Neuroendocrinol ด้านหน้า ต้นฉบับผู้เขียน; มีให้ใน PMC ม.ค. 1, 2012
เผยแพร่ในแบบฟอร์มการแก้ไขขั้นสุดท้ายเป็น:
Neuroendocrinol ด้านหน้า ม.ค. 2011; 32 (1): 53 – 69
เผยแพร่ออนไลน์ Aug 3, 2010 ดอย: 10.1016 / j.yfrne.2010.07.006
PMCID: PMC3012750
NIHMSID: NIHMS227401
ฉบับแก้ไขล่าสุดของผู้เผยแพร่บทความนี้มีอยู่ที่ Neuroendocrinol ด้านหน้า
ดูบทความอื่น ๆ ใน PMC ที่ กล่าวถึง บทความที่ตีพิมพ์
นามธรรม
การก่อตัวของความสัมพันธ์ที่ยั่งยืนระหว่างเพื่อนผู้ใหญ่ (เช่นพันธะคู่) เป็นลักษณะสำคัญของพฤติกรรมทางสังคมของมนุษย์และมีส่วนร่วมในสุขภาพร่างกายและจิตใจ อย่างไรก็ตามเนื่องจากความซับซ้อนโดยธรรมชาติของพันธบัตรเหล่านี้และความหายากที่สัมพันธ์กันซึ่งเกิดขึ้นในสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นเราจึงรู้เพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับระบบประสาทชีววิทยาพื้นฐานของพวกมัน ในช่วงไม่กี่ทศวรรษที่ผ่านมาท้องทุ่งท้องนาMicrotus Ochrogaster) กลายเป็นรูปแบบสัตว์ของการเชื่อมคู่ การวิจัยในหนูคู่สมรสในสังคมนี้ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกที่มีคุณค่าในกลไก neurobiological ที่ควบคุมพฤติกรรมการเชื่อมคู่ ที่นี่เราตรวจสอบการศึกษาเหล่านี้และหารือเกี่ยวกับกฎระเบียบของระบบประสาทของสามพฤติกรรมที่มีอยู่เพื่อจับคู่พันธะ: การก่อตัวของการตั้งค่าพันธมิตร, การพัฒนาที่ตามมาของการรุกรานเลือกที่มีต่อ conspecifics ที่ไม่คุ้นเคยและ เรามุ่งเน้นไปที่บทบาทของ vasopressin, oxytocin และ dopamine ในการควบคุมพฤติกรรมเหล่านี้ แต่ยังหารือเกี่ยวกับการมีส่วนร่วมของ neuropeptides อื่น ๆ สารสื่อประสาทและฮอร์โมน การศึกษาเหล่านี้อาจไม่เพียง แต่นำไปสู่ความเข้าใจในการเชื่อมคู่ในสายพันธุ์ของเรา แต่ยังอาจให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับสาเหตุพื้นฐานของการขาดดุลทางสังคมที่ระบุไว้ในความผิดปกติด้านสุขภาพจิตหลายประการ
1. บทนำ
แรงดึงดูดที่รุนแรงระหว่างเพื่อนมักเรียกว่าความรักหรือความรักเป็นหนึ่งในพลังที่ทรงพลังที่สุดที่ขับเคลื่อนพฤติกรรมทางสังคมของมนุษย์และมักนำไปสู่การก่อตัวของสิ่งที่ยั่งยืนการเลือกสิ่งที่แนบมาระหว่างคู่นอน (เช่นพันธบัตรคู่) ถึงแม้ว่าสิ่งที่แนบมากับพฤติกรรมรักร่วมเพศนั้นเป็นที่แพร่หลายมากที่สุดในวัฒนธรรมอุตสาหกรรมที่มีองค์กรทางสังคมคู่สมรสพวกเขาเกิดขึ้นในสังคมมนุษย์เกือบทุกประเภทโดยไม่คำนึงถึงวิธีการยังชีพ (เช่น pastoralist, เกษตรกร, ฯลฯ ) หรือกลยุทธ์การผสมพันธุ์ จึงเป็นส่วนสำคัญของพฤติกรรมทางสังคมของมนุษย์ ในขณะที่คำจำกัดความของพันธะคู่แตกต่างกันไปทั่ววรรณคดีมันมักจะอธิบายข้ามสายพันธุ์ในฐานะที่เป็นสมาคมพิเศษที่ยั่งยืนที่เกิดขึ้นระหว่างผู้ใหญ่สองคนทางเพศและมีลักษณะโดยการติดต่อเลือกร่วมมือและการมีเพศสัมพันธ์กับคู่ค้าคนแปลกหน้า การตั้งค่าพันธมิตร) [105] นอกเหนือจากความต้องการคู่ครองแล้วยังมีพฤติกรรมอื่น ๆ อีกมากมายที่เกี่ยวข้องกับความผูกพันทางสังคมที่ซับซ้อนนี้ ยกตัวอย่างเช่นการจับคู่ในมนุษย์เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ๆ มีความสัมพันธ์กับคู่ครองที่เฝ้าระวังอยู่เสมอ (เช่นพฤติกรรมก้าวร้าวสูงต่อคู่แข่งขันทางเพศ) และการดูแลของพ่อแม่ที่อายุน้อย [32, 86, 136] การเกิดขึ้นของพฤติกรรมเหล่านี้ในบุคคลที่ถูกผูกมัดคู่ทำให้รู้สึกเมื่อมองผ่านเลนส์ของทฤษฎีวิวัฒนาการซึ่งแสดงให้เห็นว่าส่วนหนึ่งพันธะคู่นั้นเริ่มปรับตัวภายใต้เงื่อนไขที่การลงทุนของผู้ปกครองเพิ่มเติมจำเป็นต้องทำให้มั่นใจว่า [45, 85, 89, 105, 208] อันที่จริงการเลือกแบบเดียวกันที่กดดันให้พ่อแม่ของทั้งคู่อยู่รอดเพื่อการอยู่รอดของลูกหลานน่าจะช่วยให้เกิดความร่วมมือระหว่างเพื่อน [86] และกลไกที่จะรักษาความเป็นหุ้นส่วนนี้ (เช่นการปกป้องคู่สมรส)
ความสำคัญเชิงหน้าที่ของพันธะคู่ในมนุษย์ได้รับการบันทึกไว้ข้ามวัฒนธรรม บุคคลที่จับคู่โดยเฉพาะอย่างยิ่งผู้ที่อยู่ในสัมพันธภาพระหว่างคู่สมรสมีชีวิตยืนยาวกว่าคู่ที่ไม่มีคู่ของพวกเขา116, 144] นอกจากนี้ระดับสูงของความใกล้ชิดระหว่างคู่มีความสัมพันธ์ตรงกันข้ามกับสถานะทางจิตวิทยาเชิงลบเช่นอารมณ์หดหู่และมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับการทำงานของระบบภูมิคุ้มกันและสุขภาพหัวใจและหลอดเลือด [131, 212] ประโยชน์ที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางอีกประการหนึ่งของการผูกมัดคู่ในมนุษย์เช่นเดียวกับสายพันธุ์อื่นคือความผาสุกทางร่างกายและจิตใจของเด็กซึ่งเป็นผลมาจากการเกิดพันธะคู่ร่วมกับการเลี้ยงดูแบบพ่อแม่ของเด็ก แท้จริงแล้วการมีส่วนร่วมของบิดาในการดูแลเด็กได้กลายเป็นที่ยอมรับมากขึ้นว่ามีความสำคัญเท่าเทียมกันเช่นอิทธิพลของแม่ในการพัฒนาเด็กที่ประสบความสำเร็จ ในสังคมยุคก่อนหน้าและประเทศกำลังพัฒนาเช่นที่ซึ่งอาหารและการดูแลสุขภาพไม่พร้อมใช้งานเด็ก ๆ ของผู้หญิงที่แต่งงานแบบคู่สมรสมีอัตราการตายต่ำกว่าเด็กผู้หญิงที่ไม่ได้แต่งงานหรืออยู่ในสหภาพพหุนิยม206] ในสังคมอุตสาหกรรมการปรากฏตัวของพ่อที่ห่วงใยปรับปรุงสุขภาพทางอารมณ์และความรู้ความเข้าใจและการพัฒนาของเด็กตามที่ระบุโดยระดับที่สูงขึ้นของความสำเร็จของเด็กในดัชนีต่างๆรวมถึงผลสัมฤทธิ์ทางการเรียน [41, 71, 83, 88, 181, 191] และการป้องกันและรักษาปัญหาความวิตกกังวล [28], โรคสมาธิสั้น (ADHD) [75] การใช้สารเสพติดและพฤติกรรมอาชญากรรม [200].
แม้ว่าการมีเพศสัมพันธ์ที่ยั่งยืนระหว่างเพื่อนผู้ใหญ่นั้นมีความสำคัญต่อสุขภาพร่างกายและจิตใจของบุคคลและเด็ก ๆ และอาจส่งผลต่อเสถียรภาพทางสังคม แต่เรารู้เพียงเล็กน้อยเกี่ยวกับชีววิทยาของการจับคู่ นี่เป็นส่วนหนึ่งเนื่องมาจากความจริงที่ว่าหนูทดลองในห้องทดลองแบบดั้งเดิมที่ใช้ในการศึกษา neuroendocrinology พฤติกรรมโดยทั่วไปจะไม่แสดงลักษณะพฤติกรรมของพันธะคู่และจึงไม่สามารถใช้เป็นแบบจำลองระบบสำหรับการศึกษาการเชื่อมคู่ ในขณะที่ความหลากหลายของรูปแบบสัตว์ที่ไม่ใช่แบบดั้งเดิมได้เกิดขึ้นเพื่อศึกษาพฤติกรรมที่หายากนี้รวมถึงมาร์โมเซตและลิงทิติ [15, 197] และหนูแคลิฟอร์เนีย [24-26, 59, 189] เราจะมุ่งเน้นไปที่สิ่งที่ได้รับความนิยมมากขึ้นเรื่อย ๆ ท้องทุ่งท้องนา (Microtus Ochrogaster) เราจะเริ่มต้นด้วยการอธิบายการศึกษาภาคสนามและห้องปฏิบัติการที่เอกสารพฤติกรรมทุ่งหญ้าคู่ผูกมัดท้องนา จากนั้นเราจะพูดคุยเกี่ยวกับการทำงานช่วงแรกในห้องปฏิบัติการที่อธิบายความสัมพันธ์ของระบบประสาทของพฤติกรรมการผูกมัดคู่ในท้องทุ่ง ต่อไปเราจะหารือเกี่ยวกับกลไกทางระบบประสาทที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมสามอย่างที่เกี่ยวข้องกับพันธะคู่ การก่อตัวของความพึงพอใจของคู่ค้าการพัฒนาความก้าวร้าวของการคัดเลือกสู่การสมรู้ร่วมคิดที่ไม่คุ้นเคยและการดูแลผู้ปกครองของเด็กสองคน - มุ่งเน้นที่การดูแลพ่อเป็นหลักเนื่องจากการดูแลของแม่เป็นเรื่องธรรมดาสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิด31, 170, 171, 199] เราจะมุ่งเน้นไปที่การมีส่วนร่วมของ neuropeptides arginine vasopressin (AVP) และ oxytocin (OT) และ neurotransmitter dopamine (DA) ในพฤติกรรมเหล่านี้ แต่ยังจะตรวจสอบ neurochemical อื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องในพันธะคู่ ในที่สุดเราจะสำรวจว่า neurochemicals เหล่านี้อาจทำงานร่วมกันเพื่อควบคุมการก่อตัวและการบำรุงรักษาพันธะคู่ได้อย่างไร
2 รูปแบบท้องทุ่งท้องนา
2.1 การศึกษาพฤติกรรมภาคสนาม
ท้องทุ่งท้องนาเป็นสัตว์จำพวกหนูที่มีชีวิตคู่สังคมที่อาศัยอยู่ในทุ่งหญ้าของภาคกลางของสหรัฐอเมริกาเป็นหลัก106] มีคนแนะนำว่าการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่รุนแรงนี้มีแหล่งอาหาร จำกัด และแหล่งน้ำหายาก [27, 92, 159] อาจมีส่วนร่วมในการวิวัฒนาการของกลยุทธ์ชีวิตคู่สมรสในสังคมในสายพันธุ์นี้ [38, 218].1 การศึกษาภาคสนามในระยะแรกโดยใช้กับดักที่มีการดักจับหลายครั้งได้เสนอหลักฐานว่าท้องทุ่งท้องนาเกิดจากพันธบัตรระยะยาวและเดินทางไปด้วยกันในป่าขณะที่คู่ชายและหญิงถูกจับซ้ำกัน94] นอกจากนี้การใช้ radiotelemetry ร่วมกับการดักจับซ้ำอนุญาตให้สังเกตว่าคู่ชายและหญิงอาศัยอยู่ในรังและแบ่งปันช่วงที่อยู่อาศัยในช่วงฤดูผสมพันธุ์และไม่ผสมพันธุ์ [69, 94, 95] การศึกษาเพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่าคู่การผสมพันธุ์ดังกล่าวมักจะอยู่ด้วยกันจนกว่าสมาชิกคนหนึ่งเสียชีวิตและในหลาย ๆ กรณีพันธมิตรที่รอดชีวิตไม่ได้จับคู่กับคู่ใหม่ [38, 96, 97] ไกลออกไปช่องท้องทุ่งเพศชายมีส่วนช่วยในการป้องกันรังโดยไม่รวมเพศชายและเพศหญิงที่ไม่คุ้นเคยจากบริเวณรังและบ้านเรือนและยังช่วยสร้างรัง [97, 205] แม้ว่าพฤติกรรมของผู้ปกครองชายจะสังเกตได้ยากในสภาพธรรมชาติเนื่องจากการค้นพบที่อธิบายไว้ข้างต้นและการลงทุนของบิดาในระดับสูงในสายพันธุ์คู่สมรสอื่น ๆ ก็มีการคาดการณ์ว่าเพศชายท้องทุ่งเป็นพ่อพันธุ์สูง205, 230] และการทำนายนี้ได้รับการยืนยันในการศึกษาพฤติกรรมภายหลังภายใต้เงื่อนไขของห้องปฏิบัติการ
2.2 การศึกษาพฤติกรรมในห้องปฏิบัติการ
พฤติกรรมการผูกมัดคู่ท้องนาท้องนามีลักษณะเด่นในห้องปฏิบัติการ การมีเพศสัมพันธ์ไร้เดียงสาทุ่งหญ้ามีความสัมพันธ์ทางสังคมสูงและแสดงพฤติกรรมที่ไม่เกี่ยวข้องกับพันธมิตรในทางที่ไม่เลือก194] หลังจากการอยู่ร่วมกันอย่างยาวนานและ / หรือการผสมพันธุ์แล้วท้องทุ่งจะพัฒนาความชอบทางสังคมและทางเพศสำหรับคู่หูที่คุ้นเคย [68, 69, 102, 229] ความร่วมมือแบบเลือกนี้ (รูปที่ 1A) มาพร้อมกับการรุกรานที่เลือกไปยัง conspecifics ที่ไม่คุ้นเคย8, 99, 100, 124, 223, 224, 231] นอกจากนี้คู่ผสมพันธุ์แบ่งปันรังยังคงอยู่ด้วยกันในระหว่างตั้งครรภ์และแสดงการดูแลแบบสองผู้ปกครองตลอดการให้นม [158, 174] ด้านล่างนี้เราอธิบายรายละเอียดพฤติกรรมเหล่านี้และกระบวนทัศน์เชิงพฤติกรรมที่ใช้วัดพวกเขา
การสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าเป็นดัชนีที่เชื่อถือได้ของการผูกมัดคู่และมีเอกลักษณ์เฉพาะด้วยการติดต่อแบบเลือกความร่วมมือและการมีเพศสัมพันธ์กับพันธมิตรเหนือคนแปลกหน้า [105] ในสภาพแวดล้อมที่ควบคุมพฤติกรรมนี้มีการศึกษาโดยใช้การทดสอบการตั้งค่าพันธมิตรสามห้องก่อนพัฒนาในห้องปฏิบัติการของดร. ซูคาร์เตอร์ [229] และนำมาใช้โดยห้องปฏิบัติการอื่น ๆ อีกมากมาย เครื่องมือทดสอบประกอบด้วยกรงกลางที่เชื่อมต่อกันด้วยท่อกลวงไปยังกรงที่เหมือนกันสองแห่งตัวหนึ่งมีสัตว์ที่คุ้นเคย (คู่) และสัตว์ที่ไม่คุ้นเคย (คนแปลกหน้า) (รูปที่ 1B) สัตว์กระตุ้นสองตัวนี้ถูกผูกติดอยู่กับกรงอย่างหลวม ๆ และไม่ได้รับอนุญาตให้มีปฏิสัมพันธ์กับคนอื่น ในระหว่างการทดสอบการตั้งค่าคู่ค้า 3-hr วัตถุจะถูกวางไว้ในห้องกลางและอนุญาตให้เคลื่อนไหวอย่างอิสระตลอดทั้งอุปกรณ์ทดสอบ ในห้องปฏิบัติการบางแห่งใช้โปรแกรมคอมพิวเตอร์ที่กำหนดเอง - ร่วมกับเซ็นเซอร์วัดแสงโฟโตแคมที่วางอยู่บนท่อกลวงที่เชื่อมต่อกับกรง - ใช้ในการตรวจสอบระยะเวลาที่ผู้ทดลองใช้ในแต่ละกรงและความถี่ของการเข้ากรง พฤติกรรมทางสังคมรวมถึงการผสมพันธุ์และการติดต่อแบบเคียงข้างกันจะถูกบันทึกเป็นวีดิโอระหว่างการทดสอบและหาปริมาณในภายหลัง การสร้างความพึงพอใจของคู่ค้านั้นอนุมานเมื่อผู้เข้าร่วมการทดลองใช้เวลาในการติดต่อกับคู่ค้ามากกว่าคู่กับคนแปลกหน้า ในทุ่งหญ้าทั้งชายและหญิง, 24 ชั่วโมงแห่งการอยู่ร่วมกันกับการผสมพันธุ์ทำให้เกิดความพึงพอใจในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในขณะที่ชั่วโมง 6 ของการอยู่ร่วมกันทางสังคมในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์ไม่ได้ชักนำพฤติกรรมนี้124, 125, 229] (รูปที่ 1C) กระบวนทัศน์พฤติกรรมนี้ได้ถูกนำมาใช้อย่างประสบความสำเร็จในการศึกษาทางประสาทวิทยา, ประสาทวิทยาและเภสัชวิทยาเพื่อตรวจสอบทางชีววิทยาของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า [216, 237, 245].
พฤติกรรมอีกอย่างที่เกิดขึ้นหลังจากการผสมพันธุ์ในท้องทุ่งคือการรุกรานต่อคนแปลกหน้า ความก้าวร้าวนี้มุ่งตรงไปยังชายและหญิงที่ไม่คุ้นเคย แต่ไม่ใช่พันธมิตรที่คุ้นเคยและดังนั้นจึงถูกเรียกว่า 'การรุกรานแบบเลือก' ความก้าวร้าวของการคัดเลือกในท้องทุ่งมีการประเมินในห้องปฏิบัติการโดยใช้กระบวนทัศน์ผู้อาศัย - ผู้บุกรุกคล้ายกับที่ใช้ในหนู [162, 231] ในกระบวนทัศน์นี้สัตว์ที่สมรู้ร่วมคิดที่ไม่คุ้นเคย (ผู้บุกรุก) จะถูกวางลงในกรงบ้านของผู้ถูกทดสอบ (ผู้อยู่อาศัย) ปฏิสัมพันธ์ระหว่างพฤติกรรมระหว่างผู้อยู่อาศัยและผู้บุกรุกจะถูกบันทึกเป็นวิดีโอในระหว่างการทดสอบนาที 6 – 10 และความถี่และระยะเวลาของพฤติกรรมก้าวร้าวต่างๆ การศึกษาโดยใช้กระบวนทัศน์นี้แสดงให้เห็นว่าช่องว่างทางเพศชายไร้เดียงสาแสดงความก้าวร้าวในระดับต่ำมากต่อผู้บุกรุก124, 224, 231] อย่างไรก็ตามหลังจากการอยู่ร่วมกันอย่างยาวนานกับ 24 ชั่วโมงพฤติกรรมที่ก้าวร้าวต่อผู้บุกรุกจะเพิ่มขึ้นอย่างมาก [124, 224, 231] ในขณะที่ความก้าวร้าวนี้มุ่งเป้าไปที่ทั้งชายและหญิงพฤติกรรมการโจมตีที่น่ารังเกียจอย่างรุนแรงถูกบันทึกไว้เฉพาะกับผู้ชายที่เป็นคนแปลกหน้า แต่ไม่ใช่ผู้หญิงที่เป็นคนแปลกหน้าในเวลานี้224] ความก้าวร้าวของการคัดเลือกยังยืนยง มันเป็นเวลาอย่างน้อยสองสัปดาห์หลังจากการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร [8, 99, 100] นอกจากนี้เพศชายที่จับคู่กันในช่วงระยะเวลาที่ยาวนาน (เช่นเพศชายที่ถูกผูกมัดคู่) ซึ่งตรงกันข้ามกับเพศชายที่จับคู่เป็นเวลาเพียง 24 ชั่วโมงเท่านั้นแสดงพฤติกรรมการโจมตีที่รุนแรงต่อหญิงแปลกหน้าแม้กระทั่งเพศที่เปิดรับทางเพศสัมพันธ์รูปที่ 1D) [8, 99, 100] ดังนั้นจึงมีข้อเสนอแนะว่าการรุกรานแบบเลือกไม่เพียง แต่มีบทบาทสำคัญในการปกป้องคู่ครองและดินแดน [37, 38] แต่อาจใช้เพื่อรักษาพันธะคู่ที่มีอยู่ [8, 10] และเพื่อ จำกัด copulations คู่เพิ่มเติม ถึงแม้ว่าการรุกรานแบบคัดเลือกจะได้รับการทดสอบอย่างเป็นระบบในท้องทุ่งท้องนาเพศชาย แต่หลักฐานก็มีอยู่เพื่อชี้ให้เห็นว่าเพศหญิงอาจแสดงรูปแบบพฤติกรรมนี้ [94] การแสดงออกที่เชื่อถือได้ของความพึงพอใจของคู่ค้าและความก้าวร้าวในการคัดเลือกโดยทุ่งหญ้าในห้องปฏิบัติการที่มีการควบคุมอย่างรอบคอบเน้นให้เห็นประโยชน์ของแบบจำลองสัตว์ในการศึกษา neuroendocrine
ท้องทุ่งท้องนาคล้ายกับสายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่สร้างพันธะคู่ระหว่างเพื่อนผู้ใหญ่ [86] แสดงการดูแลพ่อแม่ของเด็กสองคน (เช่นทั้งพ่อและแม่ช่วยลูกหลาน) (รูปที่ 1E) เนื่องจากการดูแลมารดานั้นแพร่หลายไปทั่วสายพันธุ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเราจะเน้นการสนทนาเกี่ยวกับการดูแลผู้ปกครองแบบสองคนต่อบทบาทของพ่อ (เช่นการดูแลบิดา) พฤติกรรมของพ่อในทุ่งหญ้าท้องนาถูกสังเกตในห้องปฏิบัติการโดยใช้สิ่งห่อหุ้มกึ่งธรรมชาติ [104, 158, 174] หลังคลอดครอกพ่อทุกรูปแบบแสดงพฤติกรรมของพ่อแม่ที่แสดงโดยหญิงยกเว้นการพยาบาล [174, 205] สิ่งเหล่านี้รวมถึงพฤติกรรมของผู้ปกครองโดยตรงเช่นการเบียดเสียด (กล่าวคือหมอบคลาน) กรูมมิ่งการติดต่อและดึงลูกรวมถึงพฤติกรรมทางอ้อมเช่นการสร้างรังและการสะสมอาหาร [104, 174, 205, 230] พ่อยังคงแสดงการดูแลพ่อต่อลูกหลานของพวกเขาหลังจากการคลอดลูกครอกที่ตามมา [218, 220] อย่างไรก็ตามในการปรากฏตัวของเด็กและเยาวชนทุ่งหญ้าพ่อท้องนาใช้เวลาน้อยลงในรังของนาตาลแสดงพฤติกรรมของพ่อและมีเวลามากขึ้นหาอาหาร [93, 218] การปรากฏตัวของเด็กและเยาวชนอาจลดความจำเป็นในการดูแลพ่อโดยตรงโดยที่เด็กและเยาวชนที่ยังคงอยู่ในรังของนาตาลเกินหย่านมมักจะนำไปสู่การดูแลของลูกครอกต่อมา - พฤติกรรมที่เรียกว่า 'alloparenting' [104, 198, 218, 220, 222] พฤติกรรม alloparental ในเด็กและวัยรุ่นไร้เดียงสาทางเพศnaïveทุ่งหญ้าท้องนา voles เชิงคุณภาพคล้ายกับการดูแลพ่อในพ่อ [198, 218, 220] และพฤติกรรมของพ่อเหล่านี้ได้รับการปรับปรุงจากประสบการณ์ทางสังคม / ทางเพศกับผู้หญิงที่ไม่เกี่ยวข้อง [18] ที่สำคัญการปรากฏตัวของพ่อและการแสดงพฤติกรรมของพ่อได้รับการแสดงเพื่ออำนวยความสะดวกในการพัฒนาร่างกายและพฤติกรรมของลูกหลาน [4, 218, 220] การค้นพบที่คล้ายกับผลประโยชน์ที่กล่าวมาของการดูแลพ่อกับลูกของเรา ดังนั้นการทำความเข้าใจกลไกที่ควบคุมพฤติกรรมของพ่อสามารถให้ข้อมูลที่สำคัญเกี่ยวกับการดูแลผู้ปกครองที่เหมาะสมในสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สร้างพันธะคู่รวมถึงของเราเอง
3 ความสัมพันธ์ของระบบประสาทของทุ่งหญ้าท้องนาคู่พันธะ
การศึกษาก่อนตรวจสอบความสัมพันธ์ของระบบประสาทของคู่พันธะเปรียบเทียบ neuropeptide และระบบสารสื่อประสาทระหว่างเผ่าพันธุ์ vole ที่แสดงกลยุทธ์ชีวิตที่แตกต่างกัน สี่สายพันธุ์ที่ใช้คือทุ่งหญ้า, สน (M. pinetorum) ทุ่งหญ้า (M. pennsylvanicus) และ montane (M. montanus) voles ทุ่งหญ้าคู่สมรสและต้นสนสนก่อให้เกิดพันธะคู่ระหว่างเพื่อนผู้ใหญ่และแสดงการดูแลพ่อแม่ในขณะที่ทุ่งหญ้าที่สำส่อนและสัตว์ไม่มีพิษในหุบเขาไม่ก่อให้เกิดพันธะคู่และแสดงเฉพาะการดูแลของแม่ [37, 82, 91, 95, 104, 124, 126, 127, 154, 155, 158, 174, 230] ความสัมพันธ์ทางอนุกรมวิธานใกล้เคียงที่ใช้ร่วมกันโดยสปีชีส์เหล่านี้ควบคู่ไปกับความแตกต่างของพวกเขาในกลยุทธ์ชีวิตทำให้หนูเหล่านี้เหมาะสำหรับการศึกษาเปรียบเทียบการตรวจสอบพฤติกรรมทางสังคม237])
เนื่องจาก AVP และ OT เป็นที่รู้จักกันในการควบคุมพฤติกรรมทางสังคมที่เฉพาะเจาะจงของสายพันธุ์รวมถึงพฤติกรรมทางเพศ (สำหรับการตรวจสอบดู [11]) การรุกราน [79] และการดูแลมารดา [129, 176, 177] ได้มีการคาดการณ์ว่าระบบ neuropeptide เหล่านี้จะแตกต่างกันระหว่างสายพันธุ์ monogamous และ promiscuous [17, 122] เพื่อทดสอบสมมติฐานนี้รูปแบบการกระจายของเซลล์ AVP และ OT เส้นใยและตัวรับจะถูกแมปในสมองท้องนา ในทุกชนิดของสิ่งมีชีวิตที่สำรวจโดยไม่คำนึงถึงกลยุทธ์ชีวิตเซลล์ประสาท AVP-immunoreactive (AVP-ir) ถูกพบในบริเวณสมองหลายแห่งรวมถึงนิวเคลียส paraventricular (PVN) และนิวเคลียส supraoptic (SON) ของมลรัฐสเตรียขั้ว (BNST), amygdala ที่อยู่ตรงกลาง (MeA), hypothalamus ล่วงหน้า (AH), และพื้นที่ preoptic (POA) [17, 221, 223] เส้นใย AVP-ir ถูกพบในกะบังข้าง (LS), นิวเคลียส habenular (LHN) ด้านข้าง, แถบทแยง (DB), BNST, พื้นที่ preoptic กึ่งกลาง (MPOA) และ MeA [17, 223] เซลล์และเส้นใย OT-immunoreactive (OT-ir) และเส้นใยตั้งอยู่ในพื้นที่สมองหลายแห่งในแต่ละชนิดรวมถึง PVN, SON, MPOA และ BNST [223] และยังพบเส้นใย OT-ir ในนิวเคลียส accumbens (NAcc) [187] แม้ว่าจะพบความแตกต่างของสายพันธุ์ที่บอบบางโดยทั่วไปรูปแบบการกระจายของเซลล์ประสาท AVP-ir และ OT-ir และเส้นใยจะได้รับการอนุรักษ์อย่างสูงระหว่างสายพันธุ์เดียวกับคู่สมรส187, 221, 223].
อย่างไรก็ตามความแตกต่างของสายพันธุ์ที่โดดเด่นนั้นอยู่ในรูปแบบการกระจายและความหนาแน่นระดับภูมิภาคของตัวรับ AVP และ OT (OTR) ยกตัวอย่างเช่นช่องท้องทุ่งมีความหนาแน่นสูงกว่าของตัวรับ AVP-V1a (V1aRs) ใน BNST, ventral pallidum (VP), ส่วนกลาง (CeA) และ basolateral (BLA) นิวเคลียสของอะไมกดาลา ภูมิภาคอื่น ๆ กว่า montane voles ในขณะที่ความหนาแน่นของ V1aRs สูงกว่านั้นถูกบันทึกไว้ใน LS และเยื่อหุ้มสมอง prefrontal cortex (mPFC) ของ montane vole กว่าทุ่งหญ้า voles [123, 145, 196, 225, 241] (รูปที่ 2A) ที่น่าสนใจเมื่อเปรียบเทียบหลายชนิดท้องนาท้องทุ่งหญ้าเดี่ยวและต้นสนต้นสนแสดงให้เห็นถึงรูปแบบที่คล้ายกันของ V1aR ผูกพันและรูปแบบนี้แตกต่างจากทุ่งหญ้าสำส่อนและ montane montane [123, 145] แสดงถึงการมีส่วนร่วมที่อาจเกิดขึ้นของ V1aR เฉพาะภูมิภาคในการทำงานด้านความรู้ความเข้าใจและพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับกลยุทธ์ชีวิตที่แตกต่างกันใน voles [123, 145, 196, 241] ในทำนองเดียวกันรูปแบบการกระจายและความหนาแน่นในระดับภูมิภาคของ OTR ก็แตกต่างกันเช่นกันระหว่างชนิดที่มีคู่สมรสคนเดียวและชนิดที่มีสำส่อน ยกตัวอย่างเช่นทุ่งหญ้าคู่สมรสและต้นสนสนมีความหนาแน่นของ OTR สูงกว่าใน BNST, mPFC และ NAcc มากกว่าทุ่งหญ้าที่อุดมสมบูรณ์และทุ่งหญ้าเขียวขจีรูปที่ 2D) ในขณะที่รูปแบบที่ตรงข้ามพบในระดับของ OTR ผูกพันใน ventromedial hypothalamus (VMH), LS, และหน้าเยื่อหุ้มสมอง amygdala (AcA) [122, 196, 239] ความแตกต่างของสายพันธุ์ในการกระจาย V1aR และ OTR นั้นมีความเสถียรตลอดอายุการใช้งาน [215, 225] และเป็นตัวรับจำเพาะเนื่องจากไม่มีความแตกต่างเช่นนี้ในระบบรับเบนโซไดอะซีพีนหรือ opiate receptor [122] ดังนั้นเมื่อบทบาทของ AVP และ OT ในพฤติกรรมทางสังคมความแตกต่างของสายพันธุ์ใน V1aRs และ OTR นั้นเป็นความคิดที่เกี่ยวข้องเฉพาะกับความแตกต่างของสายพันธุ์ในพฤติกรรมทางสังคมที่เกี่ยวข้องกับกลยุทธ์ชีวิตที่แตกต่างกันใน voles [107].
ความแตกต่างของสายพันธุ์ที่รุนแรงในการกระจายตัวรับ neuropeptide ที่อธิบายข้างต้นอาจเป็นเพราะความแตกต่างของสายพันธุ์ที่ลึกซึ้งที่ระบุไว้ในภูมิภาคก่อการของ V1aR และ OTR [239, 240, 242, 243] แม้ว่าโครงสร้างทางพันธุกรรมของพื้นที่การเข้ารหัส V1aR และ OTR นั้นคล้ายคลึงกันอย่างมากในสายพันธุ์ vole [239, 240, 242, 243], ทุ่งหญ้าและต้นสนชนิดหนึ่งมีหลายลำดับ microsat ดาวเทียม DNA ซ้ำ ๆ ในภูมิภาคก่อการของยีน V1aR ที่ไม่พบในทุ่งหญ้าหรือ Voles montane และการเปลี่ยนแปลงลำดับเหล่านี้อาจรองรับความแตกต่างของสายพันธุ์ในการแสดงออกของตัวรับ [107, 108, 242, 243] ในการสนับสนุนความคิดนี้หนูที่ถือรหัสยีนสำหรับทุ่งหญ้า V1aR แสดงรูปแบบ V1aR ส่วนกลางที่คล้ายกับทุ่งหญ้า Voles [243] น่าสนใจเมื่อฉีดด้วย AVP หนูแปลงพันธุกรรมเหล่านี้แสดงความสัมพันธ์ทางสังคมที่ดีขึ้นแสดงให้เห็นว่ารูปแบบการกระจายตัวรับอาจส่งผลต่อการตอบสนองของสมองต่อเซลล์ประสาทจากภายนอกและด้วยวิธีนี้อาจปรับพฤติกรรมทางสังคม [243].
เมื่อเร็ว ๆ นี้การศึกษาเปรียบเทียบได้ตรวจสอบระบบ DA ตอนกลางในสปีชี่ชนิดเนื่องจาก DA เช่น AVP และ OT มีบทบาทที่รู้จักกันดีในกระบวนการและพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับพันธะคู่รวมถึงการเรียนรู้และความทรงจำ [1, 23, 141, 234], กลิ่น [164] พฤติกรรมทางเพศ [22, 117] และพฤติกรรมของผู้ปกครอง [170, 171] การศึกษาเหล่านี้ได้ระบุถึงความแตกต่างในรูปแบบการกระจายตัวของเซลล์ DA และตัวรับรวมถึงความแตกต่างของความหนาแน่นในระดับภูมิภาคของพวกเขาระหว่าง voles คู่สมรสคนเดียวและมีสำส่อนที่อาจเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมทางสังคม
สอดคล้องกับสิ่งที่ค้นพบในสัตว์จำพวกหนู [44, 114, 167, 210], เซลล์ DA - สิ่งที่ติดฉลากของ tyrosine hydroxylase (TH; อัตรา จำกัด เอนไซม์ในการสังเคราะห์ catecholamine) ในกรณีที่ไม่มี DA beta hydroxylase (เอนไซม์ที่แปลง DA เป็น norepinephrine) - พบได้ในหลายภูมิภาค สมองรวมถึงนิวเคลียสตัวที่สำคัญของ BNST (pBNST), MeA posterodorsal MeA (MeApd), และบริเวณหน้าท้องส่วนล่าง (VTA) [99, 168] นอกจากนี้ความหนาแน่นสูงของการปกคลุมด้วยขั้ว DA อยู่ใน NAcc และ caudate putamen (CP) [7] และการทดลองการติดตามบริเวณทางเดินเท้าในเพศชายเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงให้เห็นว่าอาคารเหล่านี้เกิดขึ้นจากเซลล์ประสาทที่ฉายใน VTA [101] ดังที่แสดงให้เห็นในสายพันธุ์อื่น [34, 128, 193] อย่างไรก็ตามทุ่งหญ้าเขียวชอุ่มที่คึกคักมีน้อยมากหากมีเซลล์ DAergic ใน pBNST และ MeApd [168] แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างทางประสาทวิทยาเพิ่มเติมระหว่างคู่สมรสที่มีคู่สมรสคนเดียวและมีสำส่อนที่สำส่อน
Dopamine receptor (DAR) การแจกแจงในสมอง vole ก็มีลักษณะเช่นกัน DARs สามารถจำแนกได้เป็นสองตระกูลหลักคือ D1-like (D1R) และ D2-like (D2R) ผู้รับซึ่งแตกต่างจากโครงสร้างโมเลกุลเภสัชวิทยา affinities และผลกระทบต่อเส้นทางการส่งสัญญาณภายในเซลล์ [163, 166] ในทุ่งหญ้าท้องนาพบ D1Rs ใน NAcc, CP และ mPFC รวมถึงบริเวณสมองอื่น ๆ [8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu และ ZX Wang ข้อมูลที่ไม่ได้เผยแพร่) D2Rs ขณะที่อยู่ในภูมิภาคเดียวกันนี้สามารถพบได้ใน VTA และ substantia nigra (SN) [8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu และ ZX Wang ข้อมูลที่ไม่ได้เผยแพร่) แม้ว่าการกระจายของตัวรับเหล่านี้จะคล้ายกับที่พบในสัตว์จำพวกอื่น ๆ แต่ความหนาแน่นสัมพัทธ์ของมันนั้นมีความจำเพาะต่อชนิดและอาจสัมพันธ์กับความแตกต่างของชนิดในพฤติกรรมทางสังคม [8, 196] ยกตัวอย่างเช่นพล็อทุ่งหญ้าที่มีคู่สมรสมีความหนาแน่นของ D2R สูงกว่าและระดับที่ต่ำกว่าของ D1Rs ใน mPFC มากกว่า vole ทุ่งหญ้าที่มีสำส่อน [196] นอกจากนี้ทุ่งหญ้ามีความหนาแน่นสูงขึ้นอย่างมีนัยสำคัญของ D1Rs ใน NAcc กว่าทุ่งหญ้าท้องนาการค้นพบความคิดที่เกี่ยวข้องกับระดับความสัมพันธ์ทางสังคมที่ค่อนข้างต่ำในเขตทุ่งหญ้า [8] แน่นอนการปิดล้อมทางเภสัชวิทยาของ D1Rs ใน NAcc เพิ่มพฤติกรรมในเครือในทุ่งหญ้า8].
เมื่อนำมารวมกันการศึกษาเหล่านี้ได้แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างในระบบ AVP, OT และ DA ระหว่างเผ่าพันธุ์ท้องนากับกลยุทธ์ชีวิตที่แตกต่างกัน เป็นผลให้นักวิจัยได้มุ่งเน้นไปที่ระบบเหล่านี้ในสมองท้องทุ่งหญ้าเพื่อตรวจสอบระบบประสาทชีววิทยาของพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการเชื่อมคู่รวมทั้งการสร้างการตั้งค่าพันธมิตรการรุกรานเลือกและพฤติกรรมของบิดา เราจะหารือเกี่ยวกับระเบียบ neurobiological ของพฤติกรรมเหล่านี้ในทางกลับกันในส่วนต่อไปนี้
4 ชีววิทยาของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า
การเปิดใช้งานสมอง 4.1 ที่เกี่ยวข้องกับการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร
วิธีการหนึ่งที่ใช้กันทั่วไปในการศึกษาปฏิสัมพันธ์ระหว่างสมองและพฤติกรรมคือการทำแผนที่การแสดงออกของยีนในช่วงต้นทันทีในสมองหลังจากการทดสอบพฤติกรรม ยกตัวอย่างเช่น Fos เป็นผลิตภัณฑ์โปรตีนของยีนตัวแรกในทันที เหลวไหลซึ่งแสดงออกอย่างรวดเร็วในเซลล์ประสาทหลังจากการกระตุ้นและสามารถมองเห็นได้ง่ายโดย immunocytochemistry ดังนั้น Fos immunoreactive (Fos-ir) การย้อมสีจึงถูกนำมาใช้ในการทดลอง neuroendocrine เชิงพฤติกรรมเพื่อระบุการกระตุ้นเซลล์ประสาทระดับภูมิภาคในสมองที่เกี่ยวข้องกับการแสดงพฤติกรรมที่เฉพาะเจาะจง
ในทุ่งหญ้าท้องนาการรักต่างเพศการจับคู่การอยู่ร่วมกันและ / หรือการผสมพันธุ์ทำให้เกิดการย้อมสี Fos-ir ในสมองหลายด้านรวมทั้ง MeA, BNST, และ MPOA ทั้งในเพศชายและเพศหญิง [56, 169] โดยเฉพาะอย่างยิ่งการผสมพันธุ์เกี่ยวข้องกับระดับ Fos-ir ที่เพิ่มขึ้นใน MeA, BNST, MPOA และนิวเคลียสของ gracile ของไขกระดูก oblongata โดยปริยายบริเวณสมองเหล่านี้เป็นส่วนประกอบของวงจรการผสมพันธุ์50, 51, 169] บทบาทของกฟภ. ในการตั้งค่าพันธมิตรทุ่งหญ้าได้รับการส่อให้เห็นเพิ่มเติมโดยการศึกษารอยโรคเป็นรอยโรค axon- เจียดของ MeA ในทุ่งหญ้าชาย Voles ลดพฤติกรรมในเครือของพวกเขาไปสู่เพศหญิงคุ้นเคย แต่ไม่มีผลต่อพฤติกรรมสำรวจการเคลื่อนที่หรือการดมกลิ่น ตรวจสอบ [133].
4.2 ระเบียบ Neuropeptide ของการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร
หลักฐานแรกที่บ่งชี้ว่า AVP และ OT อาจมีบทบาทสำคัญในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้ามาจากการศึกษาการตรวจสอบผลกระทบของประสบการณ์ทางสังคมและทางเพศ - สิ่งที่จำเป็นสำหรับการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ ในช่องท้องทุ่งชายการอยู่ร่วมกันกับการผสมพันธุ์เพิ่มจำนวนของเซลล์ที่ติดฉลาก AVP mRNA ใน BNST [214] และลดความหนาแน่นของเส้นใย AVP-ir ใน LS [18] ในฐานะที่เป็นเซลล์ประสาท BNST-AVP โครงการเพื่อ LS [60] ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการผสมพันธุ์ช่วยอำนวยความสะดวกในการสังเคราะห์ AVP ในการปล่อย BNST และ AVP ใน LS ของชายทุ่งหญ้าท้องนา216] เนื่องจากการผสมพันธุ์เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในเพศชาย124] ข้อมูลเหล่านี้เสนอหลักฐานสหสัมพันธ์ของการมีส่วนร่วมของ AVP ในการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร ในเพศหญิงแทนการสัมผัสกับตัวชี้นำทางเคมีบำบัดของผู้ชายเปลี่ยนความหนาแน่นของ OTR ใน AOB ซึ่งบ่งชี้ว่า OT อาจมีบทบาทในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในผู้หญิงท้องทุ่ง233].
หลักฐานโดยตรงของบทบาทของ AVP และ OT ในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้านั้นเกิดจากการจัดการทางเภสัชวิทยาของระบบเหล่านี้ การบริหาร Intracerebroventricular (icv) ของ V1aR เป็นปรปักษ์กันบล็อกการตั้งค่าพันธมิตรในทุ่งหญ้าชาย voles ในขณะที่การบริหารกลาง AVP ชักนำให้เกิดการตั้งค่าพันธมิตรในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์ [43, 231] ในทำนองเดียวกันการบริหาร icv ของ AVP ที่เกิดจากการตั้งค่าพันธมิตรใน vole ทุ่งหญ้าหญิงหลังจากเพียง 1 ชั่วโมงของการอยู่ร่วมกันกับผู้ชายและผลกระทบนี้ถูกบล็อกโดยการบริหารพร้อมกันของคู่ต่อสู้ V1aR แสดงให้เห็นว่า AVP ควบคุมการสร้างพันธมิตรในทั้งสองเพศ43] การรักษา OT ยังมีอิทธิพลต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในทั้งสองเพศ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการบริหาร icv OT เหนี่ยวนำให้เกิดการตั้งค่าพันธมิตรในทั้งชายและหญิงและผลกระทบเหล่านี้ถูกบล็อกโดยการบริหารพร้อมกันกับศัตรู OTR [43] ในขณะที่ข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่าทั้ง AVP และ OT ควบคุมการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในทั้งสองเพศมันเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบว่าปริมาณของ neuropeptides ที่มีประสิทธิภาพแตกต่างกันระหว่างเพศชายและเพศหญิง43].
การจัดการเฉพาะพื้นที่ได้แสดงให้เห็นว่าพื้นที่สมองหลายแห่งมีความสำคัญสำหรับการควบคุม AVP และ OT ของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า ในเพศชายการบริหาร V1aR เป็นปฏิปักษ์โดยตรงใน LS หรือ VP แต่ไม่ใช่บริเวณสมองอื่น ๆ อีกหลายยับยั้งการก่อตัวของการตั้งค่าคู่ค้าที่ชักนำให้เกิดการผสมพันธุ์ในขณะที่การบริหารงานของ AVP โดยตรงในการตั้งค่าพันธมิตรคู่ใจรูปที่ 2B) [146, 149] นอกจากนี้การบริหาร OTR คู่อริเข้ามาใน LS ของท้องทุ่งตัวผู้ยังช่วยป้องกันการสร้างความพึงพอใจของคู่ผสมพันธุ์149] ในเพศหญิงแทนเยื่อหุ้มสมองก่อนวัยอันควร (PLC; ส่วนหนึ่งของ mPFC) และ NAcc ได้รับการมีส่วนร่วมในระเบียบ neuropeptidergic ของการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร [150, 244] ระดับ OT เพิ่มขึ้นใน NAcc ในช่วงประสบการณ์การมีเพศสัมพันธ์กับชาย [187] นอกจากนี้การฉีดยา OT เข้าสู่การตั้งค่าของคู่ค้าที่ชักนำ NAcc ในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์ในขณะที่การปิดกั้นของ OTRs ในภูมิภาคนี้หรือ PLC ป้องกันการก่อตัวของการตั้งค่าคู่ค้าที่ชักนำให้เกิดการผสมพันธุ์รูปที่ 2E) [150, 244].
การศึกษาจำนวนมากที่ใช้การถ่ายโอนยีนเวกเตอร์สื่อกลางไวรัสในการส่งมอบและควบคุมการแสดงออกของยีนที่น่าสนใจไปยังพื้นที่สมองที่เฉพาะเจาะจงได้รับการสนับสนุนการค้นพบว่าสารสื่อประสาท AVP ใน VP และ OT neurotransmission . ในเพศชายตัวอย่างเช่นเวกเตอร์ไวรัสที่เกี่ยวข้องกับ adeno ถูกใช้เพื่อส่งยีน V1aR เข้าสู่ VP [183] ตามที่คาดไว้การจัดการนี้ส่งผลให้ความหนาแน่นของ V1aRs เพิ่มขึ้นในภูมิภาคนี้ ที่น่าสนใจคือผู้ชายเหล่านี้สร้างความพึงพอใจให้กับคู่ค้าในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์สนับสนุนการค้นพบที่เพิ่มขึ้น AVP สารสื่อประสาทใน VP สามารถอำนวยความสะดวกในการสร้างการตั้งค่าพันธมิตรใน voles ทุ่งหญ้าชาย [183] (รูปที่ 2C) ยิ่งกว่านั้น V1aR แสดงออกถึงความผิดปกติใน VP ของ voles meadow voles ทำให้เกิดการสร้างความพึงพอใจให้กับคู่ค้าในสายพันธุ์ที่มีความหลากหลายทางสังคม [145] ในทำนองเดียวกัน OTR การแสดงออกที่มากเกินไปใน NAcc ของผู้หญิงที่มีเพศสัมพันธ์ไร้เดียงสาช่องคลอดเร่งการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าเมื่อเทียบกับการควบคุม (รูปที่ 2F) แต่การรักษานี้ไม่ได้เปลี่ยนแปลงการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าใน voles ทุ่งหญ้าผู้หญิง [188] เมื่อนำมารวมกันการศึกษาเหล่านี้เน้นความสำคัญและผลกระทบเฉพาะไซต์ของ AVP และ OT ในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าใน voles ทุ่งหญ้าชายและหญิง
4.3 กฎระเบียบ DA ของการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร
งานล่าสุดได้แสดงให้เห็นว่าการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในท้องทุ่งหญ้ายังควบคุมโดย DA กลางโดยเฉพาะอย่างยิ่งระบบ mesolimbic DA - กลุ่มของเซลล์ผลิต DA ซึ่งเริ่มต้นใน VTA และโครงการไปยัง NAcc, mPFC และภูมิภาคอื่น ๆ วงจรประสาทนี้เป็นความคิดที่จะมีส่วนร่วมในการกำหนดค่าของแรงบันดาลใจให้กับสิ่งเร้าด้านสิ่งแวดล้อมส่งผลให้เกิดการสร้างพฤติกรรมที่มุ่งเป้าหมาย120, 232] ยกตัวอย่างเช่น mesolimbic DA มีส่วนเกี่ยวข้องในการกำหนดความสำคัญให้กับแรงจูงใจเช่นเพื่อนอาหารและเพื่อนที่เปิดกว้างดังนั้นจึงเป็นสื่อกลางพฤติกรรมเช่นการให้อาหารและการสืบพันธุ์ที่จำเป็นต่อการอยู่รอด [120, 232] ในทำนองเดียวกัน mesolimbic DA ได้รับการเสนอเพื่ออำนวยความสะดวกในการเลือกคู่ครองทำให้การจับคู่พยายามที่จะมุ่งเน้นไปที่ conspecifics ที่ต้องการ [80] สมมติฐานที่สนับสนุนโดยข้อมูลที่อธิบายด้านล่าง การมีส่วนร่วมของระบบนี้ในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าทำให้รู้สึกในบริบทวิวัฒนาการเนื่องจากแรงกดดันในการเลือกที่จำเป็นต่อการสร้างความเป็นหุ้นส่วนระหว่างเพื่อนร่วมงานอาจนำไปสู่การเพิ่มมูลค่าของแรงจูงใจที่มอบหมายให้กับคู่ของตน พันธะคู่
หลักฐานการทดลองในช่วงต้นแสดงให้เห็นว่าการมีส่วนร่วมของ DA ในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้ามาจากการเปลี่ยนแปลงทางเภสัชวิทยาต่อพ่วง จำได้ว่าการอยู่ร่วมกันอย่างยาวนานของ 24 ชั่วโมงกับการผสมพันธุ์ทำให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้าในทุ่งหญ้าชายและหญิง ในขณะที่การสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าไม่ได้รับผลกระทบจากการฉีดน้ำเกลือก่อนการจับคู่การรักษาด้วย DAR ศัตรูที่ไม่ได้รับการเลือก Haloperidol บล็อกคู่ครองที่ชักนำให้เกิดการผสมพันธุ์ในทั้งสองเพศ [7, 217] นอกจากนี้การรักษาด้วย apomorphine ในขนาดต่ำซึ่งเป็น agonist DAR ที่ไม่ได้เลือกจะช่วยในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าหลังจากผ่านการอยู่ร่วมกันเพียงสองชั่วโมง 6 เท่านั้นในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์ [7, 217] เมื่อนำมารวมกันการค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการเปิดใช้งาน DAR เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในทุ่งหญ้าท้องนา
หลักฐานการทำงานแรกที่เกี่ยวข้องกับ mesolimbic DA ในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าคือการค้นพบว่าการผสมพันธุ์เพิ่มกิจกรรม DA ใน NAcc ของทั้งหญิงและชายท้องทุ่ง voles [7, 98] ยกตัวอย่างเช่นในผู้หญิงระดับ extracellular DA เพิ่มขึ้นเกือบ 51% สูงกว่าค่าพื้นฐานระหว่างการผสมพันธุ์ [98] ในทำนองเดียวกันผู้ชายที่แต่งงานแล้วมีการหมุนเวียน DA มากขึ้น 33% ในภูมิภาคนี้เมื่อเทียบกับผู้ชายที่ไม่แต่งงาน [7] หลักฐานโดยตรงสำหรับบทบาทของ NAcc DA ในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้านั้นมาจากการเปลี่ยนแปลงทางเภสัชวิทยาเฉพาะทางของ DA neurotransmission microinjection ของ haloperidol ใน NAcc ป้องกันการก่อตัวของการตั้งค่าคู่ค้าที่เกิดการผสมพันธุ์ในขณะที่ microinjection ของ apomorphine ในภูมิภาคนี้อำนวยความสะดวกในการสร้างการตั้งค่าพันธมิตรในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์ [7] เอฟเฟกต์เหล่านี้มีเฉพาะไซต์เช่นเดียวกับ DAR ที่มีการจัดการใน CP พื้นที่ที่อยู่ติดกับ NAcc ซึ่งได้รับการปกคลุมด้วยเส้น DAergic จากภูมิภาคมิดเบรนไม่ได้เปลี่ยนรูปแบบของพันธมิตรที่ชอบ7].
การทดลองเพิ่มเติมใช้ตัวรับเฉพาะ agonists / คู่อริเพื่อแสดงให้เห็นว่า D1Rs และ D2Rs ใน NAcc ควบคุมการสร้างการตั้งค่าพันธมิตรที่แตกต่างกัน (รูป 3A & B) โดยเฉพาะการอำนวยความสะดวกในการเปิดใช้งาน NAcc D2R และการป้องกันการปิดกั้น D2R การสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในทุ่งหญ้าทั้งชายและหญิงแสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งาน NAcc D2R นั้นจำเป็นและเพียงพอสำหรับการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า [8, 98] ในทางตรงกันข้ามการเปิดใช้งาน NAcc D1R ป้องกันการผสมพันธุ์และการชักนำให้เกิดการตั้งค่าของพันธมิตร agonist D2R ในทุ่งหญ้าชายตัวผู้แสดงบทบาทการยับยั้งของ NAcc D1Rs ในพฤติกรรมนี้ [8] ที่สำคัญการปรับเปลี่ยนเหล่านี้จะมีผลก็ต่อเมื่อส่งไปยังกระสุน NAcc แต่ไม่ใช่แกนกลางซึ่งบ่งบอกถึงข้อบังคับย่อยของความพึงพอใจของคู่ค้าภายใน NAcc8].
กฎระเบียบเฉพาะ DAR ของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าใน NAcc เพิ่งได้รับการตรวจสอบในระดับเซลล์ D2Rs และ D1Rs เป็นตัวรับ 7-transmembrane ที่มีผลกระทบภายในเซลล์โดยไกล่เกลี่ยโดยโปรตีน heterotrimeric GTP-binding โปรตีน (G-proteins) (สำหรับความคิดเห็นดู [163, 166]) ในขณะที่ D2Rs และ D1Rs มีผลที่คล้ายกันในเส้นทางการส่งสัญญาณบางอย่างพวกเขาควบคุมวงจรภายใน adenosine 3 ′, 5′-monophosphate (cAMP) เพื่อส่งสัญญาณน้ำตกผ่านอัลฟา subunit ของ G-proteins163, 166](รูปที่ 3C) D2Rs ผูกกับยับยั้ง G-proteins (Gαi และGαo) เมื่อเปิดใช้งาน D2Rs หน่วยย่อย alpha ของGαI / O ยับยั้ง adenylate cyclase (AC) activity ซึ่งนำไปสู่การยับยั้งการผลิต cAMP และการลดลงของกิจกรรม kinase โปรตีน A (PKA) [163, 166] D1Rs แทนผูกกับกระตุ้น G-proteins (Gαs และGαOLF) การเปิดใช้งาน D1R นำไปสู่การเพิ่มขึ้นของกิจกรรม AC, การผลิต cAMP และการเปิดใช้งาน PKA [163, 166] เนื่องจากการเปิดใช้งาน D1R และ D2R มีผลต่อการส่งสัญญาณ cAMP ต่างกันจึงได้รับการแนะนำว่าเส้นทางการส่งสัญญาณนี้อาจรองรับกฎระเบียบเฉพาะของ DAR ของการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร [9] ในการสนับสนุนสมมติฐานนี้การลดกิจกรรม PKA ภายในเปลือก NAcc แต่ไม่ใช่แก่นช่วยอำนวยความสะดวกในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในช่องท้องทุ่งเพศชายผลลัพธ์ที่สอดคล้องกับผลกระทบของการเปิดใช้งาน D2R [8, 9] (รูปที่ 3D) นอกจากนี้ในการทดลองอีกสองครั้งการกระตุ้นของ G-proteins และการกระตุ้นของ PKA ในเปลือก NAcc แต่ละตัวช่วยป้องกันการก่อตัวของคู่ครองที่เกิดจากการผสมพันธุ์ซึ่งสอดคล้องกับผลของการกระตุ้น D1R [8, 9] (รูปที่ 3D) ที่สำคัญการปรับเปลี่ยนเหล่านี้ไม่ได้เปลี่ยนแปลงการผสมพันธุ์หรือระยะเวลาของการติดต่อระหว่างการจับคู่ 24 ชั่วโมงโดยบอกว่าการส่งสัญญาณ cAMP ที่เพิ่มขึ้นนั้นขัดขวางการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าโดยตรง เมื่อนำมารวมกันการทดลองเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการส่งสัญญาณเซลล์ในค่ายในเปลือก NAcc ควบคุมการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าและอาจรองรับผลกระทบเฉพาะ DAR ต่อพฤติกรรมนี้
5 ชีววิทยาของการรุกรานแบบเลือก
ดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้หลังจากการผสมพันธุ์ 24 หลายชั่วโมงและการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าทุ่งหญ้าตัวผู้แสดงความก้าวร้าวในระดับสูงไปสู่คนแปลกหน้าโดยเฉพาะอย่างยิ่งชายแปลกหน้าโดยเฉพาะผู้ชาย124, 224, 231] นอกจากนี้หลังจากหนึ่งถึงสองสัปดาห์ของการอยู่ร่วมกันและการผสมพันธุ์กับคู่ของพวกเขา, voles ทุ่งหญ้าชายผูกมัดคู่แสดงความก้าวร้าวรุนแรงต่อผู้บุกรุกทั้งชายและหญิงรวมถึงเพศหญิงที่เปิดกว้างทางเพศดังนั้นการปฏิเสธเพื่อนใหม่ที่มีศักยภาพ8, 99, 100, 231] ความก้าวร้าวในการคัดเลือกนี้เป็นความคิดที่จำเป็นสำหรับการปกป้องคู่ครองการป้องกันรังและการบำรุงรักษาความสัมพันธ์ที่มีอยู่ระหว่างชายและคู่ของเขา [8, 37, 38, 99, 100, 231] ดังที่อธิบายไว้ด้านล่างการศึกษาได้ระบุบริเวณสมองหลายแห่งและการมีส่วนร่วมของ AVP และ DA ในพฤติกรรมนี้
5.1 การเปิดใช้งานสมองที่เกี่ยวข้องกับการรุกรานที่เลือก
สมองส่วนต่าง ๆ มีส่วนเกี่ยวข้องในการรุกรานแบบเลือก ตัวอย่างเช่นการแสดงพฤติกรรมนี้สัมพันธ์กับการยกระดับ Fos-ir ใน MeA, BNST, MPOA, LS และ AH (รูปที่ 4A) [99, 224] ในภูมิภาคใดภูมิภาคหนึ่ง AH การเปิดใช้งานที่แตกต่างกันนั้นถูกสังเกตระหว่างการสัมผัสกับคู่หูที่คุ้นเคยและคนแปลกหน้าที่ไม่คุ้นเคย99] โดยเฉพาะอย่างยิ่งช่องท้องทุ่งเพศชายที่ถูกจับคู่กับผู้หญิงเป็นเวลาสองสัปดาห์ (เช่นคู่ถูกผูกมัด) และจากนั้นก็สัมผัสกับชายแปลกหน้าหรือหญิงแปลกหน้ามีความหนาแน่นสูงของเซลล์ Fos-ir ใน AH มากกว่าเพศชายที่ถูกผูกมัดคู่ สัมผัสกับพันธมิตรของพวกเขาอีกครั้ง ที่น่าสนใจคือผู้ชายที่สัมผัสกับผู้บุกรุกทั้งชายและหญิงก็มีความหนาแน่นของเซลล์สูงกว่าอย่างเห็นได้ชัดสำหรับ AVP-ir และ Fos-ir ในบริเวณสมองนี้มากกว่าผู้ชายที่สัมผัสกับคู่ของพวกเขาแนะนำว่า AH AVP อาจควบคุมการรุกรานแบบเลือก [99] (รูปที่ 4B).
5.2 ระเบียบ Neuropeptide ของการรุกรานที่เลือก
เนื่องจากบทบาทที่เป็นที่รู้จักของ AVP ในการแสดงอาณาเขต [79] และความแตกต่างในการกระจายตัวรับ AVP ในภูมิภาค forebrain ระหว่าง vog แบบ monogamous และ polygamous [123, 225], AVP ถูกตั้งสมมุติฐานว่าต้องมีส่วนร่วมในการควบคุมการรุกรานที่เลือก ในการทดสอบครั้งแรกเพื่อทดสอบสมมติฐานนี้พระพุทธเจ้าและคณะ (1993) พบว่าการฉีด V1aR ตัวร้าย แต่ไม่ใช่ cerebrospinal fluid (CSF) เข้าไปในโพรงสมองด้านข้างในช่วงเวลา 24 ชั่วโมงของการผสมพันธุ์ทำให้ไม่สามารถแสดงการรุกรานที่เกิดจากการผสมพันธุ์แบบเลือกได้ นอกจากนี้การแช่ AVP ลงในโพรงสมองด้านข้างทำให้เกิดการรุกรานต่อผู้บุกรุกในเพศชายที่ไร้เพศสัมพันธ์ กิจวัตรที่คล้ายกันของระบบ OT ไม่ได้เปลี่ยนพฤติกรรมก้าวร้าวแสดงให้เห็นว่า AVP ส่วนกลาง แต่ไม่ใช่ OT สารสื่อประสาทควบคุมการรุกรานแบบคัดเลือกในช่องท้องทุ่งเพศชาย [231].
การดัดแปลงเฉพาะไซต์ใน AH สนับสนุนสมมติฐานนี้เพิ่มเติม [100] เพศผู้ที่ได้รับยา AVP โดยตรงจาก AH พบว่ามีการรุกรานทางเพศในระดับที่สูงกว่าเพศหญิงที่ได้รับการรักษาด้วยยานพาหนะหรือทั้งคู่กับ AVP และ V1aR ศัตรูแสดงให้เห็นว่าสารสื่อประสาท AVP ใน AH สามารถกระตุ้นการรุกรานในท้องทุ่งรูปที่ 4E) นอกจากนี้ในทุ่งหญ้าชายที่ผูกมัดคู่การปล่อย AVP ใน AH นั้นสูงกว่าในกลุ่มตัวอย่างที่สัมผัสกับสัตว์แปลกหน้ามากกว่ากลุ่มที่สัมผัสกับคู่ของพวกเขารูปที่ 4C) น่าสนใจขนาดของการปลดปล่อย AVP ในสัตว์เหล่านี้มีความสัมพันธ์เชิงบวกกับความถี่ของการรุกรานและลบกับระยะเวลาของการเข้าร่วม นอกจากนี้การปิดล้อมของ V1aRs ใน AH แต่ไม่ใช่บริเวณสมองอื่น ๆ ป้องกันการแสดงผลการรุกรานที่เลือกในเพศชายที่ถูกผูกมัดคู่ซึ่งเกี่ยวข้องกับ AH AVP โดยตรงในพฤติกรรมนี้ (รูปที่ 4E) ในการศึกษาเดียวกันพบว่าเพศชายที่ถูกผูกมัดคู่มีความหนาแน่นของ V1aRs สูงกว่าอย่างมีนัยสำคัญ แต่ไม่ใช่ OTRs ใน AH มากกว่าเพศชายที่ไร้เดียงสาทางเพศ (รูปที่ 4D) แนะนำว่าประสบการณ์การเชื่อมคู่อาจทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางระบบประสาทในระบบ AH AVP ที่รองรับการเกิดขึ้นของการรุกรานแบบเลือก [100] สมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนจากการค้นพบว่าการแสดงออกของ V1aR โดยการถ่ายโอนยีนเวกเตอร์ไวรัสโดยใช้ไวรัสในการมีเพศสัมพันธ์แบบไร้เดียงสาทุ่งหญ้า Voles ช่วยเพิ่มความก้าวร้าวต่อสตรีนวนิยาย (รูปที่ 4F)[100] เมื่อนำมารวมกันข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่า AVP ใน AH มีบทบาทสำคัญในการควบคุมการรุกรานที่เลือกในท้องทุ่งชาย
5.3 กฎระเบียบ DA ของการรุกรานที่เลือก
Mesolimbic DA ก็มีส่วนเกี่ยวข้องในการรุกรานแบบเลือกโดยเฉพาะการรุกรานที่แสดงโดยคู่ชายที่ถูกผูกมัดไปยังหญิงแปลกหน้า [8] ในการทดลองที่แยกกันสองครั้งความหนาแน่นของ DAR ในสมองของท้องทุ่งหญ้าที่มีเพศสัมพันธ์ na wereve ถูกเปรียบเทียบกับเพศชายทั้งคู่กับผู้หญิงเป็นเวลา 24 หรือสองสัปดาห์ (เช่นถูกผูกมัดคู่) [8] แม้ว่าความหนาแน่นของ DAR จะไม่แตกต่างกันระหว่างเพศชายที่มีเพศสัมพันธ์กับเพศหญิงที่แต่งงานแล้วกับเพศหญิงเป็นเวลา 24 ชั่วโมงเพศชายที่ถูกผูกมัดคู่มีระดับ D1R สูงกว่าเพศหญิงอย่างมีนัยสำคัญ คู่หูไร้เดียงสา (รูปที่ 4G และ H) เมื่อสองสัปดาห์ที่ผ่านมา แต่ไม่ใช่ 24 ชั่วโมงของการอยู่ร่วมกันและการผสมพันธุ์เพิ่ม NAcc D1Rs ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่าการเปลี่ยนแปลงทางระบบประสาทนี้ไม่จำเป็นสำหรับการก่อตัวเริ่มต้นของการตั้งค่าพันธมิตร - ผลลัพธ์ที่สอดคล้องกับ D2R แต่ไม่ใช่ D1R การสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าดังกล่าว - แต่เป็นการบ่งบอกถึงประสบการณ์ทางสังคมที่ขยายออกไปกับคู่ค้า (เช่นการจัดตั้งพันธะคู่)8] ที่น่าสนใจการเพิ่มขึ้นของระดับ D1R ในเพศชายที่ถูกผูกมัดคู่นี้เกิดขึ้นกับพฤติกรรมก้าวร้าวของการรุกรานที่ก้าวร้าวต่อหญิงแปลกหน้า (เพศชายที่จับคู่กับผู้หญิงเป็นเวลาสองสัปดาห์8, 99, 100] ในขณะที่เพศชายที่ไร้เดียงสาทางเพศหรือได้รับอนุญาตให้ผสมพันธุ์กับผู้หญิงเป็นเวลา 24 ไม่ได้ [224]) ดังนั้นจึงตั้งสมมติฐานว่าการเพิ่มระดับ D1R ใน NAcc ของเพศชายที่ถูกผูกมัดคู่อาจควบคุมการรุกรานที่เลือกไปยังเพศหญิงที่แปลกหน้า การปิดล้อมทางเภสัชวิทยาเฉพาะพื้นที่ของ NAcc D1Rs ถูกใช้เพื่อทดสอบสมมติฐานนี้ ในขณะที่เพศชายที่ถูกผูกมัดคู่ที่รับการรักษาด้วยน้ำไขสันหลังแสดงอาการก้าวร้าวต่อผู้บุกรุกเพศหญิงที่มีประสิทธิภาพการฉีดอินทรา NAcc ของศัตรู D1R ยกเลิกการรุกรานนี้ (รูปที่ 4I) เมื่อนำมารวมกันข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการควบคุม NAcc D1R อาจรองรับการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมที่สำคัญที่เกิดขึ้นในทุ่งหญ้าชายเมื่อพวกเขาก้าวหน้าจากสถานะของความไร้เดียงสาทางเพศไปสู่การถูกผูกมัดคู่อย่างเต็มรูปแบบ พันธะคู่ที่มั่นคง [8] ในสิ่งที่น่าสนใจคู่ขนานกับการค้นพบนี้การได้รับยาบ้าซ้ำ ๆ ซ้ำ ๆ , ยาบ้า, การรุกรานที่เพิ่มขึ้นต่อ conspecifics และป้องกันการก่อตัวของพันธมิตร100, 151] ที่สำคัญการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมเหล่านี้ใกล้เคียงกับการเพิ่มขึ้นของ D1Rs ใน NAcc และ V1aRs ใน AH ซึ่งบ่งชี้ว่ายาเสพติดสามารถใช้ในทางที่ผิดเพื่อแย่งชิงรูปแบบธรรมชาติของ neuroplasticity ที่พัฒนาเพื่อรักษาพันธะคู่100, 151].
6 ชีววิทยาของพฤติกรรมบิดา
มีการรายงานพฤติกรรมของพ่อในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายสายพันธุ์ที่ไม่ใช่มนุษย์คู่ครองรวมถึงมะขาม [246], marmosets [5], titis [160, 161], แฮมสเตอร์ [118], เจอร์บิล182] หนู [24] และ voles [174, 205] การศึกษาในไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์ได้มุ่งเน้นไปที่ลักษณะของพฤติกรรมของพ่อและผลกระทบที่การเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมทางสังคมมีต่อการแสดงพฤติกรรมเหล่านี้และให้ข้อมูลการแปลที่สำคัญสำหรับสุขภาพของมนุษย์ การศึกษาในหนูได้มุ่งเน้นไปที่การควบคุมส่วนกลางของพฤติกรรมของบิดาและได้ให้ข้อมูลที่มีค่าเกี่ยวกับกลไกของระบบประสาทที่เกี่ยวกับพฤติกรรมของบิดา แม้ว่าเมาส์แคลิฟอร์เนียได้พิสูจน์รูปแบบหนูที่มีประโยชน์สำหรับจุดประสงค์นี้ [24-26, 59] รูปแบบท้องนาอาจถูกนำมาใช้อย่างกว้างขวางที่สุดในการศึกษาทางชีววิทยาของพฤติกรรมของบิดาและข้อมูลจากการศึกษาเหล่านี้สรุปไว้ด้านล่าง
6.1 การกระตุ้นสมองที่สัมพันธ์กับพฤติกรรมของบิดา
เช่นเดียวกับในการศึกษาการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าและความก้าวร้าวในการคัดเลือกการศึกษาก่อนหน้านี้ตรวจสอบพฤติกรรมบิดา vole ใช้ Fos-ir เพื่อทำแผนที่พื้นที่สมองที่เปิดใช้งานโดยการสัมผัสลูกสุนัข หลังจากสัมผัสกับลูกสุนัขที่สมคบกันแล้วท้องทุ่งตัวผู้จะแสดงการย้อมสีฟอส - ไอเพิ่มขึ้นในบางพื้นที่รวมถึง AOB, MeA, BNST, MPOA, และ LS โดยเกี่ยวข้องกับการมีส่วนร่วมของภูมิภาคเหล่านี้ในการประมวลผล ระเบียบพฤติกรรมของพ่อ [134, 222] บทบาทของระบบการดมกลิ่นและ MeA ในพฤติกรรมของบิดาได้รับการยืนยันต่อไปโดยการศึกษารอยโรคในท้องทุ่งหญ้า เพศผู้ที่ได้รับกระเปาะทวิภาคีพบว่าพฤติกรรมบิดาลดลงอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับพฤติกรรมทางสังคมอื่น ๆ เมื่อเปรียบเทียบกับเพศชายที่ได้รับการผ่าตัดหลอกลวง [135] นอกจากนี้รอยโรค axon-sparing ของ MeA ลดพฤติกรรมของพ่อใน voles ทุ่งหญ้าชายโดยไม่ส่งผลกระทบต่อพฤติกรรมอื่น ๆ เช่นการสำรวจการเคลื่อนที่และการตรวจจมูก133] ในที่สุดซึ่งแตกต่างจากท้องทุ่ง voles การสัมผัสลูกสุนัขไม่ได้ยกระดับการติดฉลาก Fos-ir อย่างมีนัยสำคัญใน MeA, BNST, MPOA หรือ LS ของ voles ทุ่งหญ้าเพศชายนอกจากนี้ยังชี้ให้เห็นถึงความสำคัญของพื้นที่สมองเหล่านี้222].
6.2 การควบคุม Neuropeptide ของพฤติกรรมบิดา
นอกเหนือจากพฤติกรรมดังกล่าวก่อนหน้านี้ AVP กลางและ OT ยังเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมของผู้ปกครองโดยเฉพาะในเพศหญิง การฉีดยา AVP เข้าไปในโพรงสมองด้านข้างของหนูเพศเมียทำให้เกิดพฤติกรรมของผู้ปกครองแบบถาวร [177] นอกจากนี้หนูอีแวนส์ยาวยังแสดงพฤติกรรมผู้ปกครองที่เหนือกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับสายพันธุ์กลายพันธุ์ที่ขาด AVP ที่สัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิดหนู Brattleboro [227] OT ทั้งในบริเวณรอบนอกและสมองก็มีบทบาทสำคัญในพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับการดูแลของแม่เช่นการหดตัวของมดลูกที่คลอด, การขับน้ำนมออกระหว่างการให้นม [87, 211] และการควบคุมพฤติกรรมของมารดาในเพศหญิง142, 177] เนื่องจาก OT และ AVP มีส่วนเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมของผู้ปกครองในเพศหญิงและพฤติกรรมทางสังคมอื่น ๆ ของทั้งเพศหญิงและเพศชายนักวิจัยจึงเริ่มประเมินบทบาทที่ neuropeptides เหล่านี้เล่นในการควบคุมพฤติกรรมของผู้ปกครองชาย
หลักฐานแรกที่แสดงถึงบทบาทของนิวโรเปปไทด์เหล่านี้ในพฤติกรรมของพ่อนั้นได้มาจากการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างประสบการณ์ของพ่อและความหนาแน่นของเส้นใย AVP-ir หรือการแสดงออกของ AVR / OT mRNA ในสมอง ท้องทุ่งที่ถูกจับคู่กับผู้หญิงเป็นเวลาสองสัปดาห์หรือเป็นครั้งแรกที่พ่อแสดงให้เห็นถึงพฤติกรรมของพ่ออย่างมีนัยสำคัญและมีความหนาแน่นต่ำกว่าของเส้นใย AVP-ir ในแอลเอส แต่ไม่ใช่ MPOA มากกว่าคู่หูเพศสัมพันธ์17, 18] สิ่งที่น่าสนใจคือการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของเส้นใย LS AVP-ir นี้ไม่พบในพ่อของทุ่งหญ้า - ซึ่งแสดงพฤติกรรมพ่อกับลูกน้อยโดยธรรมชาติ - แสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงใน LS AVP อาจมีบทบาทในพฤติกรรมของพ่อท้องทุ่งหญ้า [17] AVP ใน PVN ยังมีส่วนเกี่ยวข้องในพฤติกรรมของพ่อพันธุ์ท้องทุ่งท้องนาเนื่องจากการติดฉลาก AVP mRNA ในภูมิภาคนี้เพิ่มขึ้นในท้องทุ่งเพศชายที่เพิ่งกลายเป็นพ่อ แต่ไม่ได้เปลี่ยนตามธรรมชาติพ่อแม่พันธุ์ที่ไม่ใช่ montane [226] แม้ว่าจะไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับบทบาทของ OT ในพฤติกรรมของพ่อในทุ่งหญ้าท้องนา แต่ก็มีหลักฐานบางอย่างที่แสดงว่า Neuropeptide นี้อาจมีส่วนเกี่ยวข้อง ตัวอย่างเช่นลูกหญ้าท้องนาที่เลี้ยงโดยแม่เพียงคนเดียวที่ได้รับการเลียน้อยลง / กรูมมิ่งและสุกช้ากว่าเมื่อเทียบกับลูกที่เลี้ยงโดยพ่อแม่ทั้งสอง ในวัยก่อนมีพฤติกรรมของผู้ปกครองที่ควบคุมลูกสุนัขน้อยและเพิ่มการแสดงออก OT mRNA ใน hypothalamus กว่าหลัง แต่ผลดังกล่าวส่วนใหญ่ถูกระบุไว้ในเพศหญิง [4] เมื่อนำมารวมกันข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ว่า AVP และ OT ในพื้นที่สมองต่างๆอาจควบคุมพฤติกรรมของพ่อ
การศึกษาเพียงไม่กี่คนได้ประเมินความสำคัญของการทำงานโดยตรงของ AVP กลางและ OT ในพฤติกรรมของบิดา ในการศึกษาหนึ่งการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยถูกบันทึกไว้ในพฤติกรรมบิดาของเพศชายไร้เดียงสาทางเพศหลังจากการบริหารไอวีของ AVP หรือ OT ในขณะที่การรักษาด้วยไอซีวีร่วมกันของ OTR และ V1aR เป็นปฏิปักษ์ต่อพฤติกรรมของบิดาในลักษณะขึ้นกับขนาดยา13] ที่ขนาดต่ำ (แต่ละ 1ng), OTR / V1aR คู่อริมีแนวโน้มที่จะเพิ่มความล่าช้าในการเข้าหาลูกสุนัขและการกอดในขณะที่ปริมาณสูง (10ng แต่ละ) พฤติกรรมของพ่อลดลงอย่างมีนัยสำคัญและการเกิดลูกสุนัขเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ [13] ในขณะที่การศึกษาครั้งนี้แสดงให้เห็นว่า AVP ส่วนกลางและ OT มีผลต่อการทำงานของพฤติกรรมของพ่อ แต่การทดลองต่อไปนั้นจำเป็นต้องมีการทำความเข้าใจเพิ่มเติมเกี่ยวกับบทบาทของนิวโรเป็ปไทด์แต่ละชนิดต่อพฤติกรรมของบิดา ในการศึกษาเพียงอย่างเดียวที่ทำจนถึงปัจจุบัน Wang et al (1994) ตรวจสอบผลกระทบของการใช้ AVP ใน LS ในสี่พฤติกรรมที่พบบ่อยที่สุดของพ่อรวมถึงการเลีย / กรูมมิ่งหมอบ / กอด เพศผู้ที่ได้รับการฉีดยาด้วย AVP โดยตรงลงในช่องคลอด LS ใช้เวลาอย่างมีนัยสำคัญในการแสดงกิจกรรมของบิดาโดยเฉพาะอย่างยิ่งการติดต่อและหมอบคลานอยู่เหนือลูกสุนัขมากกว่าการฉีดด้วยน้ำเกลือ ผลกระทบเหล่านี้ถูกปิดกั้นโดยการฉีดยาต้าน V1aR ล่วงหน้าใน LS บอกว่า LS AVP มีความจำเป็นและเพียงพอในการควบคุมพฤติกรรมของพ่อ [213].
แม้ว่าผลกระทบเฉพาะ OT ของไซต์ต่อพฤติกรรมของบิดาไม่เคยถูกทดสอบ แต่มีหลักฐานบ่งชี้ว่าอาจมีส่วนเกี่ยวข้องกับ NAcc หลักฐานนี้เกิดจากการศึกษาเปรียบเทียบแสดงให้เห็นความแตกต่างของสปีชีส์ในความหนาแน่นของ Ncc OTR ที่สัมพันธ์กับความแตกต่างของสปีชีส์ในพฤติกรรมของพ่อ [122] ความสำคัญของการเปิดใช้งาน OTR ในพฤติกรรมอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับพันธะคู่ในเพศชาย (เช่นการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า) [150, 244] และการศึกษาต่างๆที่บันทึกบทบาทของ NAcc OTRs ในพฤติกรรมผู้ปกครองหญิง ตัวอย่างเช่นความหนาแน่นของ NAcc OTR นั้นสัมพันธ์กับพฤติกรรมของมารดาที่เกิดขึ้นเองในช่องท้องทุ่งหญ้าสำหรับผู้ใหญ่เพศผู้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งผู้หญิงที่แสดงพฤติกรรมของมารดามีความหนาแน่นของ OTRs ใน NAcc สูงกว่าผู้หญิงที่ไม่แสดงพฤติกรรมของมารดาหรือโจมตีลูก [173] ความสัมพันธ์เชิงบวกที่คล้ายกันถูกบันทึกไว้ระหว่างความหนาแน่นของ NAcc OTR และการดูแล alloparental ใน voles หญิงทุ่งหญ้าเด็กและเยาวชน [172] นอกจากนี้ความหนาแน่นของ OTR ใน NAcc มีความสัมพันธ์เชิงบวกกับพฤติกรรมในเครืออื่น ๆ รวมถึงการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า188] แม้ว่าจะไม่เคยทดสอบกับเพศชายโดยตรง แต่ข้อมูลเหล่านี้บ่งชี้ศักยภาพของ NAcc OT ที่จะมีส่วนร่วมในพฤติกรรมของพ่อ
6.3 กฎระเบียบ DA ของพฤติกรรมพ่อ
ในขณะที่การวิจัยจำนวนมากได้จัดทำเอกสารสำคัญของศูนย์ DA ในพฤติกรรมของมารดา (ดู [171] สำหรับการตรวจสอบ) มีงานวิจัยน้อยลงที่ตรวจสอบบทบาทของศูนย์ DA ในพฤติกรรมของบิดา แม้ว่าจะมีจำนวน จำกัด การศึกษาเหล่านี้ได้ให้หลักฐานเบื้องต้นที่น่าสนใจว่า DA มีส่วนเกี่ยวข้องในการดูแลผู้ปกครองของผู้ชาย
ในการทดลองทางเภสัชวิทยาเพียงอย่างเดียวเพื่อตรวจสอบกฎระเบียบ DAergic ของพฤติกรรมบิดาในทุ่งหญ้าท้องนา Lonstein (2002) แสดงให้เห็นว่าการปิดล้อมของ DAR มีผลแตกต่างกันในแง่มุมที่แตกต่างของพฤติกรรมของพ่อ (เช่นการติดต่อการเลียและการกอด โดยเฉพาะการปิดกั้น DARs กับ DAR ศัตรูที่ไม่ได้รับการคัดเลือก haloperidol ทำให้พฤติกรรมของบิดาบางอย่างบกพร่อง - รวมถึงการติดต่อและเลียลูก - ซึ่งทำให้ผู้อื่นได้รับความนิยมเช่นการเบียดเสียดกับลูก แม้ว่า haloperidol จะรบกวนการทำงานของมอเตอร์ทั่วไปในขนาดที่กำหนด [195], ผลของ haloperidol ต่อพฤติกรรมบางอย่างของพ่อ, โดยเฉพาะการตีลูกเลียต, ในขนาดที่ไม่ได้เปลี่ยนแปลงคะแนนกิจกรรมทั้งหมด, แสดงว่าการกระตุ้นด้วย DAR มีผลหลักต่อพฤติกรรมของพ่อ. ดังนั้นข้อมูลเหล่านี้ไม่เพียงแสดงให้เห็นถึงบทบาทของ DA ในพฤติกรรมของบิดา แต่ยังแสดงให้เห็นว่าการควบคุม DAergic ของพฤติกรรมบิดาเป็นพฤติกรรมที่เฉพาะเจาะจง [153] ยังไม่มีการใช้การดัดแปลงเฉพาะไซต์เพื่อเปิดเผยบริเวณสมองที่เกี่ยวข้องกับกฎระเบียบ DAergic ของพฤติกรรมบิดา อย่างไรก็ตามการเปิดใช้งานการเปิดใช้งานเส้นประสาทการทำแผนที่การทดสอบเพื่อตอบสนองต่อ pups ได้ให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับเรื่องนี้ จำได้ว่าสมองท้องทุ่งมีกลุ่มของเซลล์ DAergic ใน pBNST และ MeApd นั่นคือเพศ dimorphic - เพศชายมีเซลล์ DAergic ในพื้นที่เหล่านี้มากกว่าผู้หญิง [168] - และเซลล์เหล่านี้อาจไวต่อแอนโดรเจนและเอสโตรเจน [40] สิ่งที่น่าสนใจคือเซลล์ของเซลล์เหล่านี้ถูกกระตุ้น (ระบุโดย Fos / TH การติดฉลากสองครั้ง) ในสมองของท้องทุ่งหญ้าชายหลังจากการมีปฏิสัมพันธ์กับลูกที่สมรู้ร่วมคิด [168] และอาจมีส่วนร่วมในพฤติกรรมของพ่อ
แม้ว่ายังไม่มีการศึกษาใดที่จะดำเนินการในตอนนี้ แต่ก็แนะนำว่า NAcc DA อาจมีบทบาทในพฤติกรรมของพ่อ ดังที่ได้อธิบายไว้ก่อนหน้านี้นาโอลที่มีขั้วและตัวรับสัญญาณ DA หนาแน่นและ NAcc DA มีบทบาทสำคัญในการควบคุมพฤติกรรมทางสังคมอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการจับคู่คู่รวมถึงการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า7, 8] นอกจากนี้ NAcc DA ยังมีบทบาทที่รู้จักกันดีในพฤติกรรมของมารดาในสัตว์จำพวกหนูอื่น ๆ ยกตัวอย่างเช่นในหนู DA ถูกปล่อยใน NAcc เพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าลูกสุนัข109] และการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรม NAcc DA ในช่วงหลังคลอดมีความสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงในพฤติกรรมของผู้ปกครองที่หลากหลายตั้งแต่การดึงลูกสุนัขการพยาบาลการเลีย / การกรูมมิ่งและความจำของมารดา [3] ดังนั้นจึงเป็นสิ่งที่คุ้มค่าสำหรับการสำรวจพฤติกรรมผู้ปกครองชายในอนาคตเพื่อตรวจสอบความเป็นไปได้ที่ NAcc DA จะมีบทบาทสำคัญ
7 neurochemicals / ฮอร์โมนอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องในพันธะคู่
นอกจาก AVP, OT และ DA, สารสื่อประสาทและฮอร์โมนอื่น ๆ อีกหลายอย่างที่เกี่ยวข้องในพฤติกรรมทางสังคมที่เกี่ยวข้องกับพันธะคู่ในท้องทุ่งหญ้า ตัวอย่างหนึ่งที่น่าสนใจเกี่ยวข้องกับ neurochemicals ที่เกี่ยวข้องกับแกน hypothalamic-pituitary-adrenal (HPA) ซึ่งเป็นระบบที่ไกล่เกลี่ยการตอบสนองต่อความเครียด โดยสังเขปในช่วงที่เกิดความเครียด corticotrophin-releasing factor (CRF) ที่ปล่อยออกมาจากมลรัฐจะจับกับผู้รับ CRF ในต่อมใต้สมองส่วนหน้าซึ่งนำไปสู่การสังเคราะห์ฮอร์โมน adrenocorticotrophic (ACTH) [143] ACTH นั้นจะถูกปล่อยเข้าสู่กระแสเลือดและทำหน้าที่ที่ adrenal cortex เพื่อผลิต glucocorticoids เช่น corticosterone (CORT) ซึ่งสามารถทำหน้าที่รับ glucocorticoid receptors (GR) ในสมองเพื่อเป็นสื่อกลางในการตอบสนองต่อความเครียด [143] ท้องทุ่งถือได้ว่าเป็นหนูต้านทานกลูโคคอร์ติคอรอยด์เนื่องจากมี 5- ถึง 10- ถึงฐานพลาสมา CORT ที่มากขึ้นและ CN และ 3- พับระดับพื้นฐานที่สูงกว่าของ ACTH พร้อมกับ 10-fold affinity GRs ที่ต่ำกว่า จะแสดงในความหนาแน่นต่ำกว่าในสมองเมื่อเทียบกับหนูและหนูพุกสำส่อน [110, 204].
ข้อมูลจากการทดลองพฤติกรรมบ่งชี้ว่าผลกระทบของ CORT ต่อพันธะคู่คือ dimorphic ทางเพศ ในผู้หญิงท้องทุ่ง voles การอยู่ร่วมกันกับผู้ชายคนหนึ่งซึ่งนำไปสู่การสร้างความพึงพอใจของพันธมิตรลดระดับเซรั่มคอร์ทอย่างมีนัยสำคัญ [63] นอกจากนี้การลดลงของกิจกรรม GR ไม่ว่าจะโดยการลดการไหลเวียนของ CORT ผ่านทางต่อมหมวกไต63] หรือโดยการรักษาสัตว์ด้วยศัตรูของ GR52], การสร้างความพึงพอใจให้กับคู่ค้า ในทางตรงกันข้ามการฉีดแบบ CORT หรือการทดสอบการว่ายน้ำแบบเครียดซึ่งเพิ่มการไหลเวียนของ CORT [66] ป้องกันการพัฒนาของการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร [63] ข้อมูลเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่ากิจกรรมแกน HPA ที่ลดลงช่วยให้เกิดการตั้งค่าพันธมิตรในทุ่งหญ้าหญิง ในผู้ชายตรงกันข้าม adrenalectomy ขัดขวางการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าและผลกระทบนี้กลับถูกแทนที่ด้วย CORT [64] เพื่อระบุว่า CORT จำเป็นสำหรับการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในเพศชาย นอกจากนี้ในการศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้การสูญเสียคู่ค้าที่ถูกผูกมัดเพิ่มระดับ CORT หมุนเวียนและน้ำหนักต่อมหมวกไตในชายทุ่งหญ้าอย่างมีนัยสำคัญแสดงให้เห็นว่ากิจกรรมแกน HPA อาจไกล่เกลี่ยผลกระทบจากการแยกพันธมิตรดังนั้นจึงมีบทบาทในการเก็บรักษาและ การบำรุงรักษาของพันธบัตรคู่ที่มีอยู่ [29] แกน HPA ก็มีส่วนเกี่ยวข้องในพฤติกรรมของพ่อ เพศชายที่มีความเครียดจากการว่ายน้ำใช้เวลาไปกับการเลี้ยงลูกและมีแนวโน้มที่จะเลียลูกและดูแลลูกเป็นระยะเวลานานกว่าการควบคุมอย่างหนัก [14] ไม่พบผลกระทบพฤติกรรมเหล่านี้ในท้องทุ่งหญ้าหญิงซึ่งแสดงให้เห็นว่าผลกระทบของความเครียดที่มีต่อพฤติกรรมของผู้ปกครอง - เช่นการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า - อาจทำให้เกิดความเสื่อมทางเพศ [14].
CRF ก็มีส่วนเกี่ยวข้องในพฤติกรรมการผูกมัดคู่ Vole ทุ่งหญ้าเพศชายที่ได้รับการฉีด CRF แสดงการตั้งค่าพันธมิตรในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์และพฤติกรรมเหนี่ยวนำนี้ถูกบล็อกโดยการบริหารร่วมของศัตรูรับ CRF [67] พื้นที่สมองที่เกี่ยวข้องกับการไกล่เกลี่ย CRF ของการตั้งค่าพันธมิตรยังได้รับการระบุ การฉีดซีอาร์เอฟในท้องที่ลงสู่ NAcc ช่วยอำนวยความสะดวกขณะที่คู่อริตัวรับซีอาร์เอฟยับยั้ง148] นอกจากนี้การจับคู่กับเพศหญิงทำให้ CRF mRNA เพิ่มขึ้นใน BNST ของ voles ทุ่งหญ้าเพศชาย29] ในที่สุดการบริหาร icv ของ urocortin-II ซึ่งเป็นสมาชิกของตระกูลเปปไทด์ CRF เพิ่มพฤติกรรมของพ่อแม่ที่เฉื่อยชาในท้องทุ่งหญ้าทั้งชายและหญิง แต่การรักษานี้ไม่มีผลต่อความวิตกกังวลหรือพฤติกรรมของหัวรถจักร [190].
neurochemicals อื่น ๆ อีกมากมายยังมีส่วนร่วมในพันธะทางสังคมในท้องทุ่งหญ้า ยกตัวอย่างเช่นในทุ่งหญ้าท้องนาเพศชายการบริหารภายใน VTA ของ NBQX, AMPA receptor antagonist, หรือ bicuculline, GABA receptor antagonist, การชักนำให้เกิดการสร้างความพึงพอใจให้กับคู่ของกรดอะมิโนเหล่านี้53] การบริหารงานของ serotonin reuptake inhibitor inhibitor, fluoxetine เพิ่มความล่าช้าในการมีส่วนร่วมในพฤติกรรมของพ่อแม่ในทั้งทุ่งหญ้าและช่องท้องเพศหญิงลดการรุกรานในเพศชายและไม่มีผลกระทบต่อพฤติกรรมที่ไม่เป็นสังคม [209] ซึ่งบ่งชี้ว่าเซโรโทนินอาจเป็นสื่อกลางพฤติกรรมทางสังคมที่เกี่ยวข้องกับพันธะคู่ นอกจากนี้ยังสามารถเพิ่มเตียรอยด์ Gonadal ในรายการนี้ การจัดการของฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนหรือสโตรเจนในช่วงสัปดาห์แรกหรือช่วงที่สองของชีวิตมีการเปลี่ยนแปลงอย่างมีนัยสำคัญต่อมาสังกัดและ / หรือพฤติกรรม alloparental ในเด็กและเยาวชนท้องทุ่ง138, 184] Estrogen receptor alpha (ERα) อาจไกล่เกลี่ยผลกระทบบางส่วนของอวัยวะสืบพันธุ์เตียรอยด์ที่มีต่อพฤติกรรมการเชื่อมพันธะคู่ในท้องทุ่ง การศึกษาได้แสดงให้เห็นว่าเพศหญิงมีเซลล์ERα-ir จำนวนมากในหลาย ๆ พื้นที่ของสมองรวมทั้ง MeA, BNST, MPOA และ VMH มากกว่าเพศชายและการลดลงของการย้อมสีERα-ir ใน BNST, MPOA และ VMH ของผู้หญิงมีความสัมพันธ์กับการเหนี่ยวนำ ของการเปิดกว้างทางเพศ [113] ในเพศชายการแสดงออกที่ดีขึ้นของERαใน MeA โดยการตัดขวางของเวกเตอร์ของไวรัส adenoassociated ทำให้การแสดงพฤติกรรม alloparental และการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าบกพร่อง [58] ในทำนองเดียวกันเพศชายที่มีการแสดงออกของERαที่ปรับปรุงแล้วใน BNST แสดงความสัมพันธ์ทางสังคมลดลง [140] ข้อมูลเหล่านี้บ่งบอกถึงความสัมพันธ์แบบผกผันระหว่างการแสดงออกของERαภูมิภาคและพฤติกรรมทางสังคมในท้องทุ่ง เมื่อนำมารวมกันการศึกษาที่อธิบายข้างต้นเน้นการมีส่วนร่วมของ neurochemicals และฮอร์โมนหลายชนิดในการควบคุมพฤติกรรมการเชื่อมพันธะคู่ในช่องท้องทุ่งทั้งชายและหญิง
8 ปฏิกิริยาระหว่างประสาทและฮอร์โมน
จากการตรวจสอบข้างต้นความหลากหลายของระบบประสาทระบบประสาทสารสื่อประสาทและฮอร์โมนมีส่วนเกี่ยวข้องในการเชื่อมคู่ อย่างไรก็ตามมันไม่น่าเป็นไปได้ที่ระบบเหล่านี้จะทำงานอย่างอิสระเพื่อควบคุมพฤติกรรมทางสังคมที่ซับซ้อนนี้ ในส่วนต่อไปนี้เราจะทบทวนการศึกษาเอกสารที่ทราบถึงการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างระบบเหล่านี้รวมถึง CRF, OT, AVP, DA, กลูตาเมต (GLU), กรดแกมม่า - อะมิโนบีนทริก (GABA) และฮอร์โมนกอนดาล พฤติกรรมการผูกติดการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าเป็นหลัก
สองคนแรกที่แนะนำให้มีปฏิสัมพันธ์กับคนอื่นใน neurochemicals กฎระเบียบในการสร้างความพึงพอใจในการสร้างทุ่งหญ้าท้องนาคือ CORT และ OT จำได้ว่าในเพศหญิงไร้เดียงสาการสัมผัสกับชายที่ไม่คุ้นเคยเพิ่มการปล่อย OT กลางอย่างมีนัยสำคัญ [187] และลดระดับ CORT ในซีรั่ม [63], เอฟเฟกต์ที่คิดว่าจะช่วยให้เกิดการตั้งค่าพันธมิตร น่าสนใจว่าการฉีดไอซีวีของ OT ทำให้ระดับ CORT ในซีรั่มลดลงเมื่อเทียบเคียงกันซึ่งแนะนำว่า OT อาจโต้ตอบกับแกน HPA เพื่อควบคุมการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า [65] - ความคิดที่อาจรับประกันการสอบสวนในอนาคตเนื่องจากการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่าง OT และ CORT ที่แนะนำในพฤติกรรมทางสังคมอื่น ๆ [6, 39, 42, 132].
OT ยังแสดงให้เห็นว่ามีปฏิสัมพันธ์กับ AVP ในการควบคุมความพึงพอใจของคู่ค้าการค้นพบที่ไม่น่าแปลกใจเนื่องจากทั้งสองนิวโรเปปไทด์มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิดและไม่เพียง แต่แบ่งโครงสร้างทางเคมีที่คล้ายคลึงกัน ยังโต้ตอบกับตัวรับของกันและกัน19] ตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้การฉีดไอวีวีของ AVP หรือ OT สามารถทำให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้าในทั้งทุ่งหญ้าชายและหญิงหลังจากนั้นเพียงแค่ 1 ชั่วโมงแห่งการอยู่ร่วมกันกับสัตว์ที่มีเพศตรงข้ามร่วมกัน สิ่งที่น่าสนใจคือผลกระทบของ AVP ต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าจะถูกยกเลิกในการปรากฏตัวของ OTR ศัตรูและผลของ OT จะถูกยกเลิกในการปรากฏตัวของคู่ต่อสู้ V1aR ซึ่งแสดงว่า AVP และ OT สามารถโต้ตอบเพื่อไกล่เกลี่ยพันธมิตรได้43] นอกจากนี้ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่าการอำนวยความสะดวกในการสร้างการตั้งค่าพันธมิตรอาจต้องเปิดใช้งานพร้อมกันทั้ง V1aR และ OTR [43] การยักย้ายถ่ายเทเฉพาะไซต์ใน LS ของท้องทุ่งหญ้าชายได้สนับสนุนสมมติฐานนี้มาตั้งแต่ การสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าเกิดขึ้นจากการที่ microinjection ของ AVP ใน LS ถูกบล็อกโดยการบริหารของตัวรับ OT ที่เกิดขึ้นพร้อมกัน [149] เมื่อนำมารวมกันการศึกษาเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าระบบ OT และ AVP ส่วนกลางอาจทำงานร่วมกันเพื่อเป็นสื่อกลางในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า
OT และ AVP ยังแสดงให้เห็นว่ามีปฏิสัมพันธ์กับระบบสารสื่อประสาทอื่น ๆ เช่น DA เพื่อเป็นสื่อกลางในการตั้งค่าพันธมิตร ยกตัวอย่างเช่นใน Vole Prairie Voles การตั้งค่าคู่ค้าที่เกิดจากการเปิดใช้งาน NAcc D2R นั้นได้รับการป้องกันโดยการจัดการ OTR คู่อริพร้อมกัน150] ตรงกันข้ามการตั้งค่าพันธมิตรที่เกิดจากการบริหาร OT กลางถูกบล็อกโดยการบริหารพร้อมกันของ D2R ศัตรูใน NAcc [150] ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าจำเป็นต้องมีการเปิดใช้งานพร้อมกันทั้ง D2Rs และ OTRs ใน NAcc เพื่ออำนวยความสะดวกในการกำหนดลักษณะของคู่ค้าในทุ่งหญ้าหญิง การโต้ตอบ AVP-DA นั้นเกี่ยวข้องกับการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า ในการศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้ voles ทุ่งหญ้าเพศชายที่มีความหลากหลายตามธรรมชาติ - ซึ่งจะไม่ก่อให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้ากับคู่สมรส - ได้รับการถ่ายโอนไวรัสจากเวกเตอร์ mediate-mediated ของ VVNUMXaR ของการตั้งค่าพันธมิตรหลังจากการผสมพันธุ์ 1 ชั่วโมง [145] ในการทดสอบครั้งที่สองการตั้งค่าเวกเตอร์ที่เกิดจากไวรัสเหล่านี้ถูกปิดกั้นโดยการจัดการของศัตรู D2R ก่อนที่จะผสมพันธุ์บอกว่า AVP และ DA อาจมีปฏิสัมพันธ์กับไกล่เกลี่ยการสร้างพันธะคู่ [145] สมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนจากการเชื่อมต่อทางระบบประสาทที่รู้จักกันดีระหว่างทั้งสองภูมิภาคในขณะที่ D2R แสดงเซลล์ประสาทที่มีหนามปานกลางในโครงการ NAcc โดยตรงไปยัง VP [90].
นอกจากนี้ GLU, GABA และ CRF ยังได้รับการแนะนำให้โต้ตอบกับ DA ในกฎระเบียบของการกำหนดลักษณะของพันธมิตร [52, 53] การปิดล้อมของ AMPA GLU หรือ GABA receptors ผ่านการฉีด NBQX หรือ bicuculline ตามลำดับลงในการตั้งค่า VTA ที่กระตุ้นพันธมิตรในกรณีที่ไม่มีการผสมพันธุ์ ในขณะที่ VTA เป็นแหล่งสำคัญของ DAergic afferents ในภูมิภาค mesolimbic รวมถึง NAcc มันได้รับการแนะนำว่าผลของคู่อริเหล่านี้ต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าอาจได้รับการสื่อกลางโดยผลกระทบของพวกเขาต่อ NAcc DAergic neurotransmission53] ในการศึกษาแยกการบริหารอุปกรณ์ต่อพ่วงของ RU-486 ผู้เป็นปรปักษ์ของ GR ทำให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้าในท้องทุ่งหญ้าหญิงในกรณีที่ไม่มีผสมพันธุ์ [52] เอฟเฟกต์เหล่านี้ถูกบล็อกโดยการประสานงานของทั้งคู่ D1R หรือ D2R เข้าสู่โพรงด้านข้างบอกว่าผลกระทบของการเป็นปรปักษ์กันของ GR ในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าอาจจะเป็นสื่อกลางผ่านการมีปฏิสัมพันธ์กับระบบ DA ส่วนกลาง52] จำเป็นต้องทำการทดลองเพิ่มเติมเพื่อให้รายละเอียดเกี่ยวกับลักษณะของการโต้ตอบระหว่าง GLU, GABA, CRF และ DA ในการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร
สุดท้ายสเตียรอยด์อวัยวะสืบพันธุ์มีบทบาทสำคัญในพันธะคู่และคิดว่าจะมีปฏิสัมพันธ์กับความหลากหลายของระบบประสาทและระบบประสาทเคมีที่เกี่ยวข้องในพฤติกรรมนี้ ยกตัวอย่างเช่นการสัมผัสกับผู้ชาย (หรือสัญญาณทางเคมีบำบัดของผู้ชาย) เพิ่มระดับ estradiol หมุนเวียนและต่อมาพฤติกรรมความเป็นสัดหรือการเปิดกว้างทางเพศในทุ่งหญ้าหญิง [35, 36, 47, 203] การเปิดรับทางเพศยังสามารถเหนี่ยวนำให้เกิดในผู้หญิงที่ถูกตัดรังไข่จากการฉีดฮอร์โมนเอสโตรเจนเพียงอย่างเดียว35] ที่น่าสนใจคือระดับฮอร์โมนเอสโตรเจนในเลือดที่เพิ่มขึ้นซึ่งเกิดจากการสัมผัสกับสัญญาณทางเคมีบำบัดของผู้ชายหรือจากการบริหารฮอร์โมนเอสโตรเจนจากภายนอก233] ซึ่งบ่งชี้ว่าฮอร์โมนเอสโตรเจนและ OT อาจมีผลต่อการควบคุมการผสมพันธุ์228] ในเพศชายพบว่าฮอร์โมนเพศชายมีอิทธิพลต่อผลกระทบของ AVP ต่อการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า จำได้ว่าการบริหาร ICV ของ AVP อำนวยความสะดวกในการก่อตัวของความพึงพอใจของคู่ค้าในทุ่งหญ้าชายตัวผู้หลังจากการอยู่ร่วมกันเพียงชั่วโมง 1 [43] ที่น่าสนใจคือการบริหาร AVP ไม่ได้กระตุ้นให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้าในช่องคลอดทุ่งหญ้าสำหรับผู้ใหญ่ที่ถูกเลี้ยงตอนวันเกิดของพวกเขาบอกว่าผลของฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนเป็นสิ่งที่จำเป็นสำหรับเอฟพีพี57] ฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนและ AVP อาจมีผลต่อการควบคุมพฤติกรรมของพ่อเช่นเดียวกับหนูตะเภาท้องทุ่งที่อยู่ในวัยมีความหนาแน่นลดลงของเส้นใย AVP-ir ในแอลเอสและแสดงพฤติกรรมบิดาน้อยกว่าการควบคุมด้วยอวัยวะสืบพันธุ์สมบูรณ์219] (เปรียบเทียบ [152, 153])
9 ข้อสรุปและข้อควรพิจารณาเพิ่มเติม
พันธะคู่ในท้องทุ่งเป็นพฤติกรรมทางสังคมที่ซับซ้อนที่เกี่ยวข้องกับการประสานงานของพฤติกรรมที่แตกต่างกันหลายประการรวมถึงการคัดเลือกการติดต่อการรุกรานที่เลือกสรรและการดูแลโดยผู้ปกครอง การแสดงออกที่เหมาะสมของพฤติกรรมเหล่านี้ต้องการฟังก์ชั่นการเรียนรู้ที่หลากหลายรวมถึงการประมวลผลทางประสาทสัมผัสการสร้างหน่วยความจำและการรับรู้ส่วนบุคคลรวมถึงมอเตอร์เอาต์พุต บริเวณสมองหลายแห่งเช่น MeA, BNST, LS, NAcc, PFC และ AH ซึ่งเป็นที่รู้จักในการไกล่เกลี่ยกระบวนการเหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องในพฤติกรรมพันธะคู่ในท้องทุ่งท้องนาดังที่อธิบายไว้ข้างต้น นอกจากนี้ neurochemicals จำนวนมากที่มีส่วนร่วมในพฤติกรรมการเชื่อมคู่ ได้แก่ AVP, OT, DA, CRF และ GLU เป็นที่รู้กันว่าทำหน้าที่ในบริเวณสมองเหล่านี้เพื่อเป็นสื่อกลางในกระบวนการที่จำเป็นสำหรับการเชื่อมคู่ ตัวอย่างเช่น AVP ใน LS [78] และ OT ใน MeA [77] เป็นสื่อกลางในการรับรู้ทางสังคมในสายพันธุ์อื่นกระบวนการที่มีอยู่ในการสร้างและแสดงความพึงพอใจของคู่ค้าในท้องทุ่ง อีกตัวอย่างหนึ่ง DA ใน NAcc มีบทบาทสำคัญในการเรียนรู้การให้รางวัลแบบมีเงื่อนไข [23, 119] กระบวนการที่มีแนวโน้มที่จะก่อให้เกิดการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าโดยการเป็นสื่อกลางความสัมพันธ์ระหว่างคุณสมบัติของการผสมพันธุ์และการดมกลิ่นเฉพาะของคู่ [8, 10, 245].
แม้ว่าการทดลองอย่างระมัดระวังได้เปิดเผยความสำคัญของแต่ละส่วนของสมองและ neurochemicals ที่แยกจากกันสำหรับพฤติกรรมการเชื่อมคู่ แต่แต่ละพฤติกรรมที่ทดสอบจะถูกควบคุมอย่างไม่ต้องสงสัยโดยวงจรขนาดใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับพื้นที่สมองและประสาทเคมีหลายแห่ง ในขณะที่ยังไม่ได้ตรวจสอบอย่างเต็มที่ในหนูพุกข้อมูลจากสัตว์จำพวกหนูชนิดอื่นได้แสดงให้เห็นถึงการเชื่อมต่อทางกายวิภาคที่ชัดเจนระหว่างบริเวณสมองที่ระบุไว้ข้างต้นและการเชื่อมต่อเหล่านี้ก่อให้เกิดวงจรประสาท245] ตัวอย่างเช่นการเชื่อมต่อระหว่าง vomeronasal organ (VNO), AOB และ MeA มีบทบาทสำคัญในการประมวลผลสัญญาณทางเคมี30, 72, 121, 130, 192] และไม่น่าแปลกใจเลยที่การเปิดใช้งานทั้ง VNO และ MeA ในระหว่างประสบการณ์ทางสังคมและเพศสัมพันธ์ (เมื่อมีการชี้นำการดมกลิ่นแบบสมรู้ร่วมคิดแบบแยกส่วน) เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการสร้างการตั้งค่าพันธมิตร49, 133] การเชื่อมต่อระหว่าง MeA และ AH ควบคุมการรุกราน [33, 202] และการเปิดใช้งานเส้นทางนี้จะควบคุมการรุกรานแบบเลือกในทุ่งหญ้าท้องนา [99, 224] ยิ่งไปกว่านั้นระบบ mesolimbic DA ที่มีความโดดเด่นซึ่งประกอบด้วยเซลล์ DAergic ใน VTA ที่ควบคุมการทำงานของ NAcc และ mPFC นั้นควบคุมโดยการประมาณค่า GLUergic จาก mPFC ถึง NAcc และ VTA [34, 193] วงจรประสาทนี้กำหนดแรงบันดาลใจให้กับสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับสิ่งแวดล้อม120, 232] อำนวยความสะดวกในการปรับพฤติกรรมตามเป้าหมายที่ปรับได้เช่นการมีเพศสัมพันธ์กับคู่ที่เปิดกว้าง [22, 74, 179, 180] และการดึงลูก [2, 112, 171] มันเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบว่าระบบเดียวกันสามารถไกล่เกลี่ยมากกว่าหนึ่งพฤติกรรมดังที่เห็นได้จากตัวอย่างหลัง neurochemical เดียวกันสามารถควบคุมพฤติกรรมมากกว่าหนึ่งอย่าง ตัวอย่างเช่นสารสื่อประสาท AVP ใน LS, VP และ / หรือ AH มีบทบาทสำคัญในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าการรุกรานที่เลือกและพฤติกรรมของบิดา นอกจากนี้เหตุการณ์พฤติกรรมหนึ่งเหตุการณ์สามารถถูกสื่อโดยวงจรประสาทมากกว่าหนึ่ง ตัวอย่างเช่นประสบการณ์เกี่ยวกับการมีเพศสัมพันธ์ - สิ่งที่จำเป็นสำหรับการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า - ทำให้ทั้ง DA และ OT ได้รับการปล่อยตัวใน NAcc [98, 187], AVP รีลีสทั้งใน LS [216] และ VP [245] และยังได้รับการแนะนำให้ปล่อยตัว OT ใน PFC [245] ดังนั้นวงจรประสาทและระบบประสาทหลายตัวทำงานร่วมกันเพื่อควบคุมพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับพันธะคู่
ในที่สุดในการสนทนาของการผูกมัดคู่ในท้องทุ่งท้องนาความแตกต่างทางเพศไม่ควรมองข้าม ดังที่ได้กล่าวไว้ข้างต้นกฎระเบียบทางประสาทของพฤติกรรมการผูกมัดคู่ในบางกรณี dimorphic ทางเพศ (เช่นการควบคุม CORT ของการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้า [63, 64]) นอกจากนี้นิวโรเป็ปไทด์บางชนิดเช่น AVP และ OT อาจมีบทบาทเฉพาะเพศในพฤติกรรมบางอย่างที่เกี่ยวข้องกับพันธะคู่: AVP ควบคุมการรุกรานแบบเลือก [99, 100] และพฤติกรรมของพ่อ [149, 213] ในเพศชายในขณะที่ OT ควบคุมการดูแลมารดาในเพศหญิง16, 76, 165, 173, 178] นอกจากนี้เพศชายและเพศหญิงดูเหมือนจะแตกต่างกันในความไวของพวกเขาเพื่อ AVP และ OT ถึงแม้ว่านิวโรเปปไทด์ทั้งคู่มีส่วนเกี่ยวข้องในการสร้างความพึงพอใจของคู่ค้าในทั้งสองเพศ [43] ขนาดของ AVP ที่ต่ำกว่าเพียงพอที่จะกระตุ้นให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้าในเพศชายมากกว่าเพศหญิงและการบริหาร OT ต่อพ่วงนั้นมีประสิทธิภาพในการกระตุ้นให้เกิดความพึงพอใจของคู่ค้าเฉพาะในเพศหญิง แต่ไม่ใช่เพศชาย54] ความเสื่อมของเพศในสรีรวิทยาและสารตั้งต้นของระบบประสาทอาจมีความแตกต่างในพฤติกรรมเหล่านี้ ตัวอย่างเช่นที่พบในสัตว์จำพวกหนู [48, 61, 207] voles ตัวผู้มีเซลล์ที่ติดฉลาก AVP mRNA ใน BNST และ MeA และความหนาแน่นสูงกว่าของเส้นใย AVP-ir ใน LS (การคาดการณ์ที่น่าจะเกิดจาก AVP ที่ผลิตเซลล์ใน BNST และ MeA)17, 221] ที่น่าสนใจ 3 วันแห่งการอยู่ร่วมกันกับเพศตรงข้ามทำให้เกิดการเพิ่มจำนวนของเซลล์ที่ติดฉลาก AVP mRNA ใน BNST และการลดลงของความหนาแน่นของการย้อมสี AVP-ir ใน LS ในเพศชาย แต่ไม่ใช่เพศหญิง ผลกระทบทางเพศสัมพันธ์จากประสบการณ์ทางสังคมเกี่ยวกับกิจกรรม AVP ซึ่งในทางกลับกันอาจมีบทบาทในการควบคุมพฤติกรรมการจับคู่คู่ในท้องทุ่งหญ้าชาย ความแตกต่างทางเพศยังพบในประชากรของเซลล์สังเคราะห์ TH ในพื้นที่ preoptic anteroventral periventricular139] และ amygdala ที่ขยายออกไป [168] ในสมองท้องทุ่งอย่างไรก็ตามบทบาทหน้าที่ของเซลล์เหล่านี้ในการเชื่อมคู่ยังคงต้องได้รับการตรวจสอบ เป็นที่ทราบกันดีว่าพฟิสซึ่มทางเพศในสรีรวิทยาและสารตั้งต้นทางประสาทอาจมีความแตกต่างทางเพศในพฤติกรรม นอกจากนี้ความแตกต่างทางเพศในสมองอาจอนุญาตให้มีการแสดงพฤติกรรมที่คล้ายกันระหว่างเพศชายและเพศหญิงแม้จะมีลักษณะทางสรีรวิทยาที่แตกต่างกัน62] กล่าวอีกนัยหนึ่งระบบประสาทเคมีไฟฟ้า dimorphic ทางเพศอาจอนุญาตให้ชายและหญิงมีกลไกการชดเชยที่ทำงานร่วมกับสรีรวิทยาของพวกเขาในการผลิตผลลัพธ์พฤติกรรมที่คล้ายกัน ข้อเสนอแนะนี้สอดคล้องกับการศึกษาในท้องทุ่งท้องนาแสดงให้เห็นว่าระบบ dimorphic ทางเพศเช่นเส้นทาง AVP จาก MeA และ BNST ไปยัง LS [17] เปิดใช้งานการแสดงพฤติกรรมของผู้ปกครองในเพศชาย [216] ในขณะที่ระบบ OT เปิดใช้งานพฤติกรรมเดียวกันในเพศหญิง16, 173].
10 ข้อสรุปและทิศทางในอนาคต
แม้ว่าการศึกษาเรื่องพันธบัตรที่เกิดขึ้นระหว่างคู่ท้องทุ่งท้องนาก็ไม่สามารถอนุญาตให้เราเข้าใจความซับซ้อนของความสัมพันธ์ของมนุษย์ได้อย่างสมบูรณ์ แต่พวกเขาก็สามารถนำเสนอข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับกลไกประสาทขั้นพื้นฐานที่ดึงดูดผู้ใหญ่และสิ่งที่แนบมา วรรณกรรมที่ตรวจสอบข้างต้นมีส่วนเกี่ยวข้องกับความหลากหลายของ neuropeptide, สารสื่อประสาทและระบบฮอร์โมนในการควบคุมพันธะคู่ในท้องทุ่ง ดังนั้นการทำงานเบื้องต้นในมนุษย์จึงมีส่วนเกี่ยวข้องกับระบบเดียวกันหลายอย่างในพฤติกรรมทางสังคมของมนุษย์ ยกตัวอย่างเช่นงานวิจัยล่าสุดที่ใช้การถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กเพื่อวัดการกระตุ้นสมองแบบเรียลไทม์ในมนุษย์ได้แนะนำว่าสารสื่อประสาท DA อาจรองรับการเลือกคู่ครองของมนุษย์และสิ่งที่แนบมา [81] การศึกษาเหล่านี้พบว่าพื้นที่ที่อุดมไปด้วย DA เช่น VTA ถูกเปิดใช้งานเมื่อผู้เข้าร่วมในระยะแรกของความสัมพันธ์ที่โรแมนติกที่รุนแรงหรือในระยะยาวความรักลึกรักดูรูปถ่ายของที่รักของพวกเขา บุคคล [12, 20, 21] การศึกษาล่าสุดมีส่วนเกี่ยวข้องกับระบบ OT ในปฏิสัมพันธ์ของคู่มนุษย์ ในการทดลองที่ควบคุมด้วยยาหลอกตัวอย่างเช่นการบริหาร intranasal ของ OT ซึ่งเป็นวิธีการคลอดที่ช่วยให้ neuropeptide เข้าถึงสมองได้อย่างมีนัยสำคัญเพิ่มการสื่อสารในเชิงบวกระหว่างคู่อย่างมีนัยสำคัญโดยมีการทำดัชนีโดยการสัมผัสทางตาความอยากรู้ / การดูแล70] นอกจากนี้ OT ยังพบว่าเพิ่มความเชื่อมั่นในหมู่มนุษย์ - สิ่งที่จำเป็นสำหรับการเข้าสังคม137] นอกจากนี้ AVP ยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมก้าวร้าวของมนุษย์เนื่องจากระดับของ AVP ในน้ำไขสันหลังของชายและหญิงมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับประวัติชีวิตของพฤติกรรมก้าวร้าว [46] เมื่อนำมารวมกันการศึกษาเหล่านี้เน้นความเป็นไปได้ว่ากลไกประสาทที่คล้ายกันอาจเป็นสื่อกลางพฤติกรรมทางสังคมในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช่มนุษย์
การอนุรักษ์ในระดับค่อนข้างสูงระหว่างด้านพฤติกรรมและ neurobiological ของทุ่งหญ้าท้องนาและพฤติกรรมทางสังคมของมนุษย์แสดงให้เห็นว่าแบบจำลองทุ่งหญ้าท้องนาอาจเหมาะสำหรับการวิจัยขั้นพื้นฐานและการแปลตรวจสอบชีววิทยาของพฤติกรรมทางสังคม ดังนั้นการวิจัยในทุ่งหญ้าท้องนาอาจไม่เพียง แต่ให้เราเรียนรู้เพิ่มเติมเกี่ยวกับปัจจัยที่มีพฤติกรรมทางสังคมตามปกติ แต่ยังช่วยให้เราสามารถค้นหาสาเหตุพื้นฐานของการขาดดุลทางสังคมที่ระบุไว้ในความผิดปกติด้านสุขภาพจิตหลายประการ ตัวอย่างสำคัญที่เกี่ยวข้องกับการใช้แบบจำลองท้องทุ่งสำหรับการศึกษาความผิดปกติของคลื่นความถี่ออทิสติก [147, 157] ซึ่ง AVP, OT และ DA เกี่ยวข้องแล้ว [111, 115, 156, 236] นอกจากนี้ทุ่งหญ้าท้องนาได้ถูกจัดตั้งขึ้นเมื่อไม่นานมานี้เป็นแบบจำลองสัตว์สำหรับภาวะซึมเศร้าโดยเฉพาะภาวะซึมเศร้าที่เกิดจากการสูญเสียทางสังคมในวัยผู้ใหญ่ [29, 103] ในที่สุดทุ่งหญ้าท้องนาถูกนำมาใช้เพื่อศึกษาผลกระทบของยาเสพติดที่มีต่อการติดพันธะคู่และการศึกษาเหล่านี้แสดงให้เห็นว่า dysregulation ของระบบ mesolimbic DA อาจมีส่วนร่วมในการลดลงของพฤติกรรมทางสังคมของยาเสพติด151, 238] การศึกษาเหล่านี้และอื่น ๆ [84] แสดงให้เห็นถึงประโยชน์ของแบบจำลองสัตว์นี้สำหรับการตรวจสอบกลไกทางประสาทที่มีพฤติกรรมทางสังคมปกติและผิดปกติและกระบวนการที่เกี่ยวข้อง
กิตติกรรมประกาศ
เราขอขอบคุณ C. Lieberwirth, K. Lei, MM Martin และ AS Smith สำหรับการอ่านบทวิจารณ์ที่สำคัญของพวกเขา นอกจากนี้เรายังขอขอบคุณ AS Smith สำหรับการสนทนาที่เป็นประโยชน์ระหว่างการเขียนต้นฉบับนี้และการบริจาคภาพถ่ายของเขา เราขอขอบคุณ C. Badland และ J. Chalcraft สำหรับความช่วยเหลือของพวกเขาเกี่ยวกับตัวเลข การระดมทุนสำหรับงานนี้จัดทำโดยสถาบันสุขภาพแห่งชาติมอบให้ DAF31-25570 เป็น KAY, MHF31-79600 ถึง XGUM ถึง KLG และ MHR01-58616, MHR21-83128, XAR01-19627
เชิงอรรถ
1ในขณะที่ท้องทุ่งท้องนาที่เกิดขึ้นจากรัฐอิลลินอยส์แสดงพฤติกรรมที่บ่งบอกถึงกลยุทธ์ชีวิตคู่สมรสในสนามและแสดงพฤติกรรมการจับคู่ที่เกิดจากการจับคู่ในสภาพห้องปฏิบัติการได้อย่างน่าเชื่อถือสิ่งสำคัญคือต้องทราบว่าท้องทุ่งจากแคนซัส [55, 186] และเทนเนสซี [175, 235] แสดงความแตกต่างเล็กน้อยในบางแง่มุมของพฤติกรรมและสรีรวิทยา [185] ความแตกต่างเหล่านี้สนับสนุนทฤษฎีที่ว่าสภาพแวดล้อมที่หลากหลายอาจส่งผลต่อพฤติกรรมของสัตว์และกลยุทธ์การผสมพันธุ์ระหว่างประชากรในสายพันธุ์เดียวกัน [73] อันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงนี้ทุ่งหญ้าจากรัฐอิลลินอยส์เป็นที่นิยมใช้ในการศึกษาทางห้องปฏิบัติการของชีววิทยาของระบบประสาทคู่ ข้อมูลจากการศึกษาเหล่านั้นเป็นจุดสนใจของการทบทวนในปัจจุบัน
ข้อจำกัดความรับผิดชอบของผู้จัดพิมพ์: นี่เป็นไฟล์ PDF ของต้นฉบับที่ไม่มีการแก้ไขซึ่งได้รับการยอมรับให้ตีพิมพ์ เพื่อเป็นการบริการลูกค้าของเราเรากำลังจัดทำต้นฉบับฉบับแรกนี้ ต้นฉบับจะได้รับการคัดลอกเรียงพิมพ์และตรวจสอบหลักฐานที่เป็นผลลัพธ์ก่อนที่จะเผยแพร่ในรูปแบบที่อ้างอิงได้สุดท้าย โปรดทราบว่าในระหว่างกระบวนการผลิตข้อผิดพลาดอาจถูกค้นพบซึ่งอาจส่งผลกระทบต่อเนื้อหาและการปฏิเสธความรับผิดชอบทางกฎหมายทั้งหมดที่ใช้กับวารสารที่เกี่ยวข้อง
อ้างอิง
;