İnsanlık Dışı Primatta (2011) Koşullanmış Cinsel Uyarılma

Horm Davranışı. Yazar el yazması; PMC Mayıs 1, 2012.

Son düzenleme formunda şu şekilde yayınlandı:

Bu makalenin yayıncının son düzenlenmiş sürümünü şu adreste bulabilirsiniz: Horm Davranışı

PMC’deki diğer makalelere bakın. anmak yayınlanan makale.

Git:

Özet

Cinsel uyarılmanın koşullandığı balıktan insana kadar birçok türde gösterilmiş, ancak insanlık dışı primatlarda gösterilmemiştir. İnsan olmayan primatların cinsel davranış uyandıran feromonlar üretip üretmediği konusunda tartışmalar vardır. Her ne kadar yaygın marmosetler yumurtalık döngüsü boyunca ve hamilelik sırasında çoğalırlarsa da, erkekler uyarılmanın davranışsal belirtileri sergilerler, ön hipotalamus ve medial preoptik bölgenin nöral aktivasyonunda artış gösterirler ve cinsel olarak uyandırıcı dişilerin kokularına maruz kaldıktan sonra serum testosteronunda artış gösterirler. feromon. Erkeklerde ayrıca eşlerinin yumurtlamalarından önce androjenler artmıştır. Bununla birlikte, yumurtlayan kadınların kokuları ile sunulan erkekler, motivasyon, hafıza ve karar verme ile ilişkili birçok diğer beyin bölgesinin aktivasyonunu göstermektedir. Bu çalışmada, erkek marmosetlerinin, ereksiyonların gözlenmesi ile yeni, keyfi bir kokuya (limon) ve daha önce alıcı bir dişi yaşadıkları yerin daha fazla keşfedilmesini ve post-kondisyonlama testinde dişi bir hediye olmadan daha fazla çizilmeye neden olabileceğini gösterdik. Bu koşullandırılmış cevap koşullandırma denemelerinin bitiminden bir hafta sonra ortaya çıkmış, koşullanmanın diğer türlerin çalışmalarında bildirilenden çok daha uzun süren bir etkisi olduğu gösterilmiştir. Bu sonuçlar ayrıca, yumurtlayan dişilerin kokularının feromonlar olmadıklarını, kesinlikle konuşmadıklarını ve marmoset erkeklerin, eşlerin tanımlanması için olası bir temel sağlayan dişilerin kokularının spesifik özelliklerini öğrenebileceklerini ileri sürmektedir.

Anahtar Kelimeler: Cinsel kondisyonlama, cinsel uyarılma, feromonlar, ortak füzeler, çift bağlanma

Giriş

Cinsel şartlanma ile ilgili araştırma bulmacalarından biri, evrimsel işlemlerin organizmaların cinsel uyarılma için doğal olmayan ipuçlarına cevap vermesine neden olması gerektiğidir. Bununla birlikte, birkaç çalışma cinsel koşullanmanın gerçekte üreme başarısını ve zindeliği arttırdığını göstermiştir. Balıklarda mavi guramisler (Trichogaster trichopterus), Hollis ve arkadaşları (Hollis ve diğerleri, 1989, 1997) Pavlovian'ın bir eşin sunumundan önce sinyal göndermesini şart koşmuş olduğunu ve bölgesel saldırganlığı engellediğini ve mahkemecilik ve temyiz davranışını arttırdığını tespit etmiştir. Sonuç olarak, koşullanmış erkekler dişilerle daha erken yumurtladılar, dişileri daha sık sıkıştırdılar ve eşlerine varış sinyali gelmeyen erkeklerden daha genç yaşta sağladılar. Domjan ve diğerleri. (1998) Turuncu renkli tüylerin sunulmasından sonra erkek bıldırcınlarının, erkek bıldırcınlarının kontrol bıldırcınlarına göre daha fazla ejakülat hacmi ve daha fazla sayıda spermatozoa ürettiğini ve aynı zamanda cinsel şartlanmaya adaptif bir avantaj getirdiğini gösterdi.

Şartlı cinsel uyarılma veya şartlı cinsel engelleme, cinsel uyarılmayı arttırma veya azaltma ya da cinsel yanıtların diğer hedeflere nasıl yönlendirilebileceği konusunda modeller sağlama gibi olası terapötik nedenler için de önemli bir araştırma konusu olmuştur. Temel çalışmaların çoğu insan dışı hayvanlarla yapıldı. Örneğin, Crowley ve diğerleri. (1973) Cinsel olarak yanıt vermeyen erkek sıçanlarda copulation'ı uyarmak için hafif elektrik çarpmasıyla eşleştirilmiş bir ton kullandı, böylece cinsel davranışlarını sadece ton uyaranına hızlandıracaklardı. Zamble ve meslektaşları (1985, 1986) alıcı dişilere bitişik olarak kendine özgü kaplara erkek sıçanlar yerleştirilmiş ve boşalma için gecikme sürelerinde azalma gözlenmiştir. Ayrıca, 6 – 9 şartlandırma izlerine ihtiyaç duyulduğunu ve sıçanların da arka plan uyarıcılarına koşullandırıldığını gösterdi. Kippin ve diğerleri. (1998) cinsel açıdan alıcı dişi farelere erişimi olan muhtemelen nötr bir badem kokusunu eşleştirdi (ancak aşağıya bakınız) ve bu dişi için şartlı kokuyla öğrenilmiş bir ejakülatör tercih bulundu. Domjan ve diğerleri. (1988) Japon bıldırcın buldum (Coturnix japonica) hem koşullanmış bir yaklaşım davranışı hem de koşullanmış copülasyon davranışı ile turuncu tüylerle süslenmiş bir kadının başını ve boynunu gösterdi. Johnston ve diğerleri. (1978) Erkek hamsterlarda dişi vajinal salgılarına maruz kalan, lityum klorür indükleyen eşleşmiş isteksizlikMesocricetus hava) ve sekresyonları koklamada gecikme ve kızarıklık eğitiminden sonra bir dişi takma gecikmesi olduğunu buldu. Bayan Hamsterler Üzerine Bir Araştırmada Meisel ve Joppa (1994) Bir erkekle cinsel aktivite içinde bulundukları kompartıman için uygun bir yer tercihi buldu. McDonnell ve diğerleri. (1985) aygırlarda cinsel işlev bozukluğu modeli geliştirdi (Equus caballusereksiyon-koşullu önleyici eğitim kullanmak ve bu etkileri Diazepam ile tersine çevirmek. Bunlar, insanlık dışı hayvanlarla yapılan cinsel davranışları kolaylaştırmak veya caydırmak için yapılan cinsel koşullandırma araştırması türünün gösterimleridir. Daha fazla inceleme için bakınız Pfaus ve diğerleri. (2001 (2004) ve Akinler (2004).

Burada incelenen birkaç örnekle insanlarla benzer çalışmalar yapılmıştır. Letourneau ve O'Donohue (1997) erotik video kasetlerle kehribar bir ışığın eşleştirildiği kadınlarda şartlı cinsel uyarılma kanıtı bulamadı. Lalumière ve Quinsey (1998) cinsel ilişkiye girme erotik bir video kaseti ile eşleştirilemeyen, az giyimli kadınların resimlerini kullanan erkekleri inceledi ve koşullanmadan sonra tek başına sunulan hedef uyarana göre genital uyarılmayı mütevazı,% 10 buldu. Hoffmann ve diğerleri. (2004) Subliminal ve supraliminal maruz kalma sürelerini kullanan kadın ve erkeklerin karşı cinsten karın resimleri ile silah resimleri sunması. Her iki cinsiyet de, karınaltı bilinçaltı resimlerinde silahlardan ziyade genital uyarılma gösterdi, ama garip bir şekilde kadınlar, silah resimlerinin supraliminal sunumuna göre daha fazla uyarılma gösterdi. Her ikisi de ve diğerleri. (2004) Tarafsız ve cinsel filmlere karşı cinsel ve sübjektif tepkileri ölçtüler ve katılımcılardan maruziyetten sonraki gün için cinsel istekleri, fantezileri ve gerçek cinsel etkinlikleri izlemelerini istedi. Hem erkekler hem de kadınlar genital uyarılma göstermiş ve cinsel filmi izledikten sonra sübjektif uyarılma ve şehvet duyguları bildirmişlerdir ve bu katılımcılar çalışmayı takip eden günde daha yüksek oranda cinsel düşünce, fanteziler ve etkinliklere sahipti. İnsanlar üzerinde yapılan bu çalışmalarda dikkat çekici olan şey, nötr uyaranlara kuvvetli koşullandırma bulunmaması ve erotik uyaranların hem koşullu hem de koşulsuz uyaranlar olarak yaygın şekilde kullanılmasıdır. Bu çalışmalar, özellikle nötr fiziksel ortamları, rastgele görsel uyaranları, tonları ya da koşullandırma uyaranları olarak kokuları kullanan hayvanlar üzerindeki iştah açıcı koşullandırma çalışmalarından farklıdır.

Balıklardan kuşlara, kemirgenlerden aygırlara, insanlardan insanlara kadar çok çeşitli taksonlar bir çeşit cinsel kondisyon sergilemesine rağmen, insanlık dışı primatlarla yapılan önceki cinsel koşullandırma çalışmalarını bulamadık. İnsan dışı primatlarda cinsel şartlanma incelemesi sadece daha büyük taksonomik bütünlük için değil, aynı zamanda insanlık dışı primatlarda cinsel uyarılma mekanizmalarına ilişkin bir tartışma konusundaki ampirik verileri sağlamak için de değerlidir.

Bir dönüm noktası kağıt içinde Tabiat Michael ve Keverne (1968) feromonların (alıcılarda doğuştan gelen davranışsal tepkileri açığa çıkaran kokular) cinsel durumu iletme ve insan olmayan primatlarda cinsel uyarılmaya neden olma rolü olduğunu savundu. Araştırmaları, rhesus makaklarındaki vajinal sekresyonlarda alifatik asitlerden kaynaklanan bir kemosensoriyal sinyalin varlığını, yumurtlama döngüsünde değişiklik gösterdiğini ve erkeklerde cinsel uyarılmayı teşvik ettiğini ortaya koydu. Goldfoot (1982), makaklarda vajinal bir feromon kavramını reddetti, alifatik asitlerin luteal faz sırasında derişimde zirve yaptığını ve bir feromon hipotezine aykırı olduğunu düşündüğü için, çalışmalarında erkeklerin bireysel olarak tercih edilen arkadaşları ile eşleştiğini ortaya çıkardı ve feromon olmayan yeşil biberlerin yeni kokularına çekildi. Goldfoot (1982), vajinal alifatik asitlerin cinsel bir uyarılma olarak hizmet etmediğini ve kadınlarda erkeklerin değil, düzenleyici davranışı düzenlediğini öne sürdü. Ayrıca erkeklerin şartlı cinsel davranış göstermediği halde, tercih edilen kadınların çeşitli duyusal özelliklerini öğrendiklerini ileri sürdü.

Callitrichid primatlar, marmosetler ve tamarinler, kooperatif olarak New World'den erkekleri ve dişilerin çift bağları oluşturduğu ve yumurtalık döngüsü boyunca ve hatta hamilelikte çiftleştiği maymunları yetiştirir. Uzun süredir yumurtlamanın gizlendiği sanılıyordu, ama Ziegler ve diğerleri. (1993) erkek pamuklu üst pembe maymunların gösterdi (Saguinus oidipus), cinsel açıdan uyarılmış, ereksiyonların artması ve yeni, yumurtlayıcı bir dişinin kokuları ile sunulduğunda eşlerine artan bağlar göstermesiyle teşvik edilmiştir. Daha sonra, Smith ve Abbott (1998) erkeklerin ortak marmosetlerinin olduğunu gösterdi (Callithrix jacchus) perivajatuvar kokuları ile canlandırıcı dişi marmosetlerinin kokuları arasında ayrım yapmak. Ek olarak, pamuk üstündeki tamarin erkekler, kendi eşlerinin doğum sonrası yumurtlama sinyallerine beklenen hormonal tepkileri göstermektedir (Ziegler ve diğerleri. 2004). Fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI) yöntemlerini kullanarak, Ferris ve diğerleri. (2001) Yeni perivajlayıcı kadınların kokularının, medial preoptik alanda (MPOA) ve anterior hipotalamusta (AH) nöral aktivasyonda, lezyonların cinsel davranışını azalttığına neden olduğu alanlarda önemli artışlar sağladığını gösterdi (Lloyd ve Dixson, 1988).

Ortak marmosetlerin sosyal olarak tek eşli olmasına rağmen, esaret altında çalışmalar (Anzenberger, 1985, Evans, 1983), eşlerinin görüş alanından olmayan erkeklerin, yeni kadınlara ve vahşi yaşamda kur yapma davranışı göstereceklerini tespit etti. Digby (1999) ve Lazaro-Perea (2001) Her gruptaki üreme dişi dışındaki herkesi kapsayan farklı grupların marmosetleri arasında cinsel davranışta sıkça rastlanmıştır. Bu nedenle, sosyal monogamiye rağmen, erkek marmosetleri özellikle yumurtlamada yeni dişilerle eşleşmeye hazır görünmektedir. Bu bulgu kısmen tarafından desteklenmiştir. Ziegler ve diğerleri. (2005) bu, bekar ve çift evli erkek marmosetlerinin, artan koklama ve ereksiyon oranlarının ve araç kontrol kokularına göre serum testosteron seviyelerinin önemli bir yükselişinin gösterdiği gibi, yeni peri-ovulatory dişilerin kokularına davranışsal ilgi ve uyarılma gösterdiğini ortaya koymuştur. Bu bulgular, belki de Goldfoot'un al yanaklı maymunlardaki (1982) bulgularının tersine, marmosetlerde kadın peri-yumurtlama kokularının ve erkek cinsel uyarılmasının doğrudan uyarıcı bir etkisinin olabileceğini göstermektedir.

Ancak, bu yorumda dikkat edilmesi gereken bazı çelişkili sonuçlar vardır. İçinde Ziegler ve diğerleri. (2005) Test sırasında baba olan ek bir erkek grubu davranışsal olarak cevap vermedi ve yeni, peri-yumurtlayıcı kadınların kokularına asgari düzeyde hormonal tepki gösterdi. Bu nedenle baba olmakla ilgili bir şey kokuya verilen tepkiyi etkiledi. Ayrıca, fMRI sırasında peri-ovülatör kokulara verilen nöral tepkilerin ek analizleri (Ferris ve ark. 2004) MPOA ve AH'ye ek olarak birçok beyin bölgesinin aktif olduğunu göstermiştir. Bunlar arasında striatum, hipokampus, septum, periakquedüktal gri ve serebellumdaki perivatif kokulara pozitif Kan Oksijen Seviyesi Bağımlı (BOLD) sinyali artmış ve temporal korteksteki, kokoks, putamen, hipokampus, subkütan, subkutan, subkutan, subkutan, subkutan, subkutan, anotu kokulardaki anovulatuvar kokulara artan negatif BOLD sinyali dahil edilmiştir. MPOA ve serebellum. Bu alanların çoğu duyusal değerlendirme, karar verme ve / veya motivasyona katılmaktadır. Babaların, yeni kadınlardan kaynaklanan perivekiler kokulara karşı daha az duyarlı olmaları ve cinsel uyarılma içinde yer alanların ötesindeki çoklu beyin alanlarının, perivekiler dişilerin kokusunun, gerçek bir feromon gibi davranmadığını veya yalnızca bir nöroendokrin tepkisinin gerçekleştiğini ortaya koyması Erkeklere sosyal olarak alakalı bir koku sunulduğunda, yani birinin aile erkekleri ile eşi olmayan çiftleri olan yeni bir dişi eşi.

Baba olmayan marmosetlerin, yeni, keyfi bir koku tarafından cinsel olarak uyandırılması şart koşulabilirse, erkeklerin kadın kokularına otomatik olarak cevap vermemeleri, aslında çiftleşmeyle ilişkili spesifik koku alma özelliklerini tanımlamaları olasıdır. Keyfi bir kokuya koşullandırma başarılı olursa, neden doğrudan yanıt vermeyenlerin ve değerlendirme ve motivasyona katılan beyin alanlarının doğrudan cinsel uyarılmaya doğrudan katılan alanlara ek olarak kadın kokuları tarafından aktive edildiğini açıklayabilir.

Bu çalışmada, erkeklerin, cinsel olarak alıcı peri-yumurtlayıcı bir dişi ile, endojen koşulsuz cinsel uyarılma ipuçlarıyla ilgisi olmayan koşullu bir uyaran olarak limon ekstresi kullanarak kopülasyonu öngörmeyi şart koşmaya çalıştık. Limon özü şartlandırılmış uyarıcıyı seçtik, çünkü (1) deneklerimizin bu koku ile daha önce hiç tecrübesi yoktu ve (2) limon (limonen), diğer kokulara kıyasla, özellikle kendiliğinden aktivasyon üreten badem (benzaldehit) ile karşılaştırıldığında düşük seviyede bazal BOLD aktivasyonu gösterdi. birçok kortikal ve subkortikal bölgede (Ferris ve ark., incelemede).

Malzemeler ve yöntemler

Konular ve Konut

Yaşları 3.5 ile 6 arasında değişen dört yetişkin erkek marmoseti test ettik. Erkeklerin ikisi, önceden cinsel deneyimi olmayan ya da annelerinden başka, yumurtlayan bir kadına maruz kalmadan bir araya gelmiş kardeşlerdi. Diğer iki erkek, bir prostaglandin F0.75a analoğu (kloprostenol sodyum) olan 1.0 ila 2 µg Estrumate kullanılarak, ovülatör döngüleri kontrol edilen kadın partnerlerle yerleştirildi. İki erkek kardeşi ve diğer erkeklerden biri, kadın kokularına verilen tepkilerin fonksiyonel manyetik rezonans görüntülemesi ile ilgili önceki çalışmalarımızdaki deneklerdi (Ferris ve diğerleri., 2001, 2004).

14 yeni peri-ovulatory dişileri (bunlardan hiçbiri erkeklere aşina olmayanlar) denek erkeklerle çiftleşme aktivitesini kolaylaştırmak için kullandık. Tüm bu kadınların over döngüleri serum progesteron seviyelerinin incelenmesi ile izlendi (Saltzman ve diğerleri. 1994) Döngünün luteal aşamasında verilen Estrumat ile kontrol edildi. Takip eden peri-yumurtlama dönemi, bu tedaviden sonraki 8 – 11 gün içerisinde meydana geldi. Dişiler, birbirlerinin 1-2 günlerinde peri-yumurtlama durumuna ulaşmak için zamanlanmış dört gruba ayrıldı. Her dişiden her hafta üç kez serum örnekleri topladık ve progesteronun test edilmesini sağlayarak her dişinin peri-yumurtlama evresinde istenen zamanda olduğunu doğrulayın.

Tüm hayvanlar, 0.6 x 0.91 x 1.83 m (WXLXH) olan kafeslerde çiftler halinde tutuldu. Çiftler, diğer marmosetleri görebilecekleri, duyabilecekleri ve koklayabilecekleri koloni odalarına yerleştirildiler. Hayvanlar, öğlen saatlerinde beslendi ve öğlen yemini takip eden en az 1.5 saat kadar öğleden sonra testi yapıldı. Ek koloni ve hayvancılık koşulları Saltzman ve ark. (1994).

Dizayn

Davranış testi 5 aşamalarından oluşuyordu (İncir. 1): İki alışkanlık aşaması, ön koşullandırma test aşaması, şartlanma aşaması ve bir şartlandırma sonrası test aşaması. Tüm aşamalar boyunca, kafes arkadaşı kafesten çıkarıldı ve test erkeklerinin bölgesel teşhirleri azaltmak ve koşullandırma denemelerine olan ilgiyi en üst seviyeye çıkarmak için diğer maymunları görmelerini engellemek için odadaki diğer hayvanların kafeslerine perdeler yerleştirildi. İlk alışkanlık art arda üç gün boyunca gerçekleştirildi ve eşlerin çıkarılmasını, perdelerin yerleştirilmesini ve boş uyaran kutusunun kafese eklenmesini içeriyordu. İkinci alışkanlık, eşlerin kaldırılmasını, perdelerin ve uyaran kutusunun yerleştirilmesini ve bir gözlemcinin eklenmesini içeriyordu ve art arda dört gün boyunca gerçekleştirildi.

Şekil 1 

Alışma ve test zaman çizelgesi.

Ön koşullandırma testinde her erkek, limon kokulu doymuş ahşap disklere maruz kaldıktan sonra altı 20 dakika deneme ve rastgele dengelenmiş bir tasarımda, kontrol tahta disklere (kokusuz) maruz kaldıktan sonra altı 20 dakika deneme aldı. Uyaran kutusu gözlemler sırasında hiçbir kadın olmadan boştu.

Koşullandırma evresinde her erkek, on iki deneme (15 dakikaya kadar), limon kokusu ön-maruziyetinden sonra takiben uyaran kutusundan salınan bir peri-yumurtlayıcı dişiye erişmiştir. Bir erkek koşullandırma işleminden hemen sonra bir boşalma denemesi (boşalma öncesi teraziler veya saldırganlık meydana gelmeden önce) veya daha önce meydana gelen 15 min. Limon denemeleri, on adet yumuşatıcı bir dişinin her zaman uyaran kutusunda bulunduğu ancak serbest bırakılmadığı on adet 15 limonsuz koku ile kontrol denemeleriyle dengelenmiştir. Koşullandırma denemeleri sabah ve öğleden sonra seansları arasında eşit olarak dengelendi ve tümü art arda 9 günlerinde tamamlandı.

Koşullandırma sonrası test, koşullandırma denemelerinin bitiminden 5 gün sonra başladı ve limon kokusuna ve altı 20 dakika kontrol denemesine maruz kaldıktan sonra altı 20 dakika denemeli ön koşullandırma testine benzerdi. Ön koşullandırma test aşamasında olduğu gibi, koşullandırma sonrasındaki test aşamasında uyarıcı kutusunda hiçbir kadın mevcut değildi. Her bir uyarıcı ile karşı dengeli ön koşullandırma ve koşullandırma sonrası test denemeleri, bir koşullandırma evresinden hemen önce ya da bir gün sonra 4 gününden başlayarak bir 5 gün boyunca gerçekleştirildi.

Prosedür

Her sabah, her aşamada kafes arkadaşı çıkarıldı ve günlük denemeler tamamlanıncaya kadar iade edilmedi. Davranış denemelerinden herhangi birinden önce, her erkek kendi kafesinden çıkarıldı ve temiz bir paslanmaz çelik kutu içinde yuva kutusu hava deliklerinin dört ahşap disk içeren bir şeridin yanına dizildiği ayrı bir odaya taşındı. Limon koku denemelerinde, her diskte 100 μl limon özü ve kontrol denemelerinde kokusuz tahta diskler sunuldu. Erkekler dört dakika boyunca disklerin yanında kaldılar ve daha sonra erkek kutudan elle çıkarıldı ve burun kısmının altına limon kokulu bir disk veya kokusuz bir disk (duruma bağlı olarak) tutulurken ev kafesine geri döndü.

Koşullandırma denemeleri için, uyaran kutusu koku maruziyeti sırasında erkeğin kafesine yerleştirilmiş ve her zaman bir peri-yumurtlayıcı dişi içermiştir. Uyarı kutusu kapısı, limon kokulu veya kokusuz bir tahta disk içeren bir klipsle sabitlenmiştir. Erkek geri döndükten üç dakika sonra klips çıkarıldı ve kokuyu içerecek şekilde kapatılmış bir Zip-loc torbasına yerleştirildi. Kontrol denemelerinde klibi hemen diski olmayan başka bir klipsle değiştirdik ve yumurtlama yapan dişi yuva kutusunda kaldı. Limon denemelerinde kapı açık kalmıştır ve dişiler derhal yuva kutusundan ayrılmıştır. Uyaran kutusu klibi değiştirildikten sonra veya bir boşalma meydana gelinceye kadar (sadece limon denemeleri) erkek için 15 dakika boyunca davranışsal veriler kaydettik. Veriler, deneyimli bir gözlemci tarafından zaman etiketli bir dizüstü bilgisayar programı kullanılarak sürekli olarak toplandı. Her koşullanma denemesinin veya boşalmasının sonunda, dişi ve uyaran kutusu derhal çıkarıldı ve erkeğin kendi yuva kutusu kapı açıkken geri döndü. Her izde taze, temiz uyaran kutuları kullanıldı. Günün testinin sonunda, perdeler kaldırıldı ve erkek kafes arkadaşı geri döndü.

Erkeklere günde en az bir limon ve bir kontrol koşullandırma denemesi verildi ve her koşullandırma denemesinde erkeğe yeni bir dişi verildi. Hiçbir erkek ve dişi bir kereden fazla eşleştirilmedi. Bir dişi limon koşullandırma izinde günde sadece bir kez kullanıldı. Her bir erkek için, bir limon koşullandırma denemesinde bulunmadan önce bir kontrol denemesinde görev alan bir kadın, böylece bir erkek, daha önce o gün kopyalanan bir kontrol denemesinde asla karşılaşmaz.

Ön koşullandırma ve koşullandırma sonrası test denemeleri için uyaran kutusunda hiçbir kadın bulunmamıştır. Uyarı kutusu, ev kafesine yerleştirildi ve 3 dakika sonra limon kokulu veya kontrol tahta diskli klips başka bir klips ile değiştirildi ve 20 dakika için davranışsal veriler kaydedildi.

Davranışsal Veri Toplama ve Analizleri

Tüm test aşamalarında, deneyimli bir gözlemci zaman etiketli bir aktörü kodladı: davranış verilerini kişiselleştirilmiş yazılımı kullanarak bir dizüstü bilgisayara aktardı. Tüm hayvanlar gözlemcinin varlığına alışmıştı. Ön koşullandırma ve koşullandırma sonrası test denemeleri için (hiçbir kadın mevcut değildi), kutu yönelimli davranışın tek bir ölçüsü olarak toplanan kutuya bakma, koklama ya da dokunma davranışlarını uyaran davranışların sıklığını kaydettik. Ayrıca kafes içindeki kadran geçiş frekansına, anksiyete ölçüsü olarak tırmalama sıklığına dayanan lokomotor aktivitesini kaydettik (Kirpikler ve Piper, 1997; Barros ve diğerleri., 2000) ve bir reklam lib esasına göre (cinsel organın görünürlüğüne bağlı olarak) ereksiyon olup olmadığına bakılmaksızın. Limon koşullandırma denemeleri sırasında, bu önlemlerin yanı sıra boşalma derlemesi de dahil olmak üzere cinsel davranış hakkında veri topladık. Veriler, 0.05'te alfa setiyle planlanan karşılaştırma iki kuyruklu korelasyonlu örnekler t testleri kullanılarak analiz edildi. Birden fazla karşılaştırmada veri seti kullanılmamıştır.

Sonuçlar

Tüm erkekler ve dişiler, her limon koşullandırma denemesinde boşalma için kopyalandı. Ön koşullandırma test aşamasında yuva kutusuna yönlendirilen eylemlerde kontrol ve limon kokuları arasında fark yoktu (Ortalama ± SEM limon 2.03 ± 0.48, kontrol 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns) ancak şartlandırma sonrası test aşamasında limon ve kontrol koşulları arasında anlamlı bir fark (limon 17.5 ± 3.4, kontrol 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Şekil 2). Kutu-yönelimli davranışın aksine, ön koşullandırma (limon 28.5 ± 5.83, kontrol 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) veya şartlandırma sonrası aşamalar (limon 23.1 ± 4.97, kontrol 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Şekil 3). Ön koşullandırma denemelerinde ve koşullandırma sonrasındaki kontrol denemelerinde hiç ereksiyon gözlemlemedik. Ancak ereksiyon sonrası şartlandırma sonrası limon izlerinin ortalama 79.2 ± 14.4% 'inde gözlendi (t(3) = 6.33, p = 0.008, Şekil 4). Kaşıma hızı ön koşullandırma evresindeki limonla kontrol arasında farklılık göstermedi (limon 25.1 ± 7.36, kontrol 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) ancak şartlandırma sonrası aşamada farklıydı (limon 41.0 ± 8.23, kontrol 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Şekil 5).

Şekil 2 

Koşullandırma başına ortalama koşullandırma davranışları (koşullandırma, koklama, dokunma) koşullandırma öncesi ve koşullandırma aşamalarında. İklimlendirme sonrası aşamadaki limon izlerinde kutu yönelimli davranışlar kontrol denemelerinden önemli ölçüde fazladır (p = 0.018).
Şekil 3 

Ön koşullandırma ve son koşullandırma aşamalarında iz başına ortalama lokomotor davranışı. Her iki faz için de limon ve kontrol denemeleri arasında önemli bir fark yoktur.
Şekil 4 

Ereksiyonun gözlendiği ön koşullandırma öncesi ve sonrası çalışmaların ortalama yüzdesi. Son koşullandırma denemelerinde kontrol etmekten çok, limonda ereksiyon ile yapılan önemli ölçüde seans vardı (p = 0.008).
Şekil 5 

Ön koşullandırma ve kondisyonlama aşamalarında deneme başına ortalama kazıma oranı. Koşullandırma sonrası aşamada limon denemelerinde kontrol denemelerinden önemli ölçüde daha fazla çizik vardı (p = 0.028).

Tartışma

Bu çalışma, erkek marmosetlerinin keyfi bir koku alma işaretine, limon kokusuna cinsel tepki göstermesi için başarıyla şartlandırılabileceğini göstermektedir. Koşullu uyaran, limon kokusunun, potansiyel bir eşin ortaya çıkmasından önceki bir zaman periyodu ile eşleştirildiğini ve dişinin copülasyon için uygun olduğu zaman mevcut olmadığını belirtmek önemlidir. Kondisyon sonrası fazdaki uyaran kutusuna artan yakınlık, bazı diğer çalışmalarda (örneğin, örn. Meisel ve Joppa, 1994). Hiçbir erkek herhangi bir ön koşullandırma limonunda veya kontrol denemesinde veya herhangi bir şartlandırma sonrası kontrol denemesinde ereksiyon göstermedi. Bununla birlikte, bir dişi ipucunun olmadığı durumlarda, koşullandırma sonrası denemelerin ortalama% 79.2'inde, limon kokusuna açıkça uyarılmış cinsel uyarıldığını gösteren ereksiyonlar gözlendi. Bu nedenle marmosetler, şartlandırmanın ardından limon kokularına karşı sağlam ve işlevsel olarak uygun bir beklenti davranışsal tepki gösterdi. Bu sonuç, marmosetlerin yeni bir koku alma işaretini bir peri-yumurtlayıcı kadına erişimle ilişkilendirebildiğini göstermektedir.

Koşullandırma sonrası denemeler koşullanmanın sona ermesinden beş gün sonra başladığından ve dört gün boyunca devam ettiğinden, koşullanmanın etkileri nispeten uzun ömürlü olmuştur. İnsan dışı hayvanlarla yapılan diğer çalışmalarda, test denemeleri ya son şartlandırma denemelerinin hemen ardından ya da şartlandırmanın ardından en geç bir gün uygulanmıştır (örn. Domjan ve ark. 1988, Hollis ve ark. 1989, Hollis ve ark. 1997; Kippin ve diğerleri, 1998; Zamble ve diğerleri., 1985, 1986).

Çalışmamızdaki dört erkekten ikisinin cinsel olarak saf olmasına rağmen, bu erkekler ile deneyimli olanlar arasında bir fark bulunamamasına rağmen, çiftli sayılardaki eşleştirilmiş erkekler (tüm koşullandırma denemelerinde tüm kadınlarla boşalma için oluşturulan tüm erkekler) ya da post-post'larda net davranışsal farklılıklar olmamıştır. koşullandırma denemeleri. Cinsel olarak saf marmosetler uyandırılmış ve cinsel açıdan deneyimli erkekler kadar koşullandırılması kolaydı.

Şaşırtıcı bir sonuç, şartlandırma sonrası limon izlerinde çizilme davranışında önemli bir artış. Kazıma, yakından ilgili türlerle ilgili çalışmalarda kaygıyı belirten bir davranış olarak tanımlanmıştır ((Barros ve diğ. 2000). Koşullandırma sonrası limon denemelerinde tırmalama oranının artmasının olası bir nedeni, koşullandırma sırasında erkeklerin, limon kokusunun varlığından sonra bir dişi ile kopekleşmesini beklemeleridir ve daha sonra koşullandırma sonrası denemelerde, kutuda hiçbir kadın mevcut değildir ve bu nedenle hiçbiri uygun değildir çiftleşme. Bu sonucu daha iyi anlamak için ek çalışmaya ihtiyaç duyulacaktır.

Hem yaygın marmosetlerin hem de pamuk topar tamarinlerin artmış cinsel uyarılma ve testosteron salınımına sahip perivekiler ve yumurtlamayan kadınların kokularını ayırt ettiği görülmüştür (Smith ve Abbott, 1998, Ziegler ve diğerleri. 1993, 2005). Peri-yumurtlama kokuları, fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme ile gösterildiği gibi medikal preoptik alanı ve ortak marmosetlerde ön hipotalamusu aktive edebilir (Ferris ve diğerleri., 2001).

Bununla birlikte, cinsel şartlandırmanın keyfi bir kokuya gösterilmesi, ortak marmosetler hakkında görünen bir paradoksun çözülmesine yardımcı olur. Hem esir hem de saha çalışmalarında (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001Ortak marmosetler kur yapma davranışına ve diğer gruplardan hayvanlarla ekstra çift çiftleşmeye katılırlar, ancak babalar geniş ebeveyn bakımını üstlendiklerinden gençlerin başarılı bir şekilde yetiştirilmesi için yakın bir çift bağ olması şart gibi görünmektedir. Bu şartlar altında babalık kesinliğini iletecek davranışlar önemli olacaktır. Esaret altındaki diğer kadınlarla erkek cinsel davranışları, erkek arkadaşlarına görsel olarak erişebildiği zaman sınırlıdır (Anzenberger, 1985) ve vahşi doğada, erişkin erkekler bağımlı bebekler bulunmadığı zaman grup dışı kopyalarda gözlenmiş olsa da, üreyen dişiler grup dışı kopyalara katılmazlar (Lazaro-Perea, 2001), grup dışı dopinglere katılan bazı üreme yapmayan kadınlar hamile kalabilir ancak sonuçta ortaya çıkan bebekleri başarıyla destekleyemezler (Digby 1995; Roda ve Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea ve diğerleri 2000; melo ve diğerleri 2003; Arruda ve diğerleri 2005; Sousa ve diğerleri 2005; Bezerra ve diğerleri 2007), babalık kesinliği sağlamak. (1) babalarının, baba-olmayan erkeklerin gösterdiği gibi davranışsal ilgiyi ve testosterondaki artış eksikliğini göstererek, yeni, peri-yumurtlayıcı kadınlardan gelen kokulara karşı tepkisiz oldukları ek gerçekler (Ziegler ve diğerleri, 2005) ve (2) yeni kadınların kokuları hafıza, motivasyon ve değerlendirme ile ilgili beyin alanlarının aktivasyonunu tetikler (Ferris ve diğ. 2004) her ikisi de, erkek marmoset cinsel davranışının, basitçe bir yumurtlama yapan dişi tarafından salgılanan bir feromon tarafından yönlendirilmediğini öne sürmektedir. Bunun yerine başka süreçler de dahil edilmelidir.

Öneririz (olarak Goldfoot (1981(makaklar için) erkek marmoset cinsel davranışını uyaran ipuçlarının çok değişkenli olduğunu ve bir erkeğin sosyal durumunu içerdiğini, bekar veya eşli, bir baba veya bir baba olmadığını ve aynı zamanda erkeklerin sadece kendi arkadaşları ile ilgili olan özel ipuçlarını öğrendiklerini belirli ipuçları, aynı zamanda sesli ve görsel ipuçları da. Bunu not et Anzenberger (1985) Bir eşin gözle görülür varlığının, yeni bir dişinin ustalığını engellemek için yeterli olduğunu buldu.

Birkaç tür marmoset ve tamarin türü ile yapılan çalışmalar, yalnızca koku ile bireysel olarak tanındığını bildirmiştir (bkz. Epple, 1986 gözden geçirilmek üzere) ve mevcut çalışma, erkeklerin rastgele koku ipuçlarını cinsel deneyimle ilişkilendirmeyi öğrenebileceğini ve erkeklerin cinsel etkileşimler yoluyla eşlerini tanımlayan ipuçlarını öğrenebileceklerini göstermektedir. Gelecekteki araştırmalar için, erkek marmosetlerin kokulara ve kendi arkadaşlarının ve yeni kadınların diğer duyusal ipuçlarına, erkeklerin sosyal statüsünün bir işlevi olarak incelenmesi için ilginç ve önemli bir konu olacaktır.

Teşekkürler

Ulusal Sağlık Enstitüleri tarafından MH058700'in Craig F. Ferris'e, MH035215'in Charles T. Snowdon'a ve Toni E. Ziegler'e ve RR00167'in Wisconsin Ulusal Prim Araştırma Merkezine desteklenmesi.

Referanslar

  1. Akins CK. Pavlovian şartlandırmanın cinsel davranıştaki rolü: İnsan ve insan dışı hayvanların karşılaştırmalı analizi. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. Ortak marmosetlerin nasıl garip karşılaştıkları (Callithrix jacchus jacchus) aile üyeleri tarafından etkilenir: davranış kalitesi. Folia Primatol. 1985; 45: 204-224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Serbest yaşayan gruplar içindeki iki üreyen dişi her zaman polineziyi göstermeyebilir: ortak marmosetlerdeki alternatif alt kadın stratejileri (Callithrix jacchusFolia Primatol. 2005; 76: 10-20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Marmosetteki korku ve kaygıyı ölçmek (Callithrix penicillata) yeni bir avcı yüzleşme modeli ile: Diazepam'ın etkisi. Davranış Beyin Res. 2000; 108: 205-211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Geniş çapta üreyen ortak mermerler grubundaki çocuk cinayeti ve yamyamlıkCallithrix jacchusAm J Primatol. 2007; 69: 945-952. [PubMed]
  6. Hem S, hem de Spiering M, Everard W, Laan E. Laboratuarın ardından cinsel uyarılmaya karşı cinsel davranış ve duyarlılık cinsel uyarılmaya neden oldu. J Sex Res. 2004; 41: 242-258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoset'in göze çarpan çatışması: etiyolojik temelli bir endişe modeli. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85-91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr Dud'dan stud'a: Cinsel olarak aktif olmayan erkek sıçanlarda şartlı uyarılma yoluyla ortaya çıkan kopulator davranış. Physiol Behav. 1973; 10: 391-394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Ortak marmosetlerin poliginöz gruplarında bebek bakımı, infantisite ve kadın üreme stratejileri (Callitrhrix jacchusDavranış Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51-61.
  10. Digby LJ. Ortak marmosetlerin vahşi popülasyonunda cinsel davranış ve grup dışı gruplarCallithrix jacchusFolia Primatol. 1999; 70: 136-145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Cinsel şartlanmanın uyarlanabilir önemi, Psych. Sci. 1998; 9: 411-415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Erkek Japon bıldırcısında iştah açıcı ve tüketici cinsel davranışların düzenlenmesi. J Exp Anal Davranışı. 1988; 50: 505-519. [PMC ücretsiz yazı] [PubMed]
  13. Epple G. Kimyasal sinyallerle iletişim. In: Mitchell G, Erwin J, editörler. Karşılaştırmalı Primat Biyoloji, Cilt. 2A Davranışı, Korunması ve Ekolojisi. Alan R. Liss; New York: 1986. pp., 531 – 580.
  14. Evans S. Ortak marmosetin çift bağı, Callithrix jacchus: deneysel bir soruşturma. Canlandırma Davranışı. 1983; 31: 651-658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, Kral JA, Duong TQ, Ziegler TE, Uğur K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Beyin aktivitesinin, cinsel açıdan uyarıcı ipuçlarına cevap veren bilinçli maymunlarda işlevsel olarak görüntülenmesi. NeuoReport. 2001; 12: 2231-2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, Kral JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. İnsan olmayan primatlarda cinsel uyarılma ile ilişkili sinir yollarının aktivasyonu. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168-175. [PMC ücretsiz yazı] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Kokusuzluk, cinsel davranış ve al yanaklı maymunlarda feromon hipotezi: Bir eleştiri. Am Zool. 1981; 21: 153-164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Kadınlarda ve erkeklerde cinsel uyarılmanın klasik şartlandırılması: değişen farkındalığın ve şartlı uyarıcının biyolojik alaka düzeyinin etkileri. Arch Seks Davranışı. 2004; 33: 43-53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Pavlovian koşullanmanın biyolojik işleyişi: Mavi gurami'de çiftleşme başarısı için bir mekanizma (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115-121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klasik şartlandırma, bölgesel erkek mavisi guramisler için babalık avantajı sağlar (Trichogaster tricopterusJ Comp Psych. 1997; 111: 219-225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Erkek cinsel davranışını hamster vajinal sekresyonuna yönelik isteksizlikler ile değiştirir. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85-93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Erkek sıçanlarda cinsel davranış koku alma koşullandırma (Rattus norvegicusJ Comp Psych. 1998; 112: 389-399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavlovian insan erkeklerinde cinsel çıkarların şartlandırılması. Arch Seks Davranışı. 1998; 27: 241-252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Yabani ortak marmosetlerde gruplararası etkileşimler, Callithrix jacchus: bölgesel savunma ve komşuların değerlendirilmesi. Canlandırma Davranışı. 2001; 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Kooperatif üreme marmosetlerinde üreyen dişi kaybını takiben davranışsal ve demografik değişiklikler. Davranış Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Kadın cinsel uyarılmasının klasik şartlanması. Arch Seks Davranışı. 1997; 26: 63-78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Hipotalamik lezyonların, erkek ortak marmosetin cinsel ve sosyal davranışları üzerindeki etkileri (Callithrix jacchusBeyin Arş. 1988; 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Aygırlarda cinsel davranışın şartlandırılmış bastırılması ve diazepam ile tersine çevrilmesi. Physiol Behav. 1985; 34: 951-956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Agresif veya cinsel karşılaşmalar sonrasında bayan hamsterlerde koşullanmış yer tercihi. Physiol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Vahşi ortak marmosetlerde çocuk öldürme ve yamyamlık. Folia Primatol. 2003; 74: 48-50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Primatlarda cinsel durum iletişiminde feromonlar. Doğa. 1968; 218: 746-749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Koşullandırma ve cinsel davranış: Bir gözden geçirme. Horm Davranışı. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Hayvan modelleri bize insan cinsel tepkisi hakkında ne söyleyebilir? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1-63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Brezilya Atlantik ormanının bir parçası olan ortak marmosetlerde poligyny ve infanticide. Folia Primatol. 1998; 69: 372-376. [PubMed]
  35. Saltzman K, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Dişi marmoset maymunlarında plazma kortizolü üzerindeki sosyal ve üreme etkileri. Physiol Behav. 1994; 56: 801-810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Perivajatuar dominanttan konjenital koku ile anovülatör kadın ortak marmosetlerinden davranışsal ayrımcılık (Callithrix jacchusAm J Primatol. 1998; 46: 265-284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburque AC, Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, Arruda MF. Baskın ve alt ortak marmosetin davranış stratejileri ve hormonal profilleri (Callithrix jacchus) vahşi monogam gruplarında dişiler. Am J Primatol. 2005; 67: 37-50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavlovian cinsel uyarılma koşullandırma: birinci ve ikinci dereceden etkiler. J Exp Psych: Canlandırma Davranışı Proc. 1985; 11: 598-610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian'ın cinsel uyarılma koşullandırması: parametrik ve arkaplan manipülasyonları. J Exp Psych: Canlandırma Davranışı Proc. 1986; 12: 403-411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Pamuk üstündeki tamarinde yumurtlamanın kimyasal sinyallerinin tespiti, Saguinus oidipus. Canlandırma Davranışı. 1993; 45: 313-322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon, CT. Erkek ve dişi pamuk üstündeki tamarinler ıslahı arasında cinsel iletişim (Saguinus oidipus) ve bebek bakımı ile ilişkisi. Am J Primatol. 2004; 64: 57-69. [PMC ücretsiz yazı] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon, CT, Ferris CF. Yumurtlayan kadın kokularına nöroendokrin yanıtı, erkek ortak marmosetlerde sosyal duruma bağlıdır, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005; 47: 56-64. [PubMed]