ประสบการณ์สามารถกำหนดระบบประสาท54].

ในมนุษย์ยาเสพติดทำให้เสียความสามารถในการสร้างสิ่งที่แนบมาทางสังคมในท้องทุ่ง voles น่าจะเป็นเพราะการเปลี่ยนแปลงพลาสติกในวงจรประสาทพื้นฐาน ใน Vole ทุ่งหญ้า, การยั่วยุแอมเฟตามีนที่เกิดขึ้นจาก D1R ยับยั้งการยึดเกาะ; และหลังจากการยึดติด D1R จะถูกควบคุมและเป็นสื่อกลางในการลดค่าตอบแทนของยาบ้า (น่าสนใจปรากฏการณ์ที่ย้อนกลับโดยการรักษาด้วย OT)) [55-57]. สิ่งที่น่าสนใจคือการดื่มแอลกอฮอล์โดยสมัครใจยับยั้งการผูกมัดในผู้ชาย แต่ไม่ใช่ผู้หญิงท้องทุ่ง voles และการอำนวยความสะดวกทางสังคมและการยับยั้งการบริโภคแอลกอฮอล์เกิดขึ้นในคู่เพศเดียวกัน แต่ไม่ใช่ชาย - หญิง [58,59].

กิตติกรรมประกาศ

เชิงอรรถ

การอ้างอิงและการอ่านที่แนะนำ