Breinaktivering en seksuele opwinding in gesonde, heteroseksuele mans (2002)

Brein. 2002 May;125(Pt 5):1014-23.

Arnow BA1, Desmond JE, Banier LL, Glover GH, Salomo A, Polan ML, Lue TF, Atlas SW.

Abstract

Ten spyte van die brein se sentrale rol in seksuele funksie, is min bekend oor verhoudings tussen breinaktivering en seksuele reaksie. In hierdie studie het ons funksionele MRI (fMRI) gebruik om verhoudings tussen breinaktivering en seksuele opwekking in 'n groep jong, gesonde, heteroseksuele mans te ondersoek. Elke proefpersoon is blootgestel aan twee reekse videomateriaal wat bestaan ​​uit eksplisiet erotiese (E), ontspannende (R) en sport (S) segmente in 'n onvoorspelbare volgorde. Data oor penisturgiditeit is ingesamel met behulp van 'n pasgemaakte pneumatiese drukmanchet. Beide tradisionele blokanalises met behulp van kontraste tussen seksueel opwindende en nie-opwindende videogrepe en 'n regressie met behulp van penile turgiditeit as die kovariaat van belang is uitgevoer. In beide tipes ontledings is kontrasbeelde vir elke onderwerp bereken en hierdie beelde is vervolgens in 'n ewekansige effekte-analise gebruik. Sterk aktiverings wat spesifiek met penile turgiditeit geassosieer word, is waargeneem in die regter subinsulêre streek, insluitend die claustrum, linker caudaat en putamen, regter middel oksipitale/middel temporale gyri, bilaterale cingulate gyrus en regter sensorimotoriese en pre-motoriese streke. Kleiner, maar betekenisvolle aktivering is in die regter hipotalamus waargeneem. Min betekenisvolle aktiverings is in die blokontledings gevind. Implikasies van die bevindinge word bespreek. Ons studie demonstreer die haalbaarheid van die ondersoek van breinaktivering/seksuele reaksieverhoudings in 'n fMRI-omgewing en onthul 'n aantal breinstrukture waarvan die aktivering tyd-gesluit is aan seksuele opwekking.

Inleiding

Onlangse navorsing het ons kennis van die fisiologie van perifere seksuele reaksie aansienlik verhoog, veral by mans. Dit het gelei tot belangrike vooruitgang in die behandeling van erektiele disfunksie (Lue, 2000). Ten spyte van die brein se rol as die 'meesterorgaan' wat seksuele funksie beheer (McKenna, 1999), is min bekend oor verhoudings tussen breinaktivering en seksuele reaksie. Alhoewel 'n uitgebreide diereliteratuur data oor hierdie verwantskappe verskaf het, is die mate waarin sulke bevindings na mense veralgemeen kan word onduidelik (McKenna, 1999). Die koms van nie-indringende metodes om breinaktivering te karteer, bied nou die geleentheid om ons begrip van verhoudings tussen breinaktivering en seksuele opwekking by mense aansienlik te verhoog.

Vorige PET-studies wat manlike seksuele reaksie ondersoek (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) frontale, temporale, cingulate en subkortikale betrokkenheid gerapporteer het. In die eerste (Stoleru et al., 1999), is agt mans tussen die ouderdomme 21-25 jaar aan drie tipes filmknipsels (humoristies, neutraal en seksueel) blootgestel terwyl hulle PET en objektiewe assessering van tumescence ondergaan het. Bevindinge het aan die lig gebring dat visuele seksuele stimulasie geassosieer word met verhoogde regionale serebrale bloedvloei (rCBF) in die inferior temporale korteks, die regter insula en regter inferior frontale korteks, en die linker anterior cingulate korteks. Verhoogde tumescensie is geassosieer met aktivering in die regter inferior oksipitale gyrus. In 'n tweede studie met nege mans ouderdom 21-39 jaar en soortgelyke visuele toestande (Redoute et al., 2000), was die grootte van swelling geassosieer met verhoogde rCBF in 'n aantal streke, insluitend die claustrum, anterior cingulate, putamen en caudate nucleus. Visuele seksuele stimuli is geassosieer met verhoogde rCBF in 'n aantal areas, insluitend die linker anterior cingulate gyrus, linker midcingulate, regter mediale frontale gyrus en regter orbitofrontale korteks, claustrum, caudate nucleus en putamen.

Funksionele fMRI, wat gebruik is om 'n verskeidenheid komplekse menslike funksies soos visie (Belliveau et al., 1991; Engel et al., 1994) en motoriese vaardighede (Kim et al., 1993; Jack et al., 1994), het 'n aantal kenmerke wat geskik is om verhoudings tussen breinaktivering en seksuele opwekking te ondersoek. In vergelyking met PET, fMRI: (i) is nie-indringend; (ii) superieure ruimtelike resolusie het; (iii) laat fokus op enkelvakbevindinge toe waar toepaslik in teenstelling met vertroue op saamgevoegde data; en die belangrikste (iv) het aansienlik hoër sein-tot-geraas-verhoudings wat voortreflike tydelike korrelasie tussen breinaktivering en perifere reaksie moontlik maak (Moseley en Glover, 1995). Terwyl die PET-studies wat hierbo aangehaal is, tumesensie beoordeel het, is hierdie studies nie in staat om data in te samel oor direkte tydelike verhoudings tussen veranderinge in streeksbreinaktivering en veranderinge in seksuele opwekking nie.

Park en kollegas (Park et al., 2001) het die verhoudings tussen breinaktivering en seksuele reaksie met behulp van fMRI ondersoek. Hierdie studie, wat 'n 1.5T-skandeerder en bloedoksigenasievlakafhanklike (kontras) (BOLD) fMRI gebruik het, het 12 mans met normale seksuele funksie (gemiddelde ouderdom = 23 jaar) en twee hipogonadale mans betrek. Erotiese en nie-erotiese filmsnitte is afgewissel. Bevindinge sluit aktivering in by sewe van die 12 gesonde proefpersone wat geassosieer word met erotiese segmente in die volgende areas: inferior frontale lob, cingulate gyrus, insula, corpus callosum, talamus, caudate nucleus, globus pallidus en inferior temporale lob. Subjektiewe seksuele opwekking sowel as subjektiewe persepsie van ereksie is geassesseer deur gebruik te maak van 5-puntskale wat wissel van 1 (geen verandering) tot 5 (maksimale toename).

Die huidige studie behels die gebruik van 'n 3T fMRI-skandeerder om breinaktivering en seksuele opwekking by mans te ondersoek. Ons doelwitte was:

(i) Om 'n eksperimentele paradigma te ontwikkel vir die bestudering van die verband tussen seksuele opwekking en breinaktivering by mans deur gebruik te maak van fMRI-tegnologie, insluitend beide neutrale en visueel stimulerende beheersegmente en objektiewe assessering van tumescence; en

(ii) Om die 3T-skandeerder se voortreflike tydelike resolusie te gebruik om breinstreke te identifiseer wie se aktiwiteitsveranderinge direk verband hou met fisiologiese veranderinge in seksuele opwekking in 'n steekproef van jong, gesonde, heteroseksuele mans.

Gebaseer op die bevindinge wat in die neurobeeldingstudies hierbo bespreek is (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000; Park et al., 2001) ons het verwag om beduidende korrelasies tussen seksuele opwekking en aktivering in die volgende areas te vind: (i) anterior cingulate; (ii) putamen; (iii) kaudaatkern; en (iv) insula/claustrum. Daarbenewens, gegewe die uitgebreide bewyse in die diereliteratuur wat verbande tussen hipotalamusaktiwiteit en seksuele reaksie dokumenteer (byvoorbeeld, Carmichael et al., 1994; Chen et al., 1997), het ons verwag om beduidende korrelasie tussen seksuele reaksie en aktivering in die hipotalamus te sien.

Materiaal en metodes

onderwerpe

Tussen April en Oktober 2000 is 14 heteroseksuele, regshandige mans, ouderdom 18-30 jaar, met normale seksuele funksie in die studie ingeskryf. Deelnemers is gewerf deur middel van strooibiljette wat op die Stanford Universiteit-kampus geplaas is en advertensies in die kampuskoerant en die plaaslike Palo Alto-koerant. Alle potensiële proefpersone is oor die telefoon gekeur en, indien hulle in aanmerking kom, het 'n 1-uur onderhoud met 'n kliniese sielkundige (LLB) ondergaan en 'n aantal vraelyste ingevul, insluitend die Internasionale Indeks van Erektiele Funksie (IIEF) (Rosen et al., 1997), Seksuele Gedrag Inventaris (SBI) (Bentler, 1968), Seksuele Opwekking Inventaris (SAI) (Hoon et al., 1976) en SCL-90-R (Derogatis, 1983). Die studie-ontwerp is breedvoerig verduidelik en alle proefpersone het ingeligte toestemming gelees en onderteken voordat onderhoude gevoer is of vraelyste ingevul is. Onderwerpe se toestemming is verkry volgens die Helsinki-verklaring. Die studie is goedgekeur deur die Stanford Universiteit Mediese Skool Institusionele Hersieningsraad en die Magnetiese Resonansie Navorsingskomitee in Stanford se Radiologie Departement.

Uitsluitings was soos volg: (i) geskiedenis van erektiele disfunksie soos geassesseer deur onderhoud en die IIEF; (ii) gebrek aan ervaring van seksuele omgang; (iii) nie 'gewoonlik', 'byna altyd' of 'altyd' op die SAI-navraag rakende frekwensie van opwekking met seksueel eksplisiete videomateriaal reageer nie; (iv) voldoen aan DSM-IV-kriteria vir claustrofobie of enige ander as 1-bui, angs, middelgebruik of psigotiese versteuring geassesseer met onderhoudvoerder-toegediende SCID-I (eerste et al., 1996) siftingsvrae; (v) telling hoër as een standaardafwyking bo die gemiddelde vir nie-gestremde individue op die Algemene Simptoom Indeks van die SCL-90-R; (vi) gebruik van enige psigo-medikasie, ander voorskrifmedikasie of oor-die-toonbank medisyne wat seksuele funksie kan beïnvloed; (vii) gebruik van ontspanningsdwelms binne die afgelope 30 dae; (viii) gebruik van sildenafil of enige ander medikasie wat ontwerp is om seksuele prestasie te verbeter; (ix) geskiedenis van die pleeg van enige seksuele misdrywe, insluitend teistering, verkragting en molestering; (x) visie nie voldoende is om videomateriaal onder fMRI-toestande te sien nie; en (xi) die dra van enige eksterne of interne toestel soos 'n pasaangeër wat fMRI-prosedures uitsluit.

Sodra hulle in die studie aanvaar is, is vakke geskeduleer vir 'n daaropvolgende besoek vir die fMRI-skandering.

Bestudeer ontwerp en stimuli

Twee video's is aan elke proefpersoon aangebied, elk wat 15 min en 3 s geduur het. In die eerste video het vakke afwisselende segmente van ontspannende tonele (R), sporthoogtepunte (S) of seksueel opwindende (E) video in die volgende volgorde ontvang: S, R, E, R, E, R, S, R, S , R en E. Die onderskeie tye vir hierdie segmente in sekondes was: 129, 60, 120, 30, 120, 30, 120, 33, 123, 30 en 108. In die tweede skandering, kort videogrepe van ontspanningstonele en sport video's het voor en na 'n lang aanbieding van seksueel opwindende video plaasgevind. Die toestandvolgorde vir video 2 was: S, R, E, R en S, en die onderskeie tye in sekondes vir elke toestand was 123, 60, 543, 60 en 117. Die langer erotiese segment in video 2 is gebruik omdat, by aan die begin van die studie het ons nie geweet in watter mate opwekking in korter blokke in die skandeerderomgewing sou ontwikkel nie. Vir beide skanderings het proefpersone een van drie knoppies gedruk met die eerste drie vingers van die regterhand om seksuele belangstelling, aanvang van ereksie of verlies van seksuele belangstelling aan te dui.

'n Aantal oorwegings het die ontwerp en spesifieke stimuli ingelig. Gegewe data wat daarop dui dat die onderwerp ontkoppel van emosioneel stimulerende visuele materiaal onder fMRI-toestande ongeveer 15 s neem (Garrett en Maddock, 2001), was die S- en E-segmente nie aaneenlopend nie en is geskei deur 'n minimum van 30 s van R. Die inhoud van die erotiese segmente het vier tipes seksuele aktiwiteite behels: agtertoegang-gemeenskap, omgang met die vrou in die superieure posisie, fellatio en seksuele omgang met die man in die superieure posisie. Van agt verskillende seksuele aktiwiteite wat in film uitgebeeld word, was hierdie vier aktiwiteite geassosieer met die hoogste vlakke van penistumesensie in 'n steekproef van 36 mans (Koukounas en oor, 1997). Ten slotte, om te beheer vir moontlike afwagting-effekte, is proefpersone nie ingelig oor die volgorde van segmente nie.

Die eksperiment is beheer deur 'n Macintosh-rekenaar wat PsyScope(1) gebruik om die skandeerder en video-kassette-opnemer (VCR) te begin en onderwerpreaksies vanaf die knoppieboks op te neem. Die videorecorder (Panasonic Pro AG-6300, Secaucus, NJ, VSA) is na die begin van die videoreeks gestuur en in pousemodus geplaas. Die videorecorder het toe met minimale vertraging (geskat op ~50 ms) begin toe die transistor-transistor logiese sneller ontvang is. Hierdie akkuraatheid in tydsberekening verseker gemak in ontleding en interpretasie van die data. Die proefpersoon het die video's op 'n agterprojeksieskerm wat op die kopspoel gemonteer is deur 'n spieël bekyk.

Penile turgiditeit is gemonitor met 'n spesiaal vervaardigde magnetiese resonansie-versoenbare toestel gebaseer op 'n pasgebore-grootte bloeddrukmanchet (WA Baum Co., Copiague, NY, VSA) wat met 'n kondoom op die penis geplaas is. Die opblaasslang is verleng en aan 'n tee gekoppel, met een arm van die tee gekoppel aan 'n arteriële lyn bloeddruktransducer (4285–05, Abbott Laboratories, Chicago, IL, VSA) en die ander een deur 'n klep aan die opblaasgloeilamp gekoppel . Die manchet is opgeblaas tot 50 mm Hg met die onderwerp op die tafel buite die magneet. Die klep is toe afgeskakel en die opblaasgloeilamp ontkoppel en verwyder (aangesien sy drukmeter magnetiese dele bevat het). Die transducer is gekoppel aan 'n standaard bio-instrumentasie versterker (ETH-250, CB Sciences Inc, Dover NH, VSA). Die analoog sein is aangeteken deur 'n datalogger-steekproefneming by 40 Hz (MacLab, AD Instruments, Inc, Castle Hill, NSW, Australië). Respirasie en harttempo is gelyktydig deur die datalogger aangeteken deur gebruik te maak van die skandeerder se blaasbalg en polsoksimeter wat onderskeidelik op die proefpersoon se buik en die middelvinger van die linkerhand geplaas is. Die datalogger is deur 'n puls van die skandeerder geaktiveer om sinchronisasie tussen die fisiologiese en fMRI-datarekords te verseker.

Data verkryging

fMRI data is verkry op 'n 3 T GE Signa magneet met behulp van 'n T2*-geweegde gradiënt eggo spiraal puls volgorde (Glover en Lai, 1998) en gebruik 'n pasgemaakte kwadratuur 'koepel' elliptiese voëlhokkopspoel. Kopbeweging is tot die minimum beperk deur 'n bytstaaf te gebruik wat met die proefpersoon se tandheelkundige indruk gevorm is en verder reggestel is (Friston et al., 1995a) met behulp van die statistiese parametriese kartering (1999 sagteware weergawe) (SPM99) sagteware pakket (Welkom Departement Kognitiewe Neurologie, University College, Londen, VK). fMRI-skanderings is verkry vanaf 25 aksiale snye met behulp van parameters van TR (ontspanningstyd) = 3000 ms, TE (eggotyd) = 30 ms, fliphoek = 80°, enkelskoot, invlak resolusie = 3.75 mm, en dikte = 5 mm. BY2‐geweegde vinnige spin-eggo is verkry in dieselfde vlak as die funksionele skanderings met parameters van TR = 4000 ms, TE = 68 ms, eggotreinlengte = 12, en NEX (aantal opwekkings) = 1. Hierdie strukturele data was saam geregistreer met die gemiddelde post-beweging-gekorrigeerde fMRI volume en ruimtelik genormaliseer na die Montreal Neurological Institute (MNI) breinsjabloon (2 × 2 × 2 mm voxels) met behulp van 'n 9-parameter affiene transformasie in SPM99 (Friston et al., 1995a) en ruimtelik glad gemaak met behulp van 'n Gaussiese pit met FWHM (volle breedte teen half maksimum) = 5 mm.

Data ontledings

Statistiese ontledings is uitgevoer met behulp van die algemene lineêre modelbenadering beskikbaar in SPM99 (Friston et al., 1995b). Twee tipes ontledings is uitgevoer: (i) tradisionele blokontledings (n = 14) die gebruik van kontraste tussen die seksueel opwindende en nie-opwindende videogrepe; en (ii) 'n regressie-analise deur gebruik te maak van penile turgiditeit binne die skanderingsessie as die kovariaat van belang (n = 11; penile turgiditeitsdata is nie vir drie proefpersone verkry nie, een keer weens wanfunksionering en, in twee gevalle, heel waarskynlik weens die wanplasing van die toestel deur die proefpersoon of glip tydens die skandering).

Vir die blokanalise is die hoogdeurlaatfilter-afsnyperiode van SPM99 gestel op verstekwaardes vir sessie 1 en sessie 2 protokolle, wat onderskeidelik 246 en 360 s was, terwyl vir die penis regressie-analise, die verstek afsnyperiode was 512 s. Vir beide ontledings is data van video 1 en video 2 saamgevoeg, en laagdeurlaatfiltrering van die tydreekse is bereik deur te konvoleer met die ingeboude hemodinamiese responsfunksieskatting van SPM99. Vir beide tipes ontledings is kontrasbeelde vir elke onderwerp bereken. Hierdie beelde is vervolgens gebruik in 'n ewekansige effekte-analise (Holmes en Friston, 1998), met die aantal vryheidsgrade (DF) gelyk aan die aantal proefpersone minus 1 (dws DF = 13 vir blokanalise en DF = 10 vir turgiditeitsregressie-analise). Korreksies vir veelvuldige voxel-vergelykings is uitgevoer met behulp van die groepgrootte-metode van Friston et al. (1994). Om vir veelvuldige vergelykings te beheer, maar ook aktiverings in kleiner streke van die brein te oorweeg, is twee statistiese kriteria gebruik om aktiverings aan te meld. Die eerste maatstaf, wat gepas was vir die identifisering van die grootste aktiveringsklusters, het 'n heelbrein-meervoudige vergelykingskorreksie gebruik by P < 0.05. Die tweede kriterium, wat minder streng was en gebruik word om strukture te identifiseer met voorafverwagting van aktivering (insluitend hipotalamus, anterior cingulate gyrus, putamen en insula/claustrum) het 'n ongekorrigeerde P waarde van 0.001 en klein volume regstelling by P < 0.05. Vir hierdie klein volume regstellings is bokse van die volgende afmetings (in mm) vir berekening gebruik Z drempels vir 'n gekorrigeer P waarde van 0.05: (i) hipotalamus: 10 × 12 × 10 (bilaterale);, (ii) anterior cingulate gyrus: 17 × 20 × 20 (bilaterale); (iii) putamen: 15 × 40 × 20 (elke kant); en (iv) insula/claustrum 15 × 40 × 20 (elke kant). MNI-koördinate is omskep in die koördinaatstelsel van die Talairach en Tournoux stereotaksiese atlas (Talairach en Tournoux, 1988) deur die volgende transformasies te gebruik (Matthew Brett, http://www.mrc‐cbu.cam.ac.uk/Imaging/mnispace.html). Vir MNI-koördinate beter as die anterior kommissuur-posterior kommissuur (AC-PC) lyn (dws z koördinaat ≥0):

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0460z

                    z′ = –0.0485y + 0.9189z

waar x, y, z verwys na MNI-koördinate en x′, y′, z"verwys na Talairach-koördinate. Vir MNI-koördinate onder die AC–PC-lyn (bv z < 0), die transformasies was:

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0420z

                    z′ = –0.0485y + 0.8390z

Results

Gedragsdata

Knoppie druk en gemiddelde penile turgiditeit maatreëls vir 11 vakke word geïllustreer in Fig. 1 vir video 1 en Fig. 2 vir video 2. Daar kan gesien word dat knoppiedruk wat subjektiewe seksuele opwekking aandui (Knoppie A in die figure), sowel as waargenome ereksie-reaksies (knoppie B), nou gekoppel is aan die stygende fase van die gemete turgiditeitsreaksie, terwyl die knoppie perse wat verlies van ereksie aandui (knoppie C) verskyn op die afwaartse fase, of tydens die sport- of ontspanningsvideo-segmente.

Fig 1 Gemiddelde penisturgiditeit en knoppie druk vir 11 proefpersone vir video 1. Knoppie A is gedruk om seksuele belangstelling aan te dui, Knoppie B is gedruk om aanvang van ereksie aan te dui en Knoppie C is gedruk om verlies aan belangstelling aan te dui. Die aanvang en duur van die drie verskillende videotoestande, eroties, sport en ontspanning (R), word onder die turgiditeitspoor aangedui.

Fig 2 Gemiddelde penile turgiditeit en knoppie druk vir 11 vakke vir video 2. Knoppie reaksies A, B en C was soos beskryf in Fig. 1.

Hartklop, asemhaling en turgiditeit maatreëls gemiddeld oor die vakke word geïllustreer in Fig. 3. Pearson produk-oomblikkorrelasies bereken op die gemiddelde golfvorms vir hierdie drie maatstawwe het die volgende resultate vir video 1 gegee: (i) turgiditeit/respirasie: r = 0.295, (ii) hartklop/respirasie: r = 0.023, (iii) turgiditeit/turgiditeit: r = –0.176. Vir video 2 was die korrelasies: (i) turgiditeit/respirasie: r = 0.455, (ii) respirasie/respirasie: r = 0.1, (iii) turgiditeit/turgiditeit: r = 0.177. Om die statistiese betekenisvolheid van hierdie korrelasies te toets, is die r‐waarde tussen twee maatstawwe is vir elke vak bereken en omgeskakel na a Z telling met behulp van die Fisher r om Z transformasie. 'n Eenmonster t‐toets is dan uitgevoer met een waarde per proefpersoon om te toets of die gemiddelde van daardie tellings betekenisvol verskil van nul. Hierdie analise het aan die lig gebring dat die turgiditeit/respirasie-korrelasie betekenisvol was vir beide video 1 (P < 0.035) en video 2 (P <0.013), en geen ander korrelasies was betekenisvol nie.

Fig 3 Hartklop, respirasietempo en penile turgiditeitsmaatreëls vir video's 1 en 2, gemiddeld oor 11 vakke. Die aanvang en duur van die drie verskillende videotoestande [eroties, sport en ontspanning (R)] word onder die turgiditeitspoor aangedui.

Breinaktiverings

Blokanalise

Omdat die sportvideo-segmente in 'n groter mate betyds van die erotiese segmente geskei is as die ontspanningssegmente (sien Fig. 1 en 2) en was nouer ooreenstem met die erotiese segmente met betrekking tot duur van die segmente, blokontledings het gefokus op die kontras tussen erotiese en sportsegmente. Baie min aktiverings is vir hierdie analise waargeneem. Erotiese video het net in visuele areas groter aktivering as sportsegmente ontlok. Sportvideo het groter aktivering ontlok relatief tot erotiese video in die serebellum en in die posterior gedeelte van die regtermiddel temporale gyrus.

Penile turgiditeit regressie-analise

In teenstelling met die resultate wat vir die blokanalise verkry is, is sterk aktiverings geopenbaar wanneer penile turgiditeit as 'n regressor gebruik is. Aktiveringsfokuspunte wat uit hierdie analise geopenbaar is, word in tabel gelys 1, terwyl Fig. 4 illustreer groot aktiveringsfoci gesuperponeer op die gemiddelde T2geweegde en stereotaksiese genormaliseerde anatomiese beelde. Soos blyk uit Fig. 4A en B, die grootste en mees betekenisvolle area van aktivering was die regte subinsulêre/insula-streek, insluitend die claustrum. Fig. 5 illustreer die noue ooreenstemming tussen die gemiddelde tydsverloop van penisturgiditeit oor alle vakke en die tydsverloop van breinaktivering verkry uit hierdie streek tydens video 1.

Fig 4 Turgiditeit-gekorreleerde breinaktiverings verkry uit 'n ewekansige effekte-analise van 11 vakke. Rooi-geel kleurskaal dui streke aan wat beduidende korrelasies met gedragsmaatstawwe van penisturgiditeit toon. Hierdie kleurkaarte is op die gemiddelde T gesuperponeer2-geweegde en stereotaksiese genormaliseerde breinvolume. (A) SPM99-oppervlakrekonstruksie wat projeksies van aktiverings aan die regterkant van die brein uitbeeld. (B) Aksiale snit wat die grootste breinaktivering uitbeeld wat in hierdie eksperiment in die regter insula en claustrum waargeneem is. (C) Aksiale snit wat aktivering in linker caudaat/putamen en regter middel temporale/middel oksipitale gyri illustreer (BA 37/19). (D) Aksiale snit wat cingulate gyrus-aktivering uitbeeld. (E) Koronale gedeelte wat aktivering in die regter hipotalamus illustreer.

Fig 5 Konkordansie van die temporale skommelinge waargeneem vir penile turgiditeit en breinaktivering van die regter insulêre korteks/claustrum. Breinaktiveringsgolfvorm is verkry deur van elke proefpersoon die gemiddelde tydreeksdata van voxels binne 'n radius van 5 mm van die x = 41.6, y = 5.7, z = –2 koördinaat, waar die maksimum claustrum/insula-aktivering gevind is, deur die SPM99-volume van belang-funksie te gebruik. Die gevolglike golfvorm vir elke proefpersoon, sowel as daardie proefpersoon se penisturgiditeitsmetings, is gefiltreer met 'n Butterworth-laagdeurlaatfilter met afsnyfrekwensie van 0.008 en dan gemiddeld oor proefpersone.

Tabel 1  

Turgiditeit-gekorreleerde aktiverings: positiewe korrelasies

HalfrondxyzSPM{Z}N VoxBreinstrukture
Links-21.813.84.84.64274Putamen
Links-28.010.02.04.51 Putamen
Links-20.024.06.04.33 stert
Links-7.929.57.74.75134GC, BA 24
Links-19.844.81.44.5077GC, BA 32
Links-33.74.818.23.9552Mier insula/claustrum
Links-21.821.0-7.84.0421Putamen
Reg41.65.7-2.04.811494insula
Reg34.010.0-4.04.13 Claustrum, putamen
Reg28.0-10.018.04.13 Claustrum/insula
Reg38.0-10.0-4.04.12 Claustrum/insula
Reg26.0-20.018.04.06 claus trum
Reg40.0-8.0-12.04.04 insula
Reg4.030.833.54.65435GC, BA 32
Reg12.020.028.04.58 GC, BA 32
Reg16.034.040.04.31 GFm, BA 8
Reg0.018.032.04.25 GC, BA 32
Reg41.65.838.44.03168GPrC, BA 6
Reg52.0-4.024.03.98 GPrC, BA 4
Reg45.5-65.68.84.54133GTm/GOm, BA 37/19
Reg5.9-6.4-11.53.7243hipotalamus

Breinaktiverings wat beduidend positief gekorreleer was met penile turgiditeitmetings wat tydens die fMRI-skanderingsessie geneem is, gebaseer op 'n ewekansige effekte-analise van 11 vakke. Geen betekenisvolle negatiewe korrelasies is waargeneem nie. Aktiverings in vetdruk is waargeneem met behulp van 'n heelbrein gekorrigeer P waarde < 0.05. Die oorblywende aktiverings is waargeneem met behulp van 'n ongekorrigeerde P drempel van 0.001 en 'n klein volume regstelling vir P < 0.05. Die koördinaatstelsel van Talairach en Tournoux se stereotaksiese atlas is gebruik om die x, y en z koördinate. Afkortings vir breinstreke is ook van hierdie atlas afgelei. Mier = anterior; GC = cingulate gyrus; GFm = middel frontale gyrus; GOm = middel oksipitale gyrus; GPrC = presentrale gyrus; GTm = middel temporale gyrus; N Vox = Aantal voxels in die cluster (indien leeg dan is die koördinaat 'n plaaslike maksimum of minimum vir die eerste koördinaat daarbo wat 'n waarde vir N Vox bevat); SPM{Z} = maksimum statistiese parametriese kaart Z puntewaarde vir die groepering; Sup = meerderwaardig.

Bykomende groot aktiverings, wat die strenger meervoudige vergelyking-korreksiekriterium oorleef, word ook in Fig. 4. Dit sluit die regter middel oksipitale/middel temporale gyri in (Fig. 4A en C). Let daarop dat 'n effens kleiner aktivering naby dieselfde plek ook waargeneem is aan die linkerkant, met x, y, z koördinate –45.5, –67.7, 5.2 in Tabel 1; linker caudate en putamen (Fig. 4C), bilateraal in die cingulate gyrus (Fig. 4D) en in die regte sensori-motoriese en pre-motoriese streke (waargeneem as die dowwe rooi aktiverings beter as die insulêre / claustrum-aktivering in Fig. 4A).

Van die kleiner aktiverings wat met die minder streng maatstaf waargeneem is (maar steeds by P < 0.001), is een van besondere relevansie vir hierdie verslag waargeneem in die regter hipotalamus, soos geïllustreer in die koronale afdeling (Fig. 4E). Bykomende klein brandpunte in tabel gelys 1 is meestal aan die linkerkant waargeneem. Dit sluit in die anterior mediale prefrontale streke (met een klein aktivering in die inferior frontale gyrus), anterior insula/claustrum, cuneus en putamen.

Bespreking

Ons twee doelwitte was: (i) om 'n eksperimentele paradigma te ontwikkel wat 'n objektiewe maatstaf van tumescence en erotiese visuele stimuli insluit, sowel as neutrale en visueel stimulerende kontrolesegmente wat fMRI-tegnologie gebruik om streeksbreinaktivering tydens seksuele opwekking te evalueer; en (ii) om die voortreflike resolusie van fMRI te gebruik om te identifiseer watter streke van die brein veranderinge in aktivering vertoon wat korreleer met fisiologiese veranderinge in seksuele opwekking by jong, gesonde heteroseksuele mans.

Met betrekking tot doel (i), wat vereis dat proefpersone onbeweeglik binne 'n ingeslote, gemagnetiseerde ruimte moes wees, het nie 'n beduidende belemmering ingehou om die verskynsels van belang te ondersoek nie. Die eksperimentele protokolle het soos beplan gewerk, met vakke wat seksuele belangstelling en ereksie betroubaar gerapporteer het tydens die erotiese segmente, maar nie tydens die twee vergelykingsegmente nie. Daarbenewens het die ereksie-moniteringstoestel wat vir hierdie studie ontwerp is, gepas bewys in die fMRI-omgewing met aansienlike bewyse van proefpersone se swelling tydens die erotiese reekse, geen swelling tydens die kontrolesegmente nie, en uiters hoë korrelasie tussen tyd van proefpersone se selfverslag van ereksie en kwikveranderinge in die moniteringstoestel. Ons studie bepaal dus die haalbaarheid van fMRI om breinaktivering en objektiewe seksuele opwekking te bestudeer.

Wat doel (ii) betref, kan ons bevindinge soos volg opgesom word. Eerstens was bewyse van unieke breinaktivering wat verband hou met seksuele stimuli en reaksie die sterkste in die turgiditeit-gekorreleerde ontledings; die blokontledings het min betekenisvolle verskille aan die lig gebring. Tweedens was die hoofareas van aktivering wat met tumescence geassosieer word: (i) die regte insula/subinsulêre streek, insluitend die claustrum; (ii) hipotalamus; (iii) kaudaatkern; (iv) putamen; (v) Brodmann area (BA) BA 24 en BA 32; en (vi) BA 37/19.

Die groot en beduidende aktivering in die regter insula/subinsulêre streek (insluitend die claustrum) is opvallend soortgelyk aan bevindings wat in PET-studies oor manlike seksuele opwekking (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000). Terwyl die insula gekoppel is aan motoriese, vestibulêre en taalfunksies (Augustinus, 1985), lê dit ook in die nabyheid van die sekondêre somatosensoriese korteks, en beide projekteer na en ontvang projeksies van laasgenoemde (Augustinus, 1996). Bewyse uit 'n aantal studies dui daarop dat die insula betrokke is by viscerale sensoriese prosessering, insluitend studies van smaak (Scott et al., 1991; Smith-Swintosky et al., 1991) en slokdarmstimulasie deur ballonuitsetting (Aziz et al., 1995). Daarbenewens, bewyse insluitend verhoogde rCBF in die insula na vibrotaktiele stimulasie (Burton et al., 1993) het gelei tot die gevolgtrekking dat die insula as 'n somatosensoriese prosesseringsarea funksioneer (vir 'n oorsig, sien Augustinus, 1996). Dus, aktivering wat in die insula in die huidige studie waargeneem is, kan somatosensoriese verwerking en herkenning van ereksie weerspieël.

Boonop dui bykomende bewyse op betrokkenheid van die regte insula/claustrum in kruismodale inligtingsoordrag. In 'n PET-studie wat die streeksneuro-anatomiese basis van sensoriese inligting-oordrag tussen verskillende modaliteite (dws tas en visueel) ondersoek, is jong volwasse mans blootgestel aan tas-tasbare, visuele-visuele en tasbare-visuele toestande bykomend tot 'n beheertoestand deur gebruik te maak van ellipsoïede (Hadjikhani en Roland, 1998). In ooreenstemming met vroeëre bevindings (Horster et al., 1989; Ettlinger en Wilson, 1990), het die resultate aan die lig gebring dat die regte insula-claustrum-streek uniek betrokke was by kruismodale passing, dit wil sê by take wat vereis dat vakke voorwerpe visueel identifiseer wat deur aanraking waargeneem is. Dus, ons bevindings en dié van ander (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) van claustrum/subinsulêre aktivering tydens opwekking tydens die kyk van erotiese video's kan kruis-modale oordrag van visuele insette na verbeelde tasstimulasie weerspieël. Ander bewyse wat met hierdie hipotese ooreenstem, kom van data wat ingesamel is van pasiënte met traumatiese breinbeserings met verminderde seksuele opwekking, wat aandui dat inkorting geassosieer word met probleme om seksueel opwindende beelde te vorm en te manipuleer (Crowe en Ponsford, 1999) en van individue met claustrum letsels wat abnormale somatosensories ontlokte potensiale getoon het (Morys et al., 1988).

Ander areas wat tydens tumesensie geaktiveer is, was die hipotalamus en in die basale ganglia, die striatum (dws die caudate nucleus en die putamen). 'n Groot aantal dierestudies het die hipotalamus aan seksuele reaksie gekoppel. Bewyse sluit studies in wat aantoon dat letsels in die mediale preoptiese area manlike kopulatoriese gedrag belemmer by alle spesies wat getoets is (vir 'n oorsig, sien Meisel en Sachs, 1994) en dat elektriese stimulasie van die paraventrikulêre kern van die hipotalamus geassosieer word met ereksie by rotte (Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). In studies van mense is getoon dat pituïtêre afskeiding van oksitosien vanaf die paraventrikulêre kern toeneem tydens seksuele opwinding by mans en vroue (Carmichael et al., 1987, 1994).

Boonop word dopamien na beide die hipotalamus en die striatum geprojekteer vanaf die incertohipothalamic area en die substantia nigra, onderskeidelik. Bewyse dat dopamien manlike seksuele gedrag fasiliteer, is aansienlik. Daar is byvoorbeeld getoon dat dopamienagoniste soos apomorfien ereksie by mans met beide normale en verswakte erektiele funksie veroorsaak (Lal et al., 1989), terwyl antipsigotika wat dopaminerge aktiwiteit verminder, geassosieer word met erektiele inkorting (Marder en Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). Nog 'n dopamienagonis, l-dopa, 'n medikasie vir Parkinson se siekte wat self geassosieer word met 80-90% dopamienverminderings in die striatum, het getoon dat dit ereksie by mans produseer (Hyppa et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Terwyl daar verskeie dopamienstelsels in die sentrale senuweestelsel is, het dierestudies beide die nigrostriatale en die inserthipotalamus-dopamienstelsels aan seksuele gedrag gekoppel (Hull et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Aktivering in die anterior cingulate korteks, spesifiek BA 24 en BA 32, is ook geassosieer met tumesensie. Dit is bekend dat die anterior cingulaat gekoppel is aan aandagsprosesse. Meer spesifiek, Devinsky en kollegas (Devinsky et al., 1995) het voorgestel dat BA 24 en BA 32 reaksie op nuwe omgewingstimuli kan lei. Abnormaliteite in anterior cingulate funksie is aangemeld by pasiënte met obsessief-kompulsiewe versteuring (rook et al., 1994), outisme (Ohnishi et al., 2000), en outisme spektrum versteurings (Haznedar et al., 2000), wat almal gekenmerk word deur herhalende gedrag en probleme om aandag te verskuif. Bydraes van die anterior cingulaat tot seksuele reaksie kan egter ook meer direk wees. BA 24 en BA 32 is betrokke by die modulering van outonome en endokriene funksies, insluitend gonadale en adrenale afskeiding (Devinsky et al., 1995). Daar is getoon dat elektriese stimulasie tot BA 24 ereksie by ape veroorsaak (Robinson en Mishkin, 1968).

Aktivering tydens ereksie is ook waargeneem in die regter middel temporale en middel oksipitale gyri (BA 37/19). Heelwat bewyse dui daarop dat visuele verwerking 'n belangrike funksie in hierdie gebied is. In 'n PET-studie wat op nuwe en bekende woord- en gesigstimuli gefokus is, is beduidende regterhemisfeeraktivering in areas 37 en 19 in die nuwe en bekende gesigstoestande aangemeld, maar nie in een van die woorde nie (Kim et al., 1999). Ander data dui daarop dat BA 37/19 spesifiek betrokke kan wees by die verwerking van nuwe visuele stimuli. In 'n fMRI-ondersoek wat gesigpersepsie en geheue vergelyk met 'n herhaalde gesig, onherhaalde nuwe gesigte, nonsens deurmekaar gesigte en 'n leë skerm, is areas 37 en 19 aansienlik geaktiveer tydens die nuwe gesigstoestand, maar nie tydens die vergelykingstoestande nie (Clark et al., 1998). Soortgelyk aan gesigverwerking, het die visuele fokus van ons deelnemers waarskynlik aansienlike kenmerkabstraksie behels.

Anders as onlangse PET-studies oor seksuele opwekking (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000), blokontledings van die data het relatief min aktiverings aan die lig gebring. Verskille in eksperimentele ontwerp kan hierdie teenstrydigheid verklaar. Eerstens, in vergelyking met ons ondersoek, het laasgenoemde studies aansienlik langer tydelike skeiding tussen erotiese en nie-erotiese toestande ingesluit (dws 15 min teenoor 30-60 s). Tweedens kon die sportvergelykingstoestand in ons studie 'n meer effektiewe kontrole gewees het in vergelyking met die humortoestande in die PET-studies. Alhoewel daar sekere gebiede van oorvleueling was, het ons oor die algemeen aansienlik verskillende areas van aktivering gevind in vergelyking met die een gepubliseerde fMRI-studie van manlike opwekking (Park et al., 2001). Dit kan toegeskryf word aan die afwesigheid van objektiewe meting van tumescence in die studie deur Park en kollegas (Park et al., 2001), sowel as die afwesigheid van nie-neutrale visuele segmente (bv. sport) om te beheer vir algemene opwekking.

Daar moet kennis geneem word dat neuroimaging studies van respiratoriese beheer insulêre, hipotalamus en paralimbiese aktiverings aan die lig gebring het in studies van mense wat asemnood induksie ondergaan het (Brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Die beskeie maar beduidende korrelasies wat ons tussen turgiditeit en respirasie waargeneem het (0.295 vir video 1, 0.45 vir video 2) stel die moontlikheid bekend dat sommige van die waargenome verhoudings tussen breinaktivering en seksuele reaksie in ons studie respiratories-verwant kan wees. Gegewe die kompleksiteit van breinfunksies wat met seksuele reaksie geassosieer word en die korrelasionele aard van die data, is ons egter nie in staat om met sekerheid te stel watter aktiverings primêr of spesifiek seksueel is en wat verband hou met ander outonome funksies nie.

Alhoewel ons nie oorsaaklike gevolgtrekkings kan maak oor brein-gedragverhoudings nie, verskaf die streke van aktivering wel hipoteses oor watter streke van die brein, indien beskadig, veranderinge in seksuele funksie kan veroorsaak. Verdere studies van breinbeskadigde pasiënte wat sulke veranderinge rapporteer, kan addisionele lig werp op die presiese rolle van geaktiveerde streke in seksuele opwekking. Daarbenewens was die potensiële bydrae van hormonale invloede (bv. testosteroon) as bemiddelaars van seksuele reaksie buite die bestek van die huidige studie, maar kan ook aansienlik bydra tot die aktiverings.

Die huidige studie het spesifiek die neurale korrelate van seksuele opwekking by jong gesonde mans ondersoek. Van beduidende belang vir toekomstige studies is hoe hierdie aktiverings kan verander as 'n funksie van ouderdom, en hoe manlike en vroulike breinaktiverings kan verskil. Met betrekking tot sulke verskille, het 'n onlangse 1.5 T fMRI-studie van ses wyfies aktiveringsplekke in gebiede van die talamus, amygdala, anterior temporale korteks, fusiform gyrus, inferior frontale gyrus en posterior temporale streke gerapporteer (Mara Villa et al., 2000). Hierdie aktiverings oorvleuel nie met die groot insulêre/sub-insulêre, cingulate en basale ganglia aktiverings wat in die huidige studie waargeneem is nie. Verdere studies sal nodig wees om te bepaal of sulke teenstrydighede geslag- of paradigmaverskille in seksuele opwekking-verwante breinaktivering weerspieël.

Erkenning

Hierdie studie is ondersteun deur 'n toekenning van TAP Holdings, Inc.

Verwysings

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Seksuele disfunksie by manlike skisofreniese pasiënte. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137–41.
  2. ↵
    Augustinus JR. Die insulêre lob in primate insluitend mense. Neurol Res 1985; 7:2–10.
  3. ↵
    Augustinus JR. Stroombaan en funksionele aspekte van die insulêre lob by primate, insluitend mense. [Resensie]. Brein Res Rev 1996; 22: 229–44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Topografiese kartering van kortikale potensiale opgewek deur distensie van die menslike proksimale en distale slukderm. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219–28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Funksionele kartering van die menslike visuele korteks deur magnetiese resonansiebeelding. Wetenskap 1991; 254: 716–9.
  6. ↵
    Bentler PM. Heteroseksuele gedrag assessering. I. Mannetjies. Behav Res Ther 1968; 6:21–5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Seksuele gedrag tydens L-dopa-behandeling vir parkinsonisme. Am J Psigiatrie 1971; 127: 1691–3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R, et al. Neurobeelding van serebrale aktiverings en deaktiverings wat verband hou met hiperkapnie en honger na lug. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029–34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Taktiel-vibrasie-geaktiveerde foci in insulêre en pariëtale-operkulêre korteks bestudeer met positron-emissietomografie: kartering van die tweede somatosensoriese area by mense. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297–308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plasma oksitosien verhoog die menslike seksuele reaksie. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27–31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Verhoudings tussen kardiovaskulêre, spier- en oksitosienreaksies tydens menslike seksuele aktiwiteit. Arch Sex Behav 1994; 23: 59–79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Deelname van paraventrikulêre kern van hipotalamus in sentrale regulering van penis ereksie in die rot. J Urol 1997; 158: 238–44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. fMRI-studie van gesigpersepsie en geheue met behulp van ewekansige stimulusreekse. J Neurophysiol 1998; 79: 3257–65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. Die rol van beelde in seksuele opwekkingsversteurings in die manlike traumaties breinbeseerde individu. Brain Inj 1999; 13: 347–54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: Handleiding vir administrasie, puntetelling en prosedures, Vol. 2. Towson (MD): Kliniese Psigometriese Navorsing; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Bydraes van anterior cingulate korteks tot gedrag. [Resensie]. Brein 1995; 118: 279–306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. D2-reseptore in die paraventrikulêre kern reguleer genitale reaksies en kopulasie in manlike rotte. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177–81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI van menslike visuele korteks. Nature 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Kruis-modale prestasie: Gedragsprosesse, filogenetiese oorwegings en neurale meganismes. [Resensie]. Behav Brain Res 1990; 40: 169–92.
  20. ↵
    Eerste MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Die gestruktureerde kliniese onderhoud vir DSM-IV-as 1-afwykings. New York: New York Staat Psigiatriese Instituut, Biometrie Navorsing Departement; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Evaluering van die belangrikheid van fokale aktiverings deur hul ruimtelike omvang te gebruik. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210–20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Ruimtelike registrasie en normalisering van beelde. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165–89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistiese parametriese kaarte in funksionele beelding: 'n algemene lineêre benadering. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189–210.
  24. ↵
    Glover en Lai. Self-genavigeerde spiraal fMRI: interleaved vs enkelskoot. Mag Reson Med 1998; 39: 361–8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Tydsverloop van die subjektiewe emosionele reaksie op aversiewe prente: relevansie vir fMRI-studies. Psychiatry Res 2001; 108: 39–48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Kruismodale oordrag van inligting tussen die tasbare en die visuele voorstellings in die menslike brein: 'n positron-emissie tomografiese studie. J Neurosci 1998; 18: 1072–84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Limbiese stroombane in pasiënte met outisme spektrum versteurings bestudeer met positron emissie tomografie en magnetiese resonansie beelding. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994–2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Veralgemeenbaarheid, ewekansige effekte en bevolkingsafleiding. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. 'n Inventaris vir die meting van vroulike seksuele opwekking: die SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269–74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Die neurale strukture wat betrokke is by kruis-modale herkenning en tasbare diskriminasie prestasie: 'n ondersoek met behulp van 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209–27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminerge beheer van manlike geslagsgedrag by rotte: effekte van 'n intraserebraal-geïnfuseerde agonis. Brain Res 1986; 370: 73–81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Die aktiverende effek van l-dopa-behandeling op seksuele funksies en die eksperimentele agtergrond daarvan. Acta Neurol Scand 1970; 46 Bylae 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, et al. Sensoriese motoriese korteks: korrelasie van prechirurgiese kartering met funksionele MR-beelding en indringende kortikale kartering. Radiologie 1994; 190: 85–92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Funksionele magnetiese resonansiebeelding van motoriese korteks: hemisferiese asimmetrie en handigheid. Wetenskap 1993; 261: 615–7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL, et al. Direkte vergelyking van die neurale substrate van herkenningsgeheue vir woorde en gesigte. Brein 1999; 122: 1069–83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Seksuele opwekking van mans wat deur film en fantasie ooreenstem met inhoud. Aust J Psychol 1997; 49:1–5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Apomorfien: kliniese studies oor erektiele impotensie en gaap. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329–39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, et al. Breinreaksies wat verband hou met bewussyn van asemloosheid (lughonger). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035–40.
  39. ↵
    Lue TF. Erektiele disfunksie. [Resensie]. Nuwe Engl J Med 2000; 342: 1802–13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI-evaluering van normale vroulike seksuele opwekkingsreaksie: plekke van serebrale aktivering gekorreleer met subjektiewe en objektiewe maatstawwe van opwekking. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Risperidon in die behandeling van skisofrenie. Am J Psychiatry 1994; 151: 825–835.
  42. ↵
    McKenna K. Die brein is die meesterorgaan in seksuele funksie: sentrale senuweestelselbeheer van manlike en vroulike seksuele funksie. [Resensie]. Int J Impot Res 1999; 11 Bylae 1: S48–55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektriese stimulasie van die paraventrikulêre kern (PVN) veroorsaak penis ereksie en ejakulasie in die rot [abstrak]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Die fisiologie van manlike seksuele gedrag. In: Knobil E, Neill JD redakteurs. Die fisiologie van voortplanting, Vol. 2. 2de uitg. New York: Raven Press; 1994. bl. 3–105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensoriese ontlokte potensiale na aanleiding van letsels van die claustrum. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475–83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Funksionele MR-beelding: vermoëns en beperkings. [Resensie]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161–91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Geestelike effekte van hoë dosis levodopa. Arch Gen Psychiatry 1971; 24:61–4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Abnormale streeks serebrale bloedvloei in kinderoutisme. Brein 2000; 123: 1838–44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. 'n Nuwe potensiaal van bloedoksigenasievlakafhanklike (BOLD) funksionele MRI vir die evaluering van serebrale sentrums van penis-oprigting. Int J Impot Res 2001; 13:73–81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Neuroimaging bewyse wat serebellum impliseer in die ervaring van hiperkapnie en honger na lug. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041–6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Streeks serebrale bloedvloei gemeet tydens simptoom provokasie in obsessiewe-kompulsiewe versteuring met behulp van suurstof 15-gemerkte koolstofdioksied en positron emissie tomografie. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62–70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Breinverwerking van visuele seksuele stimuli by menslike mans. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162–77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Voedingsreaksies op voorbreinstimulasie by ape. Exp Brain Res 1968; 4: 330–66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Die Internasionale Indeks van Erektiele Funksie (IIEF): 'n multidimensionele skaal vir assessering van erektiele disfunksie. Urologie 1997; 49: 822–30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustatoriese neurale kodering in die aapkorteks: stimulusintensiteit. J Neurophysiol 1991; 65: 76–86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Gustatoriese neurale kodering in die aapkorteks: stimuluskwaliteit. J Neurophysiol 1991; 66: 1156–65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuroanatomiese korrelate van visueel opgewekte seksuele opwekking by menslike mans. Arch Sex Behav 1999; 28:1–21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Ko-planêre stereotaksiese atlas van die menslike brein. Stuttgart: Thieme; 1988.

Kyk opsomming

Die groot en beduidende aktivering in die regter insula/subinsulêre streek (insluitend die claustrum) is opvallend soortgelyk aan bevindings wat in PET-studies oor manlike seksuele opwekking (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000). Terwyl die insula gekoppel is aan motoriese, vestibulêre en taalfunksies (Augustinus, 1985), lê dit ook in die nabyheid van die sekondêre somatosensoriese korteks, en beide projekteer na en ontvang projeksies van laasgenoemde (Augustinus, 1996). Bewyse uit 'n aantal studies dui daarop dat die insula betrokke is by viscerale sensoriese prosessering, insluitend studies van smaak (Scott et al., 1991; Smith-Swintosky et al., 1991) en slokdarmstimulasie deur ballonuitsetting (Aziz et al., 1995). Daarbenewens, bewyse insluitend verhoogde rCBF in die insula na vibrotaktiele stimulasie (Burton et al., 1993) het gelei tot die gevolgtrekking dat die insula as 'n somatosensoriese prosesseringsarea funksioneer (vir 'n oorsig, sien Augustinus, 1996). Dus, aktivering wat in die insula in die huidige studie waargeneem is, kan somatosensoriese verwerking en herkenning van ereksie weerspieël.

Boonop dui bykomende bewyse op betrokkenheid van die regte insula/claustrum in kruismodale inligtingsoordrag. In 'n PET-studie wat die streeksneuro-anatomiese basis van sensoriese inligting-oordrag tussen verskillende modaliteite (dws tas en visueel) ondersoek, is jong volwasse mans blootgestel aan tas-tasbare, visuele-visuele en tasbare-visuele toestande bykomend tot 'n beheertoestand deur gebruik te maak van ellipsoïede (Hadjikhani en Roland, 1998). In ooreenstemming met vroeëre bevindings (Horster et al., 1989; Ettlinger en Wilson, 1990), het die resultate aan die lig gebring dat die regte insula-claustrum-streek uniek betrokke was by kruismodale passing, dit wil sê by take wat vereis dat vakke voorwerpe visueel identifiseer wat deur aanraking waargeneem is. Dus, ons bevindings en dié van ander (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) van claustrum/subinsulêre aktivering tydens opwekking tydens die kyk van erotiese video's kan kruis-modale oordrag van visuele insette na verbeelde tasstimulasie weerspieël. Ander bewyse wat met hierdie hipotese ooreenstem, kom van data wat ingesamel is van pasiënte met traumatiese breinbeserings met verminderde seksuele opwekking, wat aandui dat inkorting geassosieer word met probleme om seksueel opwindende beelde te vorm en te manipuleer (Crowe en Ponsford, 1999) en van individue met claustrum letsels wat abnormale somatosensories ontlokte potensiale getoon het (Morys et al., 1988).

Ander areas wat tydens tumesensie geaktiveer is, was die hipotalamus en in die basale ganglia, die striatum (dws die caudate nucleus en die putamen). 'n Groot aantal dierestudies het die hipotalamus aan seksuele reaksie gekoppel. Bewyse sluit studies in wat aantoon dat letsels in die mediale preoptiese area manlike kopulatoriese gedrag belemmer by alle spesies wat getoets is (vir 'n oorsig, sien Meisel en Sachs, 1994) en dat elektriese stimulasie van die paraventrikulêre kern van die hipotalamus geassosieer word met ereksie by rotte (Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). In studies van mense is getoon dat pituïtêre afskeiding van oksitosien vanaf die paraventrikulêre kern toeneem tydens seksuele opwinding by mans en vroue (Carmichael et al., 1987, 1994).

Boonop word dopamien na beide die hipotalamus en die striatum geprojekteer vanaf die incertohipothalamic area en die substantia nigra, onderskeidelik. Bewyse dat dopamien manlike seksuele gedrag fasiliteer, is aansienlik. Daar is byvoorbeeld getoon dat dopamienagoniste soos apomorfien ereksie by mans met beide normale en verswakte erektiele funksie veroorsaak (Lal et al., 1989), terwyl antipsigotika wat dopaminerge aktiwiteit verminder, geassosieer word met erektiele inkorting (Marder en Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). Nog 'n dopamienagonis, l-dopa, 'n medikasie vir Parkinson se siekte wat self geassosieer word met 80-90% dopamienverminderings in die striatum, het getoon dat dit ereksie by mans produseer (Hyppa et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Terwyl daar verskeie dopamienstelsels in die sentrale senuweestelsel is, het dierestudies beide die nigrostriatale en die inserthipotalamus-dopamienstelsels aan seksuele gedrag gekoppel (Hull et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Aktivering in die anterior cingulate korteks, spesifiek BA 24 en BA 32, is ook geassosieer met tumesensie. Dit is bekend dat die anterior cingulaat gekoppel is aan aandagsprosesse. Meer spesifiek, Devinsky en kollegas (Devinsky et al., 1995) het voorgestel dat BA 24 en BA 32 reaksie op nuwe omgewingstimuli kan lei. Abnormaliteite in anterior cingulate funksie is aangemeld by pasiënte met obsessief-kompulsiewe versteuring (rook et al., 1994), outisme (Ohnishi et al., 2000), en outisme spektrum versteurings (Haznedar et al., 2000), wat almal gekenmerk word deur herhalende gedrag en probleme om aandag te verskuif. Bydraes van die anterior cingulaat tot seksuele reaksie kan egter ook meer direk wees. BA 24 en BA 32 is betrokke by die modulering van outonome en endokriene funksies, insluitend gonadale en adrenale afskeiding (Devinsky et al., 1995). Daar is getoon dat elektriese stimulasie tot BA 24 ereksie by ape veroorsaak (Robinson en Mishkin, 1968).

Aktivering tydens ereksie is ook waargeneem in die regter middel temporale en middel oksipitale gyri (BA 37/19). Heelwat bewyse dui daarop dat visuele verwerking 'n belangrike funksie in hierdie gebied is. In 'n PET-studie wat op nuwe en bekende woord- en gesigstimuli gefokus is, is beduidende regterhemisfeeraktivering in areas 37 en 19 in die nuwe en bekende gesigstoestande aangemeld, maar nie in een van die woorde nie (Kim et al., 1999). Ander data dui daarop dat BA 37/19 spesifiek betrokke kan wees by die verwerking van nuwe visuele stimuli. In 'n fMRI-ondersoek wat gesigpersepsie en geheue vergelyk met 'n herhaalde gesig, onherhaalde nuwe gesigte, nonsens deurmekaar gesigte en 'n leë skerm, is areas 37 en 19 aansienlik geaktiveer tydens die nuwe gesigstoestand, maar nie tydens die vergelykingstoestande nie (Clark et al., 1998). Soortgelyk aan gesigverwerking, het die visuele fokus van ons deelnemers waarskynlik aansienlike kenmerkabstraksie behels.

Anders as onlangse PET-studies oor seksuele opwekking (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000), blokontledings van die data het relatief min aktiverings aan die lig gebring. Verskille in eksperimentele ontwerp kan hierdie teenstrydigheid verklaar. Eerstens, in vergelyking met ons ondersoek, het laasgenoemde studies aansienlik langer tydelike skeiding tussen erotiese en nie-erotiese toestande ingesluit (dws 15 min teenoor 30-60 s). Tweedens kon die sportvergelykingstoestand in ons studie 'n meer effektiewe kontrole gewees het in vergelyking met die humortoestande in die PET-studies. Alhoewel daar sekere gebiede van oorvleueling was, het ons oor die algemeen aansienlik verskillende areas van aktivering gevind in vergelyking met die een gepubliseerde fMRI-studie van manlike opwekking (Park et al., 2001). Dit kan toegeskryf word aan die afwesigheid van objektiewe meting van tumescence in die studie deur Park en kollegas (Park et al., 2001), sowel as die afwesigheid van nie-neutrale visuele segmente (bv. sport) om te beheer vir algemene opwekking.

Daar moet kennis geneem word dat neuroimaging studies van respiratoriese beheer insulêre, hipotalamus en paralimbiese aktiverings aan die lig gebring het in studies van mense wat asemnood induksie ondergaan het (Brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Die beskeie maar beduidende korrelasies wat ons tussen turgiditeit en respirasie waargeneem het (0.295 vir video 1, 0.45 vir video 2) stel die moontlikheid bekend dat sommige van die waargenome verhoudings tussen breinaktivering en seksuele reaksie in ons studie respiratories-verwant kan wees. Gegewe die kompleksiteit van breinfunksies wat met seksuele reaksie geassosieer word en die korrelasionele aard van die data, is ons egter nie in staat om met sekerheid te stel watter aktiverings primêr of spesifiek seksueel is en wat verband hou met ander outonome funksies nie.

Alhoewel ons nie oorsaaklike gevolgtrekkings kan maak oor brein-gedragverhoudings nie, verskaf die streke van aktivering wel hipoteses oor watter streke van die brein, indien beskadig, veranderinge in seksuele funksie kan veroorsaak. Verdere studies van breinbeskadigde pasiënte wat sulke veranderinge rapporteer, kan addisionele lig werp op die presiese rolle van geaktiveerde streke in seksuele opwekking. Daarbenewens was die potensiële bydrae van hormonale invloede (bv. testosteroon) as bemiddelaars van seksuele reaksie buite die bestek van die huidige studie, maar kan ook aansienlik bydra tot die aktiverings.

Die huidige studie het spesifiek die neurale korrelate van seksuele opwekking by jong gesonde mans ondersoek. Van beduidende belang vir toekomstige studies is hoe hierdie aktiverings kan verander as 'n funksie van ouderdom, en hoe manlike en vroulike breinaktiverings kan verskil. Met betrekking tot sulke verskille, het 'n onlangse 1.5 T fMRI-studie van ses wyfies aktiveringsplekke in gebiede van die talamus, amygdala, anterior temporale korteks, fusiform gyrus, inferior frontale gyrus en posterior temporale streke gerapporteer (Mara Villa et al., 2000). Hierdie aktiverings oorvleuel nie met die groot insulêre/sub-insulêre, cingulate en basale ganglia aktiverings wat in die huidige studie waargeneem is nie. Verdere studies sal nodig wees om te bepaal of sulke teenstrydighede geslag- of paradigmaverskille in seksuele opwekking-verwante breinaktivering weerspieël.

Erkenning

Hierdie studie is ondersteun deur 'n toekenning van TAP Holdings, Inc.

Verwysings

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Seksuele disfunksie by manlike skisofreniese pasiënte. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137–41.
  2. ↵
    Augustinus JR. Die insulêre lob in primate insluitend mense. Neurol Res 1985; 7:2–10.
  3. ↵
    Augustinus JR. Stroombaan en funksionele aspekte van die insulêre lob by primate, insluitend mense. [Resensie]. Brein Res Rev 1996; 22: 229–44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Topografiese kartering van kortikale potensiale opgewek deur distensie van die menslike proksimale en distale slukderm. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219–28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Funksionele kartering van die menslike visuele korteks deur magnetiese resonansiebeelding. Wetenskap 1991; 254: 716–9.
  6. ↵
    Bentler PM. Heteroseksuele gedrag assessering. I. Mannetjies. Behav Res Ther 1968; 6:21–5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Seksuele gedrag tydens L-dopa-behandeling vir parkinsonisme. Am J Psigiatrie 1971; 127: 1691–3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R, et al. Neurobeelding van serebrale aktiverings en deaktiverings wat verband hou met hiperkapnie en honger na lug. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029–34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Taktiel-vibrasie-geaktiveerde foci in insulêre en pariëtale-operkulêre korteks bestudeer met positron-emissietomografie: kartering van die tweede somatosensoriese area by mense. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297–308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plasma oksitosien verhoog die menslike seksuele reaksie. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27–31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Verhoudings tussen kardiovaskulêre, spier- en oksitosienreaksies tydens menslike seksuele aktiwiteit. Arch Sex Behav 1994; 23: 59–79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Deelname van paraventrikulêre kern van hipotalamus in sentrale regulering van penis ereksie in die rot. J Urol 1997; 158: 238–44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. fMRI-studie van gesigpersepsie en geheue met behulp van ewekansige stimulusreekse. J Neurophysiol 1998; 79: 3257–65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. Die rol van beelde in seksuele opwekkingsversteurings in die manlike traumaties breinbeseerde individu. Brain Inj 1999; 13: 347–54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: Handleiding vir administrasie, puntetelling en prosedures, Vol. 2. Towson (MD): Kliniese Psigometriese Navorsing; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Bydraes van anterior cingulate korteks tot gedrag. [Resensie]. Brein 1995; 118: 279–306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. D2-reseptore in die paraventrikulêre kern reguleer genitale reaksies en kopulasie in manlike rotte. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177–81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI van menslike visuele korteks. Nature 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Kruis-modale prestasie: Gedragsprosesse, filogenetiese oorwegings en neurale meganismes. [Resensie]. Behav Brain Res 1990; 40: 169–92.
  20. ↵
    Eerste MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Die gestruktureerde kliniese onderhoud vir DSM-IV-as 1-afwykings. New York: New York Staat Psigiatriese Instituut, Biometrie Navorsing Departement; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Evaluering van die belangrikheid van fokale aktiverings deur hul ruimtelike omvang te gebruik. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210–20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Ruimtelike registrasie en normalisering van beelde. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165–89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistiese parametriese kaarte in funksionele beelding: 'n algemene lineêre benadering. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189–210.
  24. ↵
    Glover en Lai. Self-genavigeerde spiraal fMRI: interleaved vs enkelskoot. Mag Reson Med 1998; 39: 361–8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Tydsverloop van die subjektiewe emosionele reaksie op aversiewe prente: relevansie vir fMRI-studies. Psychiatry Res 2001; 108: 39–48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Kruismodale oordrag van inligting tussen die tasbare en die visuele voorstellings in die menslike brein: 'n positron-emissie tomografiese studie. J Neurosci 1998; 18: 1072–84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Limbiese stroombane in pasiënte met outisme spektrum versteurings bestudeer met positron emissie tomografie en magnetiese resonansie beelding. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994–2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Veralgemeenbaarheid, ewekansige effekte en bevolkingsafleiding. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. 'n Inventaris vir die meting van vroulike seksuele opwekking: die SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269–74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Die neurale strukture wat betrokke is by kruis-modale herkenning en tasbare diskriminasie prestasie: 'n ondersoek met behulp van 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209–27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminerge beheer van manlike geslagsgedrag by rotte: effekte van 'n intraserebraal-geïnfuseerde agonis. Brain Res 1986; 370: 73–81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Die aktiverende effek van l-dopa-behandeling op seksuele funksies en die eksperimentele agtergrond daarvan. Acta Neurol Scand 1970; 46 Bylae 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, et al. Sensoriese motoriese korteks: korrelasie van prechirurgiese kartering met funksionele MR-beelding en indringende kortikale kartering. Radiologie 1994; 190: 85–92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Funksionele magnetiese resonansiebeelding van motoriese korteks: hemisferiese asimmetrie en handigheid. Wetenskap 1993; 261: 615–7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL, et al. Direkte vergelyking van die neurale substrate van herkenningsgeheue vir woorde en gesigte. Brein 1999; 122: 1069–83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Seksuele opwekking van mans wat deur film en fantasie ooreenstem met inhoud. Aust J Psychol 1997; 49:1–5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Apomorfien: kliniese studies oor erektiele impotensie en gaap. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329–39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, et al. Breinreaksies wat verband hou met bewussyn van asemloosheid (lughonger). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035–40.
  39. ↵
    Lue TF. Erektiele disfunksie. [Resensie]. Nuwe Engl J Med 2000; 342: 1802–13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI-evaluering van normale vroulike seksuele opwekkingsreaksie: plekke van serebrale aktivering gekorreleer met subjektiewe en objektiewe maatstawwe van opwekking. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Risperidon in die behandeling van skisofrenie. Am J Psychiatry 1994; 151: 825–835.
  42. ↵
    McKenna K. Die brein is die meesterorgaan in seksuele funksie: sentrale senuweestelselbeheer van manlike en vroulike seksuele funksie. [Resensie]. Int J Impot Res 1999; 11 Bylae 1: S48–55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektriese stimulasie van die paraventrikulêre kern (PVN) veroorsaak penis ereksie en ejakulasie in die rot [abstrak]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Die fisiologie van manlike seksuele gedrag. In: Knobil E, Neill JD redakteurs. Die fisiologie van voortplanting, Vol. 2. 2de uitg. New York: Raven Press; 1994. bl. 3–105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensoriese ontlokte potensiale na aanleiding van letsels van die claustrum. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475–83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Funksionele MR-beelding: vermoëns en beperkings. [Resensie]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161–91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Geestelike effekte van hoë dosis levodopa. Arch Gen Psychiatry 1971; 24:61–4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Abnormale streeks serebrale bloedvloei in kinderoutisme. Brein 2000; 123: 1838–44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. 'n Nuwe potensiaal van bloedoksigenasievlakafhanklike (BOLD) funksionele MRI vir die evaluering van serebrale sentrums van penis-oprigting. Int J Impot Res 2001; 13:73–81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Neuroimaging bewyse wat serebellum impliseer in die ervaring van hiperkapnie en honger na lug. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041–6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Streeks serebrale bloedvloei gemeet tydens simptoom provokasie in obsessiewe-kompulsiewe versteuring met behulp van suurstof 15-gemerkte koolstofdioksied en positron emissie tomografie. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62–70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Breinverwerking van visuele seksuele stimuli by menslike mans. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162–77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Voedingsreaksies op voorbreinstimulasie by ape. Exp Brain Res 1968; 4: 330–66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Die Internasionale Indeks van Erektiele Funksie (IIEF): 'n multidimensionele skaal vir assessering van erektiele disfunksie. Urologie 1997; 49: 822–30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustatoriese neurale kodering in die aapkorteks: stimulusintensiteit. J Neurophysiol 1991; 65: 76–86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Gustatoriese neurale kodering in die aapkorteks: stimuluskwaliteit. J Neurophysiol 1991; 66: 1156–65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuroanatomiese korrelate van visueel opgewekte seksuele opwekking by menslike mans. Arch Sex Behav 1999; 28:1–21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Ko-planêre stereotaksiese atlas van die menslike brein. Stuttgart: Thieme; 1988.

Kyk opsomming