Horm Gedrag. 2009 Jan;55(1):93-7. Epub 2008 12 Sep.
Christine M. Tenk,1,* Hilary Wilson,3,* Qi Zhang,1 Kyle K. Pitchers,1,2 en Lique M. Coolen1,2
Skrywerinligting ► Kopiereg- en lisensie-inligting ►
Die uitgewer se finale geredigeerde weergawe van hierdie artikel is beskikbaar by Horm Behav
Abstract
Verskeie gedragsmodelle en studies het bewys gelewer dat manlike rotse seksuele gedrag eienskappe beloon en versterk. Daar is egter min inligting oor die belonende waardes van die verskillende komponente van seksuele gedrag. Daarom het hierdie studie gebruik gemaak van 'n gekarakteriseerde plekvoorkeur (CPP) paradigma om aan te spreek of ejakulasie en intromissies verskil in hul belonende aansporingswaardes. Ons het ook aangespreek of die differensiële belonende waardes afhanklik was van vorige seksuele ervaring. Seksueel-naïef en ervare mans het een of twee intreksies of ejakulasie met een van die kamers in die CPP-boks ontvang. Die hoeveelheid tyd wat in elke kamer van die CPP apparaat na kondisionering spandeer is, is dan gemeet. Beide seksueel-naïewe en seksueel ervare mans het 'n CPP vir ejakulasie gevorm, terwyl mans net 'n seksuele naïef, en nie seksueel ervare nie, 'n CPP vir intromissies gevorm het. Daarbenewens het by seksuele naïefse mans verskeie kombinasies van ejakulasie met die aangewese kamer tot gevolg gehad dat 'n CPP relatief tot die beheerkamer gepaard gegaan het met vertoning van intromissies. Hierdie data ondersteun die hipotese dat daar 'n hiërargie van belonende seksuele gedrag is, met ejakulasie die mees bevredigende komponent, en dat die belonende aansporingswaarde van ander komponente van seksuele gedrag afhanklik is van vorige seksuele ervaring.
Sleutelwoorde: beloning, gekondisioneerde plekvoorkeur, paring, seksuele gedrag, assosiatiewe leer
Inleiding
By manlike knaagdiere is seksuele gedrag 'n lonende en versterkende gedrag, saamgestel uit verskeie elemente, insluitend anogenitale ondersoek, bergings, intromissies en ejakulasie. Ejakulasie blyk die mees versterkende komponent van seksuele gedrag te wees (Coolen et al., 2004; vir oorsig sien Pfaus en Phillips, 1991). Byvoorbeeld, in teenstelling met mans wat toegelaat word om slegs intromiteer of op te klim, maar nie ejakuleer nie, het mans wat toegelaat word om te kopuleer met ejakulasie, vinniger hardloopspoed ontwikkel in T-labyrints (Kagan, 1955), reguit-arm aanloopbaan (Lopez et al., 1955). , of hekkies klim (Sheffield et al., 1951). Boonop is ejakulasie noodsaaklik vir die vorming van gekondisioneerde kopulatoriese voorkeure. Dit wil sê, die assosiasie van 'n nuwe reuk met 'n ontvanklike wyfie lei tot 'n voorkeur vir, sowel as fasiliteer seksuele gedrag teenoor, 'n soortgelyke geurige wyfie by mans wat toegelaat word om te kopuleer met ejakulasie, maar nie by mans wat toegelaat word om intromissies sonder ejakulasie te vertoon nie ( Kippin en Pfaus, 2001).
Die lonende aspekte van kopulasie is gedemonstreer deur gebruik te maak van 'n gekondisioneerde plekvoorkeur (CPP) paradigma (Pfaus en Phillips, 1991). Die CPP-paradigma meet benaderingsreaksies op omgewingstimuli wat voorheen met versterkende gebeure gepaard is en kan gebruik word om die aansporingswaarde van hierdie lonende gebeurtenisse en die beloningverwante stimuli te evalueer (Carr et al., 1989). Die apparaat wat gebruik word om CPP te demonstreer, bestaan tipies uit kenmerkende kompartemente wat differensieel met onvoorwaardelike stimuli gepaard word: die een kant word gepaard met kopulasie tot ejakulasie, terwyl die ander kant met niks of 'n kontrole-manipulasie gepaar word. Inderdaad, manlike rotte wat toegelaat word om na ejakulasie te kopuleer, vorm 'n voorkeur vir die kompartement wat met hierdie gedrag gepaard gaan (Agmo en Berenfeld, 1990; Martinez en Paredes, 2001). Dit is egter nie bekend of die ontwikkeling van CPP afhanklik is van die vertoon van ejakulasie nie, en of die vertoon van intromissies voldoende is nie. Ons veronderstel dat ejakulasie meer lonend is in vergelyking met ander elemente van seksuele gedrag, gegewe die vorige studies wat die groter aansporingseienskappe daarvan toon.
So het die huidige stel eksperimente ondersoek of ejakulasie meer lonend is as die vertoon van verskeie intromissies wat die CPP-paradigma gebruik. Daarbenewens is die invloed van seksuele ervaring op die belonende waarde van intromissies of ejakulasie ondersoek.
Materiaal en metodes
diere
Volwasse Sprague Dawley-rotte (250-350g) is verkry van Harlan-laboratoriums (Indianapolis, IN, VSA) of Charles River (Senneville, QC, Kanada) en alleenlik gehuisves op 'n 12-uur- ). Kos en water was te alle tye beskikbaar, behalwe tydens gedragstoetsing. Stimulusvroue is ovariektomized en geïmplanteer met subkutane 10% 5-β-estradiolbenzoaat Silastiese kapsules (17 mm binnedikte, 1.98 cm lengte, Dow Corning Corporation, MI, VSA). Seksuele ontvanklikheid is geïnduseer deur subkutane inspuitings van progesteroon (0.5 μg in 500 ml sesamolie) ongeveer vier uur voor paringsessies. Alle prosedures is goedgekeur deur die Diereversorgings- en -gebruikskomitee van die Universiteit van Cincinnati, die Universiteit van Wes-Ontario se Dieredienskomitee, en voldoen aan die NIH- en CCAC-riglyne waarby gewerwelde diere in navorsing betrokke was.
Voorbeelde plek voorkeur apparaat
Die toestande vir gekondisioneerde plekvoorkeur (CPP) (Med Associates, Vermont, VSA) het bestaan uit twee toetskamers (28 × 22 × 21 cm) geskei deur 'n sentrale kompartement (13 × 22 × 21 cm). Kamers is gedifferensieer deur beide visuele en taktiele aanwysers. Een toetskamer het wit mure en metaalroostervloere gehad, terwyl die ander swart mure en parallelle staafvloere gehad het. Die sentrale kompartement bestaan uit grys mure en 'n gladde grys vloer. Deure aan albei kante van die sentrale kompartement het die kamers geskei en kon verhoog word om die diere vry te laat beweeg deur die apparaat, of verlaag om hulle te beperk tot 'n bepaalde area.
Gedragskondisionering en toetsing
Alle toetse het in die donker fase plaasgevind (drie tot ses uur na ligte af). Aanvanklike basislynvoorkeure is op dag een van die eksperiment bepaal deur 'n voorspelling waarin elke dier gratis toegang tot alle kamers van die CPP-apparaat vir 15-minute gegee het. Vakke is gevoer, en tyd wat in elke kamer spandeer word, is geanaliseer met behulp van die Microscoft Excel Custom Macro Program. 'N Dier is in 'n kamer teenwoordig as die hele stam van die dier se liggaam, insluitende heupe, in daardie kamer bevind is. Die kamer waarin die dier minder tyd spandeer (die aanvanklik nie-voorkeurspan) is aangewys as die geslagspan, en die ander kant (die aanvanklik voorkeurspan) is aangewys as die beheerskant. Conditioning het op dae twee en drie plaasgevind. Tydens die sekskondisioneringsdag het diere met 'n ontvanklike vrou in hul huishok gepaar, en is dadelik na die geslagspaarkamer in die CPP-apparaat vir 30-minute oorgedra. Tydens die beheerkondisioneringsdag is diere direk vanaf hul huiskas geneem en in die beheerkamer van die CPP-apparaat vir 30-minute geplaas. Die helfte van die diere in elke eksperiment is op dag twee geslagspare gegee en op dag drie in die beheerkamer geplaas. Die oorblywende diere is op dag twee en die seksparing op dag drie gegee. Na aanleiding van hierdie enkele kondisioneringstoets (bestaande uit die twee kondisioneringsdae), is die diere se voorkeure vir die kamers heroorweeg met 'n na-toets op die laaste, vierde dag, wat prosedureel identies was aan die pretest.
Eksperimentele ontwerp
Vier eksperimente is uitgevoer. Die kondisioneringsontwerp en groepnommers vir elke eksperiment word in Tabel 1 uitgebeeld. In die eerste eksperiment het seksueel naïewe mans óf ejakulasie (n=10) óf intromissies (ses-agt intromissies sonder ejakulasie; n=11) gepaard met die aanvanklik nie -voorkeurkamer terwyl geen seksgedrag met die aanvanklike voorkeurkamer gepaard is nie. Vertoning van ejakulasie is bepaal op grond van die kenmerkende motoriese gedrag wat die dier tydens ejakulasie toon, sowel as die teenwoordigheid van vaginale prop in die vroulike maat. Daarbenewens is 'n kontrolegroep bygevoeg, bestaande uit mannetjies (n=10) wat na hantering en kontrole manipulasies aan die kamers van die CPP-apparaat blootgestel is, maar sonder paring, en dus as ongestimuleerde kontroles gedien het. In die tweede eksperiment is seksueel ervare mannetjies gebruik. Hierdie mannetjies is met een ejakulasie in vyf paringsessies gepaar voor CPP-kondisionering. Slegs mans wat in drie van hierdie vyf sessies ejakulasie getoon het, is by hierdie eksperiment ingesluit. Soos in eksperiment 1, het hierdie seksueel ervare mannetjies kondisionering ontvang met óf ejakulasie (n=10) óf intromissies (ses-agt intromissies sonder ejakulasie; n=10) gepaard met die aanvanklik nie-voorkeur kamer terwyl geen seksgedrag met die ander gepaar is nie. kamer. In die derde eksperiment het seksueel naïewe mans (n=8) ejakulasie getoon gepaard met die aanvanklik nie-voorkeur kamer en intromissies (ses-agt intromissies sonder ejakulasie) gepaard met die ander (kontrole) kamer. Laastens, in die vierde eksperiment, het mans wat seksueel naïef was voor hierdie eksperiment (n=10) ejakulasie of intromissies (ses-agt intromissies) getoon wat met die aanvanklik nie-voorkeur- of kontrolekamers onderskeidelik gepaard is, soos in die vorige eksperiment. In hierdie laaste eksperiment is die kondisioneringsfase egter uitgebrei na ses kondisioneringsdae, waartydens mans alternatiewe parings van ejakulasie of intromissies ontvang het (3 van elke paring). Die helfte van die mannetjies het 'n ejakulasie-paring op die eerste kondisioneringsdag ontvang, en die helfte het 'n intromissie-paring ontvang.
Tabel 1
Kondisioneringsontwerp en groepnommers vir elk van die vier seksuele gedragseksperimente
Data-analise
Die voor- en na-toets-data wat ingesamel is van die seksuele gedrag, is CPP-eksperimente uitgedruk as die voorkeur telling (die persentasie tyd wat in die geslagspaarkamer spandeer word) en die verskil telling (tyd spandeer in die geslagspaarkamer minus tyd spandeer in die nie- geslagspaarkamer). Gepaarde t-toetse is gebruik om die betekenis van die voorkeur telling en die verskil telling tussen die pretest en die na-toets te analiseer. Daarbenewens is 'n Pearson Product Moment Correlation-toets gebruik om 'n moontlike korrelasie tussen die getalle van intromissies en die na-toets voorkeure en differensietelling binne elke eksperiment te ontleed. Die kriterium vir betekenis is op 0.05 gestel.
Results
Resultate van die eerste eksperiment het getoon dat seksueel naïewe mans 'n beduidende CPP na die ejakulasie-gepaarde kamer verkry, soos getoon deur 'n vergelyking van tyd spandeer in die kamers tydens die voortoets en natoets (Fig. 1). Beide die voorkeurtelling (p=0.023) en die verskiltelling (p=0.012) het 'n beduidende toename in tyd in die ejakulasie-gepaarde kamer getoon. Daarbenewens het seksueel naïewe mans ook 'n beduidende CPP na die intromissie-gepaarde kamer verkry. Na kondisionering het naïewe mans aansienlik meer tyd in die intromissie-gepaarde kamer deurgebring as die kontrolekamer (p=0.006 voorkeurtelling; p=0.005 verskiltelling; Fig. 1). Ongestimuleerde kontrole-mannetjies het geen voorkeur gevorm nie (Voorkeurtelling: Voortoets versus Natoets: 35.8% ± 2.9 versus 38.3% ± 2.7, p=0.47; Verskiltelling: Voortoets versus Natoets: 168.4 sek. ± 34.4 versus 152.4 sek. =33.3).
Figuur 1
Een paring met vertoon van ejakulasie (A, B) of intromissies (C, D) het CPP by seksueel naïewe mans geïnduseer. (A, C) voorkeur telling, die persentasie tyd spandeer in die ejakulasie-(A) of intromissies- (C) gepaarde kamer. (B, D) verskiltelling, tyd (meer …)
Resultate van die tweede eksperiment het aan die lig gebring dat mans wat seksuele ervaring voor CPP-toetsing ontvang het, ook 'n CPP na die ejakulasie-gepaarde kamer gevorm het, soos getoon deur 'n beduidende toename in beide voorkeurtelling (p<0.001) en verskiltelling (p<0.001; Fig. 2). In teenstelling met die bevindinge by seksueel naïewe mans, het seksueel ervare mans egter nie 'n CPP tot die intromissie-gepaarde kamer gevorm nie. Nóg die voorkeurtelling (p=0.183) nóg die verskiltelling (p=0.235) het na kondisionering betekenisvol verander (Fig. 2).
Figuur 2
Een paring met vertoon van ejakulasie (A, C), maar nie met intromissies (C, D) het CPP by seksueel ervare mans geïnduseer. (A, C) voorkeur telling, die persentasie tyd spandeer in die ejakulasie- (A) of intromissies- (C) gepaarde kamer. (B, D) verskil (meer …)
In die derde en vierde eksperimente is die hipotese getoets dat ejakulasie meer lonend is in vergelyking met intromissies. Die resultate van hierdie studies het eerstens getoon dat mans wat seksueel naïef was voor CPP-toetsing nie 'n CPP vir die ejakulasie-gepaarde kamer gevorm het relatief tot die intromissie-gepaarde kamer na slegs een paring van die onderskeie geslagsgedrag met die kamer nie (Fig. . 3). Ons het veronderstel dat 'n enkele paring van ejakulasie en intromissie nie voldoende was om 'n verskil in die vorming van CPP in seksueel naïewe diere te veroorsaak nie. Daarom is 'n vierde eksperiment uitgevoer met 'n verlengde kondisioneringsperiode bestaande uit drie van elke tipe kondisioneringsproef. Inderdaad, na drie parings elk van intromissies en ejakulasie, het mans 'n beduidende toename in beide die voorkeur- en verskiltellings (p<0.001 vir voorkeur- en verskiltellings; Fig. 3) vir die ejakulasie-gepaarde relatief tot die intromissie-gepaarde kamer getoon. Dus, met veelvuldige parings, het ejakulasie die vorming van 'n CPP geïnduseer in vergelyking met die vertoon van intromissies sonder ejakulasie.
Figuur 3
Een paring met vertoning van ejakulasie het nie CPP by seksueel naïewe mans geïnduseer toe die kontrolekamer met vertoning van intromissies gepaard is nie (A, B). In teenstelling hiermee het mans wat seksueel naïef was voor die aanvang van kondisionering verkry (meer ...)
In elk van die eksperimente, wanneer parings met vertoon van intromissies uitgevoer is, is mans toegelaat om 6–8 intromissies te vertoon, aangesien dit nou ooreenstem met die aantal intromissies wat normaalweg ejakulasie voorafgaan (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a ). Inderdaad, baie mans in die ejakulasie-gepaarde groepe het 8 of minder intromissies voor ejakulasie vertoon. Sommige mans in elk van die eksperimente het egter meer as 8 intromissies voor ejakulasie getoon. Daarom, om 'n positiewe korrelasie tussen die aantal intromissies en vorming van CPP uit te skakel, is 'n korrelasie-analise uitgevoer. Hierdie analise het aan die lig gebring dat daar geen korrelasies in enige van die eksperimente tussen die aantal intromissies en uitdrukking van CPP was nie.
Bespreking
Die huidige studie het die hipotese getoets dat ejakulasie 'n groter belonende waarde het in vergelyking met die vertoon van intromissies wanneer dit ondersoek word deur die CPP-paradigma en dat seksuele ervaring die belonende eienskappe van intromissies beïnvloed. Inderdaad, dit is getoon dat ejakulasie, maar nie intromissies het gelei tot die verkryging van CPP by seksueel ervare diere nie. Daarbenewens het seksueel-naïewe mans 'n CPP verkry vir 'n ejakulasie-gepaarde omgewing oor 'n intromisie-gepaarde omgewing. Seksuele ondervinding het die belonende waarde van intromissies (sonder ejakulasie) beïnvloed, aangesien die vertoning van ejakulasie slegs noodsaaklik was vir CPP by seksueel ervare mans, aangesien seksueel-naïef mannetjies CPP na intromissies sowel as ejakulasie ontwikkel het.
CPP is 'n goed gevestigde paradigma wat gebruik word om die lonende eienskappe van seksuele gedrag te bestudeer (Hughes et al., 1990; Mehrara en Baum, 1990; Miller en Baum, 1987). Twee variasies in die CPP-prosedure, postkopulatoriese CPP en kopulatoriese CPP, verskil of die paring in die CPP-kamer plaasvind of nie (Pfaus et al., 2001). In die eerste prosedure, wat in die huidige studie gebruik is, word manlike rotte toegelaat om in 'n aparte arena te kopuleer en dan onmiddellik na een kenmerkende kompartement van die CPP-apparaat oorgeplaas. In die tweede prosedure word koppeling tot ejakulasie toegelaat om binne die CPP-kamer self plaas te vind. Beide prosedures lei tot robuuste en betroubare CPP. Die postkopulatoriese CPP is egter in die huidige studie gebruik om 'n moontlike invloed van afwagting van seksuele beloning op die vorming van CPP uit te skakel. Wanneer manlike rotte blootgestel word aan omgewingsaanwysings wat met vorige seksuele gedrag geassosieer word, word die mesolimbiese stelsel geaktiveer (Balfour et al., 2004) wat vermoedelik afwagting weerspieël in reaksie op die gekondisioneerde leidrade. Die gebruik van 'n kopulatoriese CPP-paradigma sal dus lei tot invloede van blootstelling aan gekondisioneerde leidrade wat verband hou met die vorige seksuele ervaring in die CPP-kamer. Dus, om die rol van intromissies en ejakulasie in seksueel naïewe en ervare diere by die vorming van CPP te isoleer, is die postkopulatoriese prosedure gebruik.
Nog 'n veranderlike in CPP-eksperimente is die aantal kondisioneringsproewe: óf enkelvoudige (Straiko et al., 2007) óf veelvuldige parings (Garcia Horsman en Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller en Baum, 1987) lei tot paring- geïnduseerde CPP. Aangesien een doelwit van die huidige studie was om die invloed van seksuele ervaring op seks-geïnduseerde CPP te ondersoek, is enkelparings vir die meerderheid van die eksperimente gebruik om te verhoed dat 'n plafon van paring-geïnduseerde CPP bereik word. Inderdaad, ons resultate het vorige studies (Agmo en Berenfeld, 1990) bevestig dat 'n enkele paring van ejakulasie na 'n omgewing voldoende is vir die verkryging van CPP by mans.
In die huidige eksperimente het seksueel naïewe mans 'n CPP vir 'n ejakulasie-gepaarde omgewing verkry oor 'n intromissie-gepaarde omgewing wat aandui dat ejakulasie 'n groter beloningswaarde het as intromissies. Hierdie resultaat stem ooreen met vorige leer/versterkingstudies in T-doolhoven (Kagan, 1955), reguit-arm aanloopbaan (Lopez et al., 1955), of hekkies klim (Sheffield et al., 1951), wat toon dat ejakulasie is meer versterkend as mounts of intromissions alleen. Boonop is ejakulasie noodsaaklik vir die vorming van gekondisioneerde kopulatoriese voorkeure (Kippin en Pfaus, 2001). Saam ondersteun hierdie bevindinge die hipotese wat deur Crawford et. al. (1993) dat "sterkte van seks as 'n versterker direk verband hou met die mate waarin subjekte die kopulerende gedragsvolgorde voltooi".
In die huidige eksperiment het die voorkeur vir ejakulasie-geassosieerde omgewing oor intromissie-gepaarde kamer vereis verskeie kondisionering proewe, en 'n enkele paar was nie voldoende om CPP te induceer nie. Een verduideliking is dat by seksueel-naïewe diere, een kombinasie van elk nie genoeg is om die belonende waarde van ejakulasie en intromissies te onderskei nie. Nog 'n verduideliking kan wees dat die beloonende eienskappe van intromissies verminder met seksuele ervaring, in ooreenstemming met die bevinding dat ejakulasie noodsaaklik is vir CPP by seksueel ervare mans terwyl introïsies CPP in seksueel-naïewe diere veroorsaak.
Die bevinding dat ejakulasie groter lonende eienskappe as intromissies het, ondersteun die hipotese dat aparte neurale weë bestaan vir die verwerking van ejakulasie- of intromissie-verwante seine. Ter ondersteuning van hierdie hipotese het verskeie studies in rotte, hamster en gerbil wat Fos as 'n merker vir neurale aktivering gebruik, neurale aktivering gedemonstreer wat spesifiek deur ejakulasie geïnduseer is, maar nie deur mounts of intromissies nie, in klein substreke van die mediale amygdala, bedkern van die stria terminalis, preoptiese area en posterior intralaminêre talamus (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb en Yahr, 1996; Kollack-Walker en Newman, 1997). Ons het onlangs getoets of hierdie ejakulasie-geaktiveerde areas insette van die lumbosakrale rugmurg ontvang, en het met behulp van retrograde nasporing en hemiseksies gedemonstreer dat die ejakulasie-geaktiveerde substreek van die posterior intralaminêre talamus, dws mediale subparafassikulêre thalamus-kern (mSPFp) 'n unieke inset van 'n populasie van neurone in die lumbale rugmurg (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt et al., 2003b). Op hul beurt druk hierdie selle Fos spesifiek met ejakulasie uit, maar nie met mounts of intromissions nie, ter ondersteuning van hul rol in die verwerking van ejakulasieverwante leidrade (Truitt et al., 2003a). Boonop is hierdie populasie van lumbale mSPFp-projekterende selle in die anatomiese posisie om ejakulasieverwante sensoriese insette van perifere organe te ontvang en talle neuropaptiede uit te druk, insluitend galanien, cholecystokinien en die opioïed enkefalien (Coolen et al., 2003b; Ju et al. ., 1987; Nicholas et al., 1999). Tans is dit onbekend of hierdie pad en die neurotransmitters binne funksioneel bydra tot ejakulasie-geïnduseerde gedrag, soos CPP.
Samevattend, toon die huidige resultate dat ejakulasie die mees bevredigende komponent van manlike seksuele gedrag by rotte is. Daarbenewens kom ons tot die gevolgtrekking dat seksuele ervaring die beloonende eienskappe van die komponente van seksuele gedrag beïnvloed, nl. Intromissies, aangesien intromissies CPP in seksueel naïef veroorsaak, maar nie in seksueel ervare mans nie.
Erkennings
Hierdie navorsing is ondersteun deur toekennings van die Nasionale Instituut van Gesondheid (R01 DA014591) en die Kanadese Institute of Health Research aan LMC.
voetnote
Disclaimer van die uitgewer: dit is 'n PDF-lêer van 'n ongeredigeerde manuskrip wat vir publikasie aanvaar is. As 'n diens aan ons kliënte lewer ons hierdie vroeë weergawe van die manuskrip. Die manuskrip sal gekopieër, onderleg en hersiening van die bewysstuk ondergaan voordat dit in die finale aanhaalbare vorm gepubliseer word. Let daarop dat tydens die produksieproses foute kan ontdek wat die inhoud kan beïnvloed, en dat alle regsvoorwaardes wat op die tydskrif van toepassing is, van toepassing is.
Verwysings
1. Agmo A, Berenfeld R. Versterkende eienskappe van ejakulasie in die manlike rot: rol van opioïede en dopamien. Gedra Neurosci. 1990;104:177–182.[PubMed]
2. Agmo A, Gomez M. Seksuele versterking word geblokkeer deur infusie van naloksoon in die mediale preoptiese area. Gedra Neurosci. 1993;107:812–818.[PubMed]
3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Seksuele gedrag en seksverwante omgewingsaanwysings aktiveer die mesolimbiese stelsel by manlike rotte. Neuropsigofarmakologie. 2004;29:718–730.[PubMed]
4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Gekondisioneerde plekvoorkeur as 'n maatstaf van dwelmbeloning. In: Liebman JM, Cooper SJ, redakteurs. Die neurofarmakologiese basis van beloning. Oxford University Press; New York: 1989. pp. 264–319.
5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Sentrale regulering van ejakulasie. Fisiol Gedrag. 2004;83:203–215.[PubMed]
6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonstrasie van ejakulasie-geïnduseerde neurale aktiwiteit in die manlike rotbrein met behulp van 5-HT1A agonis 8-OH-DPAT. Fisiol Gedrag. 1997;62:881–891.[PubMed]
7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos-immunoreaktiwiteit in die rotbrein na volmaakte elemente van seksuele gedrag: 'n geslagsvergelyking. Brein Res. 1996;738:67–82.[PubMed]
8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocellulêre subparafassikulêre thalamiese kern in die rot: anatomiese en funksionele kompartementalisering. J Comp Neurol. 2003a;463:117–131.[PubMed]
9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Afferente verbindings van die parvosellulêre subparafassikulêre thalamiese kern in die rot: bewyse vir funksionele onderafdelings. J Comp Neurol. 2003b;463:132–156.[PubMed]
10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Dopamienantagoniste blokkeer nie gekondisioneerde plekvoorkeur wat veroorsaak word deur tempo paringsgedrag by vroulike rotte nie. Gedra Neurosci. 2004;118:356–364.[PubMed]
11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos immunoreaktiwiteit in die seksueel dimorfiese area van die hipotalamus en verwante breinstreke van manlike gerbils na blootstelling aan seksverwante stimuli of uitvoering van spesifieke seksuele gedrag. Neurowetenskap. 1996;72:1049–1071.[PubMed]
12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Vergelykende effekte van preoptiese area-infusies van opioïedpeptiede, letsels en kastrasie op seksuele gedrag in manlike rotte: studies van instrumentele gedrag, gekondisioneerde plekvoorkeur en vennootvoorkeur. Psigofarmakologie (Berl) 1990;102:243–256.[PubMed]
13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Immunohistochemiese bewyse vir 'n spinothalamiese pad wat cholecystokinien- en galanienagtige immunoreaktiwiteite in die rot saam bevat. Neurowetenskap. 1987;20:439–456.[PubMed]
14. Kagan J. Differensiële beloningswaarde van onvolledige en volledige seksuele gedrag. J Comp Physiol Psychol. 1955;48:59–64.[PubMed]
15. Kippin TE, Pfaus JG. Die ontwikkeling van olfaktoriese gekondisioneerde ejakulatoriese voorkeure by die manlike rot. I. Aard van die ongekondisioneerde stimulus. Fisiol Gedrag. 2001;73:457–469.[PubMed]
16. Kollack-Walker S, Newman SW. Paring-geïnduseerde uitdrukking van c-fos in die manlike Siriese hamsterbrein: rol van ervaring, feromone en ejakulasies. J Neurobiol. 1997;32:481–501.[PubMed]
17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Seksuele motivering in die manlike rot: die rol van primêre aansporings en kopulerende ervaring. Comp Physiol Psychol. 1955;48:59–64.
18. Martinez I, Paredes RG. Slegs self-pas paring is lonend by rotte van beide geslagte. Horm Gedrag. 2001;40:510–517.[PubMed]
19. Mehrara BJ, Baum MJ. Naloksoon versteur die uitdrukking, maar nie die verkryging deur manlike rotte van 'n gekondisioneerde plekvoorkeurreaksie vir 'n estrus wyfie nie. Psigofarmakologie (Berl) 1990;101:118–125.[PubMed]
20. Miller RL, Baum MJ. Naloxone inhibeer paring en gekondisioneerde plekvoorkeur vir 'n estruswyfie by manlike rotte kort na kastrasie. Pharmacol Biochem Behav. 1987;26:781–789.[PubMed]
21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. 'n Immunohistochemiese ondersoek van die opioïedselkolom in lamina X van die manlike rot lumbosakrale rugmurg. Neurosci Lett. 1999;270:9–12.[PubMed]
22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondisionering en seksuele gedrag: 'n resensie. Horm Gedrag. 2001;40:291–321.[PubMed]
23. Pfaus JG, Phillips AG. Rol van dopamien in antisiperende en volmaakte aspekte van seksuele gedrag by die manlike rot. Gedra Neurosci. 1991;105:727–743.[PubMed]
24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Beloning waarde van paring sonder seksdrang vermindering. J Comp Physiol Psychol. 1951;44:3–8.[PubMed]
25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Behandeling met 'n serotonien-uitputtende regime van MDMA verhoed gekondisioneerde plekvoorkeur tot seks by manlike rotte. Gedra Neurosci. 2007;121:586–593. [PMC gratis artikel][PubMed]
26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Galanien-infusies in die mediale parvocellulêre parafassikulêre thalamiese kern inhibeer manlike seksuele gedrag. Horm Gedrag. 2003a;44:81.
27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivering van 'n subset van lumbale spinotalamiese neurone na kopulerende gedrag by manlike maar nie vroulike rotte nie. J Neurosci. 2003b;23:325–331.[PubMed]
;
