Beyin Res. 2006 Aralık 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Eylül 15.
Kaynak
Purdue Üniversitesi, Psikolojik Bilimler Bölümü, 703 Üçüncü Cadde, West Lafayette, IN 47907, ABD. [e-posta korumalı]
Özet
Kadın cinsel davranışının nörobiyolojisi büyük ölçüde sinir hücreleri üzerindeki hormon etki mekanizmalarına ve bu etkilerin copulatory motor paternlerinin gösterimine nasıl çevrildiğine odaklanmıştır. Daha az çalışılmış olsa da, eşit öneme sahip olmak, cinsel etkileşimin ödüllendirici özellikleri ve cinsel deneyimin çiftleşme verimliliğini nasıl değiştirdiği de dahil olmak üzere cinsel davranışa katılmanın sonuçlarından bazılarıdır. Bu derleme, Suriye'deki kadın hamsterlerde cinsel deneyimin ödül süreçleri ve çiftleşme üzerindeki etkilerini özetlemektedir. N-Bu cinsel etkileşimlerin eral korelasyonları, dopamin iletimindeki uzun vadeli hücresel değişiklikleri ve nöronal plastisite (ör., dendritik omurga oluşumu) ile ilgili sinaptik sinyal yollarını içerir. Birlikte ele alındığında, bu çalışmalar cinsel deneyimin, üreme başarısını artırabilecek şekilde, eşeyli verimliliğin arttırılması sonucuna rastlayan cinsel davranışın pekiştirici özelliklerini geliştirdiğini göstermektedir.
1. Giriş
“Neden hayvanlar çiftleşir?”, Kadın cinsel davranışının nörobiyolojisinin merkezinde yatan basit bir sorudur. Hiçbir davranış sorusunun basit bir cevabı yoktur, çünkü kendi sorularını ortaya çıkaran ve kendi nörobiyolojik cevapları olan davranışların hem yakın hem de distal nedenleri ve sonuçları vardır. Belki de bu sorunun en yaygın cevabı “Çocuk yetiştirmek” tir. Bu, davranışın distal bir sonucu bağlamında bir cevap olabilir, ancak yine de böyle bir cevap şüphesiz yanlıştır [2]. Agmo [2] İsveçlilerden gelen verileri (muhtemelen) heteroseksüel kopyaların sadece% 0.1'inin çocuk ürettiğini gösteren verileri gösterir. Yüksek oranda çiftleşmenin yavrulara neden olabileceği fareler gibi türler arasında bile, böyle bir korelasyon, hamileliğin bir beklenen kopülasyonun sonucu.
Hayvanların neden çiftleştirildiği sorusuna cevap, üreme konusunda yetkin bir erkekten gelen uyaranlarla birleşen değişken üreme fizyolojisine 'refleks edici' bir cevap olarak kadın cinsel davranışının basit bir görüşüdür. Kadın cinsel davranışının nörobiyolojisinde bu tür araştırmalar, bir over yumurtalık maruziyet dizisinin, kadınların bir montajcı erkeğe cinsel olarak yanıt vermesi için gerekli bir fizyolojik koşul oluşturduğunu gözlemlemeye dayanıyordu [70]. Kemirgenler için, birkaç günlük östradiol maruziyetini, doğal olarak bisiklete binen kadınlarda yumurtlamayı ve cinsel yanıt vermeyi koordine eden daha geçici bir progesteron dalgalanması izler.22]. Bundan sonraki mantık, östradiol ve progesteron için reseptör içeren beyin bölgelerinin tanımlanmasının, kadın cinsel davranışını düzenleyen sinir yollarının detaylandırılması için odak noktaları sağlamasıydı [70]. Ayrıca, bu steroid hormonlarının sinir hücreleri üzerindeki etkileri, kadınların cinsel duyarlılığının ifadesine aracılık eden hücresel ve moleküler mekanizmalar hakkında fikir verecektir.71]. Hiç şüphe yok ki, kadın cinsel davranış çalışmasına bu programatik yaklaşımın oldukça başarılı olduğu ve bu nörobiyolojinin devre, nörokimya ve gen ekspresyonu açısından ayrıntılarının iyi bir şekilde yerleştiğine [örneğin, 6,71].
Yine de, cinsel etkileşimin acil ve uzun vadeli sonuçlarıyla ilgili olan cinsel davranış nörobiyolojisini, yani cinsel davranışın motivasyonel kontrolünü ve bu sistemin altında yatan sinirsel plastiklik üzerindeki deneysel etkilerini düzenleyen başka bir yönü vardır. Bu nörobiyoloji, erkekler için, özellikle erkek sıçanlar için incelenmiştir.2]. Bu sunumun amacı, Suriye'deki hamsterlarla yaptığımız çalışmalara odaklanarak, bu tür plastik değişimleri kadınlarda incelemektir. Bu işten, cinsel davranışların distal sonuçları üreme yönünde olabilirken, proksimal mantığın aslında davranışı yönlendiren motivasyon sistemlerini harekete geçirmek olduğu açıktır.
2. Tecrübenin kadın cinsel davranış kalıplarına etkisi
Sosyal ekolojinin cinsel davranış kalıplarına nasıl katkıda bulunduğuna dair güzel bir kontrast sunan iki tür Norveç fareleri ve Suriye hamsterlarıdır. Her iki tür de yuva sistemlerinde yaşar. Bu yuvalar içinde, sıçanlar erkek ve dişil kuşaktan oluşan karmaşık sosyal yapılara sahiptir.3] yetişkin hamsterleri (hem erkek hem de dişi) bireysel yuvalarda ayrı ayrı yaşar []26].
Sıçanların sosyal sistemi aynı anda birden fazla erkek ve dişiye eşlik ediyor [51]. Bu görünüşte kaotik şemaya rağmen, dişi fareler, bu çoklu erkek çiftleşme sürecinde hangi erkeklerin boşalmaya katkıda bulunacağına karar vermek de dahil olmak üzere, bireysel erkeklerle cinsel etkileşim modelini kontrol edebilmektedir [51]. Bu nedenle, dişi fareler çiftleşmede aktif katılımcılardır ve eş seçimi de dahil olmak üzere cinsel etkileşimler paternini kontrol etmede etkili bir yol sağlar.
Sıçanlarda kadın cinsel davranışının öne sürülen bileşeni, dişilerin erkeklerle devam eden cinsel etkileşimleri nasıl kontrol edebileceğinin en açık kanıtıdır. Erkek sıçanlar, öfkeli bir dişiye yaklaştığında, dişi, yerinde sıçrayacağı (yani, sıçraması) ya da kendini ittireceği (yani cüretme) erkeklerden uzaklaştıracak sert bacaklı bir lokomotor paterniyle cevap verecektir.20,49]. Bu talepler, erkeklerden kaçmakla birleştirildiğinde, erkeğin durmasını ve lekeli bir temasa izin verinceye kadar dişi yerleştirmesini önler [49]. Kadınların intromisyon olmadan bir montajdan hemen sonra erkeklerin bir intromisyon almasından daha erken bir şekilde tekrar kurulmasına izin vermesi ilginçtir.20,50]. Erkeklerin dişi davranışlarla ilgili yasal davranışlarının düzenlenmesi 'pacing' olarak adlandırılır ve progestasyon ve doğurganlık için net sonuçları vardır [20,21]. Dişi sıçanlarda paced çiftleşme davranışının, çekirdeğin accumbens dopamininin kontrolü altında olduğu varsayılmaktadır. [4,28,29,32,33,58,84]. Yüzeyde, dişi sıçanların karmaşık pacing modeli, deneyimle değiştirilebilecek bir davranış göstermektedir. Bununla birlikte, mevcut sınırlı veri aksi belirtilemez [19] ve geçerli sonuç [20] “pacing, dişi sıçanda cinsel tepkinin istikrarlı ve doğuştan bir bileşenidir” (s. 482).
Yalnız oldukları göz önüne alındığında, dişi hamsterlerin, doğal gözlemlerden ziyade laboratuvar çalışmalarından [örneğin, 46] elde edildiği çok farklı bir çiftleşme modeline sahiptir. Dişi (hem erkek) hamsterler ana tünelde yuvalara sokup yuva sistemine girerler [26]. Bir dişi hamster, bu tıkanıklığı açarak ve davranışsal östrusunun başlangıcını öngörerek yuva girişine yol açan vajinal bir koku izi bırakarak erkekleri yuvaya aktif olarak çağırır.46]. Hem erkekler için dişi hamsterlerin eş seçiminin olup olmadığı ya da bu eş seçiminin vahşi doğada nasıl başarılabileceği bilinmemektedir. Erkek yuvada tutuklandıktan sonra, erkek ve dişi, dişi öfkeli hale gelene ve çiftleşme başlayana kadar birlikte kalır.46]. Çiftleşmeden sonra erkek dişinin yuvasından tahliye edilir [46].
Dişi hamsterın cinsel duruşunun hareketsizliği, dişi sıçanlarda cinsel davranış sırasındaki erkeklerle açıkça aktif olan değişimin aksinedir. Dişi hamsterler, bir 95 dk testinin% 10'inin üstünde devam ettirilebilen bir duruş olan lordoza eşlik eden sert bir duruş sergilerler.15]. Dişi bu pozisyonu korurken, erkek görünüşte kendi hızıyla intromisyona girecek ve / veya bağlanacaktır. Bu gözlemlerden elde edilen açıkça görünen sonuç, dişi hamsterlerin, dişi farelerin aksine, erkeklerin cinsel etkileşimlerini hızlandırmadıkları yönündedir.
Hareketsizliğin ortaya çıkmasına rağmen, kadın hamsterler aslında erkeklerle etkileşime girme konusunda oldukça aktif katılımcılardır [46]. Asil [62] ilk önce dişi hamsterlerin, erkek hamsterdan perivaginal dokunsal uyarımına yanıt olarak aktif perineal hareketler yaptıklarını, dişinin perine'yi stimülasyon yönünde hareket ettirdiğini belirtti. Kadın, erkek tarafından intravajinal yerleşimi kolaylaştırmak için vajinasını erkeğin iticilerin temas noktası yönünde hareket ettirir.62]. Aslında, dişi hamsterın perineine topikal bir anestezi uygulanması, erkek hamsterin penil sokma başarısını önemli ölçüde azaltır [63].
Birlikte ele alındığında, dişi fareler ve hamsterler, çiftleşmeyi düzenleme biçiminde farklılık gösterir. Dişi fareler ve hamsterler arasındaki fark, bu hayvanların erkek tarafından montajı düzenleme kabiliyetinde yatmaktadır. Dişi fareler, bir erkeğin gerçekten monte edilip edilmeyeceğini belirleyebilir. Dişi hamsterler erkeklerin büzme sıklığını kontrol etmezler, ancak erkeğin belirli bir montaj denemesinde başarıyla yer alıp almayacağını etkileyebilir. Bu nedenle, sıçanlarda pacing kolayca gözlemlenebilir, oysa çiftleşme sırasında dişi hamsterlarda perineal hareketleri ölçmek çok zordur. Bir çözüm olarak, kadın hamsterının erkeklerin intromisyonunu düzenlemedeki rolünü ölçmede dolaylı bir yaklaşım izledik. Bir dişi hamsterın alacağı bağların sayısının erkek tarafından belirlendiği, ancak intromisyonda sonuçlanan bağların dişinin davranışı ile sınırlandırılması durumunda, o zaman intromisyon içeren bağların yüzdesinin (“vuruş oranı” olarak adlandırılan) aslında dişinin davranışına şiddetle bağlı bir ölçü.
Bu önermeyi test etmek için, daha önce haftada 6, daha önce 10 dakika erkeklerle cinsel etkileşimde bulunmuş kadınların cinsel olarak saf olan dişi hamsterlerini inceledik.8]. Daha sonra her dişinin cinsel açıdan naif bir erkek hamsterla çiftleşmesine izin verdik ve copulatory davranışını kaydettik. Cinsel açıdan deneyimli kadınlarla eşleşmiş olan naif erkekler, naif kadınlarla test edilen naif erkeklere göre daha yüksek bir isabet oranına (intromisyon ile birlikte daha fazla bağlanma yüzdesi) sahipti (İncir. 1). Ayrıca, isabet oranındaki aynı fark, kadınların son cinsel deneyim testinden sonraki haftalarda 1 veya 6 test edilip edilmediği ve kararlı bir öğrenilmiş yanıt olduğu gözlendi.
Ek bir deney, kadın cinsel deneyiminin erkeğin performans performansı üzerindeki etkisine dopamin getirdi [8]. Dopamin nörotoksini, 6-hidroksidopamin, cinsel tecrübe alınmadan önce dişi hamsterlerin çekirdek akumbenleri de dahil olmak üzere baz ön beyin içine enjekte edildi. Bu dişilerle test edilen saf erkekler, deneyimli dişilerle eşleşmenin yüksek isabet oranı özelliğini göstermedi (Şekil 2). Dopamin nörotoksininin cinsel etkileşimler üzerindeki etkisi, deneyimsiz erkek-kadın eşleşmelerinin davranışı üzerinde bu lezyonların etkisi olmadığı için cinsel deneyimle ilişkili isabet oranındaki artışa özgüdür.
3. Cinsel tecrübe kadınlarda ödüllendirici sonuçlar doğuruyor
Erkeklerle tekrarlanan cinsel etkileşimler de ödül bağlamında kadın için uzun vadeli davranışsal sonuçlar doğurur. Koşullu yer tercihi [14] cinsel davranışın pekiştirici bileşenlerini ortaya çıkarmak için yararlı bir yaklaşım olmuştur. Bu paradigmada, bir erkekle tekrarlanan cinsel etkileşimler, çok bölmeli bir odanın bir bölmesi ile ilişkilidir. Eşleşen durumlarda dişi, benzer ancak ayırt edici bir bölmeye tek başına yerleştirilir. Bu koşullandırma denemelerinden önce ve sonra, dişi, dişinin, çoğaltma ile ilişkili bölmede geçirdiği göreceli süreyi belirlemek için cihazı (bir erkeğin yokluğunda) keşfetme fırsatı sunar. Erkek ile yapılan kopyalama, dişi kondisyonda cinsel davranış denemelerinden sonra kondisyonda olduğundan daha fazla zaman geçirirse, pekiştirici olarak tanımlanır.
Bu çalışmaların dişi sıçanlarda [örneğin, 65,69] ve hamsterlerde net (belki de şaşırtıcı olmayan) sonuçları [56] cinsel etkileşimlerin pekiştirici olduğu. Bu koşullanmanın gerçekleşmesi için uyaran gereksinimleri açık değildi. Ne sıçanlar ne de hamsterler için koşullu yer tercihini etkilemek için yeterli çiftleşme testleri sırasında lordozun gösterimi değildir. Belirtildiği gibi, dişi fareler, progestasyon ve fertilite ile ilgili nöroendokrin sonuçları olan, montajcı erkek ile tercih edilen cinsel temas oranına sahiptir. Dişi sıçanların tercih edilen aralıklarında hızlanmalarına izin vermek, koşullanmış bir yer tercihinin elde edilmesi için gereklidir, çünkü dişinin hızlanmadığı cinsel etkileşimler koşullandırma üretmez. [25,27,34,67,68]. Buradaki zamansal örüntü önemlidir, ancak zorunlu olarak pacing kontrolü, bir erkeğin tercih ettiği aralıkta bir erkeğin çıkarılması ve sokulması ile pacing'in düzenlenmesi de tercih edilen şartlanmaya yol açacaktır [[5]34].
Dişi hamsterlerin çiftleşme için geçici bir zorunluluğu yoktur [42], aynı zamanda çiftleşmeye uygun bir yer tercihi gösterseler de [56]. Yer tercihi koşullandırma için erkeklerin cinsel temasların öneminin, dişi hamsterlerde test edilmesinin bir yolu, normal cinsel etkileşimlerin, erkek tarafından intravajinal intromisyonun, dişi vajininin tıkanmasıyla önlendiği cinsel etkileşimler ile etkinliğini karşılaştırmaktı.39]. Burada, kadın tercihi, cinsel davranış koşullandırma denemeleri sırasında vajinal stimülasyon alıp almadığına bakılmaksızın açıktı. Bu deneysel sonuç, benzer vajinal oklüzyonun bir erkekle cinsel ilişki sırasında accumbens dopaminde yükselmeyi önlediği izlenimini ihlal ediyor gibi görünmektedir [40]. Bununla birlikte, kadınlar bu mikrodiyaliz çalışmasında cinsel olarak saf idi. Cinsel deneyim sırasında tahakkuk eden duyusal özelliklerin çokluğu, örneğin bir yer tercihi paradigmasının koşullandırma denemeleri sırasında ortaya çıktı.39], cinsel olarak naif kadınlarda vajinal stimülasyonun sınırlı rolünden cinsel ödüle katkıda bulunan duyusal uyaranları genişletir [40].
Cinsel etkileşimlere koşullandırma yerine yer tercihine aracılık eden nörotransmitter sistemleri hakkında çok az araştırma yapılmıştır. Bir çalışmada, cinsel etkileşimlerden önce dişi sıçanlara nalokson tedavisi uygulayarak antagonize opioid nörotransmisyonu yer tercih şartlanmasını ortadan kaldırdı. [68]. Tersine, dopamin reseptörü antagonistlerini kullanan birkaç çalışma karışık sonuçlar vermiştir. Dopamin D2 reseptör antagonistleri ile önleyici dişi hamsterler [57] cinsel etkileşimlere koşullu yer tercihi edinilmesini engelledi (İncir. 3). Ratlarda yapılan benzer bir çalışma etkisiz kalmıştır [30].
4. Nörotransmitter ve kadınlarda cinsel deneyimi takiben hücresel plastisite
Dopamin sinyalleme mekanizmaları hakkında motive olmuş davranışların bileşenleri ve uyuşturucu kullanımı ile ilgili zengin bir araştırma geleneği vardır [örneğin, 60]. Bu literatürden ödünç alarak, cinsel deneyimin mesolimbik yoldaki dopamin nörotransmisyonunu etkileyebileceğini ve bu sistemdeki plastisitenin cinsel deneyimin davranışsal sonuçlarının temelini oluşturduğu ihtimalini araştırdık; Mesolimbik dopamin sisteminde hem kadın cinsel etkileşimlerinde aktivasyon kanıtı hem de yapısal ve nörokimyasal plastiklik üzerindeki uzun vadeli etkiler vardır. İlk mikrodiyaliz deneyleri, dişi çekirdeğinde akumbenslerde hücre dışı dopamin seviyelerinin çiftleşme sırasında arttığını göstermiştir. [55,58]. Dişi sıçanlar için, dopamin salınımı özellikle erkeklerle paced çiftleşme etkileşimlerine duyarlıdır [4,33,58] ve (en azından cinsel açıdan naif) dişi hamsterlar için, çiftleşme sırasında alınan vajinal stimülasyona bağlı dopamin yükselmeleri [40]. bentakip deneyinden sonra, biraz farklı bir yaklaşım uyguladık, bu sefer çekirdekte ekstraselüler dopamini ölçmek, cinsel olarak naif dişi hamsterlerde veya mikrodiyaliz testinden önce cinsel deneyime sahip kadınlarda çiftleşme sırasında meydana geliyor. [38]. Cinsel deneyim, cinsel olarak naif kadınlarda dopamin seviyelerine kıyasla, bir erkekle cinsel etkileşim boyunca devam eden hücre dışı dopaminde abartılı bir artışa neden oldu. (Şekil 4). Muhtemelen cinsel olarak deneyimli kadınlarda artan dopamin tepkisi, kadın hamsterlerin bu deneyimin bir sonucu olarak tepki verdiği zenginleştirilmiş çiftleşme ilişkili uyaranları yansıtmaktadır.
Tecrübeli kadın hamsterlerde dopamin salınımındaki artış, hayvanların tekrar tekrar maruz kalmanın kötüye kullanılan ilaçlara etkilerini hatırlatmaktadır [75]. Bu literatürde, sabit bir ilaç dozuna cevap olarak artan dopamin seviyesi “duyarlılık” olarak adlandırılmaktadır.75]. Uyuşturucu duyarlılığına, sinaptik etkinliği ve mezolimbik yoldan bilgi akışını arttırdığı düşünülen çeşitli hücresel yanıtlar eşlik eder. [74].
One davranışsal deneyimin nöronal plastikliği değiştirebileceği mekanizmaya giriş noktası sinaps düzeyindedir. Bu soruna dolaylı bir yaklaşım, uyuşturucu uygulamasına yanıt olarak veya davranış deneyimini takiben striatal (çekirdek kabukları dahil) nöronlarındaki dendritik değişikliklerin ölçülmesiyle alınmıştır. Farklı farmakolojik profilleri olan çeşitli kötüye kullanılan maddelerin tekrar tekrar uygulanması, orta dikenli nöronların terminal dendritik dallarında dendritik uzunluğu ve / veya omurga yoğunluğunu arttıracaktır [13,23,44,45,64,76,77,78]. Tuz iştahını indüklemesine rağmen, dendritler üzerinde karşılaştırılabilir etkiler üreten davranışsal deneyim için çok daha az sayıda örnek vardır [79], erkek cinsel davranış [24] ve kadın cinsel davranış [59] çekirdeğin accumbens'in orta dikenli nöronlarındaki dendritik morfolojiyi değiştirecektir.
Dişi hamsterlarda cinsel deneyim dendritik omurga yoğunluğu üzerinde farklı bir etkiye sahipti [59] incelenen bölgeye bağlı olarak (İncir. 5). Bu deneyde, kadın hamsterlere temel 6 haftalık cinsel tecrübe paradigmamız verildi veya cinsel olarak saf kaldı.38]. 7'teth hafta, tüm kadınlara bir estradiol ve progesteron primeri rejimi verildi ve progesteron enjeksiyonundan sonra 4 saatinde feda edildi. Beyinler Golgi boyama için işlendi ve 240 slicesm dilimleri analiz edildi. Omurgalar, medial prefrontal kortekste piramidal nöronların terminal dendritik dallarından, çekirdeğin akumbensindeki orta dikenli nöronlardan (kabuk ve göbek birlikte) veya dorsal kaudatın orta dikenli nöronlarından sayıldı. Çekirdek akumbensinin orta dikenli nöronları içinde, dendritik omurga yoğunluğu (10 μm dendritik uzunluğa normalize edilmiş) cinsel olarak deneyimli olanlara göre cinsel olarak saf olan kadınlardan daha yüksekti. Muhabbet prefrontal korteksin V tabakası nöronlarının apikal dendritlerinde bulundu. Kaudat orta dereceli spiny nöronlarda omurga yoğunluğunda grup farklılığı yoktu. Omurga yoğunluğundaki bu farklılıkları, dopaminerjik duyarlı nöronlar üzerindeki uyarıcı nörotransmisyonda plastisiteyi yansıttığı şeklinde yorumluyoruz [37].
Eğer dendritik dikenlerdeki plastikliği cinsel deneyimin distal hücresel bir belirteci olarak alırsak, tekrarlanan cinsel etkileşimler tarafından tetiklenen bir hücresel olaylar dizisini hipotezleyebiliriz. Başka bir deyişle, odak kötüye kullanılan ilaçlarla yapılan tedavi ile gösterilen tepki sınıflarından ikisi üzerinde olmalıdır.36], yani, cinsel davranışa abartılı bir cevap ve cinsel davranış yokluğunda hücresel cevapları değiştirdi. Önerilen sinyalizasyon olayları, İncir. 6. Bu öneri ne yeni ne de radikaldir, çünkü steroid hormonları kadar çeşitli uyaranlardan kaynaklanan dendritik plastiklik [54], uyuşturucu [61] veya uzun vadeli güçlendirme [1] hepsi gösterilen olayları içerir. Bunun nedeni, bu yolların çeşitli nöral plastisite örneklerinde çok iyi temsil edilmeleridir, çünkü boşluklar aynı şekilde doldurulursa, çekirdeklerin accumbens üzerindeki cinsel davranış etkileri için geçerli olacak gibi görünmektedir.
Gen mikrodizileri kullanılarak keşif yaklaşımı [7], deneysel yaklaşımlarla birlikte, cinsel deneyimden kaynaklanan bu yollardaki çeşitli noktalarda değişmiş aktiviteyi veya protein ekspresyonunu doğrulamaya başlamıştır. Transkripsiyon faktörleri, uzun vadeli plastisiteye yol açan dendritik yapıyı etkileyebilecek bir dizi moleküler olayı temsil eder [5,17,52]. Hem c-Fos hem de FosB boyaması, Suriyeli dişi hamsterlarda cinsel deneyime ve çiftleşmeye cevap olarak incelenmiştir. Bir erkekle cinsel etkileşimin ardından, cinsel olarak deneyimli kadınlarda büyütülmüş bir cevap olan çekirdek akumbensin çekirdeğinde c-Fos boyanması yükselmiştir (İncir. 7) [9]. FosB boyanması cinsel etkileşimden etkilenmezken, cinsel açıdan deneyimli kadın hamsterlerde lekelenme çekirdeği çekirdeğinin çekirdeğinde, saf dişi kadınlara kıyasla daha yüksek olmasına rağmen,İncir. 8). Ne c-Fos ne de FosB, bu kadınlarda, çekirdek kabuğundaki kabuk veya dorsal striatumda cinsel davranış veya cinsel deneyimlerden etkilenmemiştir. Deneylerimizde, c-Fos ve FosB'deki değişiklikler hem bölgesel hem de deneyimin bir fonksiyonu olarak paralel olarak gerçekleşmektedir, ancak diğer çalışmalarda bu proteinlerdeki değişiklikler her zaman kovarlığa neden olmazy [örneğin, 12].
Fos proteinleri, MAP kinazı dahil olmak üzere birçok sinyal yolundan aktive edilebilir [18]. ERK bu yolda bir aşağı akraba kinazdır ve cinsel davranış sonrası ERK düzenlemesini inceledik (İncir. 9). Western blotlarda, toplam ERK 2 seviyeleri cinsel davranıştan veya cinsel deneyimden etkilenmedi. Buna karşılık, PERK 2, cinsel davranış sonrasında meydana gelen çekirdeklerde, ancak yalnızca önceki cinsel deneyime sahip kadınlarda artmıştır.
MAP kinaz yolağına giriş, glutamat reseptörü aktivasyonu dahil olmak üzere birçok kaynaktan gelebilir [1], G-protein ile birleşmiş reseptörler (örneğin, dopamin reseptörleri) [83], inositol trifosfat yolları [66] ve büyüme faktörü reseptörleri aracılığıyla [16]. Bu yollar üzerindeki cinsel deneyim etkileri, mikroarray analizleri ile ilişkilendirilmiştir.7], ancak doğrudan doğrudan incelenmedi. Aslında cinsel deneyimle düzenlenen bir mekanizma, adenilat siklazına bağlanan dopamin reseptörüdür [10]. Çekirdek accumbens'lerinden homojenatlar, cinsel olarak deneyimli veya deneyimsiz dişi hamsterlardan alındı. Bu homojenatlar dopamin ile uyarıldı ve cAMP birikmesi ölçüldü (İncir. 10). Dopamin, tüm tedavi gruplarında cAMP birikimini uyardı, cinsel olarak deneyimli kadınlardan homojenatlarda daha fazla uyarıldı. Tdopaminin bu hareketlerinin D1 reseptörü aracılı olduğu belirlendi. Cinsel deneyimi takiben plastisitenin bir bileşeni presinaptik olsa da (yani, cinsel etkileşimler sırasında artan dopamin akışı), sadece artan sinaptik dopamin seviyelerinin yansımaları olmayan postsinaptik değişiklikler olduğu kadar açıktır.
5. Özet ve sonuç
Mesolimbik dopamin fonksiyonunun bir hipotezi, bu yolun, doğal olarak oluşan davranışlarla ilişkili şartlandırılmış özelliklere, bu davranışların fonksiyonel sonuçlarını optimize edecek şekilde duyarlı olmasıdır. [80]. Bu çerçeveden, kopyalama sırasında dişiler tarafından alınan vajinal stimülasyonun dopamin nörotransmisyonunu uyardığı bir davranış modelini düşünebiliriz. Her ne kadar başlangıçta bu cevap şartsız55], tecrübesiyle kadınlar montajcı erkekten vajinal stimülasyon alma olasılığını artıran ince perineal hareketler üretmeyi öğrenirler [8]. Buna karşılık, davranışsal yanıt vermeyi sürdürmek için ileri beslenen daha büyük dopamin aktivasyonu vardır. Zira döllenmeye eşlik eden progestasyonel durumun (ve dolayısıyla başarılı hamileliğin) indüksiyonu için, montajcı erkekten gelen intromasyonlar (vajinal boşalma öncesi) yoluyla vajinal stimülasyon alınması gereklidir.42], bu davranışsal düzenleme üreme başarısına yol açan çiftleşme verimliliğini arttırmanın dolaylı etkisine sahip olacaktır. “Neden kadınlar çiftleşiyor?” Sorusunun cevabı, ön beyin dopamin aktivitesi şeklinde ödüllendirici sonuçları olan stimülasyonu almaktır. Cinsel davranışın bu 'zevkli' bileşenleri, beklenmeyen (kadın bakış açısına göre), her ne kadar yüksek oranda uyarlayıcı olsa da, başarılı hamileliğin ve yavruların doğumunun sonuçlarıdır.
Teşekkürler
Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe ve Dr. Val Watts da dahil olmak üzere bu araştırmaya önemli katkı sağlayan birçok kişiye teşekkür ediyoruz. Paul Mermelstein'e tavsiye ve çalışmalarımıza gösterdiği ilgiden dolayı teşekkür ederiz. Bu inceleme, 2006 Steroid Hormonlar ve Beyin Fonksiyonu, Breckenridge, Co. Çalıştayında yapılan bir konuşmaya dayanmaktadır. Ulusal Bilim Vakfı'na (IBN-9412543 ve IBN-9723876) ve Ulusal Sağlık Enstitülerine (DA13680) müteşekkiriz. bu araştırmanın desteği.
Referanslar
;