Erkek Kemirgenlerde Cinsel Davranış (2007)

Elaine M. Hull ve Juan M. Dominguez

Özet.

Spesifik davranış paternlerinde farklılıklar olmasına rağmen, kopülasyonu kontrol eden hormonal faktörler ve sinir devresi kemirgen türleri arasında benzerdir. Hem östradiol (E) hem de dihidrotestosteron (DHT), çiftleşmenin aktivasyonuna katkıda bulunur, ancak E, genital refleksler için, çiftleşme ve DHT için daha önemlidir. Medial preoptik bölgenin (MPOA) hormonal aktivasyonu en etkilidir, ancak medial amigdaladaki (MeA) implantlar da hadımetlerde montajı uyarabilir. Anatoz ve aksesuar koku alma sistemlerinden alınan kemosensory girdiler, kemirgenlerde, özellikle hamsterlerde çiftleşme için en önemli uyarıcıdır; Dopamin agonistleri cinsel davranışı kolaylaştırır ve serotonin (5-HT) genellikle inhibe edicidir, ancak bazı 5-HT reseptör alt tipleri ereksiyon veya boşalmayı kolaylaştırır. Norepinefrin agonistleri ve afyonlarının doza bağlı etkileri vardır, düşük dozları kolaylaştırır ve yüksek dozları inhibe edici davranışlarla.

Anahtar Sözcükler: Sıçanlar, fareler, hamsterler, kobaylar, östradiol, dihidrotestosteron, testosteron, medial preoptik alan, medial amigdala, genital refleksler

Giriş.

Üreme davranışları ve bunların sinirsel ve hormonal düzenlenmesi türler arasında büyük farklılıklar gösterir. Yine de pek çok araştırma nispeten az sayıda hayvana odaklandı. Erkek kemirgenlerin davranışlarını ve bunların sinirsel, hormonal ve deneysel düzenlemelerini açıklar. Laboratuar araştırmalarının en yaygın konusu olan sıçanlarla başlıyoruz. Daha sonra türler arasındaki benzerlikleri ve farklılıkları dikkate alarak erkek farelerin, hamsterlerin ve gine domuzlarının davranışlarını açıklıyoruz. Cinsel davranış oldukça etkileşimlidir; burada, kadının katkılarının eşit derecede önemli olduğunu akılda tutarak erkek üzerinde yoğunlaşıyoruz. Kemirgenler hakkında çok fazla araştırma yapıldığı ve bu yazının sayfa sınırlamaları nedeniyle, bunun sadece küçük bir kısmını alıntılayabiliriz. Ek ayrıntılar için lütfen Hull ve ark. (2006) veya Hull ve diğ. (2002).

Erkek sıçan çiftleşme davranışlarının ve eski kopula reflekslerinin tanımı.

Erkek sıçanlar genellikle kadının yüzünü ve anogenital bölgesini araştırarak cinsel bir karşılaşmaya başlar. Her iki partner de karşılıklı olarak 50 kHz ultrasonik seslendirmeler uyandırabilir. Erkek dişi arkasından yaklaşır, monte eder ve pelvisiyle birkaç hızlı sığ itme (19 – 23 Hz) verir; dişinin vajinasını algılarsa, penisini 200 – 300 msn için vajinasına sokarak daha derin bir baskı yapar (Beyer ve diğerleri, 1981). Sonra hızla geriye doğru yaylar ve cinsel organlarını sallar. 7 ile 10 arasındaki intromisyonlar, 1 ile 2 arasındaki dakikalar sonra boşalır. Boşalma, daha uzun, daha derin bir itme (750 – 2000 msn) ve daha yavaş sökme ile karakterizedir (Beyer ve diğerleri, 1981). Penis tabanındaki bulbospongiosus ve ischiocavernosus kaslarının, anal sfinkter ve iskelet kaslarının ritmik kasılmaları eşlik eder (Holmes ve ark., 1991). Boşalmadan sonra kendini yetiştirir ve çiftleşmeye devam etmeden önce 6 ile 10 dakika arasında sürebilen postejülatör aralıkta (PEI) dinlenir. PEI'nin ilk 50 - 75% 'si sırasında, erkek bir daha çiftleşmeyecek ve 22 kHz ultrasonik seslendirmeler yayacaktır. Sonuncusu 25% 'de, yeni bir dişi veya hafif ağrılı bir uyarıcı ile sunulduğunda, çoğaltmaya devam edebilir. 7 – 8'ten sonra boşalmalar erkekler doygunluğa ulaşır ve genellikle 1 ile 3 gün arasında tekrar çoğaltılmaz. Önceki cinsel deneyim, daha fazla ortak “verimlilik” sağlar ve çeşitli lezyonların, kastrasyon ve stresin etkilerine karşı direnci arttırır (Hull ve ark., 2006'te gözden geçirilmiştir).

Koparma kabiliyeti 45 ve 75 yaşları arasında edinilir (Meisel ve Sachs, 1994'te gözden geçirilir). Prepubertal kastrasyon, çiftleşme davranışının başlangıcını önledi ve dışsal testosteron (T) veya östradiol (E2) gelişimini hızlandırdı. Yaşlanan erkek sıçanlar, eksojen T tarafından restore edilmeyen boşalma yeteneğini kaybeder (Chambers ve diğ., 1991). Östrojen reseptörlerinde (ER) (Roselli ve ark., 1993) bir düşüş, ancak androjen reseptörlerinde (AR) (Chambers ve ark., 1991), yaşlı erkeklerde eksikliğin altında kalabilir.

Ex copula refleksleri çeşitli bağlamlarda gözlenebilir. Kendiliğinden veya ilaca bağlı ereksiyonlar, ev kafesinde veya nötr arenada meydana gelir. Uçucu, insanlarda psikojenik ereksiyonlar için bir model olabilecek, temassız bir ereksiyona neden olan öfkeli bir dişi gösterir. Sıçanlarda “dokunma esaslı” ereksiyonlar, erkeği sırtına yaslayarak ve penis kılıfını geri çekerek ortaya çıkarılabilir. Bu ereksiyonlar, glans penisinin serseriliğini üreten korpus spongiosum'un oluşumundan kaynaklanmaktadır (Hull ve diğerleri, 2006; Meisel ve Sachs, 1994). Anterofleksiyonlar da meydana gelir; bunlar, ischiocavernosus kasının kasılmalarından ve corpus cavernosum'un ereksiyonundan kaynaklanır, bu da penisin normal posterofleks pozisyonundan yükselmesine neden olur. Bazen, bu bağlamda seminal emisyon meydana gelir. Penisin tabanı etrafındaki geri çekilmiş kılıfın sürekli basıncı, bu dokunuşlu refleksler için uyaran sağlar. Son olarak, üretrogenital refleks insanlarda orgazm modeli olarak anestezi uygulanmış erkek ve dişi sıçanlarda incelenmiştir (McKenna ve ark., 1991). Üretral distansiyon ile ortaya çıkar, ardından salıverilir; perineal kasların klonik kasılmalarından oluşur.

Erkek sıçan çiftleşme davranışının aktivasyonundaki hormonal faktörler.

Hemen hemen tüm omurgalı türlerinde erkek cinsel davranışı, testislerin Leydig hücreleri tarafından salgılanan ve hedef hücrelerde E2 (aromatizasyonla) veya dihidrotestosteron (DHT, 5a indirgemesi) ile metabolize edilen T'ye bağlıdır. Plazma T, 24 hastrasyon saatlerinde (Krey ve McGinnis 1990); ancak, copulatory yeteneği günler veya haftalar boyunca yavaş yavaş azalır. Beş ila 10 gün T genellikle çiftleşmeyi eski haline getirmek için gereklidir (McGinnis ve diğerleri, 1989). Bununla birlikte, E2, 35 dk (haç ve Roselli 1999) içinde hastratlarla kemo-araştırmayı ve montajı arttırmıştır. Bu nedenle, hızlı, muhtemelen membran bazlı hormonal etkiler cinsel motivasyona katkıda bulunabilir, ancak çiftleşmenin tam restorasyonu için daha uzun süreli genomik etkiler gereklidir.

Erkek sıçanlarda cinsel davranışı aktive eden ana hormon, "aromatizasyon hipotezi" tarafından önerildiği gibi E2'tir (Hull ve diğerleri, 2006'te gözden geçirilmiştir). Aromatikleştirilemeyen ve AR'ler için T'ye göre daha fazla afiniteye sahip olan DHT, tek başına uygulandığında etkisizdir. Bununla birlikte, E2 erkek sıçan cinsel davranışını (McGinnis ve Dreifuss, 1989; Putnam ve diğerleri, 2003) veya partner tercihini (Vagell ve McGinnis, 1997) tam olarak korumaz. Bu nedenle androjenler motivasyon ve performansa katkıda bulunur ve ayrıca eski kopula genital reflekslerini sürdürmek için gerekli ve yeterlidir (Cooke ve diğerleri, 2003; Manzo ve diğerleri, 1999; Meisel ve diğerleri, 1984). E2, eski copula reflekslerini korumada etkisiz olmasına rağmen, copuladaki vajinal intromisyonları sürdürdü (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983), E'nin, copuladaki genital refleksleri ortaya çıkarabilen, ancak bunları expaula'yı engelleyemeyen bir “davranışsal kademeli” yi aktive ettiğini öne sürdü.

Sistemik olarak uygulanan ilaçların erkek sıçan cinsel davranışları üzerine etkileri.

Vericiler çoğu zaman birden fazla alanda sinerjik olarak hareket eder ve etki alanının çoğu zaman önceden bilinen bir durum değildir. Bu nedenle, sistemik ilaç uygulaması faydalı olabilir. Tablo 1, birden fazla beyin bölgesinde, ilaçların erkek sıçanlarının cinsel davranışları ve nörotransmiter fonksiyonunu etkileyen tedavilerin etkilerini özetlemektedir.

Tablo 1- Sistemik olarak uygulanan ilaçların erkek sıçan cinsel davranışları üzerindeki etkileri.

Erkek sıçan cinsel davranışını düzenleyen beyin alanları.

Ana ve vomeronazal sistemlerden alınan kemosensory girdi, erkek kemirgen cinsel davranışı için muhtemelen en önemli uyarıcıdır. Hem ana hem de vomeronazal yolakları gideren iki taraflı olfaktör ampulektomi, cinsel olarak saf olmayan erkeklerin bozulmaya daha yatkın hale gelmesiyle, çoğalma ve temas etmeyen ereksiyonlarda değişken bozulmalara neden olmuştur (Hull ve diğerleri, 2006'te gözden geçirilmiştir). Ana ve yardımcı koku sistemlerinden elde edilen bilgiler, aynı zamanda bir kaç türdeki bir boşalma devresinin bir parçası olan subparafasiküler çekirdeğin (SPFp) parvoküler bölümünden geçirilen, genitallerden somatosensory girdiyle birlikte, medial amigdalada (MeA) işlenir. (Hull ve diğerleri, 2006'te gözden geçirilmiştir). Hem direkt olarak hem de stria terminalinin (BNST) yatak çekirdeği yoluyla MeA'dan giriş, medial preoptik alana (MPOA), erkek sıçanlarda (Kondo ve Arai, 1995) çoğaltılması için kritiktir.

MPOA tartışmalı erkek cinsel davranışını düzenlemek için en kritik alandır. Tüm duyusal sistemlerden dolaylı olarak duyusal girdi alır ve bu kaynaklara geri karşılıklı bağlantılar gönderir, böylece MPOA'nın aldığı girişi etkilemesini sağlar (Simerly ve Swanson, 1986). Aynı zamanda, otonomik ve somatomotor paternleri ve motivasyonel durumları (Simerly ve Swanson, 1988) düzenleyen hipotalamik, orta beyin ve beyin kök çekirdeklerine çıktı gönderir. Birçok çalışma, MPOA lezyonlarını takiben ciddi ve uzun süren copülasyon bozukluğunu bildirmiştir (Hull ve ark., 2006). Bununla birlikte, MPOA lezyonlarına sahip erkek sıçanlar, dişi olmayan erişimli (Everitt, 1997) eşleştirilen bir ışık için temassız ereksiyonlar (Liu ve diğerleri, 1990) ve bar-preslemeye devam etti. Everitt (1990), MPOA'nın cinsel ilişki için değil, sadece çoğaltma için önemli olduğunu belirtti. Bununla birlikte, MPOA lezyonları, bir kadın partnerin tercihini (Edwards ve Einhorn, 1986; Paredes ve diğerleri, 1998) ve bir kadının peşinde olmak da dahil olmak üzere, diğer bağlamlarda cinsel motivasyonu bozmuştur.

Buna karşılık, MPOA'nın uyarılması, kopyalamayı kolaylaştırdı, ancak doymuş erkeklerde çiftleşme ortaya çıkarmadı (Rodriguez-Manzo ve diğerleri, 2000). Stimülasyon ayrıca anestezi altındaki erkeklerde intrakavernosal basıncı arttırdı (Giuliano ve diğerleri, 1996) ve üretral stimülasyon olmadan üretrogenital refleksi ortaya çıkardı (Marson ve McKenna, 1994). MPOA, ereksiyon ve seminal emisyonun kontrol edildiği doğrudan alt omuriliğe yansıtmaz; bu nedenle, bu refleksleri ortaya çıkaran diğer alanları da harekete geçirmesi gerekir.

MPOA, hadım edilmiş sıçanlarda çiftleşmenin hormonal stimülasyonu için en etkili bölgedir; Bununla birlikte, MPOA'daki T veya E2 implantları kopyalamayı tam olarak geri kazanmamıştır ve DHT implantları etkisiz kalmıştır (Hull et al., 2006'te gözden geçirilmiştir). Bu nedenle, MPOA'daki hem ER hem de AR, erkek sıçanların düzenleyici yeteneğine katkıda bulunur; ancak, davranışın tam olarak aktivasyonu için başka bir yerdeki hormonal etkiler gerekir.

Klasik dopamin (DA) agonisti apomorfinin MPOA mikro enjeksiyonları, gonad olarak sağlam ve kısırlaştırılmış sıçanlarda çiftleşmeyi kolaylaştırdı ve dokunmaya dayalı refleksleri arttırdı (Dominguez & Hull, 2005; Hull ve diğerleri, 2006'da gözden geçirildi). MPOA apomorfin aynı zamanda büyük amigdala lezyonları olan erkeklerde çiftleşmeyi de geri kazanmıştır (Dominguez ve diğerleri, 2001). Tersine, bir DA antagonisti motorik işlevi etkilemeden çiftleşmeyi ve dokunmaya dayalı refleksleri inhibe etti ve cinsel motivasyonu azalttı (Dominguez ve Hull, 2005; Hull ve diğerleri, 2006'da gözden geçirildi). Bu etkiler anatomik ve davranışsal olarak özeldi.

DA, MPOA'da kopyalanma öncesi ve sırasında salınır (Hull ve diğerleri, 1995; Sato ve diğerleri, 1995). Yine, hem davranışsal hem de anatomik özgüllük vardı. Son zamanlarda, ancak eşzamanlı olmayan, DA artışı ve kopülasyonu için T gerekliydi (Hull ve ark., 1995). MPOA DA salımını teşvik eden ana bir faktör, hem bazal hem de kadın tarafından uyarılan koşullarda (Nitrik oksit (NO)) (Dominguez ve Hull, 2005; Hull ve diğerleri, 2006). NO sentaz immünoreaktivitesi (NOS-ir), hem T hem de E2 (Du ve Hull, 1999; Putnam ve diğerleri, 2005) tarafından pozitif olarak düzenlenir. NO, ayrıca, MPOA'daki bir NOS inhibitörü (L-NAME), saf erkeklerde kopyalanmış bloke edilmiş, tecrübeli erkeklerde çiftleşmeyi engelleyen ve 7 tarafından salin ile tedavi edilmiş erkeklerde üretilen kolaylaşmayı önledi, çünkü öfkeli maddelere maruz kalma riskini önledi kadın (Lagoda ve diğerleri, 2004). MeA'dan giriş, bir kadına DA yanıtı için gereklidir, ancak bazal DA seviyeleri için gerekli değildir (Dominguez ve arkadaşları, 2001). MeA'nın kimyasal olarak uyarılması, bir dişi tarafından üretilenlere kıyasla MPOA'da hücre dışı DA'da artışlara yol açtı (Dominguez ve Hull, 2001). Erkek sıçanların amigdalasında DA içeren nöronlar yoktur; bununla birlikte, MeA'dan MPOA'ya ve hatta BNST'den biraz daha farklı olanların glutamaterjik olduğu görülmüştür (Dominguez ve diğ., 2003). Glutamatın MPOA içine ters diyalizi, bir NOS inhibitörü tarafından bloke edilen bir etki olarak DA salımını arttırmıştır (Dominguez ve diğ., 2004). Ek olarak, hücre dışı glutamat, çoğaltma sırasında arttı ve boşalma sırasında toplanan iki dakikalık örnekte bazal seviyelerin% 300'ine yükseldi; Glutamat geri alım inhibitörlerinin ters diyalizi, bir çok çoğaltma önlemini kolaylaştırmıştır (Dominguez ve diğerleri, 2006). Benzer şekilde, MPOA'ya enjekte edilen glutamat anestezi uygulanmış sıçanlarda intrakavernöz basıncı (Giuliano ve diğerleri, 1996) ve üretrogenital refleksi (Marson ve McKenna, 1994) arttırdı. Bu nedenle, en azından kısmen MeA ve BNST'den glutamatın, hem doğrudan hem de çoğalmanın başlatılmasına ve ilerlemesine katkıda bulunan DA'da NO aracılı artışlar yoluyla, çoğaltma ve genital refleksleri kolaylaştırdığı tutarlı bir tablo ortaya çıkmaktadır. MPOA'da erkek sıçan cinsel davranışını kolaylaştırabilen diğer nörotransmiterler norepinefrin, asetilkolin, prostaglandin E2 ve hipokretin / oreksin (hcrt / orx) iken GABA ve 5-HT inhibe edici olabilir. Düşük seviyelerde opioidler kolaylaşabilir ve daha yüksek dozlar kopülasyonu inhibe eder (Hull et al., 2006'te gözden geçirildi).

Elektrofizyolojik kayıtlar, farklı MPOA nöronlarının cinsel motivasyona ve ortak performansa katkıda bulunduğunu ortaya koydu (Shimura ve ark., 1994). Çiftleşme MPOA'da Fos-ir'i arttırır (Hull ve ark., 2006'te gözden geçirilir), deneyimli erkeklerde boşalma öncesinde daha az artış olmasına rağmen, naiflere göre daha az artış olmasına rağmen (Lumley ve Hull, 1999). Bu nedenle, cinsel deneyim, cinsel açıdan uygun uyarıcıların işlenmesini artırabilir.

Ventral tegmental alandan (VTA) nukleus accumbens (NAc) ve prefrontal kortekse yükselen mezokortikolimbik DA yolu, takviye ve iştah açıcı davranışlar için önemlidir. MPOA'dan (Simerly ve Swanson, 1988) ve diğer birçok kaynaktan girdi alır. VTA veya NAc lezyonları PEİ'leri arttırmış ve temassız ereksiyonları azaltmış, ancak kopülasyonu etkilememiştir (Hull ve ark., 2006'te gözden geçirilmiştir). Tersine, VTA'nın elektriksel olarak uyarılması, kopyalamayı kolaylaştırdı (Markowski ve Hull, 1995). İlaçların VTA veya NAc'ye uygulanması, spesifik olarak cinsel davranıştan ziyade, esasen genel aktivasyonu etkilemiştir (Hull ve ark., 2006'te gözden geçirilmiştir). Çiftleşme NAc ve VTA'da aktive edilmiş Fos-ir'i aktif hale getirmiş ve daha önce cinsel deneyimle kızarıklıkla uyarılmış bir artış arttırılmıştır (Lopez ve Ettenberg, 2002a). Koparma ve / veya öfkeli bir dişinin kokusuna maruz kalma, NAc'de DA salımını arttırmıştır (Hull et al., 2006'te gözden geçirilmiştir). 5-HT'nin anterior lateral hipotalamik alana (LHA) ters diyalizi, NAc'de bazal DA'yı azalttı ve başka bir dişinin eklenmesiyle meydana gelen yükselişi önledi (Lorrain ve diğerleri, 1999). 5-HT, boşalma sırasında LHA'da arttırıldığından (Lorrain ve diğerleri, 1997), NAc DA'daki sonuçta meydana gelen düşüş, PEI'ye katkıda bulunabilir.

Hipotalamusun paraventriküler çekirdeği (PVN), posterior hipofizden dolaşıma oksitosin ve vazopressin salgılayan bir magnoselüler bölünme ve birkaç beyin bölgesine ve omuriliğe yansıtan bir parvoküler hücreli bölüm içerir. Parvoküler hücreli kısmın eksitotoksik lezyonları, temassız ereksiyonları azalttı, ancak kopyalanmayı bozmadı (Liu ve arkadaşları, 1997). Benzer lezyonlar, boşalmış sperma miktarını ve omurilikteki oksitosin içeren liflerin sayısını azalttı, ancak yine kopülasyonu etkilemedi (Ackerman ve diğerleri, 1997). Her iki bölümü de kapsayan lezyonlar, dokunma esaslı ve temassız ereksiyonların yanı sıra, kopyalanmayı da olumsuz etkiledi (Liu ve diğerleri, 1997). Argiolas ve Melis, DA, oksitosin ve glutamatın (Melis ve diğerleri, 2004) PVN'deki oksitosinik hücrelerde NO üretimini arttırdığı ve daha sonra hipokampusta oksitosini salgıladığı (Melis ve diğerleri, 1992) zarif bir görüntü sağlamıştır. omurilik (Ackerman ve diğerleri, 1997) ve başka yerlerde, böylece ereksiyon ve seminal emisyonu arttırır ve muhtemelen çoğaltmayı arttırır (Argiolas ve Melis, 2004'te gözden geçirilir). GABA ve opioidler bu süreçleri inhibe eder. Bu laboratuar ayrıca DA (Melis ve diğerleri, 2003), glutamat, (Melis ve diğerleri, 2004) ve NO (Melis ve diğerleri, 1998), kopyalanma sırasında PVN'de salındığını göstermiştir.

Birkaç ek beyin alanı erkek sıçan cinsel davranışını etkiler. 5-HT, yukarıda belirtildiği gibi boşalma sırasında LHA'da serbest bırakılır ve bir SSRI'nın LHA'ya inhibe edilmiş kopyalanmasını mikro enjekte eder (Lorrain ve diğerleri, 1997). Bu nedenle, burası SSRI antidepresanlarının cinsel fonksiyonu inhibe etmek için hareket ettiği bir bölge olabilir. Ek olarak, hypocretin / orexin (hcrt / orx) nöronları LHA'da bulunur ve çoğaltmanın ardından aktive edilir (Fos-i) ve hcrt / orx nöronlarının sayısı hadımdan sonra azalır (Muschamp et al., Sundu). Ayrıca, 5-HT, LHA'da hcrt / orx nöronlarını inhibe eder (Li ve diğerleri, 2002). Bu nedenle, LHA 5-HT'nin cinsel davranışı inhibe etmesinin olası bir yolu, VTA DA hücresi ateşlemesi üzerindeki kolaylaştırıcı etkilerini ortadan kaldıracak olan hcrt / orx nöronlarının inhibe edilmesidir (Muschamp et al., Sundu).

Medullanın çekirdeği paragigantocellularis (nPGi), erkek sıçan cinsel davranışının önlenmesinde önemli bir kaynaktır. Lezyonlar, kopyalanmayı kolaylaştırmış ve cinsel doygunluğu geciktirmiştir (Yells et al., 1992). Benzer lezyonlar, dokunmaya dayalı refleksleri kolaylaştırdı (Holmes ve diğerleri, 2002; Marson ve diğerleri, 1992) ve üretrogenital refleksin, spinal transeksiyon olmadan ortaya çıkmasına izin verdi (Marson ve McKenna, 1990). NPGi'den lumbosakral omuriliğe yansıyan aksonların çoğu 5-HT (Marson ve McKenna, 1992) içerir. Bir 5-HT nörotoksini, üretrogenital refleksin inen inhibisyonunu azaltmıştır ve 5-HT'nin omuriliğe uygulanması, omurilikle sıçanlarda (Marson ve McKenna, 1994) refleksini baskılamaktadır. Bu nedenle, nPGi'den 5-HT genital reflekslerin ana inhibitörüdür.

Lomber omurilikteki bir boşalma jeneratörü, sadece boşalmadan sonra Fos-i gösteren (Truitt ve Coolen, 2002; Truitt ve diğerleri, 2003) gösteren galanin ve kolesistokinin (CCK) içeren nöronlardan oluşur. Bu nöronların lezyonları ciddi boşalma; Bu nedenle, sadece beyine boşalma-spesifik duyusal girdi taşımakla kalmaz, aynı zamanda boşalma ortaya çıkarır (Truitt ve Coolen, 2003).

Erkek fare copulatory davranışının tanımı ve penis refleksleri.

Fare, büyük ölçüde transgenikleri, nakavtları ve çalkantıları üretme kabiliyetimiz nedeniyle davranışsal çalışmalar için popüler hale gelmiştir (mükemmel bir inceleme için bakınız Burns-Cusato ve diğerleri, 2004). Erkek fare, dişinin anogenital bölgesini araştırarak, çoğunlukla onu burnuyla kaldırarak veya iterek karşılaşmaya başlar. Daha sonra erkek, ön ayaklarını dişinin yanlarına doğru bastırır ve hızlı, sığ pelvik bindirmeleri yapar. Penisi dişinin vajinasına girdiğinde, tekrarlanan sokması yavaşlar ve derinleşir. Çok sayıda intromisyondan sonra, erkek dişi çıkarmadan veya düşmeden önce 25 saniye boyunca donabileceği için boşalır. Fare çiftleşmesinde çok fazla zorlanma farklılıkları vardır. Örneğin, boşalma gecikmeleri 594 ile 6943 saniye arasında ve boşalma öncesi intromisyon sayısı 5 ile 142 arasında değişmiştir. PEI'ler, 17 ila 60 dakika arasında değişmiştir, ancak yeni bir dişinin tanıtımı, PEI'yi azalttığına rağmen, bazı erkekler, yeni dişi ile ilk intromisyonda boşalmakta (Mosig ve Dewsbury, 1976). Yerinde tercih testleri, hem intromisyonların hem de boşalmaların ödüllendirici olduğu gösterilmiştir (Kudwa ve diğerleri, 2005).

Dokunma bazlı refleksler de farelerde gözlenmiştir. Sıçanların aksine, sağlam erkek fareler, penis kılıfları geri çekilmiş halde tutulurken kendiliğinden refleksleri göstermedi; Bununla birlikte, abdominal basınç ereksiyonlara neden oldu, fakat anterofleksyonlar yaratmadı (Sachs, 1980). Bulbospongiosus kası, intromisyon sırasındaki ereksiyonlara ve özellikle bir dişinin emprenye edilmesi için önemli olan kaplara (kadının serviksine karşı semen tutan yoğun ereksiyonlar) katkıda bulunur (Elmore ve Sachs, 1988).

Erkek fare çiftleşme davranışının aktivasyonunda hormonal faktörler.

T, suşlar arasında geniş çapta değişen DHT ve E2'e duyarlılık ile, hadım edilmiş farelerde prekülatuar ve kopülatör davranışlarını geri kazanmada DHT veya E2'ten daha etkilidir (Burns-Cusato ve diğerleri, 2004'te gözden geçirilmiştir). T, aynı zamanda, hadım olarak 60 dakika içinde (James ve Nyby, 2002) monte edilmesini kolaylaştırdığından hızlı etkilere de sahip olabilir. E'ye aromatize edilebilen, ancak DHT'ye 5a azaltılamayan sentetik androjenler (5a-androstandioller), cinsel davranışın geri kazanılmasında T'den bile daha etkiliydi (Ogawa ve diğerleri, 1996). Bir tür olan B6D2F1 melezi, dış kaynaklı hormonlar olmadan (McGill ve Manning, 1976) kastrasyondan yaklaşık üç hafta sonra çiftleşme kabiliyetini geri kazanmıştır. Bu “devamlı” erkekler E2'a dayanmaktadır; E2'un kaynağı açık olmasa da beyinde üretilebilir (Sinchak ve diğerleri, 1996).

Erkek farelerin spesifik beyin bölgelerinde hormonların rolleri.

T'nin MPOA'ya implantasyonu tamamen restore edilmiş ultrasonik vokalizasyonu, kısmen restore edilmiş idrar işaretlemesini ve montaj veya idrar tercihleri ​​üzerinde çok az etkili olmuştur (Sipos ve Nyby, 1996). Bununla birlikte, VTA'da, sadece etkisiz olan ilave T implantları, montaj ve idrar tercihine sinerjistik etkiler yarattı. MPOA'daki E2 implantları, T kadar etkiliydi (Nyby ve diğerleri, 1992).

Steroid reseptörü mutantları.

Farelerde ve diğer hayvanlarda testis feminizasyonu (Tfm veya androjen duyarsızlığı) mutasyonu, AR geninde tek bir bazın silinmesinden kaynaklanır (Burns-Cusato ve diğerleri, 2004'te gözden geçirilir). Tfm erkekler fenotipik olarak kadın görünür, infertildir ve eksojen hormonlar olmadan test edilirse cinsel davranışta bulunmazlar. Küçük testisler düşük seviyede T ve DHT salgılarlar. Bununla birlikte, eğer bu erkekler kısaltılır ve günlük DHT, T, E veya E + DHT enjeksiyonları ile tedavi edilirse, zaman zaman boşalma da dahil olmak üzere değişken miktarda cinsel davranış göstermeye başlar (Olsen, 1992). ERa (ERαKO) bulunmayan fareler, kastre edildiklerinde ve T ile değiştirildiklerinde bile, az cinsel davranış sergilerler (Rissman ve diğerleri, 1999; Wersinger ve Rissman, 2000a). ERαKO'nun erkekleri, azalan ER aracılı negatif geri beslemeden dolayı vahşi tip farelerden daha fazla T salgıladıkları için bu, hormon eksikliği nedeniyle değildir (Wersinger ve diğerleri, 1997). ERaKO erkeklerinin kastrasyonu ve normal seviyelerde T (Wersinger ve ark., 1997) veya normal DHT seviyesinden daha yüksek (Ogawa ve ark., 1998) replasman, montajı arttırdı ancak boşalmayı geri getirmedi. DA agonist apomorfininin sistemik enjeksiyonları ERαKO erkeklerinin normale eşleşmesini ve partner tercihini restore etti (Wersinger ve Rissman, 2000b). Bununla birlikte, apomorfin icv sadece bağları ve intromisyonları restore etmiştir (Burns-Cusato ve diğerleri, 2004'te tarif edilmiştir). ERβ (ERβKO) eksikliği olan pubertal erkekler, WT erkeklerinden daha erken boşalma yeteneğini kazandılar, ancak başka türlü normaldiler (Temple ve diğerleri, 2003). Her iki ER'den de yoksun olan erkekler, gonadally dokunulmadıklarında hiç çiftleşmedi (Ogawa ve diğerleri, 2000). Bununla birlikte, apomorfin çoğu hayvanda montajı uyarabildi ve yarıya daraldı; hiçbiri boşalmamış (Burns-Cusato ve diğerleri, 2004'te tarif edilmiştir). Hem AR hem de ERα'dan yoksun genetik erkekler, kısırlaştırılma ve T ile yer değiştirmelerden sonra bile çiftleşmedi; bununla birlikte, E2 replasmanı ve sistemik apomorfinin kombinasyonu bazı hayvanlara montajı uyarmıştır (Burns-Cusato ve diğerleri, 2004'te tarif edilmiştir). Aromataz (ArKO) bulunmayan erkekler E'yi sentezleyememektedir, ancak normal reseptörleri vardır. Daha az ArKO erkek monte edilmiş, zorlanmış ve boşalmış ve daha uzun gecikmelere sahipti; ancak, bunların yaklaşık üçte biri uzun süre bir dişi ile yerleştirildiğinde litrelere ateş edebildi (Bakker ve diğerleri, 2002; Matsumoto ve diğerleri, 2003).

Sistemik olarak uygulanan ilaçların erkek fare cinsel davranışları üzerindeki etkileri.

Lütfen, erkek fareler ve hamsterler üzerindeki sistemik ilaç etkilerinin bir özeti için Tablo 2'e bakınız.

Erkek fare cinsel davranışında çeşitli beyin alanlarının rolü.

Kemosensorik işaretler, erkek farelerde cinsel davranış için son derece önemlidir (Hull et al., 2006). Bununla birlikte, vomeronasal sistemin çiftleşmede önemli fakat kritik bir rolü olmayabilir. MPOA lezyonları, diğer türlerde olduğu gibi, erkek farelerde de kopukluğu ciddi şekilde bozmuştur (Hull ve diğerleri, 2006'te gözden geçirilmiştir). ERaKO, MPOA'da WT veya Tfm farelerinden daha az nNOS-i'ye sahiptir; Bu nedenle, E, farelerde olduğu gibi farelerde (Scordalakes et al., 2002) nNOS-i'yi de düzenler.

Erkek hamster copulatory davranışının açıklaması.

Hamsterlerin çiftleşme davranışları, fareler ve sıçanlardakinden çeşitli şekillerde farklılık gösterir (Dewsbury, 1979'da gözden geçirilmiştir). Suriyeli dişi altın hamster, birbirini izleyen çiftleşmeler yoluyla sürekli bir lordoz duruşunda kalır. Çiftleşme, sıçanlara göre daha hızlı ilerler; intromisyon aralıkları yalnızca 10 saniye ve PEI'ler ilk boşalmadan sonra ~ 35 saniyeden dokuzuncu saniyeden sonra ~ 90 saniyeye çıkar. Girişler ve ejakülasyonlar sırasıyla ~ 2.4 ve 3.4 saniye daha uzundur. Hamsterler ayrıca sıçanlardan daha fazla boşalmaya sahiptir, genellikle 9 veya 10, ardından tokluktan önce intravajinal itme ve sperm transferi olmadan bir dizi "uzun intromisyon" izler. Hamster çiftleşme modelinin ivmeölçer ve poligrafik teknik kullanılarak detaylı analizi, pelvis itme trenlerinin ortalama 1 saniye olduğunu ortaya çıkardı, ancak bineklerle ilişkili trenlerin giriş ve boşalma olanlardan daha uzun olduğu ortaya çıktı (Arteaga & Moralí, 1997). Pelvik itme sıklıkları saniyede ortalama 15 itişti, ancak atlar sırasında trenler daha yavaştı. Giriş sırasında herhangi bir itme olmadan bir dönem olurken, boşalma sırasında itme daha yüksek frekansta (16.4 / sn) ve daha az kuvvetliydi. Uzun girişler, ~ 6 ila 25 saniyelik yavaş intravajinal itme (saniyede 1 ila 2) ile karakterize edildi. Penil yerleştirme süresi ejakülasyonlarda intromisyonlardan daha uzundu, ancak uzun intromisyonlara göre daha kısaydı.

Hormonlar.

Ergenlik döneminde T eksikliği, ergenlik döneminde T replasmanından sonra çoğalma bozukluğunu, ergenlik döneminde T replasmanı ile yapılan kastratlarla karşılaştırıldığında (Schultz ve diğerleri, 2004). Tekrarlanan cinsel deneyimler bu açıkları telafi etmedi. MPOA'da alıcı bir dişinin kokusu ergenlikten önce bile MPOA'da aktive oldu (Romeo ve arkadaşları, 1998), ancak ergenlikten sonraya kadar DA metaboliti DOPAC'ı (DA aktivitesinin bir ölçüsü) artırmadı (Schultz ve arkadaşları, 2003) ). Bu nedenle ergenlik, gonadal hormonların cinsel davranışı düzenleyen alanlarda sinirsel işlemeyi kalıcı olarak değiştirdiği ikinci bir örgütsel dönem olabilir (Romeo ve diğerleri, 2002; Schultz ve diğerleri, 2004).

Sistemik olarak uygulanan ilaçların erkek hamsterlerine etkisi.

Lütfen farelerde ve hamsterlarda sistemik ilaç etkilerinin bir özeti için Tablo 2'e bakınız.

Erkek hamsteri cinsel davranışında çeşitli beyin alanlarının rolü.

Bilateral olfaktör ampulektomi veya ana ve aksesuar olfaktör sistemlerinde kombine bozulma, cinsel davranışı kalıcı olarak ortadan kaldırdı (Hull ve ark., 2006'te gözden geçirildi). Aksesuar koku alma sisteminin bozulması, deneyimli erkeklerin daha az etkilenmesiyle değişken etkilere sahiptir (Meredith, 1986). Ana ve aksesuar koku ampullerinde Fos-ir'de çiftleşme kaynaklı artışlar, çiftleşmeden ziyade kemosensory uyarıcılarına özgüdür (Hull et al., 2006).

T veya E, ancak DHT değil, hadım edilmiş erkek hamsterlerde (Wood, 1996) MeA’nın restore edilmiş copulatory davranışına implante edilir. Bu nedenle, MeA'nın hormonal aktivasyonu, erkek hamsterlerde cinsel davranışın ifadesi için yeterlidir. MeA'dan gelen projeksiyonlar stria terminali ve ventral amigdalofugal yoldan BNST, MPOA ve diğer alanlara gider. Stria terminalinin kesilmesi, kopyalamayı geciktirdi ve yavaşlattı ve her iki yolun kombine kesimleri de kopyalamayı ortadan kaldırdı (Lehman ve diğ., 1983).

Diğer birçok türde olduğu gibi, MPOA erkek hamsterlarda cinsel davranış için çok önemlidir. Bununla birlikte, hastratlardaki steroid implantlarının değişken etkileri vardır ve davranışı tam olarak yerine getirmek için yeterli değildir (Wood ve Newman, 1995). Kemosensory ipuçları, erkek hamsterlerin (Kollack-Walker ve Newman, 1997) MPOA'sında Fos'u aktive etti. nNOS-ir, MPOA'daki gonadal steroid reseptörleri ile birlikte lokalize edilir ve kastrasyon nNOS-ir'i (Hadeishi ve Wood, 1996) azaltır. Sıçanlarda olduğu gibi, hücre dışı DA seviyeleri, öfkeli bir dişi ile sunulan erkek hamsterlerin MPOA'sında yükselmiştir; bu artış bilateral veya ipsilateral tarafından bloke edildi, ancak kontralateral veya sham değil, bulbektomi (Triemstra ve ark., 2005).

Erkek gine domuzu copulatory davranışının açıklaması.

Erkek gine domuzları, dişinin kürkünü baş ve boynunu kemirmek, anogenital bölgesini koklamak ve ön pençelerini korurken iki arka ayağının ağırlığını iki arka ayağına kaydırırken gırtlak sesleri çıkarmak gibi çeşitli türlere özgü precopulation davranışlar sergiler. sabit (Thornton ve diğerleri, 1991). Erkek daha sonra dişiye arkadan yaklaşır, göğsünü dişinin sırtına yerleştirir ve yanlarını sıkıştırır ve genellikle vajinal intromisyonla sonuçlanan pelvik itmeye başlar (Valenstein ve diğerleri, 1954). Erkekler yaklaşık dakikada 1'lik bir hızla intromit edebilir (Thornton ve ark., 1991) ve 80 dakikalık bir testte% 15'i boşalabilir (Butera ve Czaja, 1985.) Tek bir dişi ile boşalan bir erkek genellikle çiftleşmeyi bir saat içinde yeniden başlatmazsa, başka bir dişiyle çiftleşebilir (Grunt & Young, 1952).

Hormonlar.

Erkek sıçanların tersine, sistemik olarak uygulanan DHT, kısırlaştırılmış erkek kobaylarda çiftleşmeyi tamamen yeniden sağlayabilir (Butera & Czaja, 1985). Dahası, MPOA'ya DHT implantları da kastratlarda çiftleşmeyi etkinleştirmek için yeterliydi (Butera ve Czaja, 1989).

Özet ve cevaplanmamış sorular.

Kemirgen elementlerinde kemirgenler arasında farklılıklar olmasına rağmen, bu elementleri kontrol eden hormonal faktörler ve nöral devre benzerdir. Hem E hem de DHT, çiftleşmenin aktivasyonuna katkıda bulunur, ancak E, sıçanlar, fareler ve hamsterlerin genital refleksleri için çiftleşme ve DHT için daha önemlidir. MPAA'nın hormonal aktivasyonu en etkilidir, ancak MeA'daki implantlar hadımlara montajı da teşvik edebilir. SPFp yoluyla genito-duyarlılık girişi de katkıda bulunmasına rağmen, ana ve aksesuar koku alma sistemlerinden alınan kemosensory girdiler, özellikle hamsterlerde çiftleşme için en önemli uyarıcıdır. DA agonistleri, sistemik olarak veya MPOA veya PVN'ye enjekte edildiklerinde cinsel davranışı kolaylaştırır. 5-HT agonistleri, özellikle 5-HT1B, davranışı engelleme eğilimindedir, ancak 5-HT2C agonistleri ereksiyona ve 5-HT1A agonistleri boşalmayı kolaylaştırır (farelerde hariç). norepinefrin agonistleri ve afyonlarının doza bağlı etkileri vardır, düşük dozları kolaylaştırır ve yüksek dozları inhibe edici davranışlarla.

Teşekkür.

Bu yazının hazırlanması NIMH hibeleri R01 MH 40826 ve K02 MH 001714 tarafından EMH'ye desteklenmiştir.

Dipnotlar.

Yayıncının Sorumluluk Reddi: Bu, yayınlanmak üzere kabul edilmiş, düzenlenmemiş bir makalenin PDF dosyasıdır. Müşterilerimize bir hizmet olarak, makalenin bu erken sürümünü sunuyoruz. Makale, nihai atıfta bulunulabilir formunda yayınlanmadan önce ortaya çıkan ispatın kopyalanmasına, dizgisine ve incelemesine tabi tutulacaktır. Lütfen üretim süreci sırasında içeriği etkileyebilecek hataların keşfedilebileceğini ve dergi için geçerli olan tüm yasal sorumluluk reddi beyanlarının geçerli olduğunu unutmayın.

Referanslar.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Erkek sıçanlarda paraventriküler lezyonların cinsiyet davranışı ve seminal emisyonlar üzerine etkileri. Physiol Behav. 1997; 63. 49-53 [PubMed]

2.Amo A, Paredes R. Opioidler ve erkek sıçanda cinsel davranış. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30. 1021-1034 [PubMed]

3.Agmo A, Seçici Z. Katekolaminler ve erkek sıçanlarda cinsel deneyim olmadan cinsel davranışların başlatılması. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35. 327-334 [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Seçici D1 ve D2 antagonistlerinin erkek sıçan cinsel davranışları üzerindeki etkileri. Experentia. 1990; 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. 5-metoksi-N, N-di-metil-triptamin ve 5-hidroksitriptofanın erkek sıçan cinsel davranışları üzerindeki etkileri. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38. 201-205 [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. 5-HTP tarafından üretilen erkek sıçan boşalma davranışının inhibisyonuna 1-HT5B reseptörlerinin dahil edildiğine dair kanıt. Psikofarmakoloji. 1998; 137. 374-382 [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Stereoselektif 5-HT1A agonistlerinin erkek sıçan cinsel davranışları üzerindeki etkileri. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33. 691-695 [PubMed]

8.Argiolas A. Nöropeptitler ve cinsel davranış. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Erkek memelilerin cinsel davranışlarında oksitosin ve paraventriküler çekirdeğin rolü. Physiol Behav. 2004; 83. 309-317 [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Erkek hamsterin motor ve genital copulatory cevaplarının özellikleri. J Physiol Paris. 1997; 91. 311-316 [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Yohimbin ve apomorfinin altın hamsterin (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol'un erkek cinsel davranış modeline etkisi. 2002; 12. 39-45 [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Cinsel partner tercihi, erkek farelerde fonksiyonel bir aromataz (cyp19) geni gerektirir. Horm Davranışı. 2002; 42. 158-171 [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Sıçanların erkeklerin cinsel davranışlarına nitrik oksit katılır. Eur J Pharmacol. 1995; 294. 505-510 [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Kastrasyon ve seks steroid tedavisinin sıçandaki motor copulatory paternine etkisi. Physiol Behav. 1981; 27. 727-730 [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Nitrik oksit sentezi inhibisyonundan sonra erkek sıçanlarda cinsel davranış. Physiol Behav. 1996; 60. 139-143 [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Clomipraminin kronik oral uygulaması erkek Suriyeli hamsterda (Mesocricetus auratus) Physiol Behav'da cinsel davranışı azaltır. 2002; 75. 361-366 [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Nöronal nitrik oksit sentaz içermeyen farelerde nitrik oksite bağlı penis ereksiyonu. Mol Med. 1996; 2: 288-296. [PMC ücretsiz makale] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Farelerin ve eksik verilerin: erkek cinsel davranışları hakkında bildiklerimiz (ve öğrenmemiz gereken). Physiol Behav. 2004; 83. 217-232 [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Erkek dokularda ve kobaylarda hedef doku ve cinsel davranışların dihidrotestosteron ile sürdürülmesi. Physiol Behav. 1985; 34. 319-321 [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Erkek gine domuzlarının üreme fizyolojisi ve davranışlarındaki intrakraniyal dihidrotestosteron implantlarının etkileri. Horm Davranışı. 1989; 23. 424-431 [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Kronik fluoksetin, erkek sıçandaki cinsel davranışı engeller: oksitosinle tersine çevirme. Psikofarmakoloji. 1999; 144. 355-362 [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Beyin androjen bağlanma ve metabolizmasında, testosteron ve erkek sıçanların cinsel davranışlarında yaşa bağlı açıklar. Nörobiyol Yaşlanma. 1991; 12. 123-130 [PubMed]

23.Clark JT. Cinsel uyarılma ve performans, adrenerjik-nöropeptid-steroid etkileşimleri ile modüle edilir. In: Bancroft J, editör. Cinsel İşlev ve Disfonksiyonun Farmakolojisi: Esteve Vakfı Sempozyumu VI Bildirileri; Son Vida, Mallorca. 9 – 12 Ekim 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. pp., 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. Klonidin, erkek sıçanlarda çiftleşme davranışını ve erektil refleksleri baskılar: Nalokson ön işleminin etkisinin olmaması. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357-364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Erkek sıçanlarda cinsel motivasyonun yohimbin tarafından arttırılması. Bilim. 1984; 225. 847-849 [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Erkek sıçanlarda a-adrenoseptörler tarafından cinsel davranış modülasyonunun kanıtı. Nöroendokrinoloji. 1985; 41. 36-43 [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Hem östrojen reseptörleri hem de androjen reseptörleri, erkek sıçanlarda medial amigdala ve cinsel uyarılmanın morfolojisindeki testosteron kaynaklı değişikliklere katkıda bulunur. Horm Davranışı. 2003; 43: 335-346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beta-estradiol, hızla kemo-araştırmayı ve hadım edilmiş erkek sıçanlara montajını kolaylaştırır. Ben J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Hormon davranış etkileşimleri ile ilgili araştırmalarda cinsel davranış tanımı. In: Beyer C, editör. Cinsel Davranışın Endokrin Kontrolü. Raven Press; NY: 1979. pp., 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, LM'yi soğutun. Medial preoptik çekirdekte nöron içeren NMDA reseptörünün kopyasyonu ile indüklenen aktivasyonu. Abst Soc Davranışı Nöroendokrinol Hormu Davranışı. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Preoptik glutamat erkek cinsel davranışını kolaylaştırır. J Neurosci. 2006; 26. 1699-1703 [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Medial amigdalanın uyarılması medial preoptik dopamin salınımını arttırır: erkek sıçan cinsel davranışının etkileri. Brain Res. 2001; 917. 225-229 [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamin, medial preoptik bölge ve erkek cinsel davranışı. Physiol Behav. 2005; 86. 356-68 [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Gövde EM. Nitrik oksit, medial preoptik alanda glutamatla uyarılmış dopamin salımına aracılık eder. Nörobilim. 2004; 125. 203-210 [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Copülasyon medial amigdalası ve medial preoptik dopamin salınımının düzenlenmesi. J Neurosci. 2001; 21. 349-355 [PubMed]

36.Du J, Gövde EM. Testosteronun nöronal nitrik oksit sentaz ve tirozin hidroksilaz üzerine etkileri. Brain Res. 1999; 836. 90-98 [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Cinsel motivasyonun preoptik ve orta beyin kontrolü. Physiol Behav. 1986; 37. 329-335 [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Bulbospongiosus kaslarının cinsel davranış ve ev faresinde doğurganlıktaki rolü. Physiol Behav. 1988; 44. 125-129 [PubMed]

39.Everitt BJ. Cinsel motivasyon: Erkek sıçanların iştah açıcı ve coşkulu tepkilerinin altında yatan mekanizmaların sinirsel ve davranışsal bir analizi. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. LHRH ve AcLHRH5-10 ile erkek hamsterlerde çiftleşme davranışının kolaylaştırılması: vomeronasal sistemle etkileşim. Physiol Behav. 1995; 57. 213-21 [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Sildenafilin erkek sıçanlarda merkezi dopamin kaynaklı davranışa etkisi. Hayat Bilgisi 2002; 70. 1501-1508 [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Çoklu ejakülasyonlar ve kronik fluoksetin: erkek sıçanlarda çiftleşme davranışı üzerine etkiler. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66. 337-342 [PubMed]

43.Giuliano F. Melanokortinerjik sistem tarafından penis ereksiyonunun kontrolü: deneysel kanıtlar ve terapötik bakış açıları. J. Androl. 2004; 25. 683-694 [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Vardenafil'in erektil etkisi: tavşanlarda in vitro deneyler ve sıçanlarda sildenafil ile in vivo karşılaştırma. Eur Urol. 2003; 44. 731-736 [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Kahverengi K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Sıçanlarda hipotalamusun media1 preoptik alanının uyarılması intrakavernöz basınçta artış gösterir. Neurosci Lett. 1996; 209. 1-4 [PubMed]

46.Grunt JA, Genç WC. Erkek gine domuzu içerisinde orgazm (boşalma) sonrası yorgunluğun psikolojik modifikasyonu. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45. 508-510 [PubMed]

47.Hadeishi Y, Ağaç RI. Erkek Suriye hamster beyninin çiftleşme davranış devrelerinde nitrik oksit sentaz. J. Neurobiol. 1996; 30. 480-492 [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Erkek sıçan perineal kaslarının kıkırdama ve dönüşlü ereksiyonlarda elektromiyografik analizi. Physiol Behav. 1991; 49. 1235-1246 [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Çekirdek raphe obscurus veya rostral ventrolateral medulla lezyonlarının eliminatör ve cinsel refleksler üzerine olan etkilerinin ayrışması. Physiol Behav. 2002; 75. 49-55 [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Medial preoptik alanda ekstraselüler dopamin: cinsel motivasyon ve kopülasyonun hormonal kontrolü için sonuçlar. J Neurosci. 1995; 15. 7465-7471 [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Musa J, Lorrain DS. Nitrik oksidin erkek sıçanların cinsel işlevindeki rolleri. Neuropharmacology. 1994; 33. 1499-1504 [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Erkek cinsel davranış In: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, editörler. Hormonlar, Beyin ve Davranış. Akademik Basın; 2002. pp., 3 – 137.

53.Hull EM, Ahşap RI, McKenna KE. Erkek cinsel davranışının nörobiyolojisi. In: Neill J, Donald Pfaff, editörler. Üreme Fizyolojisi. 3. Elsevier Press; 2006. pp., 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testosteron hızla ev farelerinde copulatory davranış ifadesini etkiler (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75. 287-294 [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Erkek Suriye hamster beyninde çiftleşme kaynaklı c-fos ifadesi: Deneyimin rolü, feromonlar ve boşalma. J. Neurobiol. 1997; 32. 481-501 [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Erkek sıçandaki çiftleşme davranışının düzenlenmesinde medial amigdala ve medial preoptik alan arasındaki fonksiyonel ilişki. Physiol Behav. 1995; 57. 69-73 [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Testosteron uygulamasının / hadım edilmiş erkek sıçanlara çekilmesinin ardından beyinde ve adenohipofiz kompleksinde ortaya çıkan nükleer androjen + reseptör komplekslerinin ortaya çıkması / kaybolması ile ilgili zaman dilimleri: Gonadotropin salgılanması ile ilişkiler. J Steroid Biochem. 1990; 35. 403-408 [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Endotelyal nitrik oksit sentaz (eNOS - / -) Physiol Behav. İçin geni bulunmayan farelerde boşalma anormallikleri. 1999; 67. 561-566 [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Dopamin D5 reseptörü, farelerde erkek ve dişi cinsel davranışını modüle eder. Psikofarmakoloji. 2005; 180. 206-14 [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Medial preoptik alandaki bir nitrik oksit sentaz inhibitörü, erkek sıçanlarda kopülasyon ve uyaran duyarlılığını önler. Davranış Neurosci. 2004; 118. 1317-1323 [PubMed]

61.Lehman MN, Yetkiler JB, Winans SS. Stria terminalis lezyonları, erkek altın hamsterdaki zamansal copulatory davranış şeklini değiştirir. Behav Beyin Res. 1983; 8. 109-128 [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. Penil reflekslerin GABAerjik düzenlenmesi ve sıçanlarda kopülasyon. Physiol Behav. 1988; 42. 351-357 [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Erkek cinsel davranışının kuyruk tutamiyle akut ve tekrarlanan aktivasyonu: opioid ve dopaminerjik mekanizmalar. Physiol Behav. 1996; 60. 77-85 [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Erkek sıçanlarda hipotalamusun paraventriküler çekirdeği lezyonları sonrası cinsel yanıtta bozulma. Davranış Neurosci. 1997a; 111. 1361-1367 [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Medial preoptik alandaki lezyonlar ve stria terminalinin yatak çekirdeği: Erkek sıçanlarda copulatory davranış ve temassız ereksiyon üzerine farklı etkiler. J Neurosci. 1997b; 17. 5245-5253 [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Kopülasyon sırasında görülen Haloperidol, erkeklerde cinsel motivasyonun artmasını önler. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67. 387-393 [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Dopamin antagonizması, öfkeli dişi işaretlerin koşulsuz teşvik edici değerini hafifletir. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68. 411-416 [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Dişi sıçanlara maruz kalma, cinsel olarak naif ve deneyimli erkek sıçanlar arasında c-fos indüksiyonunda farklılıklar üretir. Brain Res. 2002a; 947. 57-66 [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Cinsel şartlı teşvikler: Dopamin reseptörü antagonizması sırasındaki motivasyon etkisinin hafifletilmesi. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72. 65-72 [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Gövde EM. Lateral hipotalamik alanda ekstraselüler serotonin, postojakülatör aralıkta artar ve erkek sıçanlarda kopülasyonu bozar. J Neurosci. 1997; 17. 9361-9366 [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Lateral hipotalamik serotonin, çekirdeği accumbens dopamin inhibe eder: cinsel refrakterlik için çıkarımlar. J Neurosci. 1999; 19. 7648-7652 [PubMed]

72.Lumley LA, Gövde EM. Medial preoptik çekirdekte bir D1 antagonistinin ve cinsel tecrübenin kopülasyonun neden olduğu Fos benzeri immünoreaktivite üzerine etkileri. Brain Res. 1999; 829. 55-68 [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippokampal kolinerjik yol ve dopaminerjik ve kolinerjik uyarıcılar tarafından indüklenen penis ereksiyonları. Brain Res. 1990; 537. 163-168 [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Zone incerta / lateral tegementum sürekliliğinin eksitotoksin lezyonları: Sıçanlarda erkek cinsel davranışını etkiler. Behav Beyin Res. 1991; 46. 143-149 [PubMed]

75.Malmnas CO. D-paminin, diğer katekolaminlere karşı, L-dopa için önemi, hadım edilmiş erkek sıçanlarda cinsel davranışın kolaylaştırılmasına neden olmuştur. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4. 521-526 [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Ratlarda kontakt olmayan ereksiyonun gonadal steroidlerle düzenlenmesi. Horm Davranışı. 1999; 35. 264-270 [PubMed]

77.Markowski VP, Gövde EM. Kolesistokinin, erkek sıçan çiftleşme davranışı üzerindeki mezolimbik dopaminerjik etkileri düzenler. Brain Res. 1995; 699. 266-274 [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Erkek sıçanlarda spinal cinsel refleksleri kontrol eden bir beyin sapı bölgesinin belirlenmesi. Brain Res. 1990; 515. 303-308 [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. 5-hidroksitriptaminin, spinal cinsel reflekslerin azalan inhibisyonunda rolü. Exp Brain Res. 1992; 88. 313-320 [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotonerjik nörotoksik lezyonlar erkek cinsel reflekslerini kolaylaştırır. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47. 883-888 [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Hipotalamusun uyarılması erkek sıçanlarda üretrogenital refleksi başlatır. Brain Res. 1994b; 638. 103-108 [PubMed]

82.Marson L, Liste MS, McKenna KE. Çekirdek paragigantocellularis lezyonları kopula penil reflekslerini değiştirir. Brain Res. 1992; 592. 187-192 [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Cinsel açıdan doymuş sıçanlarda apomorfin ile çiftleşme davranışının indüksiyonu. Euro J Farmakol. 1995; 280: 331-334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Aromataz geninden yoksun erkek farelerde cinsiyete özgü davranışlarda değişiklik. Nöroendokrinoloji. 2003; 77. 416-424 [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Hecelenmiş erkek farelerde ejakülatör refleksinin genotip ve alıkonması. Canlandırma Davranışı. 1976; 24. 507-518 [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Erkek sıçanlarda eril cinsel davranışa aracılık etmede testosteron-androjen reseptör etkileşimlerinin rolünün kanıtı. Endokrinoloji. 1989; 124. 618-626 [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Sıçanlarda erkek cinsel davranışının androjen aktivasyonu için kritik maruz kalma süresi. Physiol Behav. 1989; 46. 159-165 [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Erkek cinsel davranış fizyolojisi. In: Knobil E, Neill JD, editörler. Üreme Fizyolojisi. 2. Raven Press; New York: 1994. pp., 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Erimiş erkek sıçanlarda gonadal hormonlar tarafından penil cevapların ayırt edici bakımı ve copulatory davranış. Horm Davranışı. 1984; 18. 56-64 [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hipokampal oksitosin, apomorfin kaynaklı penil ereksiyon ve esnemeye aracılık eder. Pharm Biochem Davranışı. 1992; 42: 61-66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Hipotalamusun paraventriküler çekirdeğinde ekstra hücresel dopamin artar: penil ereksiyon ve esneme ile korelasyon. Eur J Neurosci. 2003; 17. 1266-1272 [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Cinsel aktivite sırasında erkek sıçanların paraventriküler çekirdeğinde ekstraselüler uyarıcı amino asitler artar: erektil fonksiyonda N-metil-d-aspartik asit reseptörlerinin ana rolü. Eur J Neurosci. 2004; 19. 2569-2575 [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Temassız penil ereksiyonlar ve kopülasyon sırasında erkek sıçanların hipotalamusunun paraventriküler çekirdeğinde nitrik oksit üretimi artmıştır. Eur J Neurosci. 1998; 10. 1968-1974 [PubMed]

94.Meredith M. Cinsel tecrübe öncesi Vomeronasal organın çıkarılması erkek hamsteri çiftleşme davranışını bozar. Physiol Behav. 1986; 36. 737-743 [PubMed]

95.Jes, Hull EM. Medial preoptik alana uygulanan bir nitrik oksit sentezi önleyicisi, eski bir kopula refleks testinde seminal emisyonları arttırır. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63. 345-348 [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Ev farelerinin copulatory davranış çalışmaları (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16. 463-473 [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Ev farelerinde erkek-tipik davranışların intrakraniyal androjenik ve östrojenik uyarılması, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26. 24-45 [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Östrojen reseptörleri alfa ve beta (alfa beta ERKO) içermeyen farelerde erkek cinsel davranışlarının kaldırılması Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 14737: 14741; -XNUMX. [PMC ücretsiz makale] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Pazar K, Bardin CW. Testosteron ve 7 alfa-metil-19-nortestosteronun (MENT), iki erkek fare soyunun cinsi ve agresif davranışları üzerindeki etkileri. Horm Davranışı. 1996; 30. 74-84 [PubMed]

100.Ogawa S, Yıkama Yanması TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Testosteron bağımlı davranışların, erkek farelerde östrojen reseptör-alfa gen bozulması ile modifikasyonu. Endokrinoloji. 1998; 139. 5058-5069 [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol, hadım edilmiş erkek sıçanların cinsel reflekslerini kopula içinde tutar, fakat kopula değil. Neur Biol. 1981; 32: 269-273.

102.Olsen KL. Cinsel davranış farklılaşması üzerindeki genetik etki. In: Gerall AA, Moltz H, Koğuş IL, editörler. Cinsel farklılaşma, davranışsal nörobiyoloji el kitabı. Plenum Press; New York: 1992. pp., 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Medial preoptik bölgenin lezyonları sonrası erkek sıçanlarda sosyo-cinsel davranış: cinsel motivasyonun azaldığına dair kanıt. Brain Res. 1993; 618. 271-276 [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Medial preoptik alan / anterior hipotalamus (MPOA / AH) lezyonları erkek sıçanlarda partner tercihini değiştirir. Brain Res. 1998; 813: 81-83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Gövde EM. Dopamin agonisti apomorfinin intratekal tatbikatının, erkek sıçanlarda penaltı refleksleri ve kopülasyonu üzerine etkileri. Psikofarmakoloji. 1989b; 99. 304-308 [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Yeni bir ortam cinsel saflıkta ancak deneyimli olmayan erkek sıçanlarda kümülasyonu bozar: nalokson ile tersine çevirme. Physiol Behav. 1995; 57. 1045-1049 [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. 5-HT (1A) ve 5-HT (1B) serotonerjik reseptör alt tiplerinin, erkek farelerde cinsel uyarılmaya dahil edilmesi. Psychoneuroendocrinol. 2002; 27: 609-618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Kastratlarda kopülasyonun hormonal bakımı: MPOA'da hücre dışı dopamin ile ilişki. Horm Davranışı. 2003; 44. 419-426 [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Testosteron metabolitlerinin copülasyon, medial preoptik dopamin içeriği ve nitrik oksit sentaz üzerine etkileri. Horm Davranışı. 2005; 47. 513-522 [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Apomorfinin farelerde proerektil etkileri. Hayat Bilgisi 2003; 72. 2329-2336 [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Nakavt modelleri ile seks: östrojen reseptörü alfa davranış çalışmaları. Brain Res. 1999; 835. 80-90 [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbin, cinsel doygunluğu tersine çevirmek için dopaminerjik sistemle etkileşime girer: cinsel yorgunluğun cinsel motivasyonun rolü için daha fazla kanıt. Eur J Pharmacol. 1999; 372. 1-8 [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Santral noradrenerjik sistemin, yozimin, naloxone ve 8-OH-DPAT tarafından cinsel olarak tükenmiş sıçanların copulatory davranışının yeniden oluşturulmasına katılımı. Brain Res Bull. 1995; 38. 399-404 [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Tavuk R, Fernandez-Guasti A. 5-HT (1B) reseptörlerinin, farelerin eril cinsel davranışları üzerindeki serotoninin inhibe edici etkilerine katılımı: 5-HT'de farmakolojik analiz (1B) ) reseptör nakavt fareler. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127-1134. [PMC ücretsiz makale] [PubMed]

115.Rod seleksiyon-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Medial preoptik alanın uyarılması cinsel davranışı kolaylaştırır ancak cinsel doygunluğu tersine çevirmez. Davranış Neurosci. 2000; 114. 553-560 [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromonlar, prepubertal ve yetişkin erkek Suriyeli hamsterlarda eşdeğer düzeyde Fos-immünoreaktivite ortaya çıkarmaktadır. Horm Davranışı. 1998; 34. 48-55 [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Ergenlik ve erkek beyninin olgunlaşması ve cinsel davranış: davranışsal bir potansiyel ortaya koyuyor. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Beyin östrojen reseptörlerinde yaşa bağlı eksiklikler ve erkek sıçanların cinsel davranışları. Davranış Neurosci. 1993; 107. 202-209 [PubMed]

119.Sachs BD. Spinal erkek ev farelerinin cinsel refleksleri. Physiol Behav. 1980; 24. 489-492 [PubMed]

120.Sachs BD. Potens ve doğurganlık: sıçanlarda penisal etkilerin hormonal ve mekanik nedenleri ve etkileri. In: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, editörler. Omurgalılarda Hormonlar ve Davranış. Springer-Verlag; Berlin: 1983. pp., 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. Spinal blok, sıçanlarda refleks ereksiyon aracılığındaki beyin ve omurilik için rolleri ortaya koymaktadır. Brain Res. 1990; 528. 99-108 [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Naloksonla tedavi edilen erkek sıçanlarda eşlik edici davranış ve cinsel refleksler. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14. 251-253 [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Yohimbinin sıçandaki cinsel davranış üzerindeki merkezi etkisi. Physiol Behav. 1990; 47. 165-173 [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Sıçanlarda erkek polipülatif davranışı sırasında medial preoptik alanda dopamin salınımı. Brain Res. 1995; 692. 66-70 [PubMed]

125.Scaletta LL, Gövde EM. Sistemik veya intrakraniyal apomorfin, uzun süreli hadım erkek sıçanlarda kümülasyonu arttırır. Pharm Biochem Davranışı. 1990; 37: 471-475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. DPAT'ın erkek sıçan cinsel davranışı üzerindeki etkilerinin bileşen analizi. Physiol Behav. 1989; 45. 897-901 [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Arazi KJ, Sisk CL. Medial preoptik alan, erkek Suriye hamsterında ergenlik döneminde kadın feromonlarına dopaminerjik tepkiler gelişir. Brain Res. 2003; 988. 139-145 [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadal hormonları, erkek Suriyeli hamsterda ergenlik sırasındaki üreme davranışlarını masculinize eder ve tanımlar. Horm Davranışı. 2004; 45. 242-249 [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Nöronal nitrik oksit sentazının düzenlenmesinde östrojen reseptörü alfa ve androjen reseptörünün rolleri. J Comp Neurol. 2002; 453. 336-344 [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Medial preoptik alan erkek sıçanlarda hem cinsel uyarılmaya hem de performansa katılır: serbestçe hareket eden hayvanlarda nöron aktivitesinin yeniden değerlendirilmesi. Brain Res. 1994; 640. 215-222 [PubMed]

131.Simer olarak RB, Swanson LW. Sinirsel girişlerin organizasyonu, sıçanın medial preoptik çekirdeğine girdi. J Comp Neurol. 1986; 246. 312-342 [PubMed]

132.Simer olarak RB, Swanson LW. Medial preoptik çekirdeğin projeksiyonları: sıçanda bir Phaseolis vulgaris leucoagglutinin anterograd kanal izleme çalışması. J Comp Neurol. 1988; 270. 209-242 [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Preoptik alandaki serum steroid, aromataz aktivitesi ve östrojen reseptörlerinin düzeyleri, hipotalamus ve B6D2F1 erkek ev farelerinin amigdalaları, kastrasyondan sonra eşey davranışlarının gösterilmesinde farklıdır. Davranış Neurosci. 1996; 110. 593-602 [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Ventral tegmental alan ve medial preoptik alanın eşzamanlı androjenik uyarımı: ev farelerinde erkek-tipik üreme davranışları üzerinde sinerjistik etkiler. Brain Res. 1996; 729. 29-44 [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Alfa 2-adrenoseptör antagonistleri ve erkek cinsel davranışı: I. Çiftleşme davranışı. Physiol Behav. 1987a; 41. 7-14 [PubMed]

136.Steers WD, Groat WC. M-klorofenilpiperazinin sıçanlarda penil ve mesane fonksiyonu üzerine etkisi. Ben J Physiol. 1989; 257: R1441-1449 [PubMed].

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Erkek farelerde sosyal stresin neden olduğu bir copulatory bozukluğu hayvan modeli: apomorfin ve L-dopa. Psikofarmakoloji. 1997; 133. 249-255 [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Dopaminle uyarılmış cinsel davranış, farelere testosteron bağımlıdır. Davranış Neurosci. 1998; 112. 1229-1235 [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Sıçandaki cinsel davranışların güçlü ve seçici bir 2-adrenoseptör antagonisti, delequamine (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63-72.

140.Tem JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Fonksiyonel östrojen reseptörü beta geninin eksikliği ergenlikteki erkek cinsel davranışını bozar. Horm Davranışı. 2003; 44. 427-434 [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Prenatal antiandrojen tedavisinin gine domuzlarının erilleşmesi ve tanımlanması üzerine etkileri. Physiol Behav. 1991; 50. 471-475 [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Genç WC. Cinsel dürtü, erkek gine domuzlarının genetik olarak heterojen ve yüksek derecede doğal suşlarında. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47. 162-165 [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Ahşap RI. Kemosensorik işaretler, erkek Suriye hamsterlerinin MPOA'sındaki çiftleşme kaynaklı dopamin salımı için gereklidir. Nöropsikofarmakoloji. 2005; 30. 1436-1442 [PubMed]

144.Truitt WA, LM'yi soğutun. Omurilikte potansiyel bir boşalma jeneratörünün tanımlanması. Bilim. 2002; 297. 1566-1569 [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, LM'yi Soğutun. Erkek ancak dişi olmayan sıçanlarda copulator davranış sonrası bir lomber spinothalamik nöron alt grubunun aktivasyonu. J Neurosci. 2003; 23. 325-31 [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Aromatizasyonun erkek sıçan üreme davranışının restorasyonundaki rolü. J Neuroendocrinol. 1997; 9. 415-421 [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Gündem döngüsünün hafif aşamasında endojen opioidler ve cinsel motivasyon ve performans. Brain Res. 1994; 636. 175-179 [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Seçici serotonin geri alım inhibitör fluoksetini, erkek sıçanlarda cinsel motivasyonu azaltır. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60. 527-532 [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Östrojen reseptörü alfa, kadınlara yönelik kemo-araştırma davranışı için esastır, ancak erkek farelerde feromon kaynaklı luteinize edici hormon dalgalanması için gerekli değildir. J Neuroendocrinol. 2000a; 12. 103-110 [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamin, östrojen reseptörü alfadan bağımsız olarak eril cinsel davranışını aktive eder. J Neurosci. 2000b; 20. 4248-4254 [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Eril cinsel davranış, fonksiyonel östrojen reseptörü alfa geni bulunmayan erkek ve dişi farelerde bozulur. Horm Davranışı. 1997; 32. 176-183 [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Kemosensorik girdi ve gonadotropin salgılayan hormonun erkek hamsterlerde çiftleşme davranış devreleri üzerindeki etkisi. Brain Res. 2003; 974. 1-16 [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Eril cinsel davranışı takiben oksitosin nöronlarında artan Fos ifadesi. J Neuroendocrinol. 1994; 6. 13-18 [PubMed]

154.Wood RI. Medial amigdaladaki estradiol, ancak dihidrotestosteron, erkek hamsteri cinsiyet davranışını kolaylaştırmaz. Physiol Behav. 1996; 59. 833-841 [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Erkek Suriye hamsterında çiftleşme için kemosensör ve hormonal işaretlerin entegrasyonu esastır. J Neurosci. 1995; 15. 7261-7269 [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Sıçan hipotalamusunda nitrik oksit sentazın immünohistokimyasal haritalaması ve nöropeptidlerle kolloralizasyon. J Chem Neuroanat. 1996; 10. 295-316 [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Çekirdek lezyonlarının paragigantocellularis erkek sıçanlarda çiftleşme davranışını etkiler. Brain Res. 1992; 596. 73-79 [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfin, sıçanlarda dopaminerjik ve kolinerjik kaynaklı boşalmayı inhibe eder. Gen Pharmacol. 1994; 25. 803-808 [PubMed]