المكافأة: التعليقات - تحتوي هذه المجموعة على العديد من الدراسات والمراجعات لفحص الركائز العصبية للرغبة في مقابل الإعجاب. تشير النظرية الحالية إلى أن آليات الدوبامين مرغوبة وأن آليات المواد الأفيونية تريد ذلك. الإدمان يحتاج إلى الكثير بحيث تستمر في استخدامه بالرغم من العواقب السلبية.
دراسة كاملة: تشريح مكونات المكافأة: "الإعجاب" ، "الرغبة" ، والتعلم
Curr Opin Pharmacol. 2009 February 9 (1): 65 – 73.
نشرت على الانترنت 2009 يناير 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge، Terry E Robinson، and J Wayne Aldridge
عنوان قسم علم النفس ، جامعة ميشيغان ، آن أربور ، 48109-1043 ، الولايات المتحدة الأمريكية
مؤلف المقابلة: Berridge ، كنت C (البريد الإلكتروني: [البريد الإلكتروني محمي])
ملخص
في السنوات الأخيرة ، تم إحراز تقدم كبير في تحديد المكونات النفسية للمكافأة وآلياتها العصبية الأساسية. هنا نلقي الضوء بإيجاز على النتائج المتعلقة بثلاثة مكونات نفسية قابلة للكشف عن الثوابت:حب"(التأثير السعيد) ،"يريد(البصيرة الحافزة) ، و تعلم (الجمعيات التنبؤية والإدراك). قد يساعد الفهم الأفضل لمكونات المكافأة ، وركائزها العصبية الحيوية ، في ابتكار علاجات محسنة لاضطرابات المزاج والتحفيز ، بدءا من الاكتئاب إلى اضطرابات الأكل ، وإدمان المخدرات ، والسعي الجبرية المرتبطة بالمكافآت.
المُقدّمة
ميل
بالنسبة لمعظم الناس ، فإن "المكافأة" هي شيء مرغوب لأنها تنتج تجربة واعية للمتعة - وبالتالي يمكن استخدام المصطلح للإشارة إلى الأحداث النفسية والعصبية التي تنتج متعة ذاتية. لكن الأدلة تشير إلى أن اللذة الذاتية ليست سوى عنصر واحد من عناصر المكافأة ، وأن المكافآت قد تؤثر على السلوك حتى في غياب الإدراك الواعي لها. في الواقع ، يمكن أن يؤدي الاستبطان أحيانًا في بعض الأحيان إلى الارتباك حول مدى الإعجاب بالمكافآت ، في حين قد تكون التفاعلات الفورية أكثر دقة [1].
في أقصى الحدود ، يمكن قياس ردود فعل "الإعجاب" غير الواعية أو الضمنية للمنبهات المتعة في السلوك أو علم وظائف الأعضاء دون الشعور الواعي بالسعادة (على سبيل المثال بعد عرض قصير بشكل غير ملحوظ لتعبير وجه سعيد أو جرعة منخفضة جدًا من الكوكايين في الوريد) [2,3]. وهكذا ، على الرغم من أنه ربما يكون من المفاجئ ، فإن المقاييس الموضوعية لردود الفعل على "المكافأة" على المكافآت قد توفر في بعض الأحيان وصولًا مباشرًا إلى أنظمة المتعة أكثر من التقارير الشخصية.
الهدف الرئيسي لعلم الأعصاب العاطفي هو تحديد أي من ركائز الدماغ تسبب المتعة ، سواء ذاتية أو موضوعية. وقد وجدت دراسات التصوير العصبي والتسجيل العصبي أن المكافآت التي تتراوح بين الطعم الحلو إلى الكوكايين في الوريد ، أو كسب المال أو الوجه المبتسم ، تنشط العديد من هياكل الدماغ ، بما في ذلك القشرة الدماغية الأمامية ، والحزامية الأمامية والعزل ، والتركيبات تحت القشرية مثل النواة المتكئة ، البطنية الشاحبة ، البطنية. tegmentum ، وإسقاطات الدوبامين mesolimbic ، اللوزة ، وما إلى ذلك [• 4,5,6,7 ••,8,• 9,• 10,11-13].
ولكن أي من أنظمة الدماغ هذه تسبب في الواقع متعة المكافأة؟ وما هي عمليات التنشيط التي ترتبط بدلاً من ذلك فقط (على سبيل المثال بسبب انتشار تنشيط الشبكة) أو عواقب المتعة (التوسط بدلاً من ذلك الوظائف المعرفية والتحفيزية والحركية وما إلى ذلك ذات الصلة بالمكافأة)؟ لقد بحثنا نحن وآخرون عن السببية الممتعة في الدراسات على الحيوانات من خلال تحديد التلاعب في الدماغ الذي يضخم التأثير الممتع [6,14 ••,15,16,• 17,18-22].
لدراسة الأنظمة العصبية المسؤولة عن التأثير الممتع للمكافآت ، استغلنا نحن والآخرون ردود الفعل المرغوبة والموضوعية لمكافآت الذوق الحلو ، مثل تعابير الوجه العاطفية للرضع البشريين حديثي الولادة وتفاعلات الوجه المتجانسة لسان الغاب ، وقردة الشمبانزي ، والقرود ، وحتى الجرذان والفئران [• 4,18,23,24]. الحلويات تستخلص تعابير الوجه الإيجابية في كل هذه (شفاه الشفة ، نتوءات اللسان الإيقاعي ، إلخ) ، في حين أن الأذواق المريرة بدلاً من ذلك تثير عبارات سلبية "غير محبوبة" (فجوات ، وما إلى ذلك) ؛ الشكل 1; الفيلم التكميلي 1). يتم التحكم في ردود الفعل هذه "المرغوبة" - غير المرغوبة على الذوق من خلال التسلسل الهرمي لأنظمة الدماغ للتأثير الهادي في الدماغ الأمامي ودماغ الدماغ ، وتتأثر بالعديد من العوامل التي تغيّر اللطف ، مثل الجوع / الشبع والأفضليات المبتذلة أو الانقباضات.
تم العثور على عدد قليل فقط من الأنظمة العصبية الكيميائية حتى الآن لتعزيز التفاعلات "المتشابهة" مع المذاق الحلو في الجرذان ، وفقط داخل عدد قليل من مواقع الدماغ المقيدة. تعد أنظمة الناقل العصبي للأفيون و endocannabinoid و GABA-benzodiazepine هامة لتوليد تفاعلات ممتعة [14 ••,15,16,• 17,25,26] ، خاصة في مواقع محددة في الهياكل الحوفية (الشكل 1 و الشكل 2) [15,16,• 17,21,27]. لقد أطلقنا على هذه المواقع "البقع الساخنة" لأنهم قادرون على توليد زيادات في ردود الفعل "المحببة" ، والاستدلال ، والسرور. توجد نقطة ساخنة واحدة من أجل تحسين المواد الأفيونية من المتعة الحسية في النواة المتكئة داخل الربع الراديوي من قوقعة الإنسي ، حوالي مليمتر مكعب في الحجم [14 ••,15,28].
أي أن النقطة الساخنة تشتمل على 30٪ فقط من حجم القشرة الإنسية ، وأقل من 10٪ من النواة المتكئة بالكامل. في تلك النقطة الساخنة الممتعة ، فإن الحقن المجهري لمنبه mu opioid agonist ، DAMGO ، يضاعف أو يضاعف ثلاث مرات ردود فعل "الإعجاب" الناتجة عن طعم السكروز [14 ••,28]. توجد نقطة ساخنة أخرى في النصف الخلفي من الشظية البطنية ، حيث تقوم DAMGO مرة أخرى بزيادة تفاعلات "تروق" إلى حلاوة [• 17,21,28]. في كل من النقاط الساخنة ، نفس microinjection يضاعف أيضا "الرغبة" للغذاء بمعنى تحفيز سلوك تناول الطعام وتناول الطعام.
خارج هذه البقع الساخنة ، حتى في نفس البنية ، تنتج المحفزات الأفيونية تأثيرات مختلفة جدا. على سبيل المثال ، في NAc في جميع المواقع الأخرى تقريبًا ، لا تزال DAMGO microinjections تحفز "الرغبة" في الحصول على الطعام كما هو الحال في النقاط الساخنة ، ولكنها لا تعزز "الإعجاب" (بل وحتى تثبيط "الإعجاب") في بؤرة أكثر خلفًا في الغلاف الإنسي بينما لا يزال يحفز تناول الطعام. الشكل 2). وهكذا ، فإن مقارنة تأثيرات نشاط الأفيون الموضعي داخل أو خارج البقعة الساخنة في قوقعة NAc الإنسية تشير إلى أن المواقع الأفيونية المسؤولة عن 'الإعجاب' مفصولة تشريحياً عن تلك التي تؤثر على 'الرغبة' [14 ••,16].
Endocannabinoids تعزز 'تروق' ردود الفعل في نقطة ساخنة NAc التي تتداخل مع موقع mu opioid [16,27]. إن الحقن المجهري للأنداميد في نقطة الهبوهة endocannabinoid ، ربما عن طريق تحفيز مستقبلات CB1 هناك ، يزيد من مضاعفة مستوى التفاعلات "المرغوبة" لطعم السكروز (وأكثر من مضاعفة تناول الطعام). قد ترتبط هذه الركيزة endocannabinoid hedonic إلى آثار دواء من مضادات endocannabinoid عند استخدامها كعلاجات محتملة للسمنة أو الإدمان [16,29,30].
الشفق البطني هو الهدف الرئيسي لنواتج المتكئة النواة ، ويحتوي نصفه الخلفي على نقطة ساخنة ثانية من الأفيون [• 17,21]. في نقطة البودل الساخنة ، فإن "حقن" DAMGO المزدوجة "تروق" للسكروز و "الراغبين" في الطعام (يُقاس كمقدار). على النقيض من ذلك ، يمنع microinjection من DAMGO الأمامي إلى نقطة ساخنة "تروق" و "الراغبين". بشكل مستقل تمامًا ، يتم تحفيز "الرغبة" بشكل منفصل في جميع المواقع في الشفق البطني بواسطة حصار GABAA المستقبلات عبر microinjection bicuculline ، دون تغيير "الإعجاب" في أي مكان [• 17,31].
إن دور "الشهوة البطنية" في "الإعجاب" و "الرغبة" يجعلها ذات أهمية خاصة لدراسات التنشيط العصبي الناجم عن المكافأة. في البشر ، الكوكايين ، الجنس ، الغذاء ، أو المكافآت المالية ، كل ذلك ينشط الشحوم البطنية ، بما في ذلك المنطقة الفرعية الخلفية التي تتطابق مع نقطة الهوتيون في الفئران [• 9,• 10,11,21]. في دراسات كهروفيزيولوجية أكثر تفصيلاً عن كيفية تشفير العصبونات في الشفاقة الخلفية البطنية للإشارات الملتهبة في الجرذان ، وجدنا أن الخلايا العصبية الساخنة تطلق بقوة أكبر على المذاق الحلو للسكروز من طعم مالح غير سار (ثلاثة أضعاف تركيز مياه البحر)7 ••]. ومع ذلك ، فإن الاختلاف في إطلاق النار بين السكروز والملح في حد ذاته لا يثبت أن الخلايا العصبية تشفر تأثيرها النحوي النسبي ("الإعجاب" مقابل "عدم الإعجاب") بدلاً من ، على سبيل المثال ، مجرد ميزة حسية أساسية للتحفيز (الحلو مقابل المالح) ).
ومع ذلك ، وجدنا أيضًا أن النشاط العصبي يتتبع تغيرًا في القيمة المتعة النسبية لهذه المنبهات عندما يتم التلاعب بانتعاش طعم NaCl بشكل انتقائي عن طريق حث شهية الملح الفسيولوجي. عندما تم استنفاد الفئران من الصوديوم (عن طريق هرمون القشرانيات المعدنية وإدرار البول) ، أصبح الطعم المالح الشديد "محبوبًا" من الناحية السلوكية مثل السكروز ، وبدأت الخلايا العصبية في البطن البليدوم تطلق بقوة كالملح مثل السكروز [7 ••] (الشكل 3). نعتقد أن هذه الملاحظات تشير إلى أن أنماط إطلاق هذه الخلايا العصبية البطنية البطنية تشفِّر في الواقع "إشباعًا" من أجل الإحساس اللطيف ، بدلاً من ميزات حسية أبسط [21,32].
يمكن ربط النقاط الساخنة التي يتم توزيعها عبر الدماغ ببعضها البعض في دائرة هرمية متكاملة تجمع بين الدماغ الأمامي ودماغ الدماغ ، وهي شبيهة بجزر متعددة من أرخبيل تتداول معاً [21,24,27]. عند المستوى المرتفع نسبياً من الهياكل الحوفية في الدماغ الأمامي البطني ، قد يؤدي تعزيز "الإعجاب" بواسطة النقاط الساخنة في المتكئين والشظية البطنية إلى العمل معاً كخيار هيمنة تعاوني ، يحتاج إلى "أصوات" بالإجماع من كل من النقاط الساخنة [28]. على سبيل المثال ، يمكن أن تتعطل التضخيم الضار بواسطة التحفيز الأفيوني لنقطة واحدة من خلال حاجز مستقبل الأفيون في نقطة ساخنة أخرى ، على الرغم من أن "الإسراع" في التكبير من نقطة NAc الساخنة أكثر قوة ، واستمرارها بعد حصار نقطة الضغط VP [28].
وقد لوحظ تفاعل مماثل يكمن وراء "الإعجاب" بعد التلاعب بالأفيون والبنزوديازيبين (ربما ينطوي على نواة شبه جذعية لأعضاء جذع الدماغ) [27]. يبدو أن التحسين "المثير للإعجاب" الذي تنتجه إدارة البنزوديازيبين يتطلب التجنيد الإجباري للأفيونيات الذاتية ، لأنه يتم منعه من خلال إعطاء النالوكسون [33]. وهكذا ، يمكن أن تجمع دائرة مألوفة وحيدة معا بين عدة آليات عصبية نيولوجية وكيميائية عصبية لتقوية التفاعلات المتشابهة والمتعة.
'الرغبة'
عادة ما يحب الدماغ "المكافآت" التي يريدها. لكن في بعض الأحيان قد "يريدون" فقط. أثبتت الأبحاث أن "الإعجاب" و "الراغبين في المكافآت" تكون منفصلة على حد سواء نفسيا وعصبيًا. من "الرغبة" ، نعني البصيرة التحفيزيةوهو نوع من الدوافع المحفزة التي تعزز النهج تجاه واستهلاك المكافآت ، والتي لها سمات نفسية وبيولوجية عصبية متميزة. على سبيل المثال ، يمكن تمييز البراعة التحفيزية عن الأشكال الأكثر إدراكًا من الرغبة التي تعني بالكلمة العادية ، والرغبة ، والتي تتضمن أهدافًا تعريفية أو توقعات واضحة للنتائج المستقبلية ، والتي تتوسطها الدوائر الإلكترونية بشكل كبير [34-37].
وبالمقارنة ، فإن الوسيلة التحفيزية تتوسطها أنظمة عصبية أكثر ترجيحًا تحت القشرة تتضمن توقعات الدوبامين المتوسطة ، ولا تتطلب توقعات معرفية معقدة وتركز بشكل مباشر أكثر على المحفزات المتعلقة بالمكافأة [34,35,38]. في حالات مثل الإدمان ، التي تنطوي على تحفيز محفز ، يمكن أن يؤدي الاختلاف بين البراعة الحافزة والرغبات المعرفية في بعض الأحيان إلى ما يمكن تسميته بـ "الرغبة" غير العقلانية: أي "الرغبة" في ما لا يريده الإدراك ، والناجم عن الإفراط في البصيرة التحفيزية• 39,• 40,41].
يمكن تطبيق "الرغبة" على المحفزات المحفزة الفطرية (محفزات غير مشروطة ، UCSs) أو للمحفزات المكتسبة التي كانت في الأصل محايدة ولكن الآن تتنبأ بتوافر UCSs المكافأة (محفزات بافلوفان المكملة ، CSs) [38,• 40]. وهذا هو ، CSs اكتساب خصائص تحفيزية عند CS يقترن باستلام مكافأة فطرية أو "طبيعية" عن طريق جمعيات التحفيز المنبوبي Pavlovian (تعلم S-S). تنسب الملامح التحفيزية إلى CSs بواسطة الآليات الحركية التي تعتمد على هذه الارتباطات في لحظة "الرغبة" ، مما يجعل CS جذابًا ، وتنشيط وتوجيه السلوك الدافع نحو المكافأة [35].
عندما يُنسب إلى CS بملامح محفزة ، فإنه يكتسب عادة خصائص "راغية" متميزة وقابلة للقياس [35,42] ، التي يمكن تشغيلها عندما تتم إعادة مواجهة CS بشكل فعلي (على الرغم من أن الصور النشطة لمنبهات المكافأة قد تكون كافية أيضًا ، خاصة عند البشر). تشتمل الخصائص "المطلوبة" التي يتم تشغيلها بواسطة إشارات الثوابت التالية على ما يلي:
- ميزة مغناطيسية تحفيزية. A CS منسوبة مع الحافز البارز تصبح مثيرة بشكل تحفيزي ، وهو نوع من "مغناطيس تحفيزي" ، والتي يتم تناولها وأحيانا تستهلك (الفيلم التكميلي 1) [43,• 44,45]. يمكن أن تصبح ميزة المغناطيسية المحفزة لحوافز CS قوية لدرجة أن CS قد تستحضر نهجًا قهريًا [46]. فمدمني الكوكايين الكراك ، على سبيل المثال ، أحيانًا "يطاردون الأشباح" بشكل محموم أو خربشة بعد حبيبات بيضاء يعرفون أنها ليست كوكايين.
- أطلق العنان لميزة "الراغبين" في الولايات المتحدة. كما أن اللقاء مع CS من أجل المكافأة يؤدي إلى "الرغبة" في UCS المرتبطة بها ، ويفترض أن يكون ذلك من خلال نقل البصيرة التحفيزية إلى التمثيل المرتبط ارتباطًا اجتماعيًا بالمكافأة الغائبة [34,47,48]. في الاختبارات المعملية الحيوانية ، يظهر هذا كذروة طورية للزيادات المحرضة في العمل من أجل المكافأة الغائبة (معظمها بشكل خاص تم تقييمه في اختبارات تسمى PIT أو نقل لآلات Pavlovian التي أجريت في ظروف الانقراض ؛ الشكل 4). يمكن أن يكون "الإرادة" المحرضة جليًا تمامًا للمكافأة المرتبطة بها ، أو أحيانًا امتدادها بطريقة أكثر عمومية لتحفيز "الرغبة" في الحصول على مكافآت أخرى أيضًا (ربما لأن المدمنين المُحسَّنين أو مرضى داء الداماين يحللون القمار والجنس السلوك ، وما إلى ذلك ، بالإضافة إلى سلوك تعاطي المخدرات القهري) [49,50]. وبالتالي ، يمكن أن تؤدي اللقاءات مع المحفزات المحفزة إلى زيادة الدوافع ديناميكيًا للبحث عن المكافآت ، وزيادة النشاط الذي يتم البحث عنه ، وهي ظاهرة قد تكون مهمة بشكل خاص عندما تنطلق الإشارات من حالة الإدمان.
NAc amphhetamine amplification of cue-triggered "wanting". يتم تشغيل قمم عابرة من "الرغبة" لمكافأة السكروز من خلال مظاهر 30 من جديلة السكروز بافلوفان في اختبار نقل بافلوفيان- الآلات (CS + ؛ اليمين). ... - ميزة معززة مكيف. كما أن البراعة الحافزة تجعل CS جذابًا و "مطلوبًا" بمعنى أن الفرد سيعمل للحصول على CS نفسه ، حتى في غياب المكافأة الأمريكية. هذا غالبا ما يسمى تعزيز مشروط مفيدة. وبالمثل ، فإن إضافة CS إلى ما يتم كسبه عندما يعمل الحيوان مقابل مكافأة أمريكية مثل الكوكايين أو النيكوتين يزيد من مدى نجاحه ، ربما لأن CS يضيف هدفًا إضافيًا مطلوبًا51]. ومع ذلك ، نلاحظ أن التعزيز المشروط أوسع من "الرغبة" ، التي تحتاج إلى آليات ارتباط إضافية للحصول على المهمة الأساسية. أيضا ، قد تتوسط آليات ريال سعودي بديلة تعزيز مشروطة في بعض الحالات دون التحفيز على الإطلاق. وهذا ما يجعل من مغناطيس التحفيز والخاصيات "الراغمة" المسببة للاستثارة أهمية خاصة لتحديد هوية الحافز المفرط.
تمديدات الحوافز
- البصيره العمل؟ قبل أن نغادر السمات النفسية "للرغبة" ، فإننا نميل إلى التكهن بأن بعض السلوكيات الإجراءات أو البرامج الحركية قد تصبح أيضًا "مطلوبة" ، تشبه تقريبا المنبهات الحافزة ، من خلال شكل من أشكال الحوافز التي تم تطبيقها على تمثيلات الدماغ للحركات الداخلية بدلاً من تمثيل المنبهات الخارجية. نحن نطلق على هذه الفكرة "أهمية العمل" أو "الرغبة" في التصرف. قد تكون البصيلة العملية التي نقترحها محركًا مكافئًا لميزات التحفيز التحفيزي ، والتي تتوسطها أنظمة دماغية متداخلة (على سبيل المثال أنظمة الدوبامين المغزلية الظهرية التي تتداخل مع الخلايا البينية الوسطى). جيل من الحوافز للعمل ، ربما تنطوي على وظائف الحركية المخلوطة والدافعية داخل neostriatum (وهي بنية معروفة أيضا بالمشاركة في الحركة) تبدو متسقة مع العديد من خطوط التفكير الناشئة حول وظيفة العقد القاعدية [52,53,• 54,55].
- يمكن أن تكون ذات صلة للرعب؟ وأخيرًا ، نلاحظ أن البصيرة التحفيزية يمكن أيضًا أن تتشارك في الأسس المفاجئة في آليات mesocorticolimbic ذات البراعة الخائفة [56,• 57,58,59]. على سبيل المثال ، تفاعلات الدوبامين والغلوتاميت في نواة المتكئة النواة لا تولد فقط الرغبة ، ولكن أيضا الرعب ، نظمت تشريحيًا كوحة مفاتيح عاطفية ، حيث يؤدي اختلال المفاتيح المترجمة بالتسلسل إلى إنتاج خليط تزايدي من السلوكيات المرعبة مقابل السلوكيات الخائفة [• 57]. علاوة على ذلك ، يمكن قلب بعض "المفاتيح" المحلية في النواة المتكئة من توليد دافع واحد إلى عكس ذلك بتغيير الجو العاطفي الخارجي نفسياً (على سبيل المثال التغيير من بيئة منزلية مريحة إلى بيئة مرهقة مضاءة ومليئة بموسيقى الروك الصاخبة) [56].
تشير مثل هذه النتائج الحديثة إلى أن التخصصات الكيميائية العصبية أو الترجمات التشريحية لوظائف "الإعجاب" أو "الرغبة" الموضحة أعلاه قد لا تعكس بالضرورة آليات "الخط المسمى" المخصصة بشكل دائم حيث "الركيزة الواحدة = وظيفة واحدة". وبدلاً من ذلك ، قد تعكس قدرات عاطفية متخصصة (مثل النقاط الساخنة اللذيذة) أو تحيزات التكافؤ الدافع (مثل لوحة المفاتيح المرعبة) من ركائزها العصبية الحيوية الخاصة. قد تكون بعض هذه الركائز قادرة على أوضاع وظيفية متعددة ، اعتمادًا على عوامل متزامنة أخرى ، بحيث تكون قادرة على التبديل بين الوظائف المولدة بعكس الرغبة مقابل الرهبة.
ركائز عصبية بيولوجية عن "الرغبة"
مقارنةً بعلم الأعصاب الخاص بـ "الرغبة" إلى "الإعجاب" ، نلاحظ أن ركائز الدماغ لـ "الراغبين" يتم توزيعها على نطاق أوسع وأكثر سهولة من الركائز بدلاً من "الإعجاب" [38,53,60,• 61,62-65]. إن الآليات "العصبية" (neurochemical) "العريضة" هي أكثر تنوعًا وتعددًا في المجالات العصبية والكيميائية العصبية ، والتي ربما تكون أساسًا لظاهرة "الرغبة" في المكافأة دون "نفس الإعجاب" بنفس المكافأة. بالإضافة إلى أنظمة الأفيون ، فإن تفاعلات الدوبامين والدوبامين مع الغلوتامات في corticolimbic وغيرها من الأنظمة الكيميائية العصبية تعمل على تنشيط "الحافز". يمكن للتلاعبات الدوائية لبعض هذه الأنظمة أن تغير بسهولة "الرغبة" دون تغيير "الإعجاب". على سبيل المثال ، قمع ناقل عصبي الدوبامين الداخلي يقلل من "الرغبة" ولكن ليس "الإعجاب" [38,64].
على العكس من ذلك ، تم إنتاج تضخيم "الرغبة" دون "الإعجاب" عن طريق تنشيط أنظمة الدوبامين عن طريق الأمفيتامين أو عقاقير مشابهة لتنشيط الكاتيكولامين تعطى بشكل منهجي أو يتم حقنها مباشرة في النواة المتكئة ، أو عن طريق طفرة جينية ترفع مستويات خارج الدوبامين (عن طريق ضربة قاضية لناقلات الدوبامين في المشبك) في دوائر mesocorticolimbic ، وعن طريق التحسس شبه الدائم للأنظمة المتعلقة بالدوبامين mesocorticolimbic-dopamine عن طريق الإعطاء المتكرر لجرعات عالية من الأدوية المسببة للإدمان (الشكل 3-الشكل 5) [• 39,• 40,• 61,66]. لقد اقترحنا أنه في الأفراد المعرضين للإصابة ، قد يؤدي التوعية العصبية للوجود الحافز من خلال تعاطي المخدرات إلى توليد "الرغبة" القهرية في تعاطي المزيد من الأدوية ، سواءً كان "نفس" الأدوية نفسها أم لا ، وبالتالي تساهم في الإدمان [• 39,• 40,42] (الشكل 5).
تشريح التعلم من "الرغبة": الخصائص التنبؤية مقابل الحوافز للمنبهات المرتبطة بالجوائز
وبمجرد تعلم التلميحات المتعلقة بالمكافأة ، تتنبأ تلك الإشارات بالمكافآت المرتبطة بها بالإضافة إلى "الرغبة" الحافزة في الحصول على المكافآت. هل التنبؤ و "الرغبة" واحد ونفس الشيء؟ أم أنها تنطوي على آليات مختلفة؟ وجهة نظرنا هي أنه يمكن التفريق بين التعلُّم المُتعلَّم والحافز المتميز ، تمامًا مثل "الإعجاب" و "الرغبة"37,38,• 39,41,46,• 61]. يعد تحليل الوظائف النفسية وطبقاتها العصبية الحيوية أمرًا هامًا للنماذج التجريبية لتعلم الثبات والتحفيز ، كما أنه له آثار على الأمراض ، بما في ذلك الإدمان. سنشرح بإيجاز ثلاثة خطوط من الأدلة من مختبراتنا التي تشير إلى أن الخصائص التحفيزية والتشجيعية للحوافز ذات الصلة بالمكافأة غير قابلة للاختراق.
المثال الأول يأتي من التجارب التي تدل على أن منظمات المجتمع المدني يمكن أن تستنبط نهجًا - أي أنها تعمل كمغناطيس تحفيزي ، وتوجه الفرد إليها. لقد أثبتت العديد من التجارب أنه عندما يتم إقران إشارة أو علامة (CS) ، مثل إدخال رافعة من خلال الجدار ، مع عرض للولايات المتحدة مجزية ، مثل الطعام ، تميل الحيوانات إلى الاقتراب والتشويق [43,• 44]. يكمن السبب الرئيسي في التمييز بين التنبؤ والدوافع في جزء من طبيعة استجابة الفرد (CR) [43].
ستقترب بعض الفئران من الرافعة بسرعة أكبر عند كل عرض تقديمي وتأتي لتتعامل مع هذه الرافعة بشمها ، وقضمها ، وحتى عضها - على ما يبدو محاولة `` أكل '' الرافعة (الفيلم التكميلي 1) [45]. وبالمثل ، يقترب جديلة تتنبأ بمكافأة الكوكايين وتشارك في نمطها الخاص من سلوك الاستنشاق المتحمس [• 44] ، مما قد يفسر قدرة العظة المرتبطة بالعقاقير على أن تصبح غير قابلة للتكيف ، مما يجذب المدمنين إليها. تسمى هذه البرامج الموجهة نحو CS نفسها بـ "تتبع الإشارة".
ومع ذلك ، ليس كل الفئران تطوير CR علامة تتبع. حتى في نفس الوضع التجريبي ، تطور بعض الجرذان CR مختلفة - فهم يتعلمون الاقتراب من "الهدف" (علبة الطعام) ، وليس الرافعة ، عندما يتم عرض ذراع الرافعة. هذا CR يسمى "تتبع الهدف". وهكذا ، مع اقتراب تعقب الأهداف ، يتعرف المرء على الهدف بسرعة أكبر عند كل عرض تقديمي للرافعة ، ويبدأ في إشراك صينية الطعام بشراهة ، أو القضم ، أو حتى عضها [43,• 44,45]. بالنسبة لجميع الفئران ، فإن CS (إدخال رافعة) يحمل أهمية تنبؤية متساوية: فهو يؤدي إلى تشغيل كل من CR لتتبع الإشارة و CR لتتبع الهدف.
والفرق الوحيد هو حيث يتم توجيه CR. يشير هذا إلى أنه في أجهزة تتبع الإشارات ، يُعزى الرافعة CS إلى الأهمية التحفيزية لأنها جذابة بالنسبة لهم ، وهذا مدعوم بالملاحظات التي ستتعلمها أدوات تعقب الإشارات أيضًا على وجه التحديد لأداء استجابة جديدة للحصول على CS (على سبيل المثال ، شروط مفيدة) تعزيز) [46]. بالنسبة إلى متتبعات الأهداف ، تتنبأ CS بالمتطلبات الغذائية ، وتؤدي إلى تطوير CR ، ولكن لا يبدو أن CS نفسه يُنسب إليه الحافز الباهر بهذه الطرق (بدلاً من ذلك ، إذا كان أي شيء ، فإن الهدف هو "مطلوب") [43,46]. تتسق هذه النتائج مع مقترحنا بأنه قد يتم الفصل بين قيمة المكافأة أو القيمة التنبؤية لدائرة علمية مستنبطة من قيمتها التحفيزية ، اعتمادًا على ما إذا كانت تنسب بشكل نشط إلى البراعة الحافزة [46].
هناك خط ثانٍ من الأدلة لتحليل التنبؤات من البصيرة التحفيزية يأتي من الدراسات الخاصة بالرموز العصبية "الراغبة" ، خاصة بعد تنشيطات الدماغ المرتبطة بالدوبامين (عن طريق الأمفيتامين أو التحسس المسبق). يظهر ارتفاع الدوبامين على وجه التحديد لتعزيز إطلاق النار العصبي الحسي إلى الإشارات التي ترمز إلى أقصى قدر من التحفيز البصري (الشكل 6) [• 61]. على النقيض من ذلك ، لم يعمل تنشيط الدوبامين على تحسين الإشارات العصبية التي ترمز إلى التنبؤ الأقصى [• 61].
يأتي الخط الثالث من الأدلة من الانعكاس الديناميكي لـ "الرغبة" في CS مع الاحتفاظ بثابت التوقع المستقاة. على سبيل المثال ، عادة ما يكون "جديلة" تتنبأ بالملوحة الشديدة "غير مرغوب فيها" ولكن يمكن عكسها في إشارة "مطلوبة" عندما يتم حث شهية الملح الفسيولوجية. لا يحتاج أي تعلم جديد ، وبالتالي أي تغيير في التنبؤات المكتسبة ، أن يحدث لهذا الانعكاس أن يحدث. علاوة على ذلك ، لم تكن هناك حاجة إلى اختبار حالة الشهية غير المعتادة من قبل ، ولا يحتاج CS إلى أن يكون مرتبطًا بذوق "مفضل" من قبل. ومع ذلك ، فإن CS الذي كان سالبًا سابقًا أصبح فجأة "مطلوبًا" في الدولة الجديدة وقادرًا على استنباط أنماط إطلاق النار التي تعتبر نموذجًا للبزة التحفيزية. في أول تجربة في حالة شهية الملح ، يستحضر CS فجأة إشارات إطلاق عصبية ترمز إلى "الرغبة" الإيجابية ، حتى قبل أن تذوق UCS الملح على أنه "محبوب"67]. تشير مثل هذه الملاحظات إلى أن القيمة التنبؤية للعلامة مميزة عن قدرتها على استنباط "الرغبة" ، حيث تتطلب هذه الأخيرة استخدام أنظمة عصبية إضافية لتوليد البصمة التحفيزية وتسمية "الرغبة" إلى هدف تحفيزي.
سوف تكون هناك حاجة إلى مزيد من البحوث لتحديد كيفية تحليل "الرغبة" مقابل التعلم والتنبؤ داخل الدماغ. ومع ذلك ، تشير الأدلة حتى الآن إلى أن هذه المكونات لها هويات نفسية مميزة وركائز عصبية مميزة.
وفي الختام
وقد كشفت دراسات علم الأعصاب الوجدانية عن "الإعجاب" و "الرغبة" وتعلم مكونات المكافآت أن هذه العمليات النفسية ترتكز على أنظمة مكافآت الدماغ العصبية والكيميائية العصبية المميزة إلى درجة ملحوظة. هذه الرؤية يمكن أن تؤدي إلى فهم أفضل للكيفية التي تولد بها أنظمة الدماغ مكافأة عادية ، وإلى خلل وظيفي سريري للدوافع والمزاج. وتشمل هذه التطبيقات على وجه الخصوص كيف يمكن أن تؤدي حساسية الأنظمة mesolimbic إلى السعي القهري للحصول على مكافآت في إدمان المخدرات والاضطرابات ذات الدوافع ذات الصلة من خلال تشويه "الرغبة" للمكافأة على وجه التحديد.
شكر وتقدير
كان البحث الذي قام به المؤلفون مدعومًا بمنح من المعهد الوطني لتعاطي المخدرات والمعهد الوطني للصحة العقلية (الولايات المتحدة الأمريكية).
الملحق أ. البيانات التكميلية
يمكن العثور على البيانات التكميلية المرتبطة بهذه المقالة ، في النسخة الإلكترونية ، على دوى: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
المراجع والقراءة الموصى بها
وقد تم إبراز أوراق ذات أهمية خاصة ، منشورة خلال فترة المراجعة
• ذات أهمية خاصة
•• من الفائدة البارزة
;